НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и водоемах.
БСЭ. Современный толковый словарь, БСЭ. 2003
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и … - НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ
бактерии, бактерии, превращающие аммиак и аммонийные соли в нитраты; аэробны, грамотрицательны, подвижны (имеют жгутики); обитают в почве и водоёмах. … - БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
, микроскопические, обычно одноклеточные организмы, для которых характерно отсутствие оформленного ядра (см. прокариоты). Распространены повсеместно: в почве, воде, воздухе, … - БАКТЕРИИ в Большом энциклопедическом словаре:
(от греч. bakterion - палочка) группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В основу современной классификации … - БАКТЕРИИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(греч. bakterion - палочка), большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих … - БАКТЕРИИ
- БАКТЕРИИ в Современном энциклопедическом словаре:
(от греческого bakterion - палочка), группа микроскопических преимущественно одноклеточных организмов. Обладают клеточной стенкой, но не имеют четко оформленного ядра. Размножаются … - БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словарике:
[из древнегреческого (пал (оч) ка)] низшие одноклеточные растительные организмы, видимые только под микроскопом. широко распространены в природе (вызывают гниение, брожение … - НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ
НИТРИФИЦ́ИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной к-ты - нитраты: нитрозобактерии, нитробактерии. Распространены в почвах и … - БАКТЕРИИ в Большом российском энциклопедическом словаре:
БАКТ́ЕРИИ (от греч. bakt;rion - палочка), группа микроскопич., преим. одноклеточных организмов. Относятся к "доядерным" формам - прокариотам. В зависимости от … - БАКТЕРИИ
- БАКТЕРИИ в Словаре Кольера:
обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) … - БАКТЕРИИ в Новом словаре иностранных слов:
((гр. bakteria пал(оч)ка) группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его … - БАКТЕРИИ в Словаре иностранных выражений:
[ группа (тип) микроскопических, преимущ. одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, но не имеющих оформленного ядра (роль его выполняет молекула дезоксирибонуклеи-новой … - БАКТЕРИИ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
мн. Одноклеточные … - БАКТЕРИИ в Словаре русского языка Лопатина:
бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, … - БАКТЕРИИ в Полном орфографическом словаре русского языка:
бактерии, -ий, ед. -ерия, … - БАКТЕРИИ в Орфографическом словаре:
бакт`ерии, -ий, ед. -`ерия, … - БАКТЕРИИ в Современном толковом словаре, БСЭ:
(от греч. bakterion - палочка), группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Относятся к «доядерным» формам - прокариотам. В основу современной классификации … - БАКТЕРИИ в Толковом словаре Ефремовой:
бактерии мн. Одноклеточные … - БАКТЕРИИ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
мн. Одноклеточные … - БАКТЕРИИ в Большом современном толковом словаре русского языка:
мн. Одноклеточные … - БАКТЕРИИ: БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ в Словаре Кольера.
- МИКРООРГАНИЗМ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
(син. бактерии нитрифицирующие) аэробные почвенные М., вызывающие окисление аммиака и аммонийных солей в нитриты, а нитритов в нитраты с выделением … - БАКТЕРИЯ НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ в Медицинских терминах:
см. Микроорганизмы … - ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в различный … - СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона.
- СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
(фотогенные)— одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а … - ХРОМОГЕННЫЕ БАКТЕРИИ
? образующие различные красящие вещества или пигменты, вследствие чего их скопища в природе и в искусственных культурах являются окрашенными в … - СЕРНЫЕ БАКТЕРИИ* в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона.
- СВЕТЯШИЕСЯ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
(фотогенные) ? одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они? причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей … - БАКТЕРИИ: СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ в Словаре Кольера:
К статье БАКТЕРИИ Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5-2,0 мкм, а длина - … - ХЕМОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ в Энциклопедии Биология:
, используют энергию химических реакций (окисление неорганических веществ в процессе дыхания), как источник углерода - углекислый газ. Нитрифицирующие бактерии, встречающиеся … - ВИНОГРАДСКИЙ СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ в Краткой биографической энциклопедии:
Виноградский, Сергей Николаевич - известный ботаник, бактериолог. Родился в 1856 г. Образование получил в Киевском, С.-Петербургском, Страсбургском и Цюрихском университетах. … - ХЕМОСИНТЕЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от хемо... и синтез), правильнее - хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO2 как единственный источник углерода … - ОБМЕН ВЕЩЕСТВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
веществ, или метаболизм, - лежащий в основе жизни закономерный порядок превращения веществ и энергии в живых системах, направленный на … - МИКРООРГАНИЗМЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
микробы, обширная группа преимущественно одноклеточных живых существ, различимых только под микроскопом и организованных проще, чем растения и животные. К М. … - АЭРОБЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
аэробные организмы (от аэро... и греч. bios - жизнь), организмы, обладающие аэробным типом дыхания, т. е. способные жить и …
). Впервые чистые культуры этих бактерий получил С.Н.Виноградский в 1892 г., установивший их хемолитоавтотрофную природу. В IX издании Определителя бактерий Берги все нитрифицирующие бактерии выделены в семейство Nitrobacteraceae и разделены на две группы в зависимости от того, какую фазу процесса они осуществляют. Первую фазу - окисление солей аммония до солей азотистой кислоты (нитритов) - осуществляют аммонийокисляющие бактерии (роды Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrosolobus и др.):
NH4+ + 1,5O2 переходит в NO2- + Н2О + 2Н+
NO2- + 1/2*O2 переходит в NO3-
Группа нитрифицирующих бактерий представлена грамотрицательными организмами, различающимися формой и размером клеток, способами размножения, типом жгутикования подвижных форм, особенностями клеточной структуры, молярным содержанием ГЦ-оснований ДНК, способами существования.
Все нитрифицирующие бактерии - облигатные аэробы; некоторые виды - микроаэрофилы. Большинство - облигатные автотрофы , рост которых ингибируется органическими соединениями в концентрациях, обычных для гетеротрофов . С использованием 14С-соединений показано, что облигатные хемолитоавтотрофы могут включать в состав клеток некоторые органические вещества, но в весьма ограниченной степени. Основным источником углерода остается СО2, ассимиляция которой осуществляется в восстановительном пентозофосфатном цикле . Только для некоторых штаммов Nitrobacter показана способность к медленному росту в среде с органическими соединениями в качестве источника углерода и энергии.
Процесс нитрификации локализован на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах. Ему предшествует поглощение NH4+ и перенос его через ЦПМ с помощью медьсодержащей транслоказы. При окислении аммиака до нитрита атом азота теряет 6 электронов. Предполагается, что на первом этапе аммиак окисляется до гидроксиламина с помощью монооксигеназы, катализирующей присоединение к молекуле аммиака 1 атома О2; второй взаимодействует, вероятно, с НАД*Н2 , что приводит к образованию Н2О:
NH3 + О2 + НАД*Н2 переходит в NH2OH + Н2О + НАД+
NH2OH + О2 переходит в NO2- + Н2О + Н+
Электроны от NH2OH поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с и далее на терминальную оксидазу. Их транспорт сопровождается переносом 2 протонов через мембрану, приводящим к созданию протонного градиента и синтезу АТФ . Гидроксиламин в этой реакции, вероятно, остается связанным с ферментом.
Вторая фаза нитрификации сопровождается потерей 2 электронов. Окисление нитрита до нитрата, катализируемое молибденсодержащим ферментом нитритоксидазой, локализовано на внутренней стороне ЦПМ и происходит следующим образом:
NO2- + Н2О переходит в NO3- + 2Н+ 2е
Электроны поступают на цитохром а1 и через цитохром с на терминальную оксидазу аа3, где акцептируются молекулярным кислородом ( рис. 98 , Б). При этом происходит перенос через мембрану 2Н+. Поток электронов от NO2- на О2 происходит с участием очень короткого отрезка дыхательной цепи. Так как Ео пары NO2/NO3- равен +420 мВ, восстановитель образуется в процессе энергозависимого обратного переноса электронов. Большая нагрузка на конечный участок дыхательной цепи объясняет высокое содержание цитохромов с и а у нитрифицирующих бактерий.
Многие хемоорганогетеротрофные бактерии, принадлежащие к родам Arthrobacter , Flavobacterium , Xanthomonas , Pseudomonas и др., способны окислять аммиак , гидроксиламин и другие восстановленные соединения азота до нитритов или нитратов . Процесс нитрификации этих организмов, однако, не приводит к получению ими энергии. Изучение природы этого процесса, получившего название гетеротрофной нитрификации, показало, что, возможно, он связан с разрушением образуемой бактериальными культурами
Живые организмы по типу питания подразделяются на автотрофы и гетеротрофы. Последние самостоятельно строят новые элементы из углекислоты и других неорганических веществ. Нитрифицирующие бактерии являются известной формой жизни, часто использующейся в быту и хозяйстве. Эти виды входят в состав очищающих устройств для аквариумов.
Нитрифицирующие бактерии используются для очистки аквариума
Основная характеристика
Источники энергии, поддерживающие условия жизни организмов, определяют их деление на фотоавтотрофы и хемоавтотрофы, которые зависят от солнечной энергии и минеральных компонентов. В зависимости от окислителя хемоавтотрофа, выделяют водородные и нитрифицирующие бактерии, серо- и железобактерии.
Предназначение и классификация
В начале XIX века ученые доказали, что нитрификация относится к биологии. Для этого к сточным водам они добавляли хлороформ.
Среди автотрофов, производящих сложную органику из простых неорганических молекул, известны организмы, применяющие энергию. Это водоросли, бактерии, вырабатывающие органические вещества из углекислого газа и воды. Присутствие автотрофов обусловлено наличием кислорода и невысокой влажностью.
Нитрифицирующие бактерии имеют большое значение в сельском хозяйстве Организмы, принимающие энергию от окисления и восстановления (хемоавтотрофы), выявлены среди бактерий. По физиологическим, биологическим и химическим свойствам и значению эти микроскопические организмы представляют интерес для отдельных сфер сельского хозяйства.
Во время исследования завершался процесс окисления аммиака. Виноградский разделил нитрификаторы на бактерии, исполняющие первый этап этого процесса (окисление аммония до азотистой кислоты), и второй - переход этой кислоты в азотную. Грамотрицательные бактерии относятся к нитробактериям.
Представители первой фазы Nitro:
- Somonas (Сомонас);
- Socystis (Сосайстис);
- Solobus (Солобус);
- Sospira (Соспира).
Больше изучен вид Сомонас, хотя создание настоящих культур представляется сложным. Клетки овальной формы, размножаются образованием дочерних прокариотов из материнской клетки. В результате развития микроорганизмов в жидкой среде имеются подвижные формы с несколькими жгутиками и недвижимой зооглеей.
Нитрососайстис характеризуются круглой формой, размером до 2 мкм. Некоторые представители достигают 10 мкм. Передвигаются благодаря одному жгутику, образуют зооглеи и цисты. Нитросолобус равен 1−1,5*1−2,5 мкм. Клетки делятся на части, и поэтому внешняя форма неправильная.
Клетки Nitrosospira палочковидные или извивающиеся, размером 0,9−1*1,5−2,60 мкм, имеют до 5 жгутиков.
Бактерии имеют размер 0,9−1*1,5−2,60 мкм Бактерии второй фазы Nitro:
- Bacter (Бактер);
- Spina (Спина);
- Coccus (Кокус).
Пагубное влияние органических веществ на хемоавтотрофные организмы отмечено и в исследованиях ученых. Они не применяют экзогенные органические элементы и называются облигатными автотрофами. Применять отдельные соединения бактерии могут с ограниченными возможностями.
Улучшается рост Нитробактер при наличии нитрита дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутамата и серина, если они в слабой концентрации вносятся в среду.
Основное строение нитрификаторов:
- Сформированная система мембран в виде стопки в центре клетки, посередине.
- Чашеподобная структура, состоящая из нескольких листиков.
Клетки Nitrobacter по виду напоминают грушу. Размножаются путем почкования. Информация о бактериях Нитроспина и Нитрококус ограничена.
По строению клеток изученные бактерии аналогичны другим грамотрицательным микроорганизмам. У некоторых есть сформированные системы внутренних мембран, создающих стопку в середине клетки (Нитрососайстис), размещаются параллельно мембране цитоплазме (Нитросомонас) или формируют чашеподобную структуру из слоев (Нитробактер Виноградский). Кислород важен для окисления аммония в азотную кислоту:
По строению клеток изученные бактерии аналогичны другим грамотрицательным микроорганизмам Нитробактер и Нитросомонас воссоздают нитриты с аммонием. Наряду с нитрифицирующими хемотрофами существуют гетеротрофы, имеющие похожие процессы. К ним относятся грибы из рода Фусамм и бактерии Алкалигенес, Соринебактериум, Ахромоба-ктер, Псеудомонас, Арфробактер. Нокардиа окисляет аммоний с созданием гидроксиламина, нитритов и нитратов. В итоге образуется гидроксамовая кислота.
Азот является важным элементом, входящим в состав нуклеиновой кислоты и белка. Величины гетеротрофной нитрификации огромные. Создаются продукты с токсичным, ядовитым, канцерогенным, мутагенным действием и с химиотерапевтическим эффектом. По этой причине изучению процесса и выяснению его значения для гетеротрофных культур уделено большое внимание.
Образование химических соединений для создания энергии является хемосинтезом, благодаря которому растут и развиваются клетки. Хемоавтотрофные типы распространены в природе и наблюдаются в почве и водоемах. Производимые ими процессы совершаются в огромных масштабах и имеют важнейший смысл в круговороте азота.
Ученые прошлого века считали, что производительность нитрификаторов обогащает почву, поскольку они трансформируют аммоний в нитраты, которые легко всасываются растениями, а также увеличивают усвоение минералов. Растения, усваивая аммонийный азот и ионы аммония, лучше хранятся в почве, чем нитраты. Образовавшиеся нитраты подкисляют среду обитания, обедняют состав почвы по количеству азота.
Питание микроорганизмов
Бактерии нитрификаторы являются автотрофами, так как не используют экзогенные органические вещества. Основа с дрожжевым аутолизатом, серином и глутаматом в низкой концентрации влияет на рост бактерий. Это происходит из-за нитрита, находящегося в питательной среде. Окисление ацетата сокращается, но возрастает добавление его углерода в белок, аминокислоты и прочие компоненты.
В результате проведенных исследований получена информация о том, что бактерии переходят на гетеротрофное питание.
Среда обитания и опасность
Нитрифицирующие бактерии распространены в окружающей среде. Они присутствуют в грунте, разных субстратах и водоемах. Процесс их функционирования вносит существенный вклад в общий этап движения азота в природе.
Нитрификаторы обитают в простой минеральной среде, содержащей окисляемый субстрат в виде аммония, нитритов и углекислоты.
Нитрифицирующие бактерии довольно распространены в окружающей среде В окружающем мире микроорганизмы обрабатывают неорганические вещества и создают условия для питания растений в грунте. Источником энергии для животных является флора. Человек питается растениями и животными. Остатки жизнедеятельности флоры и фауны служит пищей для бактерий. Круговорот замыкается.
Такой микроорганизм, как Нитрососайстис, выделен из вод Атлантики. Он относится к облигатным галлофилам и обитает в соленой среде. Уровень pH (реакция водорода) для роста бактерий равен 8,7, а оптимальное значение составляет 7,5.
Среди вида Сомонас распространены типы, имеющие температурный режим при 26 или около 40 °C, и штаммы, быстрорастущие при 4 °C. Благоприятным климатом является среда обитания (вода) 24−27 градусов. Должен быть устойчивый доступ кислорода и наличие водной растительности.
Простейшие бактерии относят к облигатным аэробам. Для окисления аммония в азотистую кислоту, а азотистой кислоты в азотную им необходим кислород. Место обитания не должно содержать органических соединений. В исследованиях подтверждено губительное действие глюкозы, гербицидов, мочевины, пептона, глицерина и другой органики на бактерии.
Простейшие бактерии относят к облигатным аэробам, тк им нужен кислород для переработки аммония Некоторые штаммы нитробактерий при наличии органического составляющего окисляют аммоний, создавая гидроксиламин, нитриты и нитраты. Вследствие таких реакций появляются гидроксамовые кислоты. Бактерии выполняют процесс нитрификации разных соединений, в состав которых входит азот.
Объемы гетеротрофной нитрификации при особых обстоятельствах могут быть губительными. Опасность состоит в том, что образуются токсины, мутагены и канцерогены.
Применение в различных сферах
Использование в различных областях нитрифицирующих бактерий вносит свои достоинства и недостатки. Микроорганизмы создают благоприятные условия для обитания рыб в аквариуме, обогащения почвы, а также сельскохозяйственных процессов.
Биологический фильтр для аквариума
Нитробактерии играют важную роль в превращении токсического аммиака в нитраты. Это важно при запуске нового аквариума. Эти микроорганизмы составляют небольшую долю бактерий и являются биофильтром. Они размножаются на любой поверхности (наполнитель фильтра, грунт или растения). Если водорослей в аквариуме находится большое количество, тогда аквариум полностью считается биофильтром. Важно создать благоприятную обстановку для размножения полезных бактерий.
Нитробактерии превращают токсический аммиак в нитраты Сократить популяцию бактерий в аквариуме могут дефицит кислорода, избыток углекислоты, снижение pH и использование дезинфекторов. Нитрифицирующие бактерии растений лишают питания водорослей. Живые бактерии для аквариума применяются во время подготовки резервуара к использованию.
Важность микроорганизмов велика , ведь они очищают воду от загрязнений, биологических и органических остатков, отложений и испражнений. Поэтому микрофлора в резервуарах, где они обитают, идеальная.
Нитрифицирующие бактерии - главные очистители обитаемых помещений с рыбками и моллюсками. Они активно размножаются в среде, насыщенной аммонием, нитритами, азотом и аммиаком.
Для запуска аквариума используются препараты марки «Сера», содержащие в составе живые нитрификаторы и вулканическую пыль - безупречную среду для скорейшего размножения и роста. Этот субстрат оседает на дно и становится частью грунта. В аквариум заселяются сразу несколько бактерий.
Большая часть продукции, поставляемой в специализированные зоомагазины, содержит культуры гетеротрофных бактерий.
Значение для сельского хозяйства
С целью повышения урожайности аграрии применяют всевозможные удобрения, содержащие нитрифицирующие бактерии.
Почва является идеальным субстратом для процессов роста, размножения растений и живых организмов, поэтому важно поддерживать ее правильное содержание и комплексный состав.
Биологическую обработку грунта проводят природные чистильщики - нитрифицирующие бактерии. Для них не обязателен доступ веществ из внешней среды - они могут вырабатывать их автономно. Например, автотрофным зеленым растениям нужен солнечный свет, а для нитробактерий безразличен.
Присутствуя в почве, перегное или водной среде, они превращают выделяемый аммиак в нитраты (соль азотной кислоты). Каждый этап проводится с помощью разных бактерий.
Биологическую обработку грунта проводят природные чистильщики - нитрифицирующие бактерии. Процесс перехода аммиака в нитраты:
- Окисление аммиака до нитрита. Этот процесс происходит не одним типом бактерий, а разными. Одни виды микроорганизмов превращают в нитрит, а другие - в нитрат. Важным условием должна быть температура от 4 градусов, влажность и обилие кислорода.
- Окисление нитрита в нитрат.
Нитрификаторы положительно влияют на почву, повышая ее плодородность за счет расщепления аммония. Однако учеными выявлено также негативное влияние. Бактерии подкисляют почву, что не является благоприятным моментом, а также насыщают почву ионами аммония. Впоследствии почва истощается по количеству полезных веществ.
Энергетическим источником для хемотрофов являются разнообразные минеральные вещества. Экосистема создается искусственно, но для удачного развития запускают установленные процессы, регулировкой которых занимаются жители резервуара, например, аквариума.
Несмотря на крошечные размеры, эти живые организмы влияют на окружающий мир. Нитробактерии распространены в почвах, морской и пресной воде, играют важную роль в переработке сточных вод.
В пресноводном и морском аквариумах присутствуют бактерии, окисляющие и аммиак (АОБ), и нитриты (НОБ):
* Относящиеся к Нитрозомонас, среди которых N.Europea является самой распространенной (морс.вода),
* Nitrosococcus (морск.вода),
* Относящиеся к Нитроспира, среди которых N.Marina и N.Moscoviensis являются самыми распространенными АОБ и НОБ (пресн.вода),
* Nitrosococcus Mobilis (морск.вода, НОБ),
* Нитроспина (морск.вода, НОБ)
Морские нитрифицирующие бактерии отличаются от живущих в пресной воде, но при этом они имеют родство.
Гетеротрофные бактерии
Гетеротрофным бактериям необходима органическая подложка для извлечения из нее углерода и дальнейшего роста. Некоторые из этих бактерий строго аэробны, но многие и факультативно-анаэробны (могут выживать как в присутствии, так и отсутствии кислорода).
Гетеротрофные бактерии также присутствуют во многих товарах аквариумной или прудовой химии. Эти бактерии могут быть как грампозитивными (например Bacillus), так и грамотрицательными (например Псевдомонас).
Как следствие, если взять в качестве примера Псевдомонас, применение в аквариуме таких грамотрицательных средств, как Канамицин, окажет сильное негативное воздействие на Псевдомонас, но при этом не затронет аутотрофных нитрифицирующих бактерий.
Еще один фактор, заслуживающий внимания – темп роста колоний бактерий. Именно по этой причине производители так любят использовать гетеротрофные бактерии в качестве основной составляющей их товаров для быстрого запуска аквариума.
Ааутотрофные нитрифицирующие бактерии удваивают свою популяцию каждые 15-24 часа при благоприятных условиях. В свою очередь, гетеротрофные бактерии способны воспроизводиться каждые 15-60 минут.
Однако исследования выявили, что для переработки одного и того же количества аммиака потребуется в миллион раз больше гетеротрофных бактерий, чем аутотрофных нитрифицирующих. Частично это связано с тем, что гетеротрофные бактерии способны извлекать себе питание также и из других органических соединений.
Использование только гетеротрофных бактерий при запуске азотного цикла в аквариуме или пруде приведет к созданию среды, не содержащей должного количества аутотрофных нитрифицирующих бактерий и неспособной быстро адаптироваться к резко возросшей бионагрузке, будь то новая рыба или другие загрязнения, что приведет к резким скачкам содержания аммиака или нитритов.
Справиться с этим можно, лишь постоянно добавляя в воду средства для запуска с гетеротрофными бактериями, став их заложником. Еще одним недостатком такой среды является постоянное помутнение воды.
По этой причине мы считаем, что использование средств, содержащих только гетеротрофные бактерии, таких как «Hagen Cycle» или популярный грунт «Eco-complete», нежелательно в некоторых аквариумах.
При этом стоит отметить, что добавление в здоровый аквариум грунта «Eco-complete» наверняка не окажет влияния на биофильтр, но если вдруг после добавления такого грунта в аквариуме также была увеличена и бионагрузка, то это наверняка вызовет помутнение воды и скачок содержания аммиака.
Низкий рН и нитрификация (Важно!)
Также следует отметить, что рН влияет на бактерии, задействованные в процессе нитрификации. Нитрификация, протекающая с участием АОБ и НОБ, имеет различные темпы при уровнях рН ниже 6.0 и выше 7.0.
Токсичный аммиак (NH3) сам превращается в аммоний (нетоксичный NH4) при рН ниже 6.0 и также аммоний сам переходит обратно в токсичный NH3 при рН выше 7.0.
Важно: темп нитрификации быстро снижается с повышением рН от уровней ниже 6.0 до 7.0 и более, до определенного момента, после которого происходит как бы перезапуск/самовосстановление темпов нитрификации, но уже при повышенном значении рН. Механизмы взаимосвязи темпов нитрификации от рН еще до конца не изучены.
Привожу краткую цитату из статьи «Высокие темпы нитрификации при низком рН в биомасс-реакторах разного типа» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC525248/): «кормовая добавка содержала только неорганические соли без какого-либо непосредственного органического субстрата для поддержания существенного гетеротрофного роста».
Я использовал эту статью и цитату для того, чтобы подчеркнуть, что изменение состояния гетеротрофных бактерий вместе с ответным изменением редокса, либо отсутствием такового (при рН ниже 6.0 среда считается очень окисляющей, в которой практически не протекают процессы восстановления) должно означать, что среда в водоеме является неблагоприятной. И также, адаптация у аутотрофных бактерий может проходить аналогичным образом, и это объясняет прерывание нитрификации при изменении рН и при превращениях NH3 и NH4.
Так как типичная аквариумная среда всегда содержит гетеротрофные бактерии, а в наших исследованиях мы блокировали их с помощью хлорида аммония (нашатырь), то можно заключить, что гетеротрофные бактерии отчасти являются причиной взаимосвязи между темпами нитрификации и изменением рН.
В процессе нитрификации карбонаты в аквариуме или пруде противодействуют кислотам, которые образуются во время нитрификации или прочего разложения органики. Поэтому без учитывающего это обстоятельство уровня КН, даже если вы содержите таких обитателей из бассейна Амазонки, как дискусы или микрогеофагусы Рамирези, могут произойти незначительные изменения рН, которые при этом, однако, повлияют на азотный цикл.
По этой причине весьма рискованно поддерживать пониженные уровни рН/КН, так как простая подмена воды с незначительно повышенным рН может привести к моментальному переходу аммония (NH4) в смертельный аммиак (NH3) с катастрофическими последствиями.
Пониженный рН и слабая нитрифицирующая среда способствуют развитию патогенных грибов/сапролегнии и подавленному редокс-балансу.
Еще одно наблюдение: в успешно запущенных аквариумах с различными типами фильтрации (а именно с донным фильтром, канистровым внешним, подвесным, просто губковым, песочным) или с их комбинацией добавление эритромицина привело к полной остановке нитрификации в фильтрах на целую неделю.
Стоит отметить, что дольше всего лекарству «сопротивлялись» песочный, канистровый и просто губковый фильтры, и они же быстрее остальных восстановили свою работу (под губковым, или sponge filter, возможно, имеется в виду эрлифтный фильтр).
Несколько ключевых моментов по аммиаку
* Аммиак в форме токсичного NH3 присутствует в аквариумах благодаря загрязнениям (животного или растительного происхождения) и сам же превращается в менее токсичный NH4 при рН около 6.4 или ниже.
* Симптомы отравления аммиаком часто проявляются в виде болезней, так как позволяют бактериям возбудителям, таким как аэромонас, захватить организм на фоне сниженного иммунитета из-за стресса, вызванного отравлением аммиаком.
Также острым симптомом такого отравления является учащенное дыхание (часто ближе к поверхности воды), выступающие и неестественно покрасневшие жабры.
Длительное нахождение в среде даже с низким уровнем аммиака или нитритов может привести к разрушению плавников и потере цвета.
Аквариумисты, лечащие гниение плавников и другие болезни, должны в первую очередь обратить внимание на то, что причиной проблемы может быть как непосредственное отравление аммиаком, так и последствием такого отравления в прошлом.
Лечение, как и добавление лекарств, не учитывающее этого, может не принести результата или даже усугубить положение дел (применение средств, снижающих уровень аммиака оправдано как временная и срочная мера).
* Перемешивание воды может способствовать испарению ионов аммиака, но не настолько быстро, чтобы на него стоило обратить внимание для поддержания здоровой среды в аквариуме.
Аммиак, о котором мы ведем здесь речь, не должен быть перепутан с карбонатом аммония, используемым в быту, и который достаточно быстро испаряется.
Также не следует проводить аналогии с системами охлаждения, в которых безводный аммиак нагревается для испарения и конденсируется для охлаждения.
* Токсичный аммиак NH3 может быть удален из аквариума или переведен в нетоксичную форму с помощью таких средств, как Prime, Ammo lock, Amquel, но только как срочное и временное средство.
* Уровень аммиака 0.25 ррм и до 0.05 ррм НОРМАЛЕН для здорового аквариума с запущенным азотным циклом в связи с естественными колебаниями бионагрузки аквариума. Это связано с тем, что аутотрофные бактерии не мгновенно реагируют на изменения в содержании загрязнений в столбе воды.
С. Н. Виноградский установил, что существуют две группы нитрификаторов: одна осуществляет окисление аммиака до азотистой кислоты (NH+4 > NO-2) -- первая фаза нитрификации, другая -- окисление азотистой кислоты до азотной (NO-2 > NO-3) -- вторая фаза нитрификации.
Представителей обеих групп относят к семейству Nitrobacteriaceae. Это одноклеточные грамотрицательные бактерии. Среди нитрифицирующих бактерий есть палочковидные клетки, эллиптические, сферические, извитые и дольчатые, плеоморфные. Размеры клеток колеблются от 0,3 до 1 мкм в ширину и от 1 до 3 мкм в длину. Существуют подвижные и неподвижные формы с полярным, субполярным и перитрихальным жгутикованием. Размножаются бактерии-нитрификаторы в основном делением, зa исключением Nitrobacter, для которого характерно почкование. Почти у всех нитрификаторов хорошо развита система внутрицитоплазматических мембран, значительно различающихся по форме и расположению в клетках отдельных видов. Мембраны цитоплазмы подобны мембранам фотосинтезирующих пурпурных бактерий.
Бактерии первой фазы нитрификации представлены родами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus и Nitrosovibrio.
Наиболее детально к настоящему времени изучен Nitrosomonas europaea (рис. 1, А). Он представляет собой короткие овальные палочки размером 0,8--1 х 1--2 мкм. В жидкой культуре клетки Nitrosomonas проходят ряд стадий развития. Две основные из них представлены подвижной формой и неподвижными зооглеями. Подвижная форма обладает субполярным жгутиком или пучком жгутиков.
Описаны представители и других родов бактерий, вызывающих первую фазу нитрификации. Вторую фазу нитрификации осуществляют представители родов Nitrobacter, Nitrospira и Nitrococcus. Наибольшее число исследований проведено с Nitrobacter winogradskyi (рис. 1, Б), однако описаны и другие виды (например, Nitrobacter agilis). Клетки нитробактepa имеют удлиненную, клиновидную или грушевидную форму, более узкий конец часто загнут в клювик, размеры клеток --0,6--0,8 х 1--2 мкм. При почковании дочерняя клетка обычно подвижна, так как имеет один полярный жгутик. Известно чередование в цикле развития подвижной и неподвижной стадий.
Рис. 1. Нитрифицирующие бактерии: А - Nitrosomonas europaea; Б - Nitrobacter winogradskyi.
Описаны и другие виды бактерий, вызывающие вторую фазу нитрификации.
Нитрифицирующие бактерии культивируют на простых минеральных средах, содержащих аммиак или нитриты (окисляемые субстраты) и диоксид углерода (основной источник углерода). Источником азота для этих организмов служат аммиак, гидроксиламин и нитриты.
Нитрифицирующие бактерии развиваются при рН 6,0--8,6, оптимум реакции среды составляет рН 7,5--8,0. При значениях ниже рН 6 и выше рН 9,2 бактерии не развиваются. Оптимальная температура для развития нитрификаторов 25--30 °С. Изучение отношения различных штаммов Nitrosomonas europaea к температуре показало, что некоторые из них имеют оптимум развития при 26 °С или около 40 °С, другие способны довольно быстро расти при 4 °С.
Нитрификаторы -- облигатные аэробы. Используя кислород воздуха, они окисляют аммиак до азотистой кислоты (первая фаза нитрификации):
NH+4 + 3/2О2 > NO2- + Н2О + 2H+
а затем азотистую кислоту до азотной (вторая фаза нитрификации):
NO2 - + 1/2О2 > NO3 -
Следовательно, аммиак -- продукт жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий -- использует для получения энергии Nitrosomonas, а нитриты, образующиеся в процессе жизнедеятельности последних, служат источником энергии для Nitrobacter.
Согласно современным представлениям, процесс нитрификации осуществляется на цитоплазматической и внутрицитоплазматических мембранах и проходит в несколько этапов. Первым продуктом окисления аммиака становится гидроксиламин, затем превращающийся в нитроксил (NOH) или пероксонитрит (ONOOH), последний, в свою очередь, преобразуется в дальнейшем в нитрит,а нитрит в нитрат. Весь процесс нитрификации иллюстрирует следующая схема:
Нитроксил, как и гидроксиламин, по-видимому, может димеризоваться в гипонитрит или превращаться в закись азота N2O --побочный продукт нитрификации. Кроме первой реакции (образования гидроксиламина из аммония), все последующие превращения сопровождаются синтезом макроэргических связей в виде АТФ.
Нитрификаторы осуществляют фиксацию СО2 через восстановительный пентозофосфатный цикл (цикл Кальвина). В результате последующих реакций образуются не только углеводы, но и другие важные для бактерий соединения -- белки, нуклеиновые кислоты, жиры и т. д.
Долгое время нитрифицирующих бактерий относили к облигатным хемолитоавтотрофам. Позднее были получены данные о способности этих бактерий использовать некоторые органические вещества. Так, отмечено стимулирующее действие на рост Nitrobacter нитрита, дрожжевого автолизата, пиридоксина, глутаминовой кислоты и серина. Предполагают, что некоторые нитрифицирующие бактерии обладают способностью переключаться с автотрофного на гетеротрофное питание. Однако нитрификаторы не растут на обычных питательных средах, так как большое количество легкоусвояемых органических веществ, содержащихся в таких средах, задерживает их развитие. Однако в природе такие бактерии хорошо развиваются в черноземах, навозе, компостах, т. е. в местах, где содержится много органического вещества.
Указанное противоречие оказывается несущественным, если сравнивать количество легкоокисляемого углерода в почве с теми концентрациями органического вещества, которые нитрификаторы должны выдерживать в культурах. Так, органическое вещество почв представлено главным образом гуминовыми веществами, на которые приходится в черноземе 71--91% общего углерода, а легко усвояемые водорастворимые органические вещества составляют не более 0,1% общего углерода. Следовательно, нитрификаторы не встречают в почве больших количеств легкоусвояемого органического вещества.
Накопление нитратов происходит с неодинаковой интенсивностью на разных почвах. Чем богаче почва, тем больше соединений азотной кислоты она может накапливать. Существует метод определения доступного растениям азота в почве по показаниям ее нитрификационной способности. Следовательно, интенсивность нитрификации можно использовать для характеристики агрономических свойств почвы.
Вместе с тем при нитрификации происходит лишь перевод одного питательного для растений вещества -- аммиака в другую форму -- азотную кислоту. Нитраты, однако, обладают некоторыми нежелательными свойствами. В то время как ион аммония поглощается почвой, соли азотной кислоты легко вымываются из нее. Кроме того, нитраты восстанавливаются в результате денитрификациидо N 2 , что также обедняет азотный запас почвы. Все перечисленное существенно снижает коэффициент использования нитратов растениями.
В растительном организме соли азотной кислоты перед включением в синтез должны быть восстановлены, на что тратится энергия. Аммоний же используется непосредственно. В связи с этим ученые поставили вопрос о возможности искусственного снижения интенсивности нитрификации при помощи специфических ингибиторов, подавляющих активность бактерий-нитрификаторов и безвредных для других организмов. Уже предложены многочисленные промышленные препараты ингибиторов нитрификации (2-хлор-6-(трихлорметил)-пиридин, нитропирин и др.), синтезированные на пиридиновой основе. Ингибиторы нитрификации подавляют только первую фазу нитрификации и не действуют на вторую, а также на гетеротрофную нитрификацию. При применении ингибиторов нитрификации (нитропирин) эффективность азотных удобрений повышается с 50 до 80%.
Гетеротрофная нитрификация
Гетеротрофная нитрификация. Способны осуществлять нитрификацию и некоторые гетеротрофные микроорганизмы. К ним относятся бактерии из родов Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacteriит, Nocardia и отдельные виды грибов из родов Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium. Установлено, что Arthrobacter sp. в присутствии органических субстратов вызывает окисление аммиака с образованием гидроксиламина, а затем нитрита и нитрата. Некоторые бактерии вызывают нитрификацию таких азотсодержащих органических веществ, как амиды, амины, гидроксамовые кислоты, нитросоединения (алифатические и ароматические), оксимы и др. Однако считают, что гетеротрофная нитрификация не служит источником энергии для перечисленных организмов.
Гетеротрофная нитрификация встречается в естественных условиях (почвах, водоемах и других субстратах). Она может приобретать главенствующее значение, особенно в атипичных условиях (например, при высоком содержании органических С- и N-соединений в щелочной почве и т. п.). Гетеротрофные микроорганизмы не только способствуют окислению азота в таких условиях, но и вызывают образование и накопление токсичных веществ, соединений канцерогенного и мутагенного, а также химиотерапевтического действия.
В связи с тем что некоторые из перечисленных соединений вредны для человека и животных даже в относительно низких концентрациях, тщательно изучают возможность их образования в природе.
