ЛЕКЦИЯ: ГИСТОЛОГИЯ – НАУКА О ТКАНЯХ. 1. Введение в предмет, определение гистологии как науки. 2. Методы исследования в гистологии. 3. Краткая история развития.
Гистология - это раздел морфологии человека и животных, два раздела которой вы начали изучать в прошлом году. Вы освоили материал по анатомии человека в составе курса «Биология человека» и дисциплину «Цитология» . Эти два курса помогли вам получить знания о макроскопическом уровне структурной организации организма человека, а также углубить свои знания по структурнофункциональной организации клетки, которая является элементарной единицей жизнедеятельности растительных и животных организмов. Но (!) между двумя упомянутыми уровнями организации организма – макроскопическим (анатомия) и!!! ультрамикроскопическим (цитология) существует микроскопический уровень, которым занимается наука, получившая название гистология (hystos – ткань).
Объектом исследования гистологии являются ткани, представляющие собой комплексы клеток и межклеточного вещества, образующие различные органы организма. Гистология возникает на основе анатомии человека с введением для исследования изучаемых объектов микроскопа. Гистология – это микроскопическая анатомия, в которой, кроме метода рассечения объекта, для более детального его изучения используется микроскоп. Гистология - это наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей, а также межтканевые взаимодействия, в историческом и индивидуальном развитии человека и многоклеточных организмов. Объект гистологии ткани - представляют собой филогенетически сложившиеся, топографически и функционально связанные клеточные системы и их производные, из которых образованы органы.
НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В ГИСТОЛОГИИ ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ ГИСТОМОРФОЛОГИЯ Изучает динамику процессов, происходящих в тканях, включая онтогенез, широко пользуется экспериментом Исследует структурную организацию тканей с помощью светового, электронного микроскопа, ГИСТОХИМИЯ сканирующего Проводит анализ электронного химических процессов, микроскопа и др. протекающих в тканях методов в процессе их функционирования и развития
ГИСТОМОРФОЛОГИЯ Окраска гематоксилином - эозином Окраска по Романовскому - Гимза Окраска крезилом фиолетовым Основополагающий раздел, исследует структурную организацию тканей, включая различные периоды онтогенеза и филогенеза организмов. При этом используются различные методы окраски тканей, которые позволяют выявить соотношение клеток и межклеточного вещества, обнаружить особенности строения клеток (характеристики клеточного ядра, цитоплазмы, ядерноцитоплазматического соотношения. С гистоморфологического исследования объекта в световом микроскопе начинается любое исследование в гистологии.
ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ кариометрия изучает динамику поведения клеток и их производных в эксперименте, выясняя механизмы реализации их функций в процессе индивидуального и исторического развития. При этом используются различные методы, включая и культуру тканей. Функциональное значение клеточного ядра и механизмы передачи наследственной информации во многом прояснили эксперименты с пересадкой клеточных ядер. Пересадка ядра из одной клетки в другую Культура ткани
ГИСТОХИМИЯ исследует содержание в структурных элементах тканей химических компонентов 1. CART - пептид 2. Нуклеиновые кислоты Авторадиография с 3 Нуридином (ДНК, РНК, углеводов, липидов, белков), их локализацию (хемоархитектонику) и динамику изменений при различных экспериментальных воздействиях. Полученные знания помогают понять как протекают в клетке биохимические процессы, какое звено метаболизма реагирует на воздействие. Эти знания являются базисом для понимания процессов регенерации, способствуют выяснению основных закономерностей функционирования организма человека и животных, проведению квалифицированного анализа процессов адаптации к изменяющимся факторам окружающей среды. Пояснения к рисункам: CART – пептид экспрессируется в нейронах, входящих в систему внутреннего подкрепления, Нуклеиновые кислоты выявлены методом Эйнарсона, уридин, меченый тритием, выявляет районы мозга, где синтезируется РНК, количество зерен восстановленного серебра отражает интенсивность ее синтеза при определенных условиях эксперимента.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИСТОМОРФОЛОГИИ Для исследования структурной организации тканей необходимо приготовить гистологический препарат. Его изготовление представляет собой трудоемкий, многоэтапный процесс, который включает в себя: 1. Взятие материала для исследования; 2. Фиксацию материала; 3. Подготовку фиксированного кусочка ткани для изготовления микротомных срезов; 4. Изготовление срезов ткани; 5. Подготовку срезов для окрашивания; 6. Окраску срезов; 7. Заключение окрашенных срезов в специальные среды, сохраняющие проведенную окраску элементов ткани и способствующие его микроскопированию.
1. ВЗЯТИЕ МАТЕРИАЛА ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ Шприц для биопсии В научных исследованиях проводится острыми инструментами, предотвращающими их деформацию и механическое повреждение. Размеры кусочка ткани, подготовляемого для фиксации, не должны превышать одного сантиметра. В этом случае фиксатор быстро проникает в толщу ткани, и это предотвращает процесс аутолиза. Если проводится исследование стенок полостных органов (желудка, кишечника), которые во время фиксации могут свертываться, для сохранения их формы необходимо фиксировать кусочки на плотной основе (кусочке картона). В медицине взятие кусочка тканей различных органов человека для уточнения диагноза называется биопсией и проводиться специальными инструментами, по своему устройству сходными с шприцами, в которые под давлением забирается столбик ткани того или иного органа
2. ФИКСАЦИЯ МАТЕРИАЛА ДЛЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ формалин Для изготовления гистологического препарата необходимо после взятия материала произвести его фиксацию в том или ином фиксаторе (формалине, спирте, а для электронной микроскопии - в глутаровом альдегиде и четырехокиси осмия). Делается это для предотвращения процессов аутолиза и сохранения структуры органа, близкой к прижизненной. Аутолиз тканей происходит после гибели клетки вследствие того, что гидролитические ферменты, содержащиеся в лизосомах, после разрушения их мембран, выходят в цитоплазму клетки и, взаимодействуя с субстратами, вызывают их лизис (деструкцию).
3. ПОДГОТОВКА ФИКСИРОВАННОГО КУСОЧКА ТКАНИ ДЛЯ ИЗГОТОВЛЕНИЯ МИКРОТОМНЫХ СРЕЗОВ Для приготовления тонких срезов в микротомах необходимо кусочку придать определенную твердость, что достигается изъятием из тканей воды и жиров путем проведения кусочков через батарею спиртов и органических растворителей (хлороформ, ксилол).
Следующим этапом подготовки материала для изготовления срезов является уплотнение кусочка органа, которое производится путем пропитки его парафином, целлоидином. Для электронной микроскопии кусочки органа пропитывают в органических смолах (аралдит, эпон и др.). Это необходимо для получения тонких срезов.
4. ИЗГОТОВЛЕНИЕ СРЕЗОВ ТКАНИ После уплотнения кусочков в различного рода уплотняющих средах следует этап изготовления тонких или ультратонких срезов. Для этого парафиновые блоки закрепляют на деревянных колодках, закрепляющихся в микротомах. Срезы изготавливаются с помощью микротомов различной конструкции. Толщина срезов для световой микроскопии не должна превышать 4 -5 мкм.
Для электронной микроскопии необходимо готовить срезы толщиной 50 -60 нм. Делают это на ультрамикротоме. Ультрамикротомы работают в автоматизированном режиме после закрепления блока и выбора режима работы. В ультрамикротоме используются стеклянные или алмазные ножи.
5. ПОДГОТОВКА СРЕЗОВ ДЛЯ ОКРАШИВАНИЯ Для окрашивания срезы тканей освобождают от парафина путем последовательного погружения препарата в ксилол, затем в спирты убывающей крепости и доводят срезы до воды.
6. ОКРАСКА СРЕЗОВ Гематоксилин и эозин Крезил фиолетовый Среди гистологических красителей наиболее часто употребляется сочетание гематоксилина, маркирующего ядро (кислотные молекулы), и эозина, избирательно окрашивающего белковые молекулы (цитоплазматический краситель). Гематоксилин окрашивает клеточные ядра в фиолетовый, а эозин – в розовый цвет. При окраске нервной ткани чаще всего используют окраску крезилом фиолетовым, который окрашивает препарат в фиолетовый цвет.
После окрашивания, обезвоживания в спиртах и просветления в ксилоле, срезы заключают в консервирующие среды (канадский, кедровый бальзамы) и накрывают покровным стеклом. Полученные таким образом постоянные гистологические препараты сохраняются многие годы. Изучение их производится с помощью микроскопов.
СВЕТОВЫЕ МИКРОСКОПЫ С МОНОКУЛЯРНОЙ И БИНОКУЛЯРНОЙ НАСАДКОЙ Основным методом гистологического исследования клеток, тканей и органов является световая микроскопия. В световом микроскопе для освещения объекта используются лучи видимого спектра. Современные световые микроскопы позволяют получать разрешение порядка 0, 2 мкм (разрешающая способность микроскопа - это то наименьшее расстояние, при котором две рядом расположенные точки видны как отдельные). Разновидности световой микроскопии фазовоконтрастная, поляризационная, темнопольная и др.
ФАЗОВО-КОНТРАСТНАЯ МИКРОСКОПИЯ метод изучения клеток в световом микроскопе, снабженном фазовоконтрастным устройством. Благодаря смещению фаз световых волн в микроскопе такой конструкции повышается контрастность структур исследуемого объекта, что позволяет изучать неокрашенные и живые клетки.
ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ И ЖЕЛЕЗЫ ПРИ ФАЗОВОКОНТРАСТНОМ МИКРОСКОПИРОВАНИИ Секреция в бокаловидных клетках слизистой верхних дыхательных путей(полутонкий срез). Ув. х1000. Видны светлые контуры клеток и содержимое в виде светлых включений.
ПОЛЯРИЗАЦИОННАЯ МИКРОСКОПИЯ. Видны темные анизотропные (1) и светлые изотропные (2) диски Схематическое изображение В микроскопах этого типа световой пучок разлагается на два луча, поляризованных во взаимно перпендикулярных плоскостях. Проходя через структуры со строгой ориентацией молекул, лучи запаздывают друг относительно друга вследствие неодинакового их преломления. Возникающий при этом сдвиг фаз является показателем двойного лучепреломления клеточных структур (таким способом были исследованы, например, миофибриллы).
ЛЮМИНЕСЦЕНТНАЯ МИКРОСКОПИЯ Метод гистологического анализа с помощью люминесцентного микроскопа, в используется котором явление люминесценции (свечения) веществ при действии на них коротковолновых лучей (ультрафиолетового света). Оптика в таких микроскопах создается из специальных линз, Люминесцентный микроскоп МЛ-2: 1 – ртутная лампа в кожухе; 2 – защитный экран; 3 - тубус пропускающих ультрафиолетовые лучи, источник излучения – ртутно - кварцевая лампа.
Некоторые биологические соединения, присутствующие в клетках, характеризуются спонтанной флюоресценцией при попадании на клетку ультрафиолетовых лучей. Для выявления же большинства других соединений клетки обрабатываются специальными флюорохромами. С помощью флюорохромов исследуют, например, содержание в клетках нуклеиновых кислот. При окраске акридином оранжевым ДНК дает красно-зеленое свечение, а РНК – оранжевое. Обработка срезов акридином оранжевым Спонтанное свечение объектов
ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ В этих микроскопах используют пучок электронов, длина электромагнитной волны которых в 100 000 раз короче длины волны видимого света. Разрешающая способность электронного микроскопа в сотни раз превышает обычные оптические приборы и равна 0, 5 - 1 нм, а современные мегавольтные электронные микроскопы дают увеличение до 1 000 раз. С помощью электронных микроскопов получены многочисленные данные об ультраструктуре клеток.
СХЕМА УСТРОЙСТВА ЭЛЕКТРОННОГО МИКРОСКОПА 1. Источник электронов (катод) 2. Конденсорная «линза» 3. Камера для ввода объекта 4. Объективная «линза» 5. Окулярная «линза» 6. Экран, покрытый люминесцирующим веществом 7. Вакуумная система «Линзами» в этом микроскопе названы электромагнитные катушки, через которые проходит пучок электронов. Если объект поглощает электрон на экране формируется черная точка, если электрон проходит через объект светлая. На изображениях нет полутеней, они получаются контрастными.
ИЗОБРАЖЕНИЯ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ Представлена часть нервной клетки. В левом нижнем углу фотографии располагается клеточное ядро, в котором хорошо определяются две мембраны ядра, перинуклеарное пространство, содержимое ядра – эухроматин. В цитоплазме видны многочисленные округлые митохондрии, канальцы гранулярной цитоплазматической сети и свободные рибосомы, формирующие полисомы.
ИЗОБРАЖЕНИЯ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ На фотографии представлен контакт нейрона (находится в левой части фотографии) с астроцитом (он лежит справа). В цитоплазме нейрона располагаются многочисленные митохондрии и канальцы цитоплазматической сети. В ядрах представлены скопления гетерои эухроматина.
ИЗОБРАЖЕНИЕ СИНАПСОВ В ЭЛЕКТРОННОМ МИКРОСКОПЕ. Два аксона образуют синапсы на дендрите нервной клетки. Это аксодендритные синапсы. В аксонах располагаются округлые синаптические пузырьки с прозрачным содержимым. В центре дендрита находится митохондрия, в которой видны поперечные кристы. В правом нижнем углу видно продольное сечение аксона.
СКАНИРУЮЩАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ МИКРОСКОПИЯ Позволяет выявить поверхностные ультраструктуры клеток и получить их объемные изображения. Поверхность фагоцита Многорядный мерцательный эпителий бронхов
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ГИСТОХИМИИ Криостат и его замораживающая камера Фиксация материала для гистохимических исследований проводится путемзамораживания в жидкой углекислоте. С этой же целью используются криостаты – низкотемпературные микротомы, позволяющие делать срезы толщиной 10 мкм и меньше для последующей постановки гистохимической реакции без предварительной фиксации тканей.
ИММУНОГИСТО- И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДИКИ Нейрон (зеленого цвета) и три астроцита Группа нейронов: дендриты голубые, аксоны – красного цвета Современные иммуногисто – и цитохимические методики используют для визуализации объекта явление иммунофлюоресценции. Они позволяют исследовать в клетке содержание очень малых количеств белка. Препарат предварительно обрабатывают антителами к исследуемому белку (антигену), добиваясь образования комплекса антиген-антитело. Связанный с антителом флуорохром выявляет комплекс. Свечение элементов комплекса Гольджи зеленого цвета Актин в нейроне красного цвета
ЦИТОСПЕКТРОФОТОМЕТРИЯ Цитоспектрофотометр на базе люминесцентного микроскопа МЛ-1 Метод изучения химического состава клетки, основанный на избирательном поглощении теми или иными веществами лучей с определенной длиной волны. По интенсивности поглощения света, которая зависит от концентрации вещества, производится количественное определения его содержания в клетке. Обозначения: 1 - Микроскоп, 2 регистрирующий интенсивность светового потока фотоэлемент (ФЭУ); 3 – монохроматор; 4 – измеритель тока; 5 – высоковольтный стабилизатор для ФЭУ
Цитоспектрофотометрия нуклеиновых кислот Для исследования содержания нуклеиновых кислот методом цитоспектрофотометрии используют окраску тканей галлоцианином по Эйнарсону. Обозначения – тонкая стрелка показывает стенку капилляра, толстые – нейроны с разным содержанием рибонуклеиновой кислоты.
АВТОРАДИОГРАФИЯ Метод, позволяющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в состав которых искусственно введены радиоактивные изотопы. Введенный в организм животного (или в среду культивирования клеток) изотоп включается в соответствующие структуры (например, меченый тимидин - в ядра клеток, синтезирующих ДНК). Метод основан на способности включенных в клетки изотопов восстанавливать бромистое серебро фотоэмульсии, которой покрывают срезы ткани или клетки. Образующиеся после проявления фотоэмульсии зерна серебра (треки) служат своего рода автографами, по локализации которых судят о включении в клетку примененных веществ. Применение меченных тритием предшественников нуклеиновых кислот (тимидина, аденина, цитидина, уридина) позволило выяснить многие важные аспекты синтеза ДНК, РНК и клеточных белков.
Метод фракционирования (дифференциального центрифугирования) клеток - получение из клеток изолированных структурных компонентов. ультрацентрифуга Митохондрии рибосомы g – ускорение силы тяжести Основан на разных скоростях осаждения этих компонентов при вращении гомогенатов клеток в ультрацентрифугах. Данный метод сыграл и играет очень важную роль в изучении химического состава и функциональных свойств субклеточных элементов - органелл
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В ГИСТОФИЗИОЛОГИИ Метод культуры тканей. Признание идеи о том, что клетки тканей высших животных можно выделить из организма и затем создать условия для роста и воспроизводства их in vitro, датируется первым десятилетием XX века. После извлечения клеток из ткани или организма и помещения их в культуру культуральная среда должна обеспечивать все внешние условия, которые клетки имели in vivo. Это обеспечивает выживание клеток, их пролиферацию и дифференцировку. Сейчас стало возможным 1) вставить в клетки специфические экзогенно полученные гены и получить их экспрессию и 2) выращивать в культуре из одиночной клетки их популяции, при этом возможно управлять их дифференцировкой, что позволяет получить разные популяции клеток. Это сейчас используется при работе со стволовыми клетками.
РАБОТА С КУЛЬТУРОЙ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК Бластоциты на стадии 57 дней Недифференцированные стволовые клетки эритроциты нейроны мышечные клетки
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ХИРУРГИЯ КЛЕТКИ Эксперименты с пересадкой клеточных ядер из одной клетки в другую позволили понять функциональное значение клеточного ядра и механизмы передачи наследственной информации. В последние годы ученые научились проводить эксперименты с генами человека, используя лабораторных животных. Для этой цели в качестве мишени используют обычно оплодотворенную яйцеклетку (мыши, крысы). Чаще всего ген вводят с помощью микропипетки в ядро этой клетки.
Фотография нормальной мыши (справа) и трансгенной, содержащей ген гормона роста человека (слева) При удачном стечении обстоятельств (обычно в 5– 10% случаях) ген встраивается в геном мыши и после этого становится таким же, как и собственные мышиные гены. В результате, когда из прооперированной яйцеклетки вырастает потомство, оно содержит новый, ранее не имевшийся у них ген - трансген. Такие животные получили название трансгенных. Например, когда мышам ввели ген гормона роста человека, они увеличили размер своего тела почти в два раза (см. рис.). В последние годы найдены молекулярные подходы, которые позволяют полностью выключать работу строго определенных генов (это называют нокаутированием генов). Мыши с такими, находящимися «в нокауте» генами, дают возможность как выяснять роль для жизнедеятельности уже известных генов, так и идентифицировать новые гены, важные для различных аспектов жизни человека.
Цейтрафферная микрокино- или видеосъемка [от нем. Zeitraffer, Zeit - время, raffen - буквально собирать, выхватывать; переносно – группировать] используется для изучения динамики происходящих процессов путем регистрации их стационарных состояний через определенные промежутки времени. Такой способ позволяет следить за медленно протекающими изменениями в природе, в растительных и животных клетках. В фото - и киноаппаратуре имеются устройства, режим включения который задается определенными программами.
Цейтрафферная микрокино- или видеосъемка Выполненная с помощью микроскопа позволила установить последовательность фаз митотического деления клеток
КОНФОКАЛЬНАЯ МИКРОСКОПИЯ Изображение β-тубулина у простейших Конфокальный микроскоп - оптический микроскоп, обладающий значительным контрастом по сравнению с обычным микроскопом, что достигается использованием апертуры, размещённой в плоскости изображения и ограничивающей поток фонового рассеянного света. Использование лазерного луча, который последовательно сканирует всю толщину препарата, а затем передача информации о плотности объекта по каждой линии сканирования в компьютер позволяет с помощью специальной программы получить трехмерную реконструкцию исследуемого объекта.
ХОД ЛУЧЕЙ В СВЕТОВОМ И КОНФОКАЛЬНОМ МИКРОСКОПАХ Рис. 1 а. Ход лучей в обычном оптическом микроскопе, когда в фотоприемное устройство попадает свет из различных точек образца Рис. 1 в. Дополните льное повышение контраста достигается применением подсветки, фокусирующей свет в анализируему ю точку. Рис. 1 б. Применение диафрагмы позволяет существенно снизить фоновую подсветку от точек образца вне анализируемой области.
Конфокальный микроскоп отличается от "классического" оптического микроскопа (см. пункт 3. 1) тем, что в каждый момент времени регистрируется изображение одной точки объекта, а полноценное изображение строится путем сканирования (движения образца или перестройки оптической системы). Для того, чтобы регистрировать свет только от одной точки после объективной линзы располагается диафрагма малого размера таким образом, что свет, испускаемый анализируемой точкой (красные лучи на рис. 1 б), проходит через диафрагму и будет зарегистрирован, а свет от остальных точек (например, синие лучи на рис. 1 б) в основном задерживается диафрагмой. Вторая особенность состоит в том, что осветитель создает не равномерную освещенность поля зрения, а фокусирует свет в анализируемую точку (рис. 1 в). Это может достигаться расположением второй фокусирующей системы за образцом, но при этом требуется, чтобы образец был прозрачным. Кроме того, объективные линзы обычно сравнительно дорогие, поэтому использование второй фокусирующей системы для подсветки мало предпочтительно. Альтернативой является использование светоделительной пластинки, так чтобы и падающий и отраженный свет фокусировались одним объективом (рис. 1 г). Такая схема к тому же облегчает юстировку.
В современной гистологии исследования проводятся с использованием комплекса методик. Работа начинается с анализа структурной организации объекта, в дальнейшем на основании полученных результатов по гистоморфологии, выполняются гистохимические и гистофизиологические исследования. Это позволяет получить целостное представление о биологических свойствах изучаемого объекта и динамике, происходящих в нем процессов. На основании этого с полным правом можно говорить, что современная гистология является наукой, которую можно именовать биологией тканей.
КРАТКИЙ ОЧЕРК СТАНОВЛЕНИЯ ГИСТОЛОГИИ Создал оптические линзы, которые в последующем стали основными частями микроскопа. Использование линз для изучения строения пробкового дерева позволило выявить ячейки, которые в последующем получили название клеток. Ро берт Гук (1635 – 1703 г. г.) английский физик, естествоиспытатель, учёный-энциклопедист. Роберт Гук на фоне своих изобретений Ячейки – клетки пробкового дерева
Во второй половине XVII века А. Левенгук (16321723) открыл мир микроскопических элементов животных и впервые описал красные кровяные тельца и мужские половые клетки.
В 1671 г. английский ученый Н. Грю в своей книге "Анатомия растений" писал о клеточном строении как о всеобщем принципе организации растительных организмов. Н. Грю впервые ввел в употребление термин "ткань" для обозначения растительной массы, поскольку последняя напоминала по своей микроскопической конструкции ткани одежды. Н. Грю (1641 -1712 г. г.) Оригинальные рисунки леток к растений Н. Грю
В 2011 году наша страна праздновала 300 -лет со дня рождения М. В. Ломоносова Основоположник естествознания в России М. В. Ломоносов (17111765 г. г.) будучи материалистом призывал к изучению анатомии путем наблюдения и тем самым указал правильную перспективу ее развития. М. В. Ломоносов и Л. Эйлер создали современный по тем временам микроскоп, позволяющий вести наблюдения за разнообразными биологическими объектами.
И. И. Мечников (1845 -1916 г. г.) установил, что в период эмбрионального развития у беспозвоночных, так же как и у хордовых, имеются три зародышевых листка: эндодерма, мезодерма и эктодерма. Этим было найдено первое звено, связывающее беспозвоночных с позвоночными. Он сформулировал фагоцитарную теорию, был награжден Нобелевской премией.
АВТОРЫ КЛЕТОЧНОЙ ТЕОРИИ Маттиас Якоб Шлейден (1804 -1881), немецкий биолог (ботаник) Теодор Шванн (1810 -1882), выдающийся немецкий анатом, физиолог и гистолог
АВТОР ТЕОРИИ КЛЕТОЧНОЙ ПАТОЛОГИИ – Р. ВИРХОВ Большую роль в развитии идей клеточной теории сыграли труды немецкого патолога Р. Вирхова (1858), который выдвинул положение «omnis cellula e cellula» (всякая клетка из клетки), обратив внимание ученых на универсальный процесс образования клеток путем деления предшествующих клеток. Современная наука убедительно показала, что деление клеток путем митоза является единственно полноценным способом их деления. 1821 -1902 г. г.
Сантьяго Фелипе Рамон -и-Кахаль (испанское имя - Santiago Felipe Ramуn y Cajal) испанский врач и гистолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1906 году совместно с Камилло Гольджи. Один из авторов нейронной теории.
Камилло Гольджи – итальянский ученый, автор метода выявления нейронов, органоидов клеток импрегнацией серебра. Нобелевский лауреат 1906 года по физиологии и медицине совместно с Р. Кахалом
ВКЛАД В ЭВОЛЮЦИОННУЮ ГИСТОЛОГИЮ ОТЕЧЕСТВЕННЫХ УЧЕНЫХ Алексей Николаевич Северцев (1886 -1936 г. г.) выдвинул и обосновал теорию филэмбриогенезов. Он указал, что «эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений взрослых животных, как думали Дарвин и Геккель, а путем изменения хода процесса онтогенеза» . Эти изменения могут осуществляться анаболией, архаллаксисом и девиацией. тремя способами:
АЛЕКСЕЙ АЛЕКСЕЕВИЧ ЗАВАРЗИН (1886 -1945 г. г.) Автор теории параллелизмов, основные положения которой он сформулировал, опираясь на собственные исследования нейрональных взаимоотношений в оптических центрах. Автор эволюционного учения об ядерных и экранных центрах нервной системы, которое определяет наличие в ней двух основных принципов организации серого вещества.
НИКОЛАЙ ГРИГОРЬЕВИЧ ХЛОПИН (1897 – 1961 г. г.) Дальнейшее развитие идеи эволюционной морфологии получили в трудах Н. Хлопина, автора теории дивергентной эволюции тканей. А. Заварзин (1940), давая высокую оценку работам Н. Хлопина, писал: «В результате сопоставления теории параллелизма и генетической системы тканей, предложенной Н. Г. Хлопиным, которые, исследуя разные стороны эволюционной динамики тканей, взаимно дополняют друга, получается достаточно всесторонняя эволюционная трактовка гистологического материала, в которой эволюционная теория преломляется и как теория развития (теория параллелизма) и как теория происхождения (генетическая модель Хлопина)» .
НИКОЛАЙ ГРИГОРЬЕВИЧ КОЛОСОВ (1897 -1979 г. г.) Лабораторию функциональной морфологии и физиологии нейрона Института физиологии имени И. П. Павлова долгие годы возглавлял Н. Колосов. Под его руководством проводились сравнительнонейрогистологические исследования с использованием усовершенствованных методик, что позволило уточнить структуру рецепторных аппаратов, выявить пути их эволюции, а, следовательно, и понять основные закономерности их становления в филогенезе позвоночных.
ИВАН НИКОЛАЕВИЧ ФИЛИМОНОВ (1890 -1966 г. г.) Автор работ по сравнительногистологическому исследованию неокортикальных формаций и базальных ядер в онтогенезе и филогенезе позвоночных. Предложил классификацию корковых формаций на палеокортекс, перипалеокортекс, архикортекс, периархикортекс, неокортекс. Создал учение о межуточных формациях мозга. Эти исследования способствовали выяснению эволюции корковых и подкорковых структур, уточнению их роли в деятельности мозга. Работал в клинике нервных болезней и описал ряд синдромов поражений головного мозга.
ИЛЬДАР ГАНИЕВИЧ АКМАЕВ Долгие годы лабораторию экспериментальной морфологии в Институте экспериментальной эндокринологии и химии гормонов РАМН возглавляет акад. РАМН И. Акмаев. Под его руководством выполнены исследования по гипоталамической области мозга и нейроэндокринологии миндалевидного комплекса, пролившие свет на механизмы нейроэндокринной регуляции в организме. В последние годы И. Акмаев и его ученики развивают новое медико-биологическое направление нейро иммуно эндокринологию. В центре внимания этой дисциплины – вопросы взаимодействия трех основных регуляторных систем организма: нервной, иммунной и эндокринной.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА а) основная литература: 1. Ахмадеев А. В. , А. М. Мусина, Л. Б. Калимуллина. Гистология. Учебное пособие (курс лекций). Уфа, Из-во Баш. ГУ, 2011. Гриф УМО класстческих университетов. 2. Гистология (учебник-мультимедиа) Р. К. Данилов, А. А. Клишов, Т. Г. Боровая. СПб, «ЭЛБИ_СПб» , 2003 3. Методическая разработка к лабораторным занятиям по курсу «Гистология» . Уфа, Баш. ГУ, 2012. б) дополнительная литература: 1. Гистология (учебник) Под редакцией Ю. И. Афанасьева, Н. А Юриной. М «Медицина» . 1989, 1999 гг. 2. Гистология (учебное пособие) Хисматуллина З. Р. , Каюмов Ф. А. , Шарафутдинова Л. А. , Ахмадеев А. В. Уфа, Баш. ГУ, 2006 3. Введение в клеточную биологию Ю. С. Ченцов. М. ИКЦ «Академкнига» 2004.
4. Заварзин А. А. , Харазова А. Д. Основы общей цитологии. Л. : ЛГУ, 1982 5. Гистология А. Хэм, Д. Кормак. М, «Мир» , 1983, Том 1 -3 в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы приведены в учебном пособии Ахмадеева А. В. и соавторов. Гистология. (курс лекций). Уфа, Из-во Баш. ГУ, 2011.
Учебный план предусматривает чтение семи лекций (14 часов), проведение лабораторных занятий (18 часов) и выполнение контрольных работ. Материал лекций и время лабораторных занятий будут посвящены освещению теоретического материала, характеризующего микроскопическое строение основных типов тканей и приобретению навыков работы с микроскопом и гистологическими препаратами. На самостоятельное изучение отводится материал следующих глав: 1. Основные теоретические положения современной гистологии. Общие принципы организации тканей. 2. Кроветворение и физиологическая регенерация крови. 3. Эмбриональный гистогенез тканей.
Заранее извиняюсь:3
Лекция №1: Введение. Биологическая характеристика живого организма
I. Анатомия (от греч. Anatemno – рассекать) – наука о форме строения и развитии организма.
Физиология (physis – природа, logos – наука) – наука о закономерностях, процессах жизнедеятельности живого организма, его органной, тканей, клеток.
Для изучения строения тела человека и его функций используются методы двух групп.
1 группа: методы изучения строения тела на трупной материале.
2 группа: методы изучения строения тела на живом человеке.
1 группа:
· рассечение, с помощью инструментов
· метод вымачивания трупов в воде или специальной жидкости долгое время для выделения скелета и отдельных частей
· метод распиливания замороженных трупов (Придумал Пирогов)
· метод коррозии – изучение кровеносных сосудов и других трубчатых образований
· инъекционный метод изучения полых органов с использованием красящихся веществ
· микроскопический метод
Микроскоп
Световой электронный
Сканирующий просвечивающий
2 группа:
· рентгенологический метод и его модификации
· саматоскопический метод (визуальный осмотр)
· антрополотрический метод (путём измерения, пропорций)
· эндоскопический метод (использование светооптики)
· ультрафиолетовое исследование
· современные методы
Методы исследования физиологии:
· метод экстирпации с последующими наблюдениями и регистрацией полученных данных
· фИстульный метод – определяет секреторную функцию органов
· метод катетеризации - для изучения процессов в сосудистом русле, протоках эндокринных желез
· метод денервации - для изучения взаимосвязи органа и нервной системы
· современные методы исследования (ЭКГ)
В анатомии принята латинская терминология.
Совокупность анатомических терминов – анатомическая номенклатура.
| Medianus | Срединный |
| Sagitalis | Сагиттальный |
| Frontalis | Передний, фронтальный |
| Transversalis | Поперечный, трансверзальный |
| Medialis | Лежащий ближе к середине |
| Medius | Средний |
| Intermedius | Промежуточный |
| Lateralis | Боковой, дальний от середины |
| Anterior | Передний |
| Posterior | Задний |
| Ventralis | Брюшной |
| Darsalis | спинной |
| Internus | внутренний |
| Externus | Наружный |
| Dexter | Правый |
| Sinister | Левый |
| Longitudinalis | Продольный |
| Cranialis | Черепной, головной |
| Caudalis | Ближе к хвосту |
| Neperior | Верхний |
| Inferior | Нижний |
| Superfecialis | Поверхностный |
| Profundos | Глубокий |
| Proximalis | Лежащий ближе к сердцу |
| Distalis | Лежащий дальше от сердца (в стоматологии - боковой) |
3 вида плоскостей:
1. Горизонтальная плоскость - делит человека на верхнюю и нижнюю половину.
2. Фронтальная плоскость – делит тело человека на передние и задние части.
3. Сагиттальная плоскость - проходит спереди назад. Делит человека на левую и правую части. Если она проходит строго посередине – серединная плоскость.
II Цитология
Клетка – элементарная структурно-функциональная единица организма, способна к самовоспроизведению и развитию.
Строение клетки
Все клетки имеют сложное строение.
Компоненты
Поверхностный
Аппарат цитоплазма ядро
 |
|||
органеллы:
Митохондрии включения Гиалоплазма
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) (жидкое содержимое клетки)
Комплекс Гольджи (КГ)
Лизосомы
Микротрубочки
Клеточная оболочка (цитолемма, плазмолемма):
Представляет собой мембрану, образованную бислоем фосфолипидов. Ориентирован так, что гидрофобные остатки жировых кислот внутри, а гидрофильные головки снаружи.
Между молекулами фосфолипидов есть молекулы различных белков и холестерина.
Участки молекул белков, выступающих над внешней поверхностной мембраной, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов, которые образуют рецепторы.
Функции клеточной оболочки:
· Барьерная
· Интегративная
· Рецепторная
· Транспортная
Ядро:
· Обычно имеет сферическую форму
· Окружено ядерной оболочкой – кариолеммой, состоящей из двух мембран с порами.
· Жидкое содержимое ядра – кариоплазма.
· В кариоплазме размещаются: хромосомы – гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами ДНК и специфическими белками.
· В ядре плавает ядрышко
· Отвечает за синтез рибосомной ДНК.
Функции ядра:
· хранение генетической информации
· реализация генетической информации
· передача генетической информации
Эндоплазматическая сеть:
это система тончайших канальцев и уплощённых мешочков (цистерн), окруженных мембраной.
Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы.
Рибосомы - нуклеопротеидные частицы, состоящие на 60-65% из РНК и на 30-35% из белка. Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют комплексы, обеспечивающие биохимический синтез белка из аминокислот.
Функции гранулярной (шероховатой) ЭПС:
· синтез белков
· модификация белков
· накопление белков
· транспортировка белков
Функции агронулярной (гладкой) ЭПС:
· синтез липидов и холестерина
· синтез гликогена
· детоксикация вредных веществ
· накопление ионов кальция Ca 2+
Митохондрии:
· имеют форму туфельки, окружённую двумя мембранами
· внутри образуются кристы, на которых прикрепляются ферментные комплексы.
· внутри митохондрий собственная ДНК и рибосомы
· функция: энергетическая (синтез АТФ)
Комплекс Гольджи: состоит из сети уплощённых мешочков (цистерн), собранных в стопки.
Функции КГ:
· синтез полисахаридов
· синтез гликопротеидов (слизь)
· процессинг молекул
· накопление продуктов синтеза
· упаковка
· формирование лизосом
Лизосомы:
· органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, окружённых мембраной
Функции лизосом:
· Внутриклеточное пищеварение
· Лизис микроорганизмов и вирусов
· Очистка клеток от утративших своё функциональное значение структур и молекул
Микротрубочки:
Функции:
· Транспорт веществ и органелл
· Образование веретена деления
· Образуют центриоли, реснички и жгутики
Включения: состоят из продуктов жизнедеятельности клетки, которые откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмер (жиры, гликоген), или подлежат удалению.
III Гистология (наука о тканях)
Ткань - совокупность клеток и внеклеточных структур, объединённых единством происхождения, строения и функций.
Виды тканей:
· Эпителиальная (покровная)
· Соединительная
· Мышечная
· Нервная
Покровная ткань:
Покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки. Отделяет организм от внешней среды. Так же образует железы.
Функции:
· Защитная функция (эпителий кожи)
· Обмен веществ (эпителий кожи)
· Выделение (эпителий почек)
· Секреция и всасывание (эпителий кишечника)
· Газообмен (эпителий лёгких)
Строение:
· Эпителиальные клетки располагаются плотно друг к другу в виде пласта на базальной мембране.
· Сосудов нет
· Питание осмотическое через базальную мембрану из-под лежащей соединительной ткани
· Особенности: клетки обладают высокой регенеративной способностью
классификация
Покровный (поверхностный) эпителий жилистый эпителий
(образует железы)
Однослойный Многослойный
ороговевающий (кожа) неороговевающий переходная (мочевой пузырь)
(слизистая полость рта)
Соединительная ткань
Строение:
· Клетки не образуют пласта
· Состоит из клеток и межклеточного вещества. К ним относятся основное вещество и волокна
· Иннервация и кровоснабжение достаточно
Функции:
· Опорная (хрящи и кости)
· Защитная (кровь и лимфа)
· трофическая (кровь и лимфа)
Классификация:
1. Собственносоединительная ткань
· Рыхлая волокнистая соединительная ткань
· Плотная волокнистая соединительная ткань
2. Соединительная ткань со специальными свойствами
· Ретикулярная
· Пигментная
· Жировая
3. Твёрдые скелетные
· Хрящевая
· Костная
4. Жидкие соединительные ткани
Рыхлая волокнистая соединительная ткань:
Встречается:
· в прослойках дольчатых органов
· в промежутках между органами
· сопровождает сосудисто-нервные пучки
Представлена клетками:
· фибробластами
· макрофагами
· плазмацитами
· тучными клетками
есть ещё и волокна:
· коллогеновые
· эластичные
· ретикулярные
Плотная волокнистая соединительная ткань:
характеризуется небольшим количеством клеток и основного вещества. Много волокон
1. Оформленная: содержит волокна, идущие в различных направлениях, образуя сетчатый слой кожи
2. Неоформленная: характеризуется расположением волокон параллельно друг другу с образование пучков. Эта ткань образует сухожилия и связки.
Соединительная ткань со специальными свойствами:
· Ретикулярная ткань – образует кроветворные органы
· Пигментная ткань – образована пигментными клетками. Образует радужку и сетчатку.
· Жировая ткань – клетки называются липоциты. Образуется под кожей, под брюшиной.
Твёрдые ткани:
· Хрящевая ткань – клетки хондроциты . Межклеточное вещество - коллогеновые волокна, эластические волокна.
Виды хрящей:
· Геолиновый (суставы костей, хрящей гортани, хрящевая носовая перегородка)
· Эластический (ушная раковина)
· Волокнистый (межпозвоночные диски, височ. нижнечелюстной сустав)
Учение о тканях
Учение о тканях - гистология. Эпителиальная ткань. Железы. Соединительная ткань. Нервная ткань. Общая физиология возбудимых тканей. Биоэлектрические явления. Проведение возбуждения по нерву. Законы проведения возбуждения по нерву.
Тема для самостоятельного изучения: Основы эмбриологии человека. Половые клетки и оплодотворение. Развитие зародыша. Органы и системы органов. Анатомическая терминология. Оси и плоскости. Половые клетки и оплодотворение. Развитие зародыша. Анатомическая терминология. Оси и плоскости. (2 часа).
Организм животных и человека состоит из тканей.
ГИСТОЛОГИЯ (от греч. histos -- ткань и логия), раздел морфологии, изучающий ткани многоклеточных животных.
Становление Г, как самостоятельной науки в 20-х гг. 19 в. связано с развитием микроскопии. Методологическую основу Г. составила клеточная теория.
Ткань -- это исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур (межклеточное вещество), обладающих общностью строения и специализированных на выполнение определенных функций.
По строению, функции и развитию выделяются следующие виды тканей:
- 1) эпителиальная ткань (эпителий);
- 2) кровь и лимфа;
- 3) соединительная ткань;
- 4) мышечная ткань;
- 5) нервная ткань.
В состав каждого органа входят различные ткани, тесно связанные между собой. В течение всей жизни организма происходят изнашивание и отмирание клеточных и неклеточных элементов (физиологическая дегенерация) и их восстановление (физиологическая регенерация). Эти процессы в различных тканях протекают по-разному. В процессе жизни во всех тканях происходят медленно текущие возрастные изменения. В настоящее время установлено, что ткани восстанавливаются при повреждении. Эпителиальная, соединительная, неисчерченная (гладкая) мышечная ткани регенерируют хорошо и быстро, исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань восстанавливается лишь при определенных условиях, а в нервной ткани восстанавливаются лишь нервные волокна. Восстановление тканей при их повреждении называется репаративной регенерацией. гистология эпителиальный ткань
Задачи совр. Г. -- выяснение эволюции тканей, исследование хода и причин их развития в организме (гистогенез), строения и функций специализир. клеток, межуточных сред, взаимодействия клеток в пределах одной ткани и между клетками разных тканей, регенерации тканевых структур и регуляторных механизмов, обеспечивающих целостность и совместную деятельность тканей. Совр. Г. уделяет много внимания эксперим. изучению тканевых механизмов развития. Характерно также моделирование тканевых и органных процессов, напр, в культуре тканей (и органов), при их трансплантациях и т. д.
Г. принято разделять на общую Г., исследующую осн. принципы развития, строения и функций тканей, и частную Г., выясняющую свойства тканевых комплексов в составе конкретных органов многоклеточных животных.
ГИСТОГЕНЕЗ (от греч. histos -- ткань и генез), сложившаяся в филогенезе совокупность процессов, обеспечивающая в онтогенезе многоклеточных организмов образование, существование и восстановление тканей с присущими им органоспецифич. особенностями. В организме ткани развиваются из определ. эмбриональных зачатков (производных зародышевых листков), образующихся вследствие пролиферации, перемещения (морфогенетические движения) и адгезии клеток зародыша на ранних стадиях его развития в процессе органогенеза.
Схема гистогенетического ряда обновляющихся тканей. Л -- стволовые клетки; Bi -- Б4 -- клетки-предшественницы; В -- зрелые дифференцированные клетки. Вертикальные стрелки отражают сравнительную способность клеток к пролиферации.
ЭПИТЕЛИЙ (от эпи и греч. thele -- сосок), эпителиальная ткань, у многоклеточных животных -- ткань, покрывающая тело и выстилающая его полости в виде пласта, составляет также осн. функц. компонент большинства желёз. В эмбриогенезе Э. образуется раньше др. тканей из всех трёх зародышевых листков и участвует в образовании покровов, их производных и мн. желёз. Для него характерна высокая способность: к регенерации , т. к. Э. из-за своего положения быстро изнашивается. Э. подстилается базальной мембраной, не содержит кровеносных сосудов, питание получает со стороны подлежащей соед ткани.
Э. выполняет функции: ограничительную, защитную, обмена веществ (всасывание, выделение), секреторную.
Выделяют Э. покровный -- однослойный (все его клетки связаны с базальной мембраной, напр. Э. желудочно-кишечного тракта, мезотелий), многослойный (лишь ниж. его слой связан с базальной мембраной, а остальные слои этой связи лишены, напр. Э. кожи), переходный (двухслойный, внеш. его вид изменяется в зависимости от степени растяжения стенки органа, напр. Э. мочевого пузыря мочевыводящих путей) и секретирующий -- железистый.
Схема строения различных видов эпителия:
А, Б, В -- однослойный однорядный (А -- цилиндрический, Б -- кубический, В -- плоский.); Г -- однослойный многорядный; Д, Е -- многослойный плоский (Д -- неороговевагощий, Е -- ороговевающий.); Ж и Жг -- переходный (Ж -- при растянутой стенке органа, Жг -- при спавшейся.); / -- эпителий, 2 -- базальная мембрана; 3 -- подле-жащая соединительная ткань.
Из-за разнообразия строения разл. форм Э. нек-рые учёные предлагают считать отд. его разновидности самостоят. тканями.
Структура клеток Э. соответствует их функц. специализации и зависит от разновидности Э.
По форме клеток различают плоский, кубич. и цилиндрич . Э. Для клеток всасывающего Э. характерна щёточная каёмка, для мерцательного эпителия -- наличие ресничек, для защитного -- способность к ороговению, для железистого -- развитие зернистой эндо-плазматической сети и комплекса Гольджи.
ЖЕЛЕЗЫ (glandlae), органы животных и человека, вырабатывающие и выделяющие специфич. вещества, участвующие в физиол. отправлениях организма.
Экзокринные Ж., или Ж. внешней секреции (потовые, слюнные, молочные Ж., восковые Ж. насекомых и др.), выделяют свои продукты -- секреты -- на поверхность тела или слизистых оболочек через выводные протоки.
Эндокринные железы , или Ж. внутренней секреции, не имеют выводных протоков и вырабатываемые ими продукты Секреты, или гормоны) выделяются в кровь или лимфу. Нек-рые Ж. (почки, потовые Ж., отчасти слёзные Ж.) избирательно поглощают из крови находящиеся в ней конечные продукты обмена, концентрируют их и выделяют наружу , предотвращая тем самым отравление организма; выделяемые ими вещества наз. экскретами .
Типы простых желёз: а -- трубчатая; 6 -- трубчатая с разветвлённым аденомером; в -- трубчатая клубочковая; г -- альвеолярная; д -- альвеолярная с разветвлённым аденомером .
Часто секретами наз. продукты всех Ж. независимо от их физиол. значения. Секреты мн. Ж. (напр., околоушной, поджелудочной) по своей химич. природе относятся к белкам; растворяясь в воде, они выделяются в виде серозных жидкостей . Такие Ж. часто наз. белковыми, или серозными. Др. группу составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и мукойды (вещества из группы гликопротеидов). Нек-рые Ж., т. н. гетерокринные, вырабатывают одновременно и белковый, и слизистый секреты. Ж., клетки к-рых по завершении секреторного цикла разрушаются, наз. голокриновыми; Ж., функционирующие многократно, -- мерокриновыми. Экзокринные Ж. и большинство эндокринных Ж. развиваются как производные эпителиальных тканей.
По форме (удлинённой или округлой) концевого (секреторного) отдела -- аденомера -- Ж. делят на трубчатые и альвеолярные . Ж., состоящие из одного аденомера (в т. ч. иногда разветвлённого) и неветвящегося выводного протока, наз. простыми (трубчатыми или альвеолярными), напр, фундальные и пилорич. Ж. желудка. Ж., состоящие из множества аденомеров, секрет к-рых по многочисл. ответвлениям сливается в общий выводной проток, наз. сложными.
Типы сложных желёз: a -- трубчатая; б -- альвеолярная; в -- трубчато-альвеолярная; г -- сетчатая.
По форме аденомеров сложные Ж. могут быть трубчатыми (напр., слюнная подъязычная Ж.) и альвеолярными (напр., поджелудочная Ж., околоушная Ж.). Иногда в одной и той же сложной Ж. имеются аденомеры трубчатой и альвелярной форм (напр., слюнная подчелюстная Ж.). Изредка трубчатые аденомеры разветвляясь, соединяются между в рыхлую сеть, и Ж. становится сложив сетчатой (напр., печень, передняя доля гипофиза).
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus conjunctivus), ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы и выполняющая опорную, трофич. и защитную функции.
Особенность строения С. т. -- наличие хорошо развитых межклеточных структур: коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон и бесструктурного осн. вещества, содержащего большое кол-во мукополисахаридов. В зависимости от функции в организме, состава клеток, типа и свойств межклеточных структур, ориентации волокон и т. п. выделяют собственно С. т., костную и хрящевую ткани , а также ретикулярную, жировую и богатую пигментными клетками ткани , к-рые вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутр. среды. Собственно С. т. подразделяют на оформленную, или ориентированную (волокна закономерно ориентированы -- сухожилия, фасции, связки, склера глаза и др.), и неоформленную, или диффузную (волокна соединены в пучки, расположенные неупорядоченно), в к-рой выделяют плотную (напр., соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (напр., подкожная клетчатка, ткань, заполняющая промежутки между внутр. органами и сопровождающая кровеносные сосуды). В рыхлой С. т. имеются гистиоциты, тучные, жировые, пигментные, плазматич. клетки, разл. Виды лейкоцитов крови, она создаёт внутр. среду, через к-рую происходит доставка питат. веществ клеткам и удаление продуктов их метаболизма, т. е. участвует практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С. т. преим. опорного типа (костная, хрящевая ткани) преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены гл. обр. фибробластами и аналогичными им хондробластами и остеобластами. Для С. т. с выраженными трофич. и защитными функциями (ткани внутр. среды) характерно относительно большое число и разнообразие свободных клеток.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА (systema nervo-sum), морфофункц. совокупность отд. нейронов и др. структур нервной ткани животных и человека
Н. с. воспринимает внеш. и внутр. раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информацию, хранит следы прошлой активности (механизмы памяти) и соответственно регулирует и координирует функции организма. В основе деятельности Н. с. лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом торможения.
Н. с. образована гл. обр. нервной тканью, осн. структурная и функц. единица к-рой -- нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение Н. с. (централизация и цефализация) и одновременно усложнялось их поведение. По мере развития многоклеточных формируется специализир. ткань, способная к воспроизведению активных реакций, т. е. к возбуждению.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Появляется (эволюционно) у кишечнополостных и достигает наиб, сложного развития в коре больших полушарий головного мозга млекопитающих. Н. т.-- основной структурно-функц. элемент нервной системы. Нейроны (производные эктодермы) не делятся, обладают особой (по сравнению с мышечными клетками и волокнами) возбудимостью и проводимостью, способны образовывать стабильные контакты с др. клетками. Глиальные клетки (в совокупности -- нейроглия) -- трофич., опорный и защитный аппарат Н. т. У позвоночных в Н. т. проходят кровеносные сосуды, у насекомых -- трахеи. Обычно Н. т. окружена слоями соединит, ткани (мозговые оболочки у позвоночных). Клетки Н. т. тесно прилегают друг к другу. В Н. т. часто находятся спец. рецепторные и секреторные клетки. Н. т. осуществляет взаимосвязь тканей и органов в организме.
НЕРВНОЕ ВОЛОКНО (neurofibra), отросток нейрона (аксон), покрытый оболочками и проводящий нервные импульсы от перикариона. Диам. Н. в. колеблется от 0,5 до 1700 мкм, дл. может превышать 1 м. Мякотные (миелинизированные) Н. в. покрыты шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) -- только шванновской. В зависимости от скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3 осн. группы Н. в., обозначаемых А (подгруппы а, Р, у, 6), В и С. Диам. двигат. и чувствит. Н. в. гр. А 1--22 мкм, скорость проведения 5--120 м/с, гр. В (преим. преганглионарные Н. в.) соответственно 1--3,5 мкм и 3--18 м/с, гр. С (преим. постганглионарные Н. в.) 0,5-- 2 мкм и 0,5--3 м/с. Скорость распространения нервных импульсов по Н. в. прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных Н. в. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (салътаторное проведение). Н. в. составляют периферич. нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки Н. в. образуют нервы.
НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ (terminatio nervi), специализированное образование в концевом разветвлении отростков нейрона, лишённых миелиновой оболочки; служит для приёма или передачи сигналов.
Чувствительные, или сенсорные, Н. о., осуществляющие приём сигналов (рецепцию), по строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают свободными или образуют комплекс со спец. чувствит. клетками. Эффекторные Н. о. (телодендрии, терминали, пресинаптич. окончания), передающие нервные импульсы, образуются разветвлениями аксона, к-рые вступают в синаптич. контакт с нервной, мышечной или железистой клетками. Терминали аксонов содержат митохондрии и скопления синаптич. пузырьков (везикул), содержимое к-рых при активации Н. о. выбрасывается в синаптич. щель и приводит к изменению ионной проницаемости постсинаптич. мембраны (см. Синапсы).
НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС, волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну и проявляющаяся в электрич. (потенциал действия), ионных, механич., термич. и др. изменениях. Обеспечивает передачу информации от периферич. рецепторных окончаний к нервным центрам внутри ЦНС и от них к эффекторам. Характеризуется кратковременным снижением разности потенциалов (по отношению к исходной), возникающим в результате местного сдвига ионной проницаемости возбудимой мембраны. Энергия, необходимая для передачи Н. и., освобождается в самом нерве. Н. и. возникает по закону «всё или ничего», т. е. не зависит от силы и качества раздражителя, и способен скачкообразно распространяться по нервному волокну со скоростью от 0,2 до 180 м/с. В момент распространения Н. и. внутр. часть нервного волокна заряжается положительно и разность потенциалов между аксоплазмой и наруж. средой может достигать 40--50 мВ. Уменьшение разности потенциалов (деполяризация) в момент Н. и. зависит от концентрации ионов Са2+ и Mg2+ в окружающей среде. Длительность Н. и. и скорость его проведения зависят от темп-ры, диаметра и строения нервного волокна.
Важное свойство возбудимой ткани -- рефрактерность. Длительность рефрактерного периода ограничивает возможность нервной клетки воспроизводить ритмич. импульсы, т. е. определяет её лабильность. В естеств. условиях по нервным волокнам непрерывно бегут серии Н. и. Частота этих ритмич. разрядов зависит от силы вызвавшего их раздражителя. Так, двигат. нейроны могут проводить без искажений ок. 500 Н. и. в секунду, промежуточные -- до 1000. После рефрактерного периода следуют длительные следовые изменения возбудимости, т. е. последействия, к-рые в теле нервной клетки выражены почти в 10 раз сильнее, чем у аксона. Н. и. способен к самораспространению за счёт тех электрич. токов, к-рые он создаёт; таким путём проводится по нервным волокнам неискажённая информация, кодируемая либо частотой потенциалов действия, либо «рисунком разряда, т. е. определённой последовательностью Н. и. в пределах времени общего ответа клетки. О переходе Н. и. с нейрона на нейрон или на исполнит, органы см. Синапсы.
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР, совокупность нейронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у нек-рых ракообразных биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав ЦНС и могут состоять из тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по нервным волокнам поступает в виде нервных импульсов информация от органов чувств или от др. Н. ц.; здесь она перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (аксоны) к-рых не выходят за его пределы. Др. нейроны, отростки к-рых покидают Н. ц., доставляют его командные импульсы к периферич. органам или др. Н. ц. Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, т. н. нейронные сети. Наряду с нейронами, к-рые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химич. раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собств. автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются разл. частями ЦНС. Это представление о локализации функций в нервной системе нек-рыми физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие:
1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функц. перестройкам, компенсирующим, напр., потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а другим расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Совр. нейрофизиология пользуется представлением о функц. иерархии Н. ц., согласно к-рому отд. стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных уровнях нервной
НЕРВЫ (лат. ед. ч. nervus, от греч. neuron -- жила, нерв), тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. тканями и органами тела. Н. образованы пучками нервных волокон. Каждый пучок окружён соединительнотканной оболочкой (периневрием), от к-рой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий). Весь Н. покрыт общей оболочкой (эпиневрием). Обычно Н. состоит из 103--104 волокон, однако у человека в зрительном Н. их свыше 1 млн. У беспозвоночных известны Н., состоящие из нескольких волокон. По каждому волокну Н. импульс распространяется изолированно, не переходя на др. волокна. Различают чувствительные (афферентные, центростремительные), двигательные (эфферентные, центробежные) и смешанные Н. У позвоночных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от спинного мозга -- спинномозговые нервы. Неск. соседних Н. могут образовывать нервные сплетения. По характеру иннервируемых органов Н. классифицируют на вегетативные и соматические, совокупность к-рых образует периферич. нервную систему.
ВОЗБУДИМОСТЬ, способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения. Мера В.-- порог раздражения. В. связана со специфич. чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (напр., химических, механических) специфич. изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для разл. тканей. В. как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфич. тканей и прежде всего присуща нервной системе. Термин - «В.» используется также для оценки состояния нервной системы, нервно-психич. напряжённости.
ВОЗБУЖДЕНИЕ, реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физич., физико-химич. и функциональных изменений в ней. Во время В. живая система переходит из состояния относит, физиол. покоя к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. М естное В. свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от др. нервных клеток (постсинаптич. мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное В. связано с повышением избират. проницаемости мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицат. колебания поверхностного (мембранного) потенциала (см. Деполяризация). При местном В. важное функц. значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области контакта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами др. нервной клетки. Местное В. не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным В. пороговой величины (порога раздражения) возникает распространяющееся В., к-рое сразу приобретает макс, амплитуду и поэтому подчиняется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных клетках В. сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократит, аппарата миофибрилл (см. Мышечное сокращение), а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химия, веществ -- медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД (см. Рефрактерностъ).
В реакции В. существ, роль играют электрич., структурные, химич. (в т. ч. ферментативные), физич. (температурные) и др. процессы. Проникновение ионов Na+ и (или) Са2+ в цитоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na+, K+, Са2+ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное В. способно более топко отражать характеристики раздражителя, то распространяющееся В. кодирует эти характеристики частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводникам. В. и связанное с ним торможение -- основа всех видов нервной деятельности.
ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и...логия), в узком смысле -- наука о зародышевом развитии, в широком -- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристотель изучали развитие зародышей мн. животных, особенно кур, а также человека.
Существенный сдвиг в развитии Э. наступил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обосновывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально -- механика развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонниками эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследования различают общую, сравнительную, экспериментальную, популяционную, экологическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью удаления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изучает причинные механизмы их возникновения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медицины и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. ЭМБРИбН (греч. embryon -- зародыш), животный организм в ранний период развития, то же, что зародыш.
У всех многоклеточных организмов имеются системы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани, называется гистологией . Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения определенной функции или нескольких функций. Эта специализация, повышающая эффективность работы всего организма в целом, вместе с тем означает, что совместная деятельность различных тканей должна быть координированной и интегрированной, потому что только таким образом организм может сохранить свою жизнеспособность.
Различные ткани часто объединяются в более крупные функциональные единицы, именуемые органами . Внутренние органы характерны для животных; у растений их практически нет, если только не считать таковыми проводящие пучки. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами ; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую систему (сердце и кровеносные сосуды).
Все клетки данной ткани могут принадлежать к одному и тому же типу; из таких одинаковых клеток построены у растений паренхима, колленхима и кора, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных рыхлую (ареолярную) соединительную ткань. Обычно клетки одной и той же ткани имеют и общее происхождение.
Изучение структуры и функций тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. П.2.4).
В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых, растений, исследуемой на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать данные, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. При установлении связи между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается «по кусочкам» путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются и остаются более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы: трахеи, трахеиды и древесинные волокна*.
Ткани растений можно разделить на две группы в зависимости от того, входят ли в их состав клетки только одного или нескольких типов. Ткани животных подразделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В табл. 8.1 приведена краткая характеристика отдельных растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растении.
Таблица 8.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей*
Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов.
Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов.
Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.
Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия.
В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К.
Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.
В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии.
Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.
Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю.
Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.
В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде.
Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.
Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа.
Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.
Гистология ткани
Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.
Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.
Из мезодермы образуется мезенхима и её производные.
Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).
Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация.
Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.
Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани.
Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.
Механизмы регенерации:
— путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.
— внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток.
В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов
происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл.
которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.
Происхождение тканей
Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций.
Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы.
Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.
Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная.
Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.
Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды.
Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.
Следующие – мышечные (сократительные) ткани.
Основное свойство – сократительное — определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.
Затем возникла нервная ткань.
Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам.
Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.
Основные типы тканей
Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную.
В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости.
Какая наука изучает ткани?
В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток.
Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.
Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.
Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.
Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека.
В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране.
Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н.
микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.
Мышечная ткань.
Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной.
Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е.
чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.
Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани.
Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция.
Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н.
надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками).
Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.
Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип.
Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов.
У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок.
В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро.
Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал.
Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.
Реакции тканей на аномальные условия
При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.
Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты.
Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела.
Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.
Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани.
В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.
Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление.
Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.
Ткани
Клетки, из которых состоит организм человека, не одинаковы. Все они специализированы для выполнения определенных функций. Эта специализация позволяет клеткам функционировать более эффективно, но увеличивает зависимость одних частей тела от других: повреждение или разрушение одной части может привести к гибели всего организма. Вместе с тем, преимущества специализации с избытком компенсируют ее отрицательные стороны. Специализация клеток происходит уже в эмбриональном периоде развития организма и этот процесс называют дифференциацией клеток.
Группы специализированных клеток образуют ткани .
Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют. В организме человека выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальную , соединительную , мышечную и нервную . Наука, изучающая ткани организма, называется.
Ткани организма человека
Состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости.
Эпителиальной тканью образовано большинство желез. Эпителиальная ткань выполняет функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений.
По форме и выполняемым функциям эпителиальная ткань бывает железистая , кубическая , плоская , ресничная . цилиндрическая.
Эпителиальная ткань способна обновлять свою структуру.
Состоит из основных клеток и межклеточного вещества. Из нее образованы хрящи , кости , оболочки различных органов .
К соединительной ткани относят жировую ткань , а также кровь и лимфу . Особым видом соединительной ткани является - представляющая основу кроветворных органов. Соединительная ткань в организме человека выполняет ряд функции:
- трофическую - участвует в обмене веществ;
- защитную - участвует в образовании иммунитета;
- опорную - образует скелет;
- пластическую - является основой структуры многих органов.
Ее главная особенность - сокращение, что обеспечивает движение человека или отдельных его органов.
В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатая , гладкая и сердечная (поперечнополосатая сердечная).
Состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, нервных волокон и клеток, окружающих нейроны, - нейроглий.
Во время раздражения в нейронах возникает возбуждение - нервный импульс, который по нервным волокнам передается к нервным центрам, а оттуда к органам, нейроглия заполняет промежутки между нервными клетками (выполняя опорную функцию), через нее к нейронам поступают питательные вещества и кислород (трофическая функция), а также нейроглия предотвращает попадание к нейронам токсических веществ (защитная функция) и выделяет биологически активные вещества (секреторная функция).
Все вместе элементы нервной ткани образуют нервную систему организма, обеспечивающую регуляцию деятельности органов и его связи с внешней средой.
Поиск Лекций
Заранее извиняюсь:3
Лекция №1: Введение. Биологическая характеристика живого организма
I. Анатомия (от греч. Anatemno – рассекать) – наука о форме строения и развитии организма.
Физиология (physis – природа, logos – наука) – наука о закономерностях, процессах жизнедеятельности живого организма, его органной, тканей, клеток.
Для изучения строения тела человека и его функций используются методы двух групп.
1 группа: методы изучения строения тела на трупной материале.
2 группа: методы изучения строения тела на живом человеке.
1 группа:
- рассечение, с помощью инструментов
- метод вымачивания трупов в воде или специальной жидкости долгое время для выделения скелета и отдельных частей
- метод распиливания замороженных трупов (Придумал Пирогов)
- метод коррозии – изучение кровеносных сосудов и других трубчатых образований
- инъекционный метод изучения полых органов с использованием красящихся веществ
- микроскопический метод
Микроскоп
Световой электронный
Сканирующий просвечивающий
2 группа:
- рентгенологический метод и его модификации
- саматоскопический метод (визуальный осмотр)
- антрополотрический метод (путём измерения, пропорций)
- эндоскопический метод (использование светооптики)
- ультрафиолетовое исследование
- современные методы
Методы исследования физиологии:
- метод экстирпации с последующими наблюдениями и регистрацией полученных данных
- фИстульный метод – определяет секреторную функцию органов
- метод катетеризации — для изучения процессов в сосудистом русле, протоках эндокринных желез
- метод денервации — для изучения взаимосвязи органа и нервной системы
- современные методы исследования (ЭКГ)
В анатомии принята латинская терминология.
Совокупность анатомических терминов – анатомическая номенклатура.
| Medianus | Срединный |
| Sagitalis | Сагиттальный |
| Frontalis | Передний, фронтальный |
| Transversalis | Поперечный, трансверзальный |
| Medialis | Лежащий ближе к середине |
| Medius | Средний |
| Intermedius | Промежуточный |
| Lateralis | Боковой, дальний от середины |
| Anterior | Передний |
| Posterior | Задний |
| Ventralis | Брюшной |
| Darsalis | спинной |
| Internus | внутренний |
| Externus | Наружный |
| Dexter | Правый |
| Sinister | Левый |
| Longitudinalis | Продольный |
| Cranialis | Черепной, головной |
| Caudalis | Ближе к хвосту |
| Neperior | Верхний |
| Inferior | Нижний |
| Superfecialis | Поверхностный |
| Profundos | Глубокий |
| Proximalis | Лежащий ближе к сердцу |
| Distalis | Лежащий дальше от сердца (в стоматологии — боковой) |
3 вида плоскостей:
Горизонтальная плоскость — делит человека на верхнюю и нижнюю половину.
2. Фронтальная плоскость – делит тело человека на передние и задние части.
3. Сагиттальная плоскость — проходит спереди назад. Делит человека на левую и правую части. Если она проходит строго посередине – серединная плоскость.
II Цитология
Клетка – элементарная структурно-функциональная единица организма, способна к самовоспроизведению и развитию.
Строение клетки
Все клетки имеют сложное строение.
Компоненты
Поверхностный
Аппарат цитоплазма ядро
 |
|||
органеллы:
Митохондрии включения Гиалоплазма
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) (жидкое содержимое клетки)
Комплекс Гольджи (КГ)
Лизосомы
Микротрубочки
Клеточная оболочка (цитолемма, плазмолемма):
Представляет собой мембрану, образованную бислоем фосфолипидов.
Ориентирован так, что гидрофобные остатки жировых кислот внутри, а гидрофильные головки снаружи.
Между молекулами фосфолипидов есть молекулы различных белков и холестерина.
Участки молекул белков, выступающих над внешней поверхностной мембраной, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов, которые образуют рецепторы.
Функции клеточной оболочки:
- Барьерная
- Интегративная
- Рецепторная
- Транспортная
Ядро:
- Обычно имеет сферическую форму
- Окружено ядерной оболочкой – кариолеммой, состоящей из двух мембран с порами.
- Жидкое содержимое ядра – кариоплазма.
- В кариоплазме размещаются: хромосомы – гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами ДНК и специфическими белками.
- В ядре плавает ядрышко
- Отвечает за синтез рибосомной ДНК.
Функции ядра:
- хранение генетической информации
- реализация генетической информации
- передача генетической информации
Эндоплазматическая сеть:
это система тончайших канальцев и уплощённых мешочков (цистерн), окруженных мембраной.
Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы.
Рибосомы — нуклеопротеидные частицы, состоящие на 60-65% из РНК и на 30-35% из белка.
Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют комплексы, обеспечивающие биохимический синтез белка из аминокислот.
Функции гранулярной (шероховатой) ЭПС:
- синтез белков
- модификация белков
- накопление белков
- транспортировка белков
Функции агронулярной (гладкой) ЭПС:
- синтез липидов и холестерина
- синтез гликогена
- детоксикация вредных веществ
- накопление ионов кальция Ca2+
Митохондрии:
- имеют форму туфельки, окружённую двумя мембранами
- внутри образуются кристы, на которых прикрепляются ферментные комплексы.
- внутри митохондрий собственная ДНК и рибосомы
- функция: энергетическая (синтез АТФ)
Комплекс Гольджи: состоит из сети уплощённых мешочков (цистерн), собранных в стопки.
Функции КГ:
- синтез полисахаридов
- синтез гликопротеидов (слизь)
- процессинг молекул
- накопление продуктов синтеза
- упаковка
- формирование лизосом
Лизосомы:
- органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, окружённых мембраной
- Внутри содержатся ферменты, которые синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, транспортируются в зону комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование специфического для лизосом набора ферментов и их упаковка в мембранный каркас.
Функции лизосом:
- Внутриклеточное пищеварение
- Лизис микроорганизмов и вирусов
- Очистка клеток от утративших своё функциональное значение структур и молекул
Микротрубочки:
Функции:
- Транспорт веществ и органелл
- Образование веретена деления
- Образуют центриоли, реснички и жгутики
Включения: состоят из продуктов жизнедеятельности клетки, которые откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмер (жиры, гликоген), или подлежат удалению.
III Гистология (наука о тканях)
Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединённых единством происхождения, строения и функций.
Виды тканей:
- Эпителиальная (покровная)
- Соединительная
- Мышечная
- Нервная
Покровная ткань:
Покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки.
Отделяет организм от внешней среды. Так же образует железы.
Функции:
- Защитная функция (эпителий кожи)
- Обмен веществ (эпителий кожи)
- Выделение (эпителий почек)
- Секреция и всасывание (эпителий кишечника)
- Газообмен (эпителий лёгких)
Строение:
- Эпителиальные клетки располагаются плотно друг к другу в виде пласта на базальной мембране.
- Сосудов нет
- Питание осмотическое через базальную мембрану из-под лежащей соединительной ткани
- Особенности: клетки обладают высокой регенеративной способностью
классификация
Кубический цилиндрический плоский
(слюнные железы, (выстилает стенки органов пищеварительной (выстилает кровеносные
почечные канальцы) системы) и лимфатические сосуды)
многослойный
ороговевающий (кожа) неороговевающий переходная (мочевой пузырь)
(слизистая полость рта)
Соединительная ткань
Строение:
- Клетки не образуют пласта
- Состоит из клеток и межклеточного вещества.
Гистология
К ним относятся основное вещество и волокна
- Иннервация и кровоснабжение достаточно
Функции:
- Опорная (хрящи и кости)
- Защитная (кровь и лимфа)
- трофическая (кровь и лимфа)
Классификация:
1. Собственносоединительная ткань
- Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- Плотная волокнистая соединительная ткань
Соединительная ткань со специальными свойствами
- Ретикулярная
- Пигментная
- Жировая
3. Твёрдые скелетные
- Хрящевая
- Костная
4. Жидкие соединительные ткани
- Кровь
- Лимфа
Рыхлая волокнистая соединительная ткань:
Встречается:
- в коже
- в прослойках дольчатых органов
- в промежутках между органами
- сопровождает сосудисто-нервные пучки
Представлена клетками:
- фибробластами
- макрофагами
- плазмацитами
- тучными клетками
есть ещё и волокна:
- коллогеновые
- эластичные
- ретикулярные
Плотная волокнистая соединительная ткань:
характеризуется небольшим количеством клеток и основного вещества.
Много волокон
1. Оформленная: содержит волокна, идущие в различных направлениях, образуя сетчатый слой кожи
2. Неоформленная: характеризуется расположением волокон параллельно друг другу с образование пучков. Эта ткань образует сухожилия и связки.
Соединительная ткань со специальными свойствами:
- Ретикулярная ткань – образует кроветворные органы
- Пигментная ткань – образована пигментными клетками.
Образует радужку и сетчатку.
- Жировая ткань – клетки называются липоциты. Образуется под кожей, под брюшиной.
Твёрдые ткани:
- Хрящевая ткань – клетки хондроциты . Межклеточное вещество — коллогеновые волокна, эластические волокна.
Виды хрящей:
- Геолиновый (суставы костей, хрящей гортани, хрящевая носовая перегородка)
- Эластический (ушная раковина)
- Волокнистый (межпозвоночные диски, височ.
нижнечелюстной сустав)
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных
2. Объекты исследования гистологии
3. Приготовление гистологических препаратов
4. Методы исследования
5. Исторические этапы развития гистологии
1. Гистология наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой. Различают следующие иерархические уровни организации живой материи:
клеточный;
тканевой;
структурно-функциональные единицы органов;
органный уровень;
системный уровень;
организменный уровень
Гистология, как учебная дисциплина , включает в себя следующие разделы: цитологию, эмбриологию, общую гистологию (изучает строение и функции тканей), частную гистологию (изучает микроскопическое строение органов).
Основным объектом изучения гистологии является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека.
Основная задача гистологии состоит в изучении строения клеток, тканей, органов, установления связей между различными явлениями, установление общих закономерностей.
Гистология, как и анатомия, относится к морфологическим наукам, главной задачей которых является изучение структур живых систем. В отличие от анатомии, гистология изучает строение живой материи на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровне. При этом, изучение строения различных структурных элементов проводится в настоящее время с учетом выполняемых ими функций. Такой подход к изучению структур живой материи называется гистофизиологическим, а гистология нередко именуется как гистофизиология. Кроме того, при изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматривается не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методом цито- и гистохимии нередко определяется и состав веществ, образующих эти структуры. Наконец, изучаемые структуры обычно рассматриваются с учетом их развития, как во внутриутробном (эмбриональном) периоде, так и на протяжении постэмбрионального онтогенеза. Именно с этим связана необходимость включения эмбриологии в курс гистологии.
Гистология, как любая наука, имеет свои объекты и методы их изучения. Непосредственными объектами изучения являются клетки, фрагменты тканей и органов, особым способом приготовленные для изучения их под микроскопом.
2. Объекты исследования подразделяются на:
живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие);
мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов.
В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами.
Гистологический препарат может быть в виде:
тонкого окрашенного среза органа или ткани;
мазка на стекле;
отпечатка на стекле с разлома органа;
тонкого пленочного препарата.
Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям:
сохранять прижизненное состояние структур;
быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете;
быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться;
препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения.
Эти требования достигаются при приготовлении препарата.
3. Выделяют следующие этапы приготовления гистологического препарата
Взятие материала (кусочка ткани или органа) для приготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты: забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа; забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани; толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка; обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного или фамилия человека, дата забора и так далее).
Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО2, жидким азотом и другие). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа.
Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов.
Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии - монтируются на специальные сеточки.
Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Нередко используют сложные красители.
Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистерол), закрытие покровным стеклом.
После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом.
Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах.
Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются.
Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается.
Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы.
4. Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование , т. е. изучение гистологических препаратов по микроскопом. Микроскопия может быть самостоятельным методом изучения, но в последнее время она обычно сочетается с другими методами (гистохимии, гисторадиографии и другие). Следует помнить, что для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии:
световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии;
ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм);
люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах;
фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратов;
поляризационная микроскопия для изучения, главным образом, волокнистых структур;
микроскопия в темном поле для изучения живых объектов;
микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов;
электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1-0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур.
Гистохимические и цитохимические методы позволяет определять состав химических веществ и даже их количество в изучаемых структурах. Метод основан на проведении химических реакций с используемым реактивом и химическими веществами, находящимися в субстрате, с образованием продукта реакции (контрастного или флюоресцентного), который затем определяется при световой или люминесцентной микроскопии.
Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов в изучаемые структуры. Метод используется чаще всего в экспериментах на животных.
Метод дифференциального центрифугирования позволяет изучать отдельные органеллы или даже фрагменты, выделенные из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2-х до 150 тыс.) и получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами.
Метод интерферометрии позволяет определить сухую массу веществ в живых или фиксированных объектах.
Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антиген-антитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов.
Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом.
Единицы измерения, используемые в гистологии
Для измерения структур в световой микроскопии используются в основном микрометры: 1 мкм составляет 0,001 мм; в электронной микроскопии используются нанометры: 1 нм составляет 0,001 мкм.
5. В истории развития гистологии условно выделяют три периода:
Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки.
Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", в-третьих, впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов.
Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клетокцитокенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов:
все растительные и животные организмы состоят из клеток;
все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы;
каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.
Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному.
Современные положения клеточной теории:
клетка является наименьшей единицей живого;
клетки животных организмов сходны по своему строению;
размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;
многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.
Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры:
клеточный центр Гертвиг, 1875 г.;
сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.;
митохондрии Бенда, 1898 г.
Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров.
ЛЕКЦИЯ 2. Цитология. Цитоплазма
