प्रकाश संश्लेषण का प्रकाश चरण। प्रकाश संश्लेषण और रसायन संश्लेषण की प्रक्रियाएं प्रकाश संश्लेषण तालिका प्रकाश और अंधेरे चरण प्रक्रियाएं

प्रकाश संश्लेषण प्रकाश संश्लेषक रंगों की भागीदारी के साथ कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा में प्रकाश ऊर्जा के निर्माण के लिए प्रक्रियाओं का एक समूह है।

इस प्रकार का पोषण पौधों, प्रोकैरियोट्स और कुछ प्रकार के एककोशिकीय यूकेरियोट्स के लिए विशिष्ट है।

प्राकृतिक संश्लेषण में, कार्बन और पानी, प्रकाश के साथ बातचीत में, ग्लूकोज और मुक्त ऑक्सीजन में परिवर्तित हो जाते हैं:

6CO2 + 6H2O + प्रकाश ऊर्जा → C6H12O6 + 6O2

प्रकाश संश्लेषण की अवधारणा के तहत आधुनिक पादप शरीर क्रिया विज्ञान फोटोऑटोट्रॉफ़िक फ़ंक्शन को समझता है, जो कार्बन डाइऑक्साइड के कार्बनिक पदार्थों में रूपांतरण सहित विभिन्न गैर-सहज प्रतिक्रियाओं में अवशोषण, परिवर्तन और प्रकाश ऊर्जा क्वांटा के उपयोग की प्रक्रियाओं का एक समूह है।

के चरण

पौधों में प्रकाश संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट के माध्यम से पत्तियों में होता है- प्लास्टिड वर्ग से संबंधित अर्ध-स्वायत्त दो-झिल्ली वाले अंग। शीट प्लेटों के एक सपाट आकार के साथ, उच्च गुणवत्ता वाले अवशोषण और प्रकाश ऊर्जा और कार्बन डाइऑक्साइड का पूर्ण उपयोग सुनिश्चित किया जाता है। प्राकृतिक संश्लेषण के लिए आवश्यक पानी जड़ों से जल-संचालन ऊतक के माध्यम से आता है। गैस विनिमय रंध्र के माध्यम से और आंशिक रूप से छल्ली के माध्यम से प्रसार द्वारा होता है।

क्लोरोप्लास्ट एक रंगहीन स्ट्रोमा से भरे होते हैं और लैमेली के साथ प्रवेश करते हैं, जो एक दूसरे के साथ मिलकर थायलाकोइड्स बनाते हैं। यहीं पर प्रकाश संश्लेषण होता है। साइनोबैक्टीरिया स्वयं क्लोरोप्लास्ट हैं, इसलिए उनमें प्राकृतिक संश्लेषण के लिए उपकरण एक अलग अंग में पृथक नहीं है।

प्रकाश संश्लेषण होता है पिगमेंट की भागीदारी के साथजो आमतौर पर क्लोरोफिल होते हैं। कुछ जीवों में एक और वर्णक होता है - एक कैरोटीनॉयड या फाइकोबिलिन। प्रोकैरियोट्स में वर्णक बैक्टीरियोक्लोरोफिल होता है, और ये जीव प्राकृतिक संश्लेषण के पूरा होने पर ऑक्सीजन नहीं छोड़ते हैं।

प्रकाश संश्लेषण दो चरणों से होकर गुजरता है - प्रकाश और अंधेरा। उनमें से प्रत्येक को कुछ प्रतिक्रियाओं और अंतःक्रियात्मक पदार्थों की विशेषता है। आइए हम प्रकाश संश्लेषण के चरणों की प्रक्रिया पर अधिक विस्तार से विचार करें।

प्रकाशमान

प्रकाश संश्लेषण का प्रथम चरणउच्च-ऊर्जा उत्पादों के गठन की विशेषता है, जो एटीपी, ऊर्जा का एक सेलुलर स्रोत और एनएडीपी, एक कम करने वाला एजेंट है। चरण के अंत में, ऑक्सीजन एक उप-उत्पाद के रूप में बनता है। प्रकाश चरण आवश्यक रूप से सूर्य के प्रकाश के साथ होता है।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया थायलाकोइड झिल्ली में इलेक्ट्रॉन वाहक प्रोटीन, एटीपी सिंथेटेस और क्लोरोफिल (या अन्य वर्णक) की भागीदारी के साथ होती है।

इलेक्ट्रोकेमिकल सर्किट का कामकाज, जिसके माध्यम से इलेक्ट्रॉनों और आंशिक रूप से हाइड्रोजन प्रोटॉन का स्थानांतरण, पिगमेंट और एंजाइम द्वारा गठित जटिल परिसरों में होता है।

प्रकाश चरण प्रक्रिया का विवरण:

1. जब सूर्य का प्रकाश पौधों के जीवों की पत्ती प्लेटों से टकराता है, तो प्लेटों की संरचना में क्लोरोफिल इलेक्ट्रॉन उत्तेजित हो जाते हैं;
2. सक्रिय अवस्था में, कण वर्णक अणु को छोड़ देते हैं और थायलाकोइड के बाहरी हिस्से में प्रवेश करते हैं, जो नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। यह एक साथ ऑक्सीकरण और क्लोरोफिल अणुओं के बाद में कमी के साथ होता है, जो पत्तियों में प्रवेश करने वाले पानी से अगले इलेक्ट्रॉनों को लेते हैं;
3. फिर पानी का फोटोलिसिस आयनों के निर्माण के साथ होता है जो इलेक्ट्रॉनों को दान करते हैं और ओएच रेडिकल में परिवर्तित हो जाते हैं जो भविष्य में प्रतिक्रियाओं में भाग ले सकते हैं;
4. ये रेडिकल्स तब पानी के अणुओं को बनाने के लिए गठबंधन करते हैं और मुक्त ऑक्सीजन वायुमंडल में भाग जाते हैं;
5. थायलाकोइड झिल्ली, एक ओर, हाइड्रोजन आयन के कारण एक धनात्मक आवेश प्राप्त करती है, और दूसरी ओर, इलेक्ट्रॉनों के कारण एक ऋणात्मक आवेश प्राप्त करती है;
6. झिल्ली के किनारों के बीच 200 एमवी के अंतर के साथ, प्रोटॉन एंजाइम एटीपी सिंथेटेस से गुजरते हैं, जो एडीपी को एटीपी (फॉस्फोराइलेशन प्रक्रिया) में परिवर्तित करता है;
7. पानी से निकलने वाले परमाणु हाइड्रोजन के साथ, NADP + NADP H2 में कम हो जाता है;

जबकि प्रतिक्रियाओं के दौरान मुक्त ऑक्सीजन वातावरण में छोड़ी जाती है, एटीपी और एनएडीपी एच 2 प्राकृतिक संश्लेषण के अंधेरे चरण में भाग लेते हैं।

अंधेरा

इस चरण के लिए एक अनिवार्य घटक कार्बन डाइऑक्साइड है।जो पौधे बाहरी वातावरण से पत्तियों में रंध्रों के माध्यम से लगातार अवशोषित करते हैं। अंधेरे चरण की प्रक्रियाएं क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होती हैं। चूंकि इस स्तर पर बहुत अधिक सौर ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और प्रकाश चरण के दौरान पर्याप्त एटीपी और एनएडीपी एच 2 प्राप्त होगा, जीवों में प्रतिक्रियाएं दिन और रात दोनों समय आगे बढ़ सकती हैं। इस स्तर पर प्रक्रियाएं पिछले एक की तुलना में तेज हैं।

अंधेरे चरण में होने वाली सभी प्रक्रियाओं की समग्रता बाहरी वातावरण से आने वाले कार्बन डाइऑक्साइड के क्रमिक परिवर्तनों की एक प्रकार की श्रृंखला के रूप में प्रस्तुत की जाती है:

1. ऐसी श्रृंखला में पहली प्रतिक्रिया कार्बन डाइऑक्साइड का निर्धारण है। एंजाइम RiBP-carboxylase की उपस्थिति प्रतिक्रिया के तेज और सुचारू प्रवाह में योगदान करती है, जिसके परिणामस्वरूप छह-कार्बन यौगिक का निर्माण होता है, जो फॉस्फोग्लिसरिक एसिड के 2 अणुओं में विघटित होता है;
2. फिर एक निश्चित संख्या में प्रतिक्रियाओं सहित एक जटिल चक्र होता है, जिसके बाद फॉस्फोग्लिसरिक एसिड प्राकृतिक चीनी - ग्लूकोज में परिवर्तित हो जाता है। इस प्रक्रिया को केल्विन चक्र कहा जाता है;

चीनी के साथ फैटी एसिड, अमीनो एसिड, ग्लिसरॉल और न्यूक्लियोटाइड का भी निर्माण होता है।

प्रकाश संश्लेषण का सार

प्राकृतिक संश्लेषण के प्रकाश और अंधेरे चरणों की तुलना की तालिका से, उनमें से प्रत्येक के सार का संक्षेप में वर्णन किया जा सकता है। प्रतिक्रियाओं में प्रकाश ऊर्जा के अनिवार्य समावेश के साथ क्लोरोप्लास्ट के अनाज में प्रकाश चरण होता है। प्रतिक्रियाओं में इलेक्ट्रॉन-वाहक प्रोटीन, एटीपी सिंथेटेस और क्लोरोफिल जैसे घटक शामिल होते हैं, जो पानी के साथ बातचीत करते समय मुक्त ऑक्सीजन, एटीपी और एनएडीपी एच 2 बनाते हैं। क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होने वाली अंधेरी अवस्था के लिए सूर्य का प्रकाश आवश्यक नहीं है। अंतिम चरण में प्राप्त एटीपी और एनएडीपी एच 2, कार्बन डाइऑक्साइड के साथ बातचीत करते समय, प्राकृतिक चीनी (ग्लूकोज) बनाते हैं।

जैसा कि ऊपर से देखा जा सकता है, प्रकाश संश्लेषण एक जटिल और बहु-चरणीय घटना प्रतीत होती है, जिसमें कई प्रतिक्रियाएं शामिल हैं जिनमें विभिन्न पदार्थ शामिल होते हैं। प्राकृतिक संश्लेषण के परिणामस्वरूप, ऑक्सीजन प्राप्त होती है, जो जीवित जीवों के श्वसन और ओजोन परत के निर्माण के माध्यम से पराबैंगनी विकिरण से उनकी सुरक्षा के लिए आवश्यक है।

प्रकाश संश्लेषण - क्लोरोफिल और प्रकाश ऊर्जा की मदद से अकार्बनिक पदार्थों से कार्बनिक पदार्थ बनाने और वातावरण में ऑक्सीजन की रिहाई के लिए प्रक्रियाओं की एक अनूठी प्रणाली, जमीन और पानी में बड़े पैमाने पर लागू की गई।

प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण की सभी प्रक्रियाएं प्रकाश की प्रत्यक्ष खपत के बिना होती हैं, लेकिन उच्च ऊर्जा वाले पदार्थ (एटीपी और एनएडीपी.एच) उनमें एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, जो प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के दौरान प्रकाश ऊर्जा की भागीदारी से बनते हैं। . अंधेरे चरण के दौरान, एटीपी मैक्रोएनेरजेनिक बॉन्ड की ऊर्जा कार्बोहाइड्रेट अणुओं के कार्बनिक यौगिकों की रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है। इसका मतलब यह है कि सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा, जैसा कि थी, कार्बनिक पदार्थों के परमाणुओं के बीच रासायनिक बंधनों में संरक्षित है, जो कि जीवमंडल की ऊर्जा में और विशेष रूप से हमारे ग्रह की संपूर्ण जीवित आबादी के जीवन के लिए बहुत महत्वपूर्ण है।

प्रकाश संश्लेषण कोशिका के क्लोरोप्लास्ट में होता है और क्लोरोफिल-असर कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण होता है, जो सूर्य के प्रकाश से ऊर्जा की खपत के साथ होता है। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश और अस्थायी चरण होते हैं। प्रकाश चरण, जब सीधे प्रकाश क्वांटा द्वारा उपभोग किया जाता है, एनएडीएच और एटीपी के रूप में आवश्यक ऊर्जा के साथ संश्लेषण प्रक्रिया प्रदान करता है। अंधेरा चरण - प्रकाश की भागीदारी के बिना, लेकिन रासायनिक प्रतिक्रियाओं की कई श्रृंखलाओं के माध्यम से (केल्विन चक्र) कार्बोहाइड्रेट का निर्माण प्रदान करता है, मुख्यतः ग्लूकोज। जीवमंडल में प्रकाश संश्लेषण का महत्व बहुत बड़ा है।

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इस मद के बारे में प्रश्न:

प्रकाश संश्लेषण- प्रकाश ऊर्जा (एचवी) के कारण अकार्बनिक यौगिकों से कार्बनिक यौगिकों का संश्लेषण। समग्र प्रकाश संश्लेषण समीकरण है:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

प्रकाश संश्लेषण प्रकाश संश्लेषक पिगमेंट की भागीदारी के साथ आगे बढ़ता है, जिसमें एटीपी के रूप में सूर्य के प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक बंधन ऊर्जा में परिवर्तित करने की अनूठी संपत्ति होती है। प्रकाश संश्लेषक वर्णक प्रोटीन जैसे पदार्थ होते हैं। इनमें से सबसे महत्वपूर्ण वर्णक क्लोरोफिल है। यूकेरियोट्स में, प्रकाश संश्लेषक वर्णक प्लास्टिड्स के आंतरिक झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं; प्रोकैरियोट्स में, वे साइटोप्लाज्मिक झिल्ली के आक्रमण में एम्बेडेड होते हैं।

क्लोरोप्लास्ट की संरचना बहुत हद तक माइटोकॉन्ड्रिया के समान होती है। ग्रेना थायलाकोइड्स की आंतरिक झिल्ली में प्रकाश संश्लेषक वर्णक, साथ ही इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला प्रोटीन और एटीपी सिंथेटेज़ एंजाइम अणु होते हैं।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में दो चरण होते हैं: प्रकाश और अंधेरा।

प्रकाश चरणप्रकाश संश्लेषण थायलाकोइड ग्रेना झिल्ली में प्रकाश की उपस्थिति में ही होता है। इस चरण में, क्लोरोफिल द्वारा प्रकाश क्वांटा का अवशोषण, एटीपी अणु का निर्माण और पानी का फोटोलिसिस होता है।

एक प्रकाश क्वांटम (एचवी) की क्रिया के तहत, क्लोरोफिल इलेक्ट्रॉनों को खो देता है, उत्तेजित अवस्था में गुजरता है:

Chl → Chl + ई -

इन इलेक्ट्रॉनों को वाहक द्वारा बाहरी में स्थानांतरित किया जाता है, अर्थात। मैट्रिक्स का सामना करने वाले थायलाकोइड झिल्ली की सतह, जहां वे जमा होते हैं।

इसी समय, पानी का प्रकाश-अपघटन थायलाकोइड्स के अंदर होता है, अर्थात्। प्रकाश के प्रभाव में इसका अपघटन

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

परिणामी इलेक्ट्रॉनों को वाहक द्वारा क्लोरोफिल अणुओं में स्थानांतरित किया जाता है और उन्हें पुनर्स्थापित किया जाता है: क्लोरोफिल अणु एक स्थिर अवस्था में लौट आते हैं।

पानी के फोटोलिसिस के दौरान बनने वाले हाइड्रोजन प्रोटॉन, थायलाकोइड के अंदर जमा हो जाते हैं, जिससे एच + -जलाशय बनता है। नतीजतन, थायलाकोइड झिल्ली की आंतरिक सतह को सकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है (एच + के कारण), और बाहरी सतह को नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाता है (ई - के कारण)। जैसे-जैसे विपरीत आवेशित कण झिल्ली के दोनों किनारों पर जमा होते हैं, संभावित अंतर बढ़ता जाता है। जब संभावित अंतर का महत्वपूर्ण मूल्य पहुंच जाता है, तो विद्युत क्षेत्र की ताकत एटीपी सिंथेटेस चैनल के माध्यम से प्रोटॉन को धक्का देना शुरू कर देती है। इस मामले में जारी ऊर्जा का उपयोग एडीपी अणुओं को फास्फोराइलेट करने के लिए किया जाता है:

एडीपी + एफ → एटीपी

प्रकाश संश्लेषण के दौरान प्रकाश ऊर्जा के प्रभाव में ATP का बनना कहलाता है Photophosphorylation.

हाइड्रोजन आयन, एक बार थायलाकोइड झिल्ली की बाहरी सतह पर, वहां इलेक्ट्रॉनों से मिलते हैं और परमाणु हाइड्रोजन बनाते हैं, जो हाइड्रोजन वाहक अणु NADP (निकोटिनामाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट) से बांधता है:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

इस प्रकार, प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के दौरान, तीन प्रक्रियाएं होती हैं: पानी के अपघटन के कारण ऑक्सीजन का निर्माण, एटीपी का संश्लेषण, एनएडीपी एच 2 के रूप में हाइड्रोजन परमाणुओं का निर्माण। ऑक्सीजन वायुमंडल में फैलती है, एटीपी और एनएडीपी एच 2 अंधेरे चरण की प्रक्रियाओं में शामिल होते हैं।

काला चरणप्रकाश संश्लेषण क्लोरोप्लास्ट मैट्रिक्स में प्रकाश और अंधेरे दोनों में होता है और केल्विन चक्र में हवा से आने वाले CO2 के क्रमिक परिवर्तनों की एक श्रृंखला है। अंधेरे चरण की प्रतिक्रियाएं एटीपी की ऊर्जा के कारण होती हैं। केल्विन चक्र में, सीओ 2 एनएडीपी एच 2 से हाइड्रोजन के साथ ग्लूकोज बनाता है।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया में, मोनोसेकेराइड (ग्लूकोज, आदि) के अलावा, अन्य कार्बनिक यौगिकों के मोनोमर्स को संश्लेषित किया जाता है - अमीनो एसिड, ग्लिसरॉल और फैटी एसिड। इस प्रकार, प्रकाश संश्लेषण के लिए धन्यवाद, पौधे स्वयं को और पृथ्वी पर सभी जीवन को आवश्यक कार्बनिक पदार्थ और ऑक्सीजन प्रदान करते हैं।

प्रकाश संश्लेषण और यूकेरियोट्स के श्वसन की तुलनात्मक विशेषताएं तालिका में दी गई हैं:

यूकेरियोट्स के प्रकाश संश्लेषण और श्वसन की तुलनात्मक विशेषताएं

संकेत	प्रकाश संश्लेषण	साँस
प्रतिक्रिया समीकरण	6CO 2 + 6H 2 O + प्रकाश ऊर्जा → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	सी 6 एच 12 ओ 6 + 6 ओ 2 → 6 एच 2 ओ + ऊर्जा (एटीपी)
आरंभिक सामग्री	कार्बन डाइऑक्साइड, पानी
प्रतिक्रिया उत्पाद	कार्बनिक पदार्थ, ऑक्सीजन	कार्बन डाइऑक्साइड, पानी
पदार्थों के चक्र में महत्व	अकार्बनिक से कार्बनिक पदार्थों का संश्लेषण	कार्बनिक पदार्थों का अकार्बनिक में अपघटन
ऊर्जा परिवर्तन	कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा में प्रकाश ऊर्जा का रूपांतरण	कार्बनिक पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा का एटीपी . के मैक्रोर्जिक बंधों की ऊर्जा में रूपांतरण
मील के पत्थर	प्रकाश और अंधेरा चरण (केल्विन चक्र सहित)	अधूरा ऑक्सीकरण (ग्लाइकोलिसिस) और पूर्ण ऑक्सीकरण (क्रेब्स चक्र सहित)
प्रक्रिया का स्थान	क्लोरोप्लास्ट	हाइलोप्लाज्म (अपूर्ण ऑक्सीकरण) और माइटोकॉन्ड्रिया (पूर्ण ऑक्सीकरण)

विषय प्रकाश संश्लेषण के 3 चरण

धारा 3 प्रकाश संश्लेषण

1. प्रकाश संश्लेषण की प्रकाश प्रावस्था

2. प्रकाश संश्लेषक फास्फारिलीकरण

3. प्रकाश संश्लेषण के दौरान CO2 को स्थिर करने के तरीके

4. फोटोरेस्पिरेशन

प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण का सार उज्ज्वल ऊर्जा का अवशोषण और अंधेरे प्रतिक्रियाओं में कार्बन की कमी के लिए आवश्यक एक आत्मसात बल (एटीपी और एनएडीपी-एच) में इसका परिवर्तन है। प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करने की प्रक्रियाओं की जटिलता के लिए उनके सख्त झिल्ली संगठन की आवश्यकता होती है। प्रकाश संश्लेषण का प्रकाश चरण क्लोरोप्लास्ट के दानों में होता है।

इस प्रकार, प्रकाश संश्लेषक झिल्ली एक बहुत ही महत्वपूर्ण प्रतिक्रिया करता है: यह अवशोषित प्रकाश क्वांटा की ऊर्जा को एनएडीपी-एच की रेडॉक्स क्षमता में और एटीपी अणु में फॉस्फोरिल समूह के हस्तांतरण की प्रतिक्रिया क्षमता में परिवर्तित करता है। इस मामले में, ऊर्जा अपने अति अल्पजीवी रूप से एक ऐसे रूप में परिवर्तित हो जाता है जो काफी दीर्घजीवी होता है। स्थिर ऊर्जा का उपयोग बाद में प्लांट सेल की जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में किया जा सकता है, जिसमें कार्बन डाइऑक्साइड की कमी भी शामिल है।

क्लोरोप्लास्ट की आंतरिक झिल्लियों में पांच प्रमुख पॉलीपेप्टाइड कॉम्प्लेक्स अंतर्निहित होते हैं: फोटोसिस्टम कॉम्प्लेक्स I (PS I), फोटोसिस्टम कॉम्प्लेक्स II (PSII), लाइट-हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स II (CCII), साइटोक्रोम b 6 f-कॉम्प्लेक्सऔर एटीपी सिंथेज़ (सीएफ 0 - सीएफ 1 कॉम्प्लेक्स)। PSI, PSII और CCKII परिसरों में वर्णक (क्लोरोफिल, कैरोटेनॉइड) होते हैं, जिनमें से अधिकांश ऐन्टेना वर्णक के रूप में कार्य करते हैं जो PSI और PSII प्रतिक्रिया केंद्रों के वर्णक के लिए ऊर्जा एकत्र करते हैं। पीएसआई और पीएसआईआई कॉम्प्लेक्स, साथ ही साइटोक्रोम बी 6 एफ-कॉम्प्लेक्स में रेडॉक्स कॉफ़ैक्टर्स होते हैं और प्रकाश संश्लेषक इलेक्ट्रॉन परिवहन में शामिल होते हैं। इन परिसरों के प्रोटीन में हाइड्रोफोबिक अमीनो एसिड की एक उच्च सामग्री होती है, जो झिल्ली में उनके समावेश को सुनिश्चित करती है। एटीपी सिंथेज़ ( CF0 - CF1-कॉम्प्लेक्स) एटीपी के संश्लेषण को अंजाम देता है। बड़े पॉलीपेप्टाइड परिसरों के अलावा, थायलाकोइड झिल्ली में छोटे प्रोटीन घटक होते हैं - प्लास्टोसायनिन, फेरेडॉक्सिनऔर फेरेडॉक्सिन-एनएडीपी-ऑक्सीडोरक्टेज,झिल्ली की सतह पर स्थित है। वे प्रकाश संश्लेषण की इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली का हिस्सा हैं।

प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चक्र में निम्नलिखित प्रक्रियाएँ होती हैं: 1) प्रकाश संश्लेषक वर्णक के अणुओं का प्रकाश-उत्तेजना; 2) ऐन्टेना से प्रतिक्रिया केंद्र में ऊर्जा प्रवासन; 3) पानी के अणु का फोटोऑक्सीडेशन और ऑक्सीजन की रिहाई; 4) एनएडीपी का एनएडीपी-एच में फोटोरिडक्शन; 5) प्रकाश संश्लेषक फास्फारिलीकरण, एटीपी का निर्माण।

क्लोरोप्लास्ट वर्णक कार्यात्मक परिसरों में संयुक्त होते हैं - वर्णक प्रणाली जिसमें प्रतिक्रिया केंद्र क्लोरोफिल होता है ए,प्रकाश-संवेदीकरण करना, प्रकाश-संचयन वर्णक युक्त एक एंटीना के साथ ऊर्जा हस्तांतरण प्रक्रियाओं से जुड़ा है। उच्च पौधों में प्रकाश संश्लेषण की आधुनिक योजना में दो अलग-अलग फोटो सिस्टम की भागीदारी के साथ किए गए दो फोटोकैमिकल प्रतिक्रियाएं शामिल हैं। उनके अस्तित्व के बारे में धारणा 1957 में आर. इमर्सन द्वारा कम-तरंग दैर्ध्य किरणों (650 एनएम) के साथ संयुक्त रोशनी द्वारा लंबी-तरंग दैर्ध्य लाल रोशनी (700 एनएम) की क्रिया को बढ़ाने के प्रभाव के आधार पर बनाई गई थी। इसके बाद, यह पाया गया कि फोटोसिस्टम II पीएसआई की तुलना में कम तरंग दैर्ध्य को अवशोषित करता है। प्रकाश संश्लेषण तभी कुशल होता है जब वे एक साथ काम करते हैं, जो इमर्सन प्रवर्धन प्रभाव की व्याख्या करता है।

PSI में प्रतिक्रिया केंद्र के रूप में क्लोरोफिल डिमर होता है एसीप्रकाश का अधिकतम अवशोषण 700 एनएम (पी 700), साथ ही क्लोरोफिल ए 675-695, एक एंटीना घटक की भूमिका निभा रहा है। इस प्रणाली में प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता क्लोरोफिल का मोनोमेरिक रूप है ए 695, द्वितीयक स्वीकर्ता आयरन-सल्फर प्रोटीन (-FeS) हैं। प्रकाश की क्रिया के तहत FSI कॉम्प्लेक्स आयरन युक्त प्रोटीन - फेर्रेडॉक्सिन (Fd) को पुनर्स्थापित करता है और कॉपर युक्त प्रोटीन - प्लास्टोसायनिन (Pc) का ऑक्सीकरण करता है।

PSII में क्लोरोफिल युक्त एक प्रतिक्रिया केंद्र शामिल है ए(पी 680) और एंटीना रंगद्रव्य - क्लोरोफिल ए 670-683। प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता फियोफाइटिन (Pf) है, जो प्लास्टोक्विनोन को इलेक्ट्रॉनों का दान करता है। पीएसआईआई में एस-सिस्टम का प्रोटीन कॉम्प्लेक्स भी शामिल है, जो पानी का ऑक्सीकरण करता है, और इलेक्ट्रॉन वाहक जेड। यह जटिल मैंगनीज, क्लोरीन और मैग्नीशियम की भागीदारी के साथ कार्य करता है। पीएसआईआई प्लास्टोक्विनोन (पीक्यू) को कम करता है और ओ 2 और प्रोटॉन की रिहाई के साथ पानी का ऑक्सीकरण करता है।

पीएसआईआई और एफएसआई के बीच जोड़ने वाली कड़ी प्लास्टोक्विनोन फंड है, प्रोटीन साइटोक्रोम कॉम्प्लेक्स बी 6 एफऔर प्लास्टोसायनिन।

पादप क्लोरोप्लास्ट में, प्रत्येक प्रतिक्रिया केंद्र में लगभग 300 वर्णक अणु होते हैं, जो एंटीना या प्रकाश-संचयन परिसरों का हिस्सा होते हैं। क्लोरोप्लास्ट लैमेला से पृथक क्लोरोफिल युक्त प्रकाश-संचयन प्रोटीन परिसर एऔर बीऔर कैरोटेनॉयड्स (सीसीके), पीएस के साथ निकटता से जुड़े हुए हैं, और एंटीना कॉम्प्लेक्स जो सीधे पीएसआई और पीएसआईआई (फोटो सिस्टम के एंटीना घटकों पर ध्यान केंद्रित करते हैं) का हिस्सा हैं। आधा थायलाकोइड प्रोटीन और लगभग 60% क्लोरोफिल सीएससी में स्थानीयकृत हैं। प्रत्येक एसएससी में 120 से 240 क्लोरोफिल अणु होते हैं।

PS1 एंटीना प्रोटीन कॉम्प्लेक्स में 110 क्लोरोफिल अणु होते हैं एएक पी 700 . के लिए 680-695 , इनमें से 60 अणु एंटीना परिसर के घटक हैं, जिन्हें एसएससी पीएसआई माना जा सकता है। FSI एंटीना कॉम्प्लेक्स में b-कैरोटीन भी होता है।

PSII एंटीना प्रोटीन कॉम्प्लेक्स में 40 क्लोरोफिल अणु होते हैं एपी 680 और बी-कैरोटीन प्रति 670-683 एनएम के अधिकतम अवशोषण के साथ।

एंटीना परिसरों के क्रोमोप्रोटीन में फोटोकैमिकल गतिविधि नहीं होती है। उनकी भूमिका पी 700 और पी 680 प्रतिक्रिया केंद्रों के अणुओं की एक छोटी संख्या में क्वांटा की ऊर्जा को अवशोषित और स्थानांतरित करना है, जिनमें से प्रत्येक एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से जुड़ा हुआ है और एक फोटोकैमिकल प्रतिक्रिया करता है। सभी क्लोरोफिल अणुओं के लिए इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी) का संगठन तर्कहीन है, क्योंकि सीधे सूर्य के प्रकाश में भी, प्रकाश क्वांटा एक वर्णक अणु को हर 0.1 सेकंड में एक बार से अधिक नहीं मारता है।

ऊर्जा के अवशोषण, भंडारण और प्रवास की प्रक्रियाओं के भौतिक तंत्रक्लोरोफिल अणुओं का अच्छी तरह से अध्ययन किया जाता है। फोटॉन अवशोषण(एचν) प्रणाली के विभिन्न ऊर्जा राज्यों में संक्रमण के कारण है। एक अणु में, एक परमाणु के विपरीत, इलेक्ट्रॉनिक, कंपन और घूर्णी गति संभव है, और एक अणु की कुल ऊर्जा इस प्रकार की ऊर्जाओं के योग के बराबर होती है। एक अवशोषित प्रणाली की ऊर्जा का मुख्य संकेतक इसकी इलेक्ट्रॉनिक ऊर्जा का स्तर है, जो कक्षा में बाहरी इलेक्ट्रॉनों की ऊर्जा से निर्धारित होता है। पाउली सिद्धांत के अनुसार, विपरीत दिशा में घूमने वाले दो इलेक्ट्रॉन बाहरी कक्षा में होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप युग्मित इलेक्ट्रॉनों की एक स्थिर प्रणाली बनती है। प्रकाश ऊर्जा का अवशोषण इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजना ऊर्जा के रूप में अवशोषित ऊर्जा के भंडारण के साथ एक इलेक्ट्रॉन के उच्च कक्षा में संक्रमण के साथ होता है। अवशोषण प्रणाली की सबसे महत्वपूर्ण विशेषता अवशोषण की चयनात्मकता है, जो अणु के इलेक्ट्रॉनिक विन्यास द्वारा निर्धारित की जाती है। एक जटिल कार्बनिक अणु में मुक्त कक्षाओं का एक निश्चित समूह होता है जिसमें प्रकाश क्वांटा को अवशोषित करते समय एक इलेक्ट्रॉन गुजर सकता है। बोहर के "आवृत्ति नियम" के अनुसार, अवशोषित या उत्सर्जित विकिरण v की आवृत्ति को स्तरों के बीच ऊर्जा अंतर के अनुरूप होना चाहिए:

\u003d (ई 2 - ई 1) / एच,

जहाँ h प्लैंक नियतांक है।

प्रत्येक इलेक्ट्रॉनिक संक्रमण एक विशिष्ट अवशोषण बैंड से मेल खाता है। इस प्रकार, अणु की इलेक्ट्रॉनिक संरचना इलेक्ट्रॉनिक-कंपन स्पेक्ट्रा के चरित्र को निर्धारित करती है।

अवशोषित ऊर्जा भंडारणरंगद्रव्य के इलेक्ट्रॉनिक रूप से उत्तेजित राज्यों की उपस्थिति के साथ जुड़ा हुआ है। Mg-porphyrins की उत्तेजित अवस्थाओं की भौतिक नियमितताओं को इन पिगमेंट (आकृति) के इलेक्ट्रॉनिक संक्रमणों की योजना के विश्लेषण के आधार पर माना जा सकता है।

दो मुख्य प्रकार की उत्तेजित अवस्थाएँ होती हैं - सिंगलेट और ट्रिपलेट। वे ऊर्जा और इलेक्ट्रॉन स्पिन अवस्था में भिन्न होते हैं। उत्तेजित सिंगलेट अवस्था में, इलेक्ट्रॉन जमीन पर घूमता है और उत्तेजित स्तर एंटीपैरलल रहता है; ट्रिपल अवस्था में संक्रमण होने पर, उत्तेजित इलेक्ट्रॉन स्पिन एक द्विवार्षिक प्रणाली बनाने के लिए घूमता है। जब एक फोटॉन को अवशोषित किया जाता है, तो क्लोरोफिल अणु जमीन (S 0) से एक उत्तेजित एकल अवस्था - S 1 या S 2 में से गुजरता है। , जो एक उच्च ऊर्जा के साथ एक उत्तेजित स्तर पर इलेक्ट्रॉन के संक्रमण के साथ होता है। उत्तेजित अवस्था S2 बहुत अस्थिर है। इलेक्ट्रॉन जल्दी से (10 -12 सेकंड के भीतर) अपनी ऊर्जा का कुछ हिस्सा गर्मी के रूप में खो देता है और निचले कंपन स्तर S 1 पर उतर जाता है, जहां यह 10 -9 s तक रह सकता है। S 1 अवस्था में, इलेक्ट्रॉन के स्पिन को उलटा किया जा सकता है और त्रिक अवस्था T 1 में संक्रमण हो सकता है, जिसकी ऊर्जा S 1 से कम होती है। .

उत्तेजित अवस्थाओं को निष्क्रिय करने के कई तरीके हैं:

सिस्टम के जमीनी अवस्था (प्रतिदीप्ति या स्फुरदीप्ति) में संक्रमण के साथ फोटॉन उत्सर्जन;

दूसरे अणु में ऊर्जा का स्थानांतरण

प्रकाश-रासायनिक अभिक्रिया में उत्तेजन ऊर्जा का उपयोग।

ऊर्जा प्रवासनवर्णक अणुओं के बीच निम्नलिखित तंत्रों द्वारा किया जा सकता है। आगमनात्मक अनुनाद तंत्र(फॉस्टर मैकेनिज्म) इस शर्त के तहत संभव है कि इलेक्ट्रॉन संक्रमण को वैकल्पिक रूप से अनुमति दी जाती है और ऊर्जा विनिमय के अनुसार किया जाता है उत्तेजना तंत्र।"एक्सिटॉन" शब्द का अर्थ एक अणु की इलेक्ट्रॉनिक रूप से उत्तेजित अवस्था है, जहां उत्तेजित इलेक्ट्रॉन वर्णक अणु से बंधा रहता है और आवेश पृथक्करण नहीं होता है। एक उत्तेजित वर्णक अणु से दूसरे अणु में ऊर्जा का स्थानांतरण उत्तेजना ऊर्जा के गैर-विकिरणीय हस्तांतरण द्वारा किया जाता है। एक उत्तेजित इलेक्ट्रॉन एक दोलनशील द्विध्रुव होता है। परिणामी प्रत्यावर्ती विद्युत क्षेत्र प्रतिध्वनि (जमीन और उत्तेजित स्तरों के बीच ऊर्जा समानता) और प्रेरण स्थितियों के तहत एक अन्य वर्णक अणु में एक इलेक्ट्रॉन के समान दोलनों का कारण बन सकता है जो अणुओं के बीच पर्याप्त रूप से मजबूत बातचीत निर्धारित करते हैं (10 से अधिक नहीं की दूरी) एनएम)।

टेरेनिन-डेक्सटर ऊर्जा प्रवासन का विनिमय-अनुनाद तंत्रतब होता है जब संक्रमण वैकल्पिक रूप से निषिद्ध होता है और वर्णक के उत्तेजित होने पर कोई द्विध्रुव नहीं बनता है। इसके कार्यान्वयन के लिए अतिव्यापी बाहरी कक्षकों के साथ अणुओं (लगभग 1 एनएम) के निकट संपर्क की आवश्यकता होती है। इन शर्तों के तहत, सिंगलेट और ट्रिपल दोनों स्तरों पर स्थित इलेक्ट्रॉनों का आदान-प्रदान संभव है।

फोटोकैमिस्ट्री में की अवधारणा है क्वांटम खपतप्रक्रिया। प्रकाश संश्लेषण के संबंध में, प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित करने की दक्षता का यह संकेतक दर्शाता है कि एक O 2 अणु को मुक्त करने के लिए प्रकाश के कितने फोटॉन अवशोषित होते हैं। यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि एक फोटोएक्टिव पदार्थ का प्रत्येक अणु एक समय में केवल एक मात्रा में प्रकाश को अवशोषित करता है। यह ऊर्जा प्रकाश सक्रिय पदार्थ के अणु में कुछ परिवर्तन करने के लिए पर्याप्त है।

क्वांटम प्रवाह के पारस्परिक को कहा जाता है आंशिक प्राप्ति: प्रकाश की मात्रा में मुक्त ऑक्सीजन अणुओं या अवशोषित कार्बन डाइऑक्साइड अणुओं की संख्या। यह सूचक एक से कम है। इसलिए, यदि एक CO2 अणु के आत्मसात करने पर 8 प्रकाश क्वांटा खर्च किए जाते हैं, तो क्वांटम उपज 0.125 है।

प्रकाश संश्लेषण की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला की संरचना और इसके घटकों की विशेषताएं।प्रकाश संश्लेषण की इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में क्लोरोप्लास्ट की झिल्ली संरचनाओं में स्थित काफी बड़ी संख्या में घटक शामिल होते हैं। क्विनोन को छोड़कर लगभग सभी घटक प्रोटीन होते हैं जिनमें कार्यात्मक समूह होते हैं जो प्रतिवर्ती रेडॉक्स परिवर्तनों में सक्षम होते हैं और प्रोटॉन के साथ इलेक्ट्रॉन या इलेक्ट्रॉन वाहक के रूप में कार्य करते हैं। कई ईटीसी वाहक में धातु (लोहा, तांबा, मैंगनीज) शामिल हैं। यौगिकों के निम्नलिखित समूहों को प्रकाश संश्लेषण में इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के सबसे महत्वपूर्ण घटकों के रूप में नोट किया जा सकता है: साइटोक्रोम, क्विनोन, पाइरीडीन न्यूक्लियोटाइड, फ्लेवोप्रोटीन, साथ ही लौह प्रोटीन, तांबा प्रोटीन और मैंगनीज प्रोटीन। ईटीसी में इन समूहों का स्थान प्राथमिक रूप से उनकी रेडॉक्स क्षमता के मूल्य से निर्धारित होता है।

प्रकाश संश्लेषण की अवधारणा, जिसके दौरान ऑक्सीजन निकलती है, आर हिल और एफ बेंडेल द्वारा इलेक्ट्रॉन परिवहन की जेड-योजना के प्रभाव में बनाई गई थी। यह योजना क्लोरोप्लास्ट में साइटोक्रोम की रेडॉक्स क्षमता के मापन के आधार पर प्रस्तुत की गई थी। इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला एक इलेक्ट्रॉन की भौतिक ऊर्जा को बांड की रासायनिक ऊर्जा में बदलने का स्थल है और इसमें PS I और PS II शामिल हैं। जेड-स्कीम पीएसआई के साथ पीएसआईआई के अनुक्रमिक कामकाज और जुड़ाव से आता है।

पी 700 प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता है, क्लोरोफिल है (कुछ स्रोतों के अनुसार, क्लोरोफिल का एक डिमर ए), एक इलेक्ट्रॉन को एक मध्यवर्ती स्वीकर्ता में स्थानांतरित करता है, और फोटोकैमिकल माध्यमों द्वारा ऑक्सीकरण किया जा सकता है। A 0 - एक मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता - क्लोरोफिल का एक डिमर है a।

द्वितीयक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता बाध्य लौह-सल्फर केंद्र ए और बी हैं। लौह-सल्फर प्रोटीन का संरचनात्मक तत्व आपस में जुड़े लौह और सल्फर परमाणुओं का एक जाली है, जिसे लौह-सल्फर क्लस्टर कहा जाता है।

फेरेडॉक्सिन, झिल्ली के बाहर स्थित क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमल चरण में घुलनशील लौह-प्रोटीन, पीएसआई प्रतिक्रिया केंद्र से एनएडीपी में इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित करता है, जिसके परिणामस्वरूप एनएडीपी-एच का गठन होता है, जो सीओ 2 निर्धारण के लिए आवश्यक है। ऑक्सीजन पैदा करने वाले प्रकाश संश्लेषक जीवों (सायनोबैक्टीरिया सहित) के सभी घुलनशील फेरेडॉक्सिन 2Fe-2S प्रकार के होते हैं।

इलेक्ट्रॉन-वाहक घटक भी झिल्ली-बाध्य साइटोक्रोम f है। झिल्ली-बाध्य साइटोक्रोम एफ के लिए इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता और प्रतिक्रिया केंद्र के क्लोरोफिल-प्रोटीन परिसर के लिए प्रत्यक्ष दाता एक तांबा युक्त प्रोटीन है, जिसे "वितरण वाहक" - प्लास्टोसायनिन कहा जाता है।

क्लोरोप्लास्ट में साइटोक्रोम बी 6 और बी 559 भी होते हैं। साइटोक्रोम बी 6, जो 18 केडीए के आणविक भार के साथ एक पॉलीपेप्टाइड है, चक्रीय इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण में शामिल है।

बी 6 / एफ कॉम्प्लेक्स साइटोक्रोमेस बी और एफ युक्त पॉलीपेप्टाइड्स का एक अभिन्न झिल्ली परिसर है। साइटोक्रोम बी 6 / एफ कॉम्प्लेक्स दो फोटो सिस्टम के बीच इलेक्ट्रॉन परिवहन को उत्प्रेरित करता है।

साइटोक्रोम बी 6 / एफ कॉम्प्लेक्स पानी में घुलनशील मेटालोप्रोटीन प्लास्टोसायनिन (पीसी) के एक छोटे से पूल को कम कर देता है, जो पीएस I कॉम्प्लेक्स को कम करने वाले समकक्षों को स्थानांतरित करने का कार्य करता है। प्लास्टोसायनिन तांबे के परमाणुओं वाला एक छोटा हाइड्रोफोबिक मेटालोप्रोटीन है।

पीएस II के प्रतिक्रिया केंद्र में प्राथमिक प्रतिक्रियाओं में भाग लेने वाले प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता पी 680, मध्यवर्ती स्वीकर्ता फियोफाइटिन और दो प्लास्टोक्विनोन (आमतौर पर नामित क्यू और बी) हैं जो Fe 2+ के करीब स्थित हैं। प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता क्लोरोफिल ए के रूपों में से एक है, जिसे पी 680 कहा जाता है, क्योंकि प्रकाश अवशोषण में एक महत्वपूर्ण परिवर्तन 680 एनएम पर देखा गया था।

PS II में प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता प्लास्टोक्विनोन है। क्यू को आयरन-क्विनोन कॉम्प्लेक्स माना जाता है। पीएसआईआई में द्वितीयक इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता भी प्लास्टोक्विनोन है, जिसे बी दर्शाया गया है, और क्यू के साथ श्रृंखला में कार्य कर रहा है। प्लास्टोक्विनोन / प्लास्टोक्विनोन सिस्टम दो इलेक्ट्रॉनों के साथ दो और प्रोटॉन को एक साथ स्थानांतरित करता है और इसलिए, दो-इलेक्ट्रॉन रेडॉक्स सिस्टम है। चूंकि प्लास्टोक्विनोन/प्लास्टोक्विनोन प्रणाली के माध्यम से ईटीसी के साथ दो इलेक्ट्रॉनों को स्थानांतरित किया जाता है, दो प्रोटॉन को थायलाकोइड झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है। ऐसा माना जाता है कि इस मामले में होने वाली प्रोटॉन सांद्रता प्रवणता एटीपी संश्लेषण की प्रक्रिया के पीछे प्रेरक शक्ति है। इसका परिणाम थायलाकोइड्स के अंदर प्रोटॉन की सांद्रता में वृद्धि और थायलाकोइड झिल्ली के बाहरी और आंतरिक पक्षों के बीच एक महत्वपूर्ण पीएच ढाल की उपस्थिति है: अंदर से, पर्यावरण बाहर से अधिक अम्लीय है।

2. प्रकाश संश्लेषक फास्फारिलीकरण

पानी PS-2 के लिए इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में कार्य करता है। पानी के अणु, इलेक्ट्रॉनों को छोड़ते हुए, मुक्त OH हाइड्रॉक्सिल और H + प्रोटॉन में विघटित हो जाते हैं। मुक्त हाइड्रॉक्सिल रेडिकल, एक दूसरे के साथ प्रतिक्रिया करते हुए, एच 2 ओ और ओ 2 देते हैं। यह माना जाता है कि मैंगनीज और क्लोरीन आयन पानी के फोटोऑक्सीडेशन में सहकारक के रूप में भाग लेते हैं।

पानी के फोटोलिसिस की प्रक्रिया में, प्रकाश संश्लेषण के दौरान किए गए फोटोकैमिकल कार्य का सार प्रकट होता है। लेकिन पानी का ऑक्सीकरण इस शर्त के तहत होता है कि पी 680 अणु से बाहर निकल गया इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता को और आगे इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी) में स्थानांतरित कर दिया जाता है। फोटोसिस्टम -2 के ईटीसी में, इलेक्ट्रॉन वाहक प्लास्टोक्विनोन, साइटोक्रोमेस, प्लास्टोसायनिन (तांबा युक्त एक प्रोटीन), एफएडी, एनएडीपी, आदि हैं।

पी 700 अणु से बाहर एक इलेक्ट्रॉन को लोहे और सल्फर युक्त प्रोटीन द्वारा कब्जा कर लिया जाता है और फेरेडॉक्सिन में स्थानांतरित कर दिया जाता है। भविष्य में इस इलेक्ट्रॉन का मार्ग दुगना हो सकता है। इन मार्गों में से एक में फेरेडॉक्सिन से पी 700 तक वाहकों की एक श्रृंखला के माध्यम से अनुक्रमिक इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण होता है। तब प्रकाश क्वांटम पी 700 अणु से अगले इलेक्ट्रॉन को बाहर निकाल देता है। यह इलेक्ट्रॉन फेरेडॉक्सिन तक पहुंचता है और फिर से क्लोरोफिल अणु में वापस आ जाता है। प्रक्रिया स्पष्ट रूप से चक्रीय है। जब एक इलेक्ट्रॉन को फेरेडॉक्सिन से स्थानांतरित किया जाता है, तो इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजना की ऊर्जा एडीपी और एच 3 पी0 4 से एटीपी के गठन में जाती है। इस प्रकार के फोटोफॉस्फोराइलेशन का नाम आर। अर्नोन द्वारा रखा गया है चक्रीय . चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशन सैद्धांतिक रूप से बंद रंध्रों के साथ भी आगे बढ़ सकता है, क्योंकि इसके लिए वायुमंडल के साथ विनिमय आवश्यक नहीं है।

गैर-चक्रीय फोटोफॉस्फोराइलेशनदोनों फोटो सिस्टम की भागीदारी के साथ होता है। इस मामले में, इलेक्ट्रॉन पी 700 से बाहर निकल गए और प्रोटॉन एच + फेरेडॉक्सिन तक पहुंच गया और कई वाहक (एफएडी, आदि) के माध्यम से एनएडीपी को कम एनएडीपी एच 2 के गठन के साथ स्थानांतरित कर दिया गया। उत्तरार्द्ध, एक मजबूत कम करने वाले एजेंट के रूप में, प्रकाश संश्लेषण की अंधेरे प्रतिक्रियाओं में उपयोग किया जाता है। उसी समय, क्लोरोफिल पी 680 अणु, प्रकाश की मात्रा को अवशोषित करने के बाद, एक इलेक्ट्रॉन को छोड़कर उत्तेजित अवस्था में चला जाता है। कई वाहकों से गुजरने के बाद, इलेक्ट्रॉन P700 अणु में इलेक्ट्रॉन की कमी को पूरा करता है। क्लोरोफिल पी 680 का इलेक्ट्रॉनिक "छेद" ओएच आयन से एक इलेक्ट्रॉन द्वारा भर दिया जाता है - - पानी के फोटोलिसिस के उत्पादों में से एक। P680 से एक प्रकाश क्वांटम द्वारा खटखटाए गए इलेक्ट्रॉन की ऊर्जा, जब इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से फोटोसिस्टम 1 तक जाती है, तो इसका उपयोग फोटोफॉस्फोराइलेशन करने के लिए किया जाता है। गैर-चक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन के मामले में, जैसा कि चित्र से देखा जा सकता है, पानी का फोटोलिसिस होता है और मुक्त ऑक्सीजन निकलती है।

इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण फोटोफॉस्फोराइलेशन के माना तंत्र का आधार है। अंग्रेजी बायोकेमिस्ट पी। मिशेल ने फोटोफॉस्फोराइलेशन के सिद्धांत को आगे रखा, जिसे केमियोस्मोटिक सिद्धांत कहा जाता है। क्लोरोप्लास्ट का ईटीसी थायलाकोइड झिल्ली में स्थित होने के लिए जाना जाता है। ईटीसी (प्लास्टोक्विनोन) में इलेक्ट्रॉन वाहकों में से एक, पी। मिशेल की परिकल्पना के अनुसार, न केवल इलेक्ट्रॉनों, बल्कि प्रोटॉन (एच +) को भी बाहर से अंदर की दिशा में थायलाकोइड झिल्ली के माध्यम से ले जाता है। थायलाकोइड झिल्ली के अंदर, प्रोटॉन के संचय के साथ, माध्यम अम्लीकृत होता है और परिणामस्वरूप, एक पीएच ढाल उत्पन्न होता है: बाहरी पक्ष आंतरिक की तुलना में कम अम्लीय हो जाता है। पानी के फोटोलिसिस के उत्पादों, प्रोटॉन के प्रवाह के कारण यह ढाल भी बढ़ जाती है।

झिल्ली के बाहर और अंदर के बीच पीएच अंतर ऊर्जा का एक महत्वपूर्ण स्रोत बनाता है। इस ऊर्जा की मदद से, थायलाकोइड झिल्ली के बाहरी तरफ विशेष मशरूम के आकार के बहिर्गमन में विशेष नलिकाओं के माध्यम से प्रोटॉन को बाहर निकाल दिया जाता है। इन चैनलों में एक संयुग्मन कारक (एक विशेष प्रोटीन) होता है जो फोटोफॉस्फोराइलेशन में भाग लेने में सक्षम होता है। यह माना जाता है कि ऐसा प्रोटीन एंजाइम एटीपीस है, जो एटीपी अपघटन की प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, लेकिन झिल्ली के माध्यम से बहने वाले प्रोटॉन की ऊर्जा और इसके संश्लेषण की उपस्थिति में। जब तक पीएच ग्रेडिएंट होता है, और इसलिए जब तक इलेक्ट्रॉन फोटो सिस्टम में वाहक श्रृंखला के साथ चलते हैं, एटीपी संश्लेषण भी होता है। यह गणना की जाती है कि थायलाकोइड के अंदर ईटीसी से गुजरने वाले प्रत्येक दो इलेक्ट्रॉनों के लिए, चार प्रोटॉन जमा होते हैं, और झिल्ली से बाहर तक संयुग्मन कारक की भागीदारी के साथ निकाले गए प्रत्येक तीन प्रोटॉन के लिए, एक एटीपी अणु संश्लेषित होता है।

इस प्रकार, प्रकाश चरण के परिणामस्वरूप, प्रकाश की ऊर्जा के कारण, एटीपी और एनएडीपीएच 2 बनते हैं, जो कि अंधेरे चरण में उपयोग किए जाते हैं, और पानी के फोटोलिसिस का उत्पाद ओ 2 वायुमंडल में छोड़ा जाता है। प्रकाश संश्लेषण के प्रकाश चरण के लिए समग्र समीकरण निम्नानुसार व्यक्त किया जा सकता है:

2एच 2 ओ + 2एनएडीपी + 2 एडीपी + 2 एच 3 आरओ 4 → 2 एनएडीपीएच 2 + 2 एटीपी + ओ 2

अधिक सटीक रूप से, कार्बन डाइऑक्साइड (सीओ 2) अंधेरे चरण में बाध्य है।

यह प्रक्रिया बहु-चरणीय है, प्रकृति में दो मुख्य तरीके हैं: सी 3-प्रकाश संश्लेषण और सी 4-प्रकाश संश्लेषण। लैटिन अक्षर सी कार्बन परमाणु को दर्शाता है, इसके बाद की संख्या प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण के प्राथमिक कार्बनिक उत्पाद में कार्बन परमाणुओं की संख्या है। इस प्रकार, सी 3 मार्ग के मामले में, तीन-कार्बन फॉस्फोग्लिसरिक एसिड, जिसे एफएचए कहा जाता है, को प्राथमिक उत्पाद माना जाता है। सी 4 मार्ग के मामले में, कार्बन डाइऑक्साइड के बंधन में पहला कार्बनिक यौगिक चार कार्बन ऑक्सालोएसेटिक एसिड (ऑक्सालोसेटेट) है।

इसका अध्ययन करने वाले वैज्ञानिक के नाम पर C3 प्रकाश संश्लेषण को केल्विन चक्र भी कहा जाता है। सी 4-प्रकाश संश्लेषण में केल्विन चक्र शामिल है, हालांकि, इसमें केवल यह शामिल नहीं है और इसे हैच-स्लैक चक्र कहा जाता है। समशीतोष्ण अक्षांशों में, सी 3 पौधे आम हैं, उष्णकटिबंधीय अक्षांशों में - सी 4।

प्रकाश संश्लेषण की डार्क रिएक्शन क्लोरोप्लास्ट के स्ट्रोमा में होती है।

केल्विन चक्र

केल्विन चक्र की पहली प्रतिक्रिया राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट (RiBP) का कार्बोक्सिलेशन है। कार्बोक्सिलेशन- यह एक CO2 अणु का जोड़ है, जिसके परिणामस्वरूप एक कार्बोक्सिल समूह -COOH बनता है। RiBP एक राइबोज (पांच-कार्बन चीनी) है जिसमें फॉस्फेट समूह (फॉस्फोरिक एसिड द्वारा निर्मित) टर्मिनल कार्बन परमाणुओं से जुड़े होते हैं:

RiBF . का रासायनिक सूत्र

प्रतिक्रिया एंजाइम राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट-कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है ( रुबिससीओ) यह न केवल कार्बन डाइऑक्साइड के बंधन को उत्प्रेरित कर सकता है, बल्कि ऑक्सीजन भी, जैसा कि इसके नाम में "ऑक्सीजनेज" शब्द से संकेत मिलता है। यदि RuBisCO सब्सट्रेट के अतिरिक्त ऑक्सीजन की प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, तो प्रकाश संश्लेषण का अंधेरा चरण केल्विन चक्र के पथ के साथ नहीं, बल्कि पथ के साथ आगे बढ़ता है प्रकाश श्वसन, जो सिद्धांत रूप में पौधे के लिए हानिकारक है।

CO2 की RiBP में अतिरिक्त अभिक्रिया का उत्प्रेरण कई चरणों में होता है। नतीजतन, एक अस्थिर छह-कार्बन कार्बनिक यौगिक बनता है, जो तुरंत दो तीन-कार्बन अणुओं में विघटित हो जाता है। फॉस्फोग्लिसरिक एसिड(एफजीके)।

फॉस्फोग्लिसरिक एसिड का रासायनिक सूत्र

इसके अलावा, एफजीके, एटीपी ऊर्जा के व्यय और एनएडीपी एच 2 की कम करने की शक्ति के साथ होने वाली कई एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं में, फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (पीजीए) में बदल जाता है, जिसे भी कहा जाता है ट्रायोज़ फॉस्फेट.

PHA का एक छोटा हिस्सा केल्विन चक्र को छोड़ देता है और अधिक जटिल कार्बनिक पदार्थों, जैसे ग्लूकोज के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाता है। यह, बदले में, स्टार्च को पोलीमराइज़ कर सकता है। अन्य पदार्थ (एमिनो एसिड, फैटी एसिड) विभिन्न प्रारंभिक पदार्थों की भागीदारी से बनते हैं। ऐसी प्रतिक्रियाएं न केवल पौधों की कोशिकाओं में देखी जाती हैं। इसलिए, यदि हम प्रकाश संश्लेषण को क्लोरोफिल युक्त कोशिकाओं की एक अनूठी घटना मानते हैं, तो यह पीएचए के संश्लेषण के साथ समाप्त होता है, न कि ग्लूकोज।

अधिकांश PHA अणु केल्विन चक्र में रहते हैं। इसके साथ कई परिवर्तन होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप PHA RiBF में बदल जाता है। यह एटीपी की ऊर्जा का भी उपयोग करता है। इस प्रकार, नए कार्बन डाइऑक्साइड अणुओं को बांधने के लिए RiBP को पुनर्जीवित किया जाता है।

हैच-स्लैक चक्र

गर्म आवासों में कई पौधों में, प्रकाश संश्लेषण का अंधेरा चरण कुछ अधिक जटिल होता है। विकास की प्रक्रिया में, सी 4 प्रकाश संश्लेषण कार्बन डाइऑक्साइड को कैप्चर करने के एक अधिक कुशल तरीके के रूप में उभरा, जब वातावरण में ऑक्सीजन की मात्रा बढ़ गई, और RuBisCO अक्षम फोटोरेस्पिरेशन पर बर्बाद हो गया।

C4 पौधों में दो प्रकार की प्रकाश संश्लेषक कोशिकाएँ होती हैं। पत्ती मेसोफिल के क्लोरोप्लास्ट में, प्रकाश संश्लेषण का प्रकाश चरण और अंधेरे चरण का हिस्सा होता है, अर्थात् सीओ 2 के साथ बंधन फ़ॉस्फ़ोएनोलपाइरूवेट(एफईपी)। नतीजतन, एक चार कार्बन कार्बनिक अम्ल बनता है। इसके अलावा, इस एसिड को संवाहक बंडल को अस्तर करने वाली कोशिकाओं के क्लोरोप्लास्ट में ले जाया जाता है। यहां, एक CO2 अणु इससे एंजाइमेटिक रूप से अलग हो जाता है, जो तब केल्विन चक्र में प्रवेश करता है। डीकार्बाक्सिलेशन के बाद बचा हुआ तीन-कार्बन अम्ल - पाइरुविक- मेसोफिल कोशिकाओं में लौटता है, जहां यह फिर से एफईपी में बदल जाता है।

हालांकि हैच-स्लैक चक्र प्रकाश संश्लेषण के अंधेरे चरण का एक अधिक ऊर्जा-गहन प्रकार है, एंजाइम जो सीओ 2 और पीईपी को बांधता है, वह रुबिस्को की तुलना में अधिक कुशल उत्प्रेरक है। इसके अलावा, यह ऑक्सीजन के साथ प्रतिक्रिया नहीं करता है। कार्बनिक अम्ल की सहायता से CO2 का गहरी कोशिकाओं तक परिवहन, जिससे ऑक्सीजन की आपूर्ति बाधित होती है, यहाँ कार्बन डाइऑक्साइड की सांद्रता में वृद्धि होती है, और RuBisCO आणविक ऑक्सीजन के बंधन पर लगभग खर्च नहीं होता है।