«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н. П. ОГАРЁВА»

Биологический факультет

Кафедра генетики

на тему: зародышевые листки

Выполнил: студент 3 курса

специальности «Биология»

Введение

1. Строение зародышевых листков

2. История развития теории зародышевых листков

3. Образование зародышевых листков

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Заключение

Литература

Введение

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения важно установить ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

1. Строение зародышевых листков

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.

Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств. Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей. Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящеваяи костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.

2. История развития теории зародышевых листков

Теория зародышевых листков является одним из крупнейших обобщений сравнительной эмбриологии XIX в. Впер­вые зародышевые листки были описаны X. Пандером (1817), ко­торый обнаружил, что на некоторых стадиях развития куриный зародыш состоит из трех тонких пленок или пластов, клеточная природа которых еще не была известна. Наружный листок Пандер назвал серозным, самый глубокий - слизистым, а проме­жуточный - кровяным. Эти наблюдения были подтверждены К. Бэром (1828, 1837), который нашел зародышевые листки и у некоторых других животных (Рыб, Лягушки, Черепахи). Бэр различал два первичных листка - анимальный и вегета­тивный, которые затем снова разделяются на вторичные заро­дышевые листки: анимальный листок дает кожный и мускульный, а вегетативный - сосудистый и слизистый. Согласно современной терминологии, кожный листок соответствует эктодерме, слизис­тый - энтодерме, а мускульный и сосудистый - париетальному и висцеральному листку мезодермы. Ошибка Бэра состояла лишь в том, что он описал происхождение этих двух мезодермальных слоев у Позвоночных из разных источников. Термины «экто­дерма» и «энтодерма» были заимствованы эмбриологами из зооло­гии (так еще раньше были названы эпителиальные слои, из ко­торых состоит тело взрослых Книдарий). Клеточное строение зародышевых листков куриного зародыша было установлено Ремаком в 1855 г.

Первоначально считалось, что зародышевые листки обра­зуются только при развитии Позвоночных. Однако после работ А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, изучивших развитие почти всех классов беспозвоночных, стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Много­клеточных животных. А. О. Ковалевский (1871) в статье «Эмбри­ологические исследования червей и членистоногих» в заключи­тельной части писал: «Если мы теперь сравним развитие опи­санных нами червей с развитием других животных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых листков с та­ковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных деталей; те же самые два первичных листа, которые играют главную роль в развитии червей, представлены также у позвоночных; как у одних, так и у других средний лист появляется лишь впоследствии. Судьбы листов и закладки органов чрезвычайно совпадают, вплоть до отдельных процессов»*.

И. И. Мечников обнаружил зародышевые листки у некоторых животных с сильно измененным развитием и впервые поставил вопрос об эволюции процессов гаструляции.

3. Образование зародышевых листков

Зародышевые листки образуются у животных и человека в процессе, который носит название гаструляции.

Среди животных различают двуслойные и трехслойные таксоны. Начиная с плоских червей, животные имеют 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), энтодерму (внутренний) и мезодерму (средний). Мезодерма есть только у трехслойных животных, а эктодерма и энтодерма – у двуслойных (губки, мшанки, кишечнополостные) и трехслойных животных.

Из эктодермы в онтогенезе развиваются нервная система, кожа, кожные железы, производные кожы, такие как перья, волосы, ногти, когти, чешуя, а также эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной трубки, кости висцерального скелета.

Из энтодермы образуется выстилка кишечника; энтодерма обеспечивает питание зародыша; из этого зародышевого листка развиваются органы дыхания, слизистые оболочки пищеварительной системы, пищеварительные железы (печень и др.).

Из мезодермы образуются органы кровеносной, выделительной и половой систем, серозные оболочки целома и внутренних органов, а также кости опорного скелета и мышцы.

Современные методы исследования эмбрионального процесса позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогенетического развития. Их следует рассматривать как материал определенного комплекса будущих органов, которые находятся на одном уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования зародышевых листков означает определенную стадию в развитии органов, которую проходит подавляющее большинство животных.

Обычно в состав каждого органа входят ткани, происходящие из разных зародышевых листков, но мы причисляем орган к производным того или иного листка в зависимости от того, из чего развивается его основной зачаток. Так, стенка средней кишки у Позвоночных состоит из энтодермального эпителия и мезодермальных по происхождению гладких мышц и слоя соеди­нительной ткани. Но так как первый зачаток средней кишки образуется из энтодермы, а мезодермальные элементы присоеди­няются к нему позднее, и пищеварительную функцию выполняет энтодермальный эпителий, то средняя кишка считается энтодер-мальным органом.

Наличие зародышевых листков, сходным образом участвую­щих в построении тела всех Metazoa, сделало возможным со­поставление развития далеких в систематическом отношении групп животных. В настоящее время просто невозможно описать развитие какого-нибудь животного, не упоминая зародышевых листков.

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

Возникает вопрос, каково происхождение и эволюционное значение зародышевых листков. По мнению Э. Геккеля (1874), первичные зародышевые листки (экто - и энтодерма) повторяют в развитии (рекапитулируют) первичные органы (кожу и кишеч­ник) гипотетического общего предка Metazoa - Гастреи. Из этого следует, что зародышевые листки у всех животных гомологич­ны. И. И. Мечников (1886) тоже придавал зародышевым лист­кам рекапитуляционное значение, но он представлял общего предка Metazoa в форме Фагоцителлы. По Мечникову, кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхожде­ние. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направле­ниях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превра­тился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных толь­ко центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе ме­зодермой.

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто - и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пере­смотре. Все эти критические высказывания основаны на слиш­ком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.

1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятель­ство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как заро­дышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так зна­чительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спираль­ным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в погра­ничной зоне между экто - и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцито­бласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онто­генезе.

2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже мно­гофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до за­вершения образования зародышевых листков начинается органо­генез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки ока­зываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода раз­вития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрос­лых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, про­цессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изме­нениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки разли­чаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.

3. В случае строго детерминированного дробления (у Нема­тод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой - трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полю­се находятся 7 крупных богатых желтком клеток - зачаток ки­шечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем заро­дышевые листки не имеют самостоятельного значения, а пред­ставляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.

Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бласто­меров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития - это приспособление, позволяющее зародышу уско­ренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из не­многих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).

4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энто­дермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные при­меры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть по­нято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародыше­вых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабиль­ностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.

5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности заро­дышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.

Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриоге­незе из каждого листка развиваются те органы, которые исто­рически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление река­питуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сло­жившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстанови­тельных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. За­родышевые листки - это исключительно эмбриональные образо­вания и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэто­му специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.

К этому можно добавить, что способность к бесполому размно­жению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволю­ционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.

Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспо­звоночных» В. Н. Беклемишева: «...кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд про­изводных, которые сложным образом переплетаются между со­бой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организ­ма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных призна­ков взаимного положения и проспективного значения» .

Заключение

Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип пер­вичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства живот­ных, может быть объяснено только существованием «истори­ческих традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассмат­ривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразова­ниях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.

Литература

1. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ

Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы.

У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). Как показано на рис. 152 , у лягушки сразу же обособляется третий, промежуточный слой - мезодерма. У большинства других животных (кроме кишечнополостных) тоже имеются эти три слоя - эктодерма , энтодерма и мезодерма , каждый из которых берет начало от определенной группы бластомеров , так что все клетки в пределах одного слоя - родственницы. Эти группы клеток, имеющих общее происхождение и образующих определенные органы и ткани взрослого животного, называются зародышевыми листками.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также легкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трех зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Раньше считалось, что между зародышевыми листками есть четкие границы: клетки одного листка не могут переходить в другой. Постепенно накапливались факты, не укладывающиеся в эту схему. Например, было показано, что при регенерации у некоторых животных все тело восстанавливается из участков, где клеток одного из листков нет. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. В энтодерме у большинства животных есть особый отдел нервной системы, возможно, здесь же и закладывающийся. Некоторые кости у позвоночных развиваются из клеток нервного гребня - производного эктодермы. Клетки нервной и мышечной систем могут быть близкими родственниками: у нематод нервная и мышечная клетки могут быть "родными сестрами". Тем не менее, все эти факты не опровергают представления о зародышевых листках, а лишь показывают, что и в этом случае есть ряд исключений из общего правила.

Зародышевые листки – это динамичные скопления клеток, закономерно образующихся в эмбриогенезе определенным пространственным взаиморасположением.

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизованной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые листки, дающие затем начало отдельным органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X. Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.

Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между животными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопоставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков.

Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключении. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асцидий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по теории зародышевых листков из различных зародышевых листков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы.

Таким образом, теория зародышевых листков является крупнейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриологии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большинства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ
С момента возникновения зародышевых листков их клеточный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого круга тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правильной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой . Это заключительный этап эмбриогенеза.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию(клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и окружающими их капиллярами) головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются нейроны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма , в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый), а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, которая у перечисленных групп животных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка.

Провизорные органы зародышей позвоночных или зародышевые оболочки. Взаимоотношения материнского организма и плода. Влияние вредных привычек родителей (употребление алкоголя и др.) на развитие плода.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

У позвоночных животных есть особый эмбриональный зачаток, называемый нервным гребнем (он расположен рядом с нервной трубкой). Из клеток нервного гребня образуется удивительно много разных структур, от некоторых нервных узлов до большей части черепа. Многие современные ученые считают нервный гребень четвертым зародышевым листком, наряду с эктодермой, энтодермой и мезодермой. У ближайших родственников позвоночных - оболочников - есть группа зародышевых клеток, близкая по свойствам к нервному гребню, которая дифференцируется в пигментные клетки покровов. Вероятно, эта группа клеток сохранилась и у позвоночных, значительно расширив набор путей своей дифференцировки. Кроме того, у позвоночных появились новые регуляторные гены с экспрессией, специфичной для нервного гребня; это было облегчено тем, что в их эволюции произошла полногеномная дупликация. Таким образом, две уникальные особенности подтипа позвоночных - полногеномная дупликация и присутствие «четвертого зародышевого листка» - наверняка связаны между собой.

Можно ли свести устройство всех животных к единой схеме? Простого ответа на этот вопрос нет. Все зависит от детальности требуемой схемы и от того, как именно мы ее собираемся использовать. Тем не менее вопрос о наличии у животных «единого плана строения» рассматривался в классической зоологии как важнейший, и между сторонниками разных ответов на него бывали грандиозные споры (см., например: Б. Жуков, 2011. Спор двух истин). И правда, вопрос этот важен - хотя бы потому, что любая наука стремится описывать свои объекты по общему для всех шаблону, а «единый план строения» как раз и мог бы предоставить такой шаблон.

В середине XIX века эмбриология подарила эволюционной науке ценное обобщение, позволившее, по крайней мере, сравнивать сколь угодно разных животных между собой. Было установлено, что зародыш любого (или почти любого) животного, достигнув определенной стадии, делится на устойчивые слои клеток, которые называются зародышевыми листками . Всего зародышевых листков три: эктодерма (наружный), энтодерма (внутренний) и мезодерма (средний). Из эктодермы образуется кожный покров (эпидермис) и нервная система. Из энтодермы образуется кишечник - точнее, пищеварительный тракт - и органы, развивающиеся как его выросты, например печень. Из мезодермы, как правило, образуются опорно-двигательная, кровеносная и выделительная системы.

У некоторых животных (например, у гидроидных полипов, к которым относится пресноводная гидра) есть эктодерма и энтодерма, но мезодермы нет. У двусторонне-симметричных животных, к которым относимся и мы, есть все три зародышевых листка. Животных с двумя зародышевыми листками называют двуслойными (диплобластами), животных с тремя зародышевыми листками - трехслойными (триплобластами).

Автор известного курса общей эмбриологии Б. П. Токин назвал теорию зародышевых листков «самым крупным морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии». К рубежу XIX–XX веков эта теория стала общепринятой. Более того, сложилось своеобразное представление о «святости» зародышевых листков, границы которых считались непоколебимыми. Если некоторый орган образуется из одного зародышевого листка, он никогда, ни у какого организма не может образоваться из другого.

Но, как часто бывает, живая природа оказалась объемнее академических схем. В данном случае это выяснилось быстро. В 1893 году американская исследовательница-эмбриолог Джулия Платт (Julia Platt) обнаружила, что некоторые хрящи жаберного аппарата позвоночных развиваются не из мезодермы (как следовало бы ожидать по классической теории зародышевых листков), а из эктодермы. Джулия Платт сделала целую серию работ по прослеживанию судьбы эктодермальных клеток, образующих хрящи. Ее результаты были подтверждены несколькими другими эмбриологами. Но широкого признания это открытие не нашло, в основном из-за чисто догматических сомнений: хрящам «положено» развиваться из мезодермы - значит, развиваться из эктодермы они не могут, и всё тут! Джулия Платт даже не получила постоянной ставки в университете, после чего решила вообще оставить науку. Она занялась общественной деятельностью, стала заметным в штате Калифорния политиком, много сделала для охраны природы, так что человечество в целом тут, может, и не пострадало. Но вот особое происхождение жаберных хрящей стало общепринятым фактом только в конце 1940-х годов, после очень тонких опытов шведского эмбриолога Свена Хёрстадиуса (Sven Hörstadius), усомниться в результатах которых было уже трудно.

Казалось бы, какое значение для нашего мировоззрения может иметь вопрос о том, из каких именно зародышевых клеток формируются жаберные дуги тритона или акулы? Не мелочь ли это? Нет, не мелочь. Потянув, как за ниточку, за данные Платт и Хёрстадиуса, мы оказываемся перед серьезной макроэволюционной проблемой.

Мы уже знаем, что эктодерма - самый внешний из трех зародышевых листков. У позвоночных она делится на две части: (1) покровная эктодерма и (2) нейроэктодерма. Из покровной эктодермы образуется эпидермис, из нейроэктодермы - центральная нервная система. Покровная эктодерма, естественно, одевает тело будущего животного снаружи. Что касается нейроэктодермы, то она сначала представляет собой расположенную на будущей спине нервную пластинку , которая потом погружается, сворачивается и замыкается в нервную трубку . Эта трубка и становится центральной нервной системой, то есть мозгом (спинным и головным).

На самой границе нейроэктодермы и покровной эктодермы у позвоночных находится группа клеток, называемая нервным валиком , или нервным гребнем . Клетки нервного гребня не входят ни в состав нервной трубки, ни в состав эпидермиса. Зато они способны расползаться по всему организму, мигрируя, как амебы, с помощью ложноножек. Именно судьбу клеток нервного гребня и изучала Джулия Платт. Действительно, из них формируются многочисленные структуры, далеко не только нервные. Свен Хёрстадиус в свое время показал, что если у зародыша хвостатой амфибии микрохирургически удалить нервный гребень в передней трети тела, то у него нормально развивается затылок, нормально развиваются ушные капсулы - а всего остального черепа просто нет. Ни большая часть мозговой коробки, ни капсулы органов обоняния, ни челюсти не развиваются без вклада клеток нервного гребня (рис. 2).

Вот список (наверняка неполный) производных нервного гребня у позвоночных:

• Нервные узлы спинных корешков спинномозговых нервов (часто их называют просто спинальными ганглиями).
• Нервные узлы вегетативной нервной системы (симпатической, парасимпатической и метасимпатической).
• Мозговое вещество надпочечников .
• Шванновские клетки , образующие оболочку отростков нейронов.
• Внутренняя выстилка (эндотелий) и гладкомышечный слой некоторых сосудов, в том числе аорты.
• Ресничные мышцы, сужающие и расширяющие зрачок.
• Одонтобласты - клетки, выделяющие дентин, твердое вещество зубов.
• Пигментные клетки покровов: эритрофоры (красные), ксантофоры (желтые), иридофоры (отражающие), меланофоры и меланоциты (черные).
• Часть адипоцитов - клеток жировой ткани.
• Парафолликулярные клетки щитовидной железы, выделяющие гормон кальцитонин .
• Хрящи и кости черепа, в первую очередь его висцерального (глоточного) отдела, в который входят не только жаберные дуги, но и челюсти.

Богатый перечень, не правда ли? Ну, спинномозговые ганглии - это неудивительно: они расположены как раз примерно на месте нервного гребня, клеткам которого в данном случае даже не приходится совершать миграцию. Вегетативные ганглии - тоже ничего удивительного. Они расположены гораздо дальше от спинного мозга, но, в конце концов, это часть нервной системы. И мозговое вещество надпочечников - это фактически вегетативный ганглий, только преобразованный. И шванновские клетки - часть нервной ткани. Но дальше-то в списке идут структуры, не имеющие к нервной системе никакого отношения, притом разнообразные и многочисленные. У человека есть и болезни, вызываемые аномалиями производных нервного гребня, - нейрокристопатии .

Исключительно важен последний пункт списка: череп! Из нервного гребня образуется, собственно, большая его часть (кроме слухового отдела и затылка). Между тем весь остальной скелет - позвоночник, скелет конечностей - образуется из мезодермы. Классическая концепция, согласно которой однотипные органы не должны развиваться из разных зародышевых листков, тут явно дала сбой.

Еще один важный момент: весь список производных нервного гребня относится не к хордовым , а именно к позвоночным . Кроме позвоночных в тип хордовых входят еще две современные группы животных: оболочники и ланцетники . Так вот у них нервный гребень не выражен. Это уникальный признак подтипа позвоночных.

Что же такое нервный гребень? Если это часть эктодермы (как считалось во времена Джулии Платт), то какая-то уж слишком необычная. В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвертым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе, где нервный гребень сейчас вообще является популярной темой. Получается, что позвоночные - единственные четырехслойные животные (квадробласты).

Четвертый зародышевый листок - такая же важная особенность позвоночных, как, например, случившаяся в начале их эволюции полногеномная дупликация (см., например: Своим сердцем позвоночные обязаны полногеномной дупликации , «Элементы», 17.06.2013). Но как он возник? Американские биологи Уильям Муньос (William A. Muñoz) и Пол Трэйнор (Paul A. Trainor) опубликовали статью о современном состоянии этой проблемы (рис. 1). Пол Трэйнор - видный эмбриолог позвоночных, уже много лет специализирующийся как раз на нервном гребне, так что обзор, подписанный им, точно заслуживает внимания.

По современным данным, от эволюционного древа хордовых первой отошла веточка, ведущая к ланцетнику (см., например: Причина особенностей генома оболочников - детерминированность их эмбрионального развития , «Элементы», 01.06.2014). Оболочники и позвоночные - более близкие родственники; вместе они образуют группу, которая называется Olfactores («животные с органом обоняния»). Раз ланцетник представляет более древнюю ветвь, то у него можно ожидать более древних признаков. Действительно, никаких близких аналогов клеток нервного гребня у ланцетника не найдено. Большинства органов и тканей, которые у позвоночных образуются из материала нервного гребня, в его теле просто нет. Существует одно серьезное исключение: волокна чувствительных спинномозговых нервов ланцетника окружены вспомогательными (глиальными) клетками, очень похожими на шванновские клетки позвоночных. Шванновские клетки - важнейшие производные нервного гребня. Но их аналоги у ланцетника образуются из обычной нейроэктодермы, то есть из материала нервной трубки. Этот пример только подтверждает: никакого нервного гребня у ланцетника нет.

С оболочниками дело обстоит сложнее и интереснее. У асцидии Ciona intestinalis (вполне типичный и хорошо изученный оболочник) аналоги производных нервного гребня есть - это пигментные клетки, содержащие меланин. И их эмбриональный источник расположен как раз «где надо»: на границе нервной пластинки и покровной эктодермы. Особенности индивидуального развития асцидии позволяют проследить судьбу этих клеток очень точно. Прежде чем занять свое место в покровах, они совершают долгую миграцию (иногда сквозь рыхлую мезодерму, а иногда между мезодермой и эпидермисом); все это очень похоже на поведение клеток типичного нервного гребня. Более того, в предшественниках пигментных клеток асцидии экспрессируется антиген HNK-1, специфичный для клеток нервного гребня позвоночных, вплоть до птиц и млекопитающих.

«Нервный гребень» асцидии происходит от определенного бластомера (то есть от определенной клетки раннего зародыша; для асцидии составлена карта раннего развития, где все бластомеры пронумерованы). Интересно, что пигментными клетками становятся не все потомки этого бластомера. Некоторые из них входят в состав мезодермы и могут, например, становиться клетками крови или мышцами стенки тела. Связь нервного гребня и мезодермы изучена пока недостаточно подробно, но она наверняка не случайна. Похоже, здесь мы прикоснулись к довольно тонкому и глубокому эволюционному механизму. У большинства животных пигментные клетки развиваются именно из мезодермы. Скорее всего, так было и у предков асцидии. Затем, в процессе эволюции хордовых, возникающий нервный гребень «перехватил» у мезодермы путь дифференцировки пигментных клеток, начав формировать их из себя. У позвоночных этот процесс продолжился: нервный гребень «перехватил» пути дифференцировки еще и таких традиционно мезодермальных тканей, как хрящ, кость, жировая ткань и гладкие мышцы, причем во всех этих случаях - только частично.

Именно так мог бы проявляться меторизис - процесс изменения границы зародышевых листков, когда один из них частично замещает другой. Это понятие ввел в 1908 году профессор Петербургского (впоследствии Петроградского) университета, академик Владимир Михайлович Шимкевич . Но Шимкевич не знал, что путем меторизиса может образоваться целый новый зародышевый листок. У позвоночных, получается, произошло именно это. Вот чем уникален их план строения.

Скелетная ткань, которая у всех известных нам животных развивается исключительно из нервного гребня - это дентин. К счастью, дентин очень тверд, и он отлично сохраняется в ископаемом состоянии. Например, мы знаем, что представители одной из самых древних групп бесчелюстных позвоночных - Pteraspidomorphi - были буквально закованы в броню из дентина (рис. 3). Видимо, это можно рассматривать как документальное свидетельство того, что нервный гребень у них уже был полностью развит. Но скорее всего, он возник еще раньше.

Остается еще один интригующий вопрос. Связаны ли между собой два уникальных признака позвоночных: четвертый зародышевый листок и полногеномная дупликация?

Да, такая связь скорее всего есть. Это можно показать на некоторых примерах, несмотря на то, что система генов, управляющих развитием нервного гребня, изучена пока не очень полно. Считается общепризнанным, что в начале эволюции позвоночных произошло подряд два события полногеномной дупликации (whole-genome duplication event, WGD). Дупликация, то есть удвоение всего генома, не может не привести к появлению дополнительных копий генов, в том числе и контролирующих индивидуальное развитие. Пример такого гена - ген FoxD , относящийся к крупному генному семейству Fox . У ланцетника этот ген один. Область его экспрессии включает некоторые участки нервной трубки, а также осевую мезодерму. У асцидии ген FoxD тоже один, поскольку никакой полногеномной дупликации у оболочников не было. Но у асцидии, в отличие от ланцетника, есть зачаток нервного гребня. Ген FoxD экспрессируется и в нем тоже. А у позвоночных генов FoxD становится несколько, и в клетках нервного гребня экспрессируется только один из них - ген FoxD3 . Это - разделение функций, типичное для последствий дупликации. Есть идея, что любая дупликация сама по себе «побуждает» новые копии гена по возможности разделять между собой задачи, чтобы в генной сети не возникало сбоев из-за дублирования (см. Конфликт между копиями удвоившегося гена ведет к избыточному усложнению генно-регуляторных сетей , «Элементы», 10.10.2013).

С другой стороны, можно сказать, что дупликация дала геному позвоночных дополнительные степени свободы, которые пригодились, в частности, при создании нового зародышевого листка. Ведь у асцидии такого разнообразия производных нервного гребня нет и отдаленно; у них это рядовой мелкий зачаток, обеспечивающий формирование единственного типа клеток. У позвоночных этот зачаток «взбесился», захватив огромное количество разных путей дифференцировки вместе с типами клеток, к которым эти пути ведут. А увеличение числа генов явно послужило тут предпосылкой.

В свете этих данных старое наивное представление, что позвоночные устроены сложнее всех других животных, начинает, как ни странно, выглядеть верным. Полногеномная дупликация и новый зародышевый листок - весомые объективные показатели сложности. Еще одним подобным показателем может быть, например, количество регуляторных микроРНК (см. Усложнение организма у древних животных было связано с появлением новых регуляторных молекул , «Элементы», 04.10.2010). Но пример с нервным гребнем даже ярче.

Яйцо ланцетника практически не содержит желтка и потому претерпевает полное равномерное дробление. Возникает группа клеток, которые затем раздвигаются и образуют полый шар – бластулу. В зависимости от величины клеток в бластуле выделяются анимальный (более мелкие клетки) и вегетативный (крупные клетки) полюса. Клетки вегетативного полюса начинают впячиваться в полость бластулы, постепенно полностью ее вытесняя. Образуется 2-хслойный зародыш – гаструла, состоящая из 2-х зародышевых листков: эктодермы (наружный) и энтодермы (внутренний); полость гаструлы открывается наружу отверстием – бластопором (или гастропором). На поперечных разрезах гаструлы видна дальнейшая дифференциация зародышевых листков.

Часть клеток эктодермы на спинной стороне зародыша уплощается, образуя продольную нервную пластинку. Постепенно нервная пластинка образует желобок, а затем сворачивается в нервную трубку; полость ее вначале на переднем конце соединяется отверстием (невропор) с наружной средой, а на заднем – нервно-кишечным каналом с полостью кишечника. Позднее оба соединения зарастают.

Эктодерма постепенно обрастает участок, дифференцировавший в нервную трубку, образуя сплошной покров. Таким образом, эктодерма дает начало покровам тела (эпидермальный слой кожи) и ЦНС.

Энтодерма тоже претерпевает процесс дифференциации. Основная часть ее образует кишечную трубку, полость которой соответствует полости гаструлы. Она связана с наружной средой на заднем конце анальным отверстием, которое прорывается на месте временно зарастающего бластопора, а на переднем – самостоятельно формирующимся ротовым отверстием. В стенках кишечной трубки появляются выросты, один из которых располагается на спинной стороне; позднее он отшнуровывается и превращается в продольно расположенную непарную хорду, не содержащую полости. Кроме того, по бокам верхней части стенки кишечника возникают парные «карманы». Эти парные выросты в конце концов обособляются от стенок кишечника, сохраняя в себе полость, которая и становится вторичной полостью тела (целом). Процесс этот идет метамерно, и общая целомическая полость образуется путем слияния полостей отдельных мезодермальных сегментов. Ткань, составляющая стенки этих выростов, представляет собой 3-й зародышевый листок – мезодерму. Таким образом, из энтодермы внутренняя (эпителиальная) стенка кишечника и хорда; от нее же берет начало мезодерма.

В дальнейшем мезодермальные выросты разрастаются вниз, окружая кишечник, и при этом дифференцируется на метамерно расположенные вдоль хорды сомиты и охватывающие кишечник боковые пластинки. Стенки сомитов дают начало метамерной осевой мускулатуре и соединительной ткани, составляющей внутренний слой кожи (кориум), оболочку хорды и нервной трубки, миосепты.

У позвоночных животных определенный отдел сомитов (склеротом) формирует внутренний осевой скелет. Из стенок боковых пластинок возникает мускулатура кишечника, его соединительнотканная оболочка, брюшина (мезентерий), 2 листка которой охватывают внутренние органы и «подвешивают» их к стенкам тела, а также стенки кровеносных сосудов. Особый участок мезодермы, прилежащий к брюшной стенке сомитов, дает начало гонадам. Таким образом, мезодерма служит источником формирования внутреннего скелета, мускулатуры, соединительной ткани и кровеносной системы. У позвоночных из этого зародышевого листка образуется и выделительная система: выводные канальцы почек (нефроны) формируются особым участком мезодермы на стыке сомитов и боковых пластинок.

Социальные кнопки для Joomla

Зародышевые листки, зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три З. л.: наружный ≈ эктодерма, внутренний ≈ энтодерма и средний ≈ мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два З. л. ≈ наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т.п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые З. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие.

Учение о З. л. ≈ одно из крупнейших обобщений эмбриологии ≈ имеет большую историю и связано с основными биологическими учениями и открытиями, например с эпигенезом, клеточной теорией, дарвинизмом. В его создании и разработке участвовали К. Ф. Вольф, Х. И. Пандер, К. М. Бэр, Р. Ремак, Э. Геккель, О.

Гертвиг, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в том числе результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из которых в будущем образуются разные З. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных З. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных З. л. и их способности к дифференцировке: вначале участки разных З. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность.

Т. А. Детлаф.

1.Наружный, эктодерма.

2.Внутренний, эндодерма

3. Средний, мезодерма.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне. У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.

Из какого зародышевого листка образуется хорда; нервная трубка?

При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Предыдущая14151617181920212223242526272829Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Зародышевые листки (зародышевые пласты, лат.folia embryonalia) - слои тела зародышамногоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям.

Органогенез

Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет.

Большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков. Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

См. также

Примечания

Органогенез – совокупность процессов дифференцировки и изменения формы частей организма на основе реализации генетической информации.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода.

• продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде
• отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями
• Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определённое положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определённом направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов:

• изменяется форма, структура и химический состав клеток
• обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов.
• Постепенно развивается определённая форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними.
• Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма.

Самое начало органогенеза называют периодом нейруляции.

Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания её в нервную трубку.

Параллельно формируется хорда и вторичная кишка , а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты .

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками.

Нервная пластинка недолго остаётся уплощённой. Вскоре её боковые края приподнимаются, образуя нервные валики , которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки . Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри – невроцелем . Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях.

Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остаётся открытой. Несмыкание нервных валиков ведёт к врождённым порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них – поверхностного – включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами . Закладка сомитов идёт от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов .

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов – склеротомы – превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, рёбра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы , из которых разовьются поперечно – полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи – дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела – целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает лёгочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счёте образует эпителий вторичной кишки и многие её производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка – хорда – кишка, представляющих собой характерную черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определённых органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определённого участка соответствующего зародышевого листка. Из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

2.7. Производные зародышевых листков

Эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желёз. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий лёгких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желёз.

Мезодерма образует скелетную мускулатуру, дерму кожи, органы выделительной и половой систем, сердечно – сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешенное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определённого зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

25.Провизорные органы зародышей позвоночных, их функции. Группы животных: анамнии и амниоты.

Провизорные, или временные органы – органы, которые образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др.

Провизорные органы птиц:

1)Желточный мешок – трофическая функция, образование клеток крови и стенок сосудов, образование первичных половых клеток – гонобластов. Стенка желточного мешка образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы.

2)Амнион создаёт внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша. Продуцирует жидкость, которая занимает пространство между оболочкой и телом зародыша и выполняет трофическую и защитную функции. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

3)Серозная оболочка является провизорным органом дыхания и участвует в снабжении эмбриона кислородом. Состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы.

4)Аллантоис участвует в выделении продуктов обмена зародыша и в газообмене. Стенка состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы.

Провизорные органы млекопитающих:

1)Желточный мешок формируется в результате образования туловищной складки, которая делит энтодерму на кишечную и желточную. Он участвует в поглощении и транспорте питательных в-в из матки. В желточном мешке локализуются первичные половые клетки, образуются стволовые клетки крови и первичные кровеносные сосуды.

2)Амнион образуется из складки внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Функция амниона заключается в создании и поддержании той жидкой среды, в которой развивается эмбрион. Зародыш испытывает одинаковое давление со всех сторон, что предохраняет его от механических повреждений.

3)Аллантоис формируется как небольшой пальцеобразный вырост заднего отдела первичной кишки, врастающий в амниотическую ножку. Стенка его образована внезародышевой энтодермой и висцеральным листком внезародышевой мезодермы. Функция его связана с выделением продуктов обмена, но только до формирования плаценты. Кроме того, это «вектор», вдоль которого растут сосуды из зародыша к хориону.

4)Хорион развивается из трофобласта (внезародышевая эктодерма) и внезародышевой мезодермы. На внешней поверхности хориона появляются многочисленные выросты – ворсины. После внедрения зародыша в слизистую оболочку матки, с одной стороны ворсинки хориона сильно разрастаются, формируя ветвистый хорион, который вместе со слизистой оболочкой матки образует новый орган – плаценту . Этот орган необходим для снабжения плода питательными в-ми и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Анамнии – низшие позвоночные животные, у которых нет зародышевых оболочек. (не возникает зародышевой оболочки – амниона и зародышевого органа – аллантоиса).

Амниоты– высшие позвоночные, которые характеризуются наличием зародышевых оболочек (амниона и серозы), формирующих амниотическую полость.

26.Плацента, её роль. Типы плаценты. Плацента человека.

Плацента – тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. (или: плацента – область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки.)

Плацента необходима для снабжения плода питательными веществами и кислородом и удаления из плода конечных продуктов обмена.

Типы плацент:

1) Эпителиохориальная – встречается у лошади, свиньи, китообразных. При образовании плаценты ворсинки хориона врастают в отверстия маточных желёз и контактируют с неповреждённым эпителием этих желёз.

2) Синдесмохориальная – встречается у коров, овец, оленей. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают эпителий желёз матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия.

3) Эндотелиохориальная – встречается у кошек, собак, тюленей. При образовании плаценты ворсины хориона прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.

4) Гемохориальная – встречается у человека, приматов, грызунов и зайцев. При образовании плаценты ворсины хориона разрушают также стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью, омываясь ею лакунах.

У человека ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта, соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных в-в и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических в-в и гормонов. Клетками плаценты вырабатываются 4 гормона, в т.ч. хорионический гонадотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3 недели беременности.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 970 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Органы, формирующиеся из зародышевых листков.

1.Наружный, эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха.

2.Внутренний, эндодерма . Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа.

3. Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне.

51. Развитие зародышевых листков и основных систем на примере ланцетника

У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы.

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития - основа его целостности. Сходство начальных стадий развития зародышей позвоночных животных - доказательство их родства.

Высокая чувствительность зародыша к воздействию факторов среды. Вредное влияние алкоголя, наркотиков, курения на развитие зародыша, на подростка и взрослого человека.