Что такое регресс в биологии. Лекция: Прогресс и регресс. Критерии биологического прогресса и регресса. Биологический прогресс - виды

Биологический прогресс осуществляется различными способами.

Первый способ заключается в усовершенствовании в историческом процессе важнейшей для жизнедеятельности организмов системы органов. Поэтому он называется морфофизиологическим прогрессом. При втором способе изменяется система органов, второстепен-ных для жизнедеятельности организмов, в связи с чем их строение не усложняется, но они приспосабливаются к окружающей среде. При третьем способе организмы претерпевают биологический прогресс в результате изменения их организации от простого к сложному.

Под ароморфозом , т. е. морфофизиологическим прогрессом, понимают эволюционные изменения, обусловливающие общий подъем степени организации, повышение интенсивности жизнедея-тельности организмов. Ароморфозы дают живым существам значи-тельные преимущества в борьбе за существование и открывают возможности для освоения новых мест обитания.

Среди примеров приспособлений, возникших в результате прогрессивного направления эволюции, можно назвать:

  • возникновение многоклеточных;
  • переход к половому размножению;
  • образование хорды;
  • образование позвоночного столба;
  • появление пятипалых конечностей;
  • образование плавников;
  • образование трёхкамерного сердца у земноводных;
  • образование двух кругов кровообращения у земноводных;
  • развитие теплокровности;
  • усложнение головного мозга;
  • переход к внутреннему оплодотворению у позвоночных;
  • переход у

Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными. Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции — биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс (от лат. progressus — движение вперед) — направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде. Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора. В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды — в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.

Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.

Биологический регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей. В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.

Таким образом, биологический регресс — постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей. Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.). Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.

В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 — растений, 34 — мхов, 21 — водорослей, 25 — лишайников и 34 вида грибов. Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей — списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.

Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:

Пути достижения биологического прогресса

Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями — посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза. Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).

Арогенез (от греч. airо — поднимаю, genesis — развитие) — путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную). Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо — поднимаю, mоrphоsis — образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов. Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом . Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:

Основные ароморфозы у животных и растений
Животные Растения
Двусторонняя (билатеральная) симметрия тела Хлорофилл и хлоропласты (фотосинтез)
Два типа половых систем Ткани (покровная, механическая, проводящая)
Подвижные конечности Органы (корень, стебель, лист)
Трахейное дыхание у беспозвоночных животных Чередование поколений (спорофит и гаметофит)
Легочное дыхание у позвоночных животных Цветок и плод
Центральная нервная система, развитые отделы головного мозга Двойное оплодотворение (без воды)
Четырехкамерное сердце
Два круга кровообращения (теплокровность)
Альвеолярные легкие

Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств). Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.

Аллогенез (от греч. allos — другой, иной, genesis — происхождение, возникновение) — путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания. Эти адаптации называются алломорфозами . Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др. За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.

А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова). Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания. На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.

Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы). Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.

Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса .

Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам. Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.

Основными признаками биологического прогресса являются:

  1. Возрастание численности.
  2. Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
  3. Расширение площади (ареала) распространения.
  4. Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
  5. Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т. п.

Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены. Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.

Разберем два примера биологического прогресса.

2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии - с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г. В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ. Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность - забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896-97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка. В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г. пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.

«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».

Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.

Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.

Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса. Расширение ареала, захват новых местообитаний - важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.

Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939). Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север. Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму - несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица). Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.

Биологический регресс характеризуется обратными признаками:

  • снижением численности,
  • сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
  • слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
  • угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т. п.

Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.

В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.

К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм. Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.

Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления. Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением средыобитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование;

5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.

А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е.приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.

А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением среды обитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование;

5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.

А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз - идиоадаптация (ранняя) - ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.