Кръвта играе жизненоважна роля в поддържането киселинно-алкален баланс, чиято промяна може да доведе до развитие на патологични състояния или смърт на организма. Ето защо в тялото има специални системи, които предотвратяват промените в pH на кръвта и другите биологични течности при образуване на киселинни и алкални продукти или при голям прием на вода. Тази роля играят отделни физиологични системи (дихателна, отделителна), както и буферни системи. Последните много бързо (в рамките на няколко секунди) реагират на промени в концентрацията на Н + и ОН - във водна среда и са спешни регулатори на киселинно-алкалното състояние в телесните тъкани.
Буферни системие смес от слаба киселина и нейната разтворима сол, две соли или протеини, които могат да предотвратят промени в рН на водната среда. Действието на буферните системи е насочено към свързване на излишък от Н + или ОН - в средата и поддържане на постоянно рН на средата. Под действието на буферната система се образуват слабо дисоцииращи се вещества или вода. Основните буферни системи на кръвта са бикарбонат, протеин (хемоглобин) и фосфат. Предлагат се и ацетатни и амониеви буферни системи.
бикарбонат буферна система - най-мощната и най-контролирана система от кръв и извънклетъчна течност. Той представлява около 10% от общия буферен капацитет на кръвта. Бикарбонатната система е конюгирана киселинно-алкална двойка, състояща се от молекула на въглеродна киселина H 2 CO 3, която действа като донор на протони, и бикарбонатен йон HCO 3 -, който действа като акцептор на протони:
CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ H + + HCO 3 -
Истинската концентрация на недисоциираните H 2 CO 3 молекули в кръвта е незначителна и е в пряка зависимост от концентрацията на разтворения CO 2 . При нормална стойност на pH на кръвта (7,4) концентрацията на HCO 3 - бикарбонатни йони в кръвната плазма надвишава концентрацията на CO 2 с около 20 пъти. Бикарбонатната буферна система функционира като ефективен регулатор в областта на pH=7,4. Механизмът на действие на тази система е, че когато в кръвта се отделят относително големи количества киселинни продукти, протоните H+ взаимодействат с бикарбонатните йони HCO 3 - , което води до образуването на слабо дисоцииран H 2 CO 3 .
Последващото намаляване на концентрацията на H 2 CO 3 се постига в резултат на ускорено освобождаване на CO 2 през белите дробове в резултат на тяхната хипервентилация. Ако броят на основите в кръвта се увеличи, тогава те, взаимодействайки със слаба въглеродна киселина, образуват бикарбонатни йони и вода. В този случай няма забележимо изместване в стойността на pH. Освен това, за да се поддържа нормално съотношение между компонентите на буферната система, в този случай се включват физиологични механизми за регулиране на киселинно-алкалния баланс: известно количество CO 2 се задържа в кръвната плазма в резултат на хиповентилация на белите дробове. Бикарбонатната система е тясно свързана с хемоглобиновата система.
Фосфатна буферна системае конюгирана двойка киселина-база, състояща се от H 2 PO 4 - йон (донор на протони, действа като киселина) и HPO 4 2- йон (акцептор на протони, действа като сол). Фосфатната буферна система съставлява само 1% от плавателния капацитет на кръвта. В други тъкани тази система е една от основните. Фосфатната буферна система е в състояние да оказва влияние при промяна на рН в диапазона от 6,1 до 7,7 и може да осигури определен капацитет на вътреклетъчната течност, чиято стойност на рН е в диапазона 6,9-7,4. В кръвта максималният капацитет на фосфатния буфер се появява близо до стойността от 7,2. Органичните фосфати също имат буферни свойства, но тяхната сила е по-слаба от неорганичния фосфатен буфер.
Протеинова буферна системае по-малко важен за поддържане на киселинно-алкалния баланс в кръвната плазма в сравнение с други буферни системи. Протеините образуват буферна система поради наличието на киселинно-основни групи в протеиновата молекула: протеин-H + (киселина, донор на протони) и протеин (конюгатна база, протонен акцептор). Протеиновата буферна система на кръвната плазма е ефективна в диапазона на pH 7,2-7,4.
Буферна система за хемоглобин- най-мощната буферна система на кръвта, тя представлява 75% от общия буфер. Участието на хемоглобина в регулирането на рН на кръвта се свързва с ролята му в транспорта на кислород и въглероден диоксид. Когато се насити с кислород, хемоглобинът се превръща в по-силна киселина (HHbO 2). Хемоглобинът, изоставяйки кислорода, се превръща в много слаба органична киселина (HHb).
Хемоглобиновата буферна система се състои от нейонизиран хемоглобин HHb (слаба органична киселина, донор на протони) и калиева сол на хемоглобина KHb (конюгатна основа, акцептор на протони). По подобен начин може да се разгледа оксихемоглобинова буферна система. Хемоглобиновата система и оксихемоглобиновата система са взаимно конвертируеми системи и съществуват като цяло. Буферните свойства на хемоглобина се дължат на възможността за взаимодействие на киселинно-реактивни съединения с калиевата сол на хемоглобина:
KHb + H2CO3 => KHCO3 + HHb.
Това гарантира, че pH на кръвта се поддържа във физиологично приемливи стойности, въпреки навлизането във венозната кръв на голямо количество CO 2 и други киселинни метаболитни продукти. Хемоглобинът (ННb), попадайки в капилярите на белите дробове, се превръща в оксихемоглобин (ННbО 2), което води до известно подкиселяване на кръвта, изместване на част от H 2 CO 3 от бикарбонатите и намаляване на алкалния резерв на кръвта.
Дихателна функция на кръвта.Важна функция на кръвта е способността й да пренася кислород до тъканите и CO2 от тъканите към белите дробове. Веществото, което изпълнява тази функция, е хемоглобинът. Хемоглобинът е в състояние да абсорбира O 2 при относително високо съдържание от него в атмосферния въздух и лесно да го отделя, когато парциалното налягане на O 2 намалее:
Hb + O 2 ↔ HbO.
Следователно в белодробните капиляри кръвта се насища с О 2, докато в тъканните капиляри, където парциалното й налягане рязко намалява, се наблюдава обратният процес - връщането на кислорода към тъканите чрез кръвта.
Образуван в тъканите по време на окислителни процеси, CO 2 подлежи на екскреция от тялото. Осигуряването на такъв газообмен се осъществява от няколко системи на тялото.
От най-голямо значение са външното, или белодробното, дишане, което осигурява насочена дифузия на газове през алвеолокапилярните прегради в белите дробове и обмен на газове между външния въздух и кръвта; дихателната функция на кръвта, зависима от способността на плазмата да се разтваря и способността на хемоглобина да свързва обратимо кислорода и въглеродния диоксид; транспортната функция на сърдечно-съдовата система (приток на кръв), която осигурява преноса на кръвни газове от белите дробове към тъканите и обратно; функцията на ензимните системи, която осигурява обмена на газове между кръвта и тъканните клетки, т.е. тъканно дишане.
Дифузията на кръвни газове се извършва през клетъчната мембрана по градиента на концентрация. Поради този процес в алвеолите на белите дробове в края на вдишването се изравняват парциалните налягания на различните газове в алвеоларния въздух и кръвта. Обменът с атмосферния въздух при последващо издишване и вдишване отново води до разлики в концентрацията на газове в алвеоларния въздух и в кръвта, във връзка с което кислородът дифундира в кръвта, а въглеродният диоксид от кръвта.
Повечето от O 2 и CO 2 се пренасят под формата на връзката им с хемоглобина под формата на HbO 2 и HbCO 2 молекули. Максималното количество кислород, свързано с кръвта, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород, се нарича кислороден капацитет на кръвта. Нормално стойността му варира от 16,0-24,0 об.% и зависи от съдържанието на хемоглобин в кръвта, 1 g от който може да свърже 1,34 ml кислород (число на Хюфнер).
Свързването на кислорода от хемоглобина е обратим процес, в зависимост от кислородното напрежение в кръвта, както и от други фактори, по-специално от pH на кръвта.
Образуваният в тъканите CO 2 преминава в кръвта на кръвоносните капиляри, след което дифундира в еритроцита, където под въздействието на карбоанхидразата се превръща в въглеродна киселина, която се дисоциира в H + и HCO 3 -. HCO 3 - частично дифундират в кръвната плазма, образувайки натриев бикарбонат. Когато кръвта попадне в белите дробове (както и HCO 3 - йони, съдържащи се в еритроцитите), тя образува CO 2, който дифундира в алвеолите.
Около 80% от общото количество CO 2 се пренася от тъканите към белите дробове под формата на бикарбонати, 10% под формата на свободно разтворен въглероден диоксид и 10% под формата на карбоксихемоглобин. Карбоксихемоглобинът се дисоциира в белодробните капиляри на хемоглобин и свободен CO 2 , който се отстранява с издишания въздух. Освобождаването на CO 2 от връзката с хемоглобина се улеснява от превръщането на последния в оксихемоглобин, който, притежавайки изразени киселинни свойства, е в състояние да превръща бикарбонатите в въглеродна киселина, която се дисоциира, за да образува водни молекули и CO 2 .
Хипоксемията се развива при недостатъчно насищане с кислород в кръвта. , което е придружено от развитие на хипоксия, т.е. недостатъчно снабдяване на тъканите с кислород. Тежките форми на хипоксемия могат да причинят пълно спиране на доставката на кислород към тъканите, след което се развива аноксия, в тези случаи има загуба на съзнание, която може да завърши със смърт.
Патологията на газообмена, свързана с нарушен транспорт на газ между белите дробове и клетките на тялото, се наблюдава с намаляване на газовия капацитет на кръвта поради липса или качествени промени в хемоглобина, проявяващи се под формата на анемична хипоксия. При анемия кислородният капацитет на кръвта намалява пропорционално на намаляването на концентрацията на хемоглобина. Намаляването на концентрацията на хемоглобин при анемия също ограничава транспорта на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове под формата на карбоксихемоглобин.
Нарушаването на транспорта на кислород от кръвта възниква и при патологията на хемоглобина, например при сърповидно-клетъчна анемия, когато някои от молекулите на хемоглобина се инактивират чрез превръщането му в метхемоглобин, например в случай на отравяне с нитрати (метхемоглобинемия) или в карбоксихемоглобин (отравяне с CO).
Нарушенията в газообмена поради намаляване на обемната скорост на кръвния поток в капилярите възникват при сърдечна недостатъчност, съдова недостатъчност (включително колапс, шок), локални нарушения - с ангиоспазъм и др. При условия на застой на кръвта концентрацията на намалена хемоглобинът се повишава. При сърдечна недостатъчност това явление е особено изразено в капилярите на части от тялото, отдалечени от сърцето, където притока на кръв е най-бавен, което клинично се проявява с акроцианоза.
Първичното нарушение на газообмена на клетъчно ниво се наблюдава главно при излагане на отрови, които блокират дихателните ензими. В резултат на това клетките губят способността си да използват кислород и се развива остра тъканна хипоксия, което води до структурна дезорганизация на субклетъчни и клетъчни елементи, до некроза. Нарушаването на клетъчното дишане може да се насърчи от дефицит на витамини, например дефицит на витамини В2, РР, които са коензими на дихателните ензими.
Буферните системи са съединения, които противодействат на резките промени в концентрацията на Н+ йони. Всяка буферна система е киселинно-алкална двойка: слаба основа (анион, A-) и слаба киселина (H-анион, HA). Те минимизират промените в броя на Н+ йони, дължащи се на тяхното свързване с аниона и включване в слабо дисоцииращо съединение, слаба киселина. Следователно общият брой на Н + йони не се променя толкова забележимо, колкото би могло да бъде.
Има три буферни системи за телесни течности − бикарбонат, фосфат, протеин(включително хемоглобинТе действат моментално и след няколко минути ефектът им достига максимално възможния.
Фосфатна буферна система
Фосфатната буферна система е около 2% от общия буферен капацитет на кръвта и до 50% от буферния капацитет на урината. Образува се от хидрофосфат (HPO 4 2–) и дихидрофосфат (H 2 PO 4 –). Дихидрофосфатът слабо дисоциира и се държи като слаба киселина, хидрофосфатът има алкални свойства. Обикновено съотношението на HPO 4 2– към H 2 PO 4 е 4: 1.
Когато киселини (H + йони) взаимодействат с дизаместен фосфат (HPO 4 2-), се образува дихидроген фосфат (H 2 PO 4 -):
Отстраняване на Н+ йони с фосфатен буфер
В резултат на това концентрацията на Н + йони намалява.
Когато базите попаднат в кръвта (излишък от OH - -групи), те се неутрализират от H + йони, влизащи в плазмата от H 2 PO 4 - йони:
Отстраняване на алкални еквиваленти с фосфатен буфер
Ролята на фосфатния буфер е особено голяма във вътреклетъчното пространство и в лумена на бъбречните тубули. киселинно-алкална реакция уриназависи само от съдържанието на дихидроген фосфат (H2 PO4 – ), т.к натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули.
Бикарбонатна буферна система
Тази система е най-мощната, представляваща 65% от общия буферен капацитет на кръвта. Състои се от бикарбонатен йон (HCO 3 -) и въглеродна киселина (H 2 CO 3). Обикновено съотношението на HCO 3 - към H 2 CO 3 е 20 : 1.
Когато Н + йони (т.е. киселини) навлизат в кръвния поток, йони на натриев бикарбонат взаимодействат с него и се образува въглеродна киселина:
По време на работа на бикарбонатната система концентрацията на водородните йони намалява, т.к. въглеродната киселина е много слаба киселина и не се дисоциира добре. Въпреки това, в кръвта няма да се случиуспоредно значително повишаване на концентрацията на HCO 3 -.
Ако вещества с алкални свойства попаднат в кръвния поток, те реагират с въглеродна киселина и образуват бикарбонатни йони:
Работата на бикарбонатния буфер е неразривно свързана с дихателната система (с вентилация на белите дробове). В белодробните артериоли, с намаляване на плазмената концентрация на CO 2 и поради наличието на ензима в еритроцитите карбоанхидразавъглеродната киселина бързо се разпада, за да образува CO 2, който се отстранява с издишания въздух:
H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2
В допълнение към еритроцитите, значителна активност на карбоанхидразата е отбелязана в епитела на бъбречните тубули, клетките на стомашната лигавица, надбъбречната кора и чернодробните клетки, в малки количества - в централните нервна система, панкреас и други органи.
Протеинова буферна система
Предимно плазмените протеини албумин, действат като буфер поради своите амфотерни свойства. Техният принос за буферирането на кръвната плазма е около 5%.
AT кисела средадисоциацията на СООН групите на аминокиселинните радикали (в аспарагиновата и глутаминова киселини) се потиска, а NH 2 групите (в аргинин и лизин) свързват излишъка от Н+. В този случай протеинът е положително зареден.
AT алкалнаоколната среда увеличава дисоциацията на СООН групите, постъпващите в плазмата Н + йони свързват излишните ОН - йони и рН се поддържа. Протеините в този случай действат като киселини и са отрицателно заредени.
Промяна в заряда на протеинови буферни групи при различно рН
Буферна система за хемоглобин
Има висока кръвна сила хемоглобинов буфер, той представлява до 28% от общия буферен капацитет на кръвта. Като киселчаст от буфера е оксигениран хемоглобин H‑HbO2. Той има изразени киселинни свойства и отделя водородните йони 80 пъти по-лесно от редуцирания H-Hb, който действа като основа. Хемоглобиновият буфер може да се разглежда като част от протеиновия буфер, но неговата характеристика е работят в близък контакт с бикарбонатната система.
Промяна в киселинността на хемоглобина настъпва в тъканите и в белите дробове и се причинява от свързването на H + или O 2, съответно. Директният механизъм на действие на буфера е да прикрепи или да даде H + йона хистидинов остатъкв глобиновата част на молекулата (ефект на Бор).
В тъканите по-киселото рН обикновено е резултат от натрупването на минерални (въглеродна, сярна, солна) и органични киселини (млечна киселина). Когато pH се компенсира с този буфер, H + йони се прикрепят към входящия оксихемоглобин (HbO 2) и го превръщат в H-HbO 2. Това незабавно кара оксихемоглобина да освободи кислород (ефект на Бор) и той се превръща в намален H-Hb.
HbO 2 + H + → → H-Hb + O 2
В резултат на това количеството киселини намалява, предимно H 2 CO 3 , произвеждат се HCO 3 йони и тъканното пространство става алкално.
В белите дробове, след отстраняване на CO 2 (въглеродна киселина), настъпва алкализиране на кръвта. В този случай добавянето на O 2 към дезоксихемоглобин H-Hb образува киселина, по-силна от въглеродната киселина. Той дарява своите H + йони на средата, предотвратявайки повишаване на pH:
H-Hb + O 2 → → HbO 2 + H +
Работата на хемоглобиновия буфер се разглежда неразделно от бикарбонатния буфер:
Фосфатната буферна система е около 1-2% от общия буферен капацитет на кръвта и до 50% от буферния капацитет на урината.
Образува се от натриев дихидроген фосфат (NaH2PO4) и натриев хидроген фосфат (Na2HPO4).
Първото съединение се дисоциира слабо и се държи като слаба киселина, второто има алкални свойства.
Обикновено съотношението на HPO42- към H2PO4- е 4:1.
Когато киселините (водородните йони) взаимодействат с дизаместен натриев фосфат (Na2HPO4), натрият се измества и се образува натриевата сол на дихидрогенфосфата (H2PO4–). В резултат на това, поради свързването на киселината, въведена в системата, концентрацията на водородните йони е значително намалена.
HPO42– + H-анион > H2PO4– + анион–
Когато пристигнат основи, излишните OH– групи се неутрализират от Н+, присъстващ в средата, и консумацията на H+ йони се попълва чрез увеличаване на дисоциацията на NaH2PO4.
H2PO4– + Cation-OH > Cation+ + HPO42– + H2O
Фосфатният буфер играе основна роля в регулирането на pH на интерстициалната течност и урината.
В урината неговата роля е да запазва натриев бикарбонат поради допълнителния водороден йон (в сравнение с NaHCO3) в екскретирания NaH2PO4:
Na2HPO4 + H2CO3 > NaH2PO4 + NaHCO3
Киселинно-алкалната реакция на урината зависи само от съдържанието на дихидроген фосфат, т.к. натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули.
Протеинова буферна система
Буферният капацитет на тази система е 5% от общия буферен капацитет на кръвта.
Плазмените протеини, предимно албуминът, действат като буфер поради своите амфотерни свойства.
В кисела среда дисоциацията на COOH групите се потиска и NH2 групите свързват излишъка на Н +, докато протеинът е положително зареден.
В алкална среда дисоциацията на карбоксилните групи се увеличава, образувалите се Н + свързват излишъка от йони OH– и рН се поддържа, протеините действат като киселини и са отрицателно заредени.
Буферна система за хемоглобин
Хемоглобиновият буфер, който може да се разглежда като част от протеиновия буфер, има най-голяма сила. Той представлява до 30% от общия буферен капацитет на кръвта.
в хемоглобиновата буферна система съществена роляиграе хистидин, който се съдържа в протеина в големи количества.
Изоелектричната точка на хистидина е 7,6, което позволява на хемоглобина лесно да приема и лесно да се откаже от водородните йони при най-малкото изместване на физиологичното рН на кръвта (обикновено 7,35-7,45).
Този буфер е представен от няколко подсистеми:
Двойката HHb/HHbO2 е основната в работата на хемоглобиновия буфер.
Съединението HHbO2 е по-силна киселина от въглеродната киселина, HHb е по-слаба киселина от въглеродната киселина. Установено е, че HHbO2 отделя водородни йони 80 пъти по-лесно от HHb.
Добавянето на водородни йони към хистидиновия остатък на дезоксихемоглобина изглежда така:
Работата на хемоглобиновия буфер е неразривно свързана с дихателната система (към въпроса за значението на пранаяма! - ALG)
В белите дробове, след отстраняването на CO2 (въглеродна киселина), настъпва алкализиране на кръвта.
В този случай добавянето на O2 към дезоксихемоглобин H-Hb образува HHbO2 киселина, която е по-силна от въглеродната киселина. Той дарява своите H+ йони на средата, предотвратявайки повишаване на pH:
H-Hb + O2 > > HbO2 + H+
В тъканните капиляри постоянното доставяне на киселини (включително въглеродни) от клетките води до дисоциация на оксихемоглобин HbO2 (ефект на Бор) и свързване на H+ йони под формата на H-Hb:
HbO2+ H+ > > H-Hb + O2
Дългосрочно стабилизиране на рН промените
Това е така наречената физиологична компенсация на киселинно-алкалните нарушения, която възниква преди всичко поради работата на дихателната система и бъбреците, и в по-малка степен - поради черния дроб и скелетната система.
Дихателната система
Белодробната вентилация осигурява отстраняването на въглеродната киселина, образувана по време на функционирането на бикарбонатната буферна система. По отношение на скоростта на реакция на промените в pH, това е втората система след буферните системи.
Допълнителната вентилация на белите дробове води до отстраняване на CO2, а оттам и H2CO3, и повишава pH на кръвта, което компенсира подкиселяването на междуклетъчната течност и кръвната плазма от метаболитни продукти, предимно органични киселини.
Промените в стойностите на pO2 не са много значими за промените в белодробната вентилация. Само намаляването на pO2 до 8 kPa в артериалната кръв (нормата е 11,04-14,36 kPa или 83-108 mm Hg) води до повишаване на активността на дихателния център.
По-значим фактор за активирането на дихателната система е концентрацията на Н+ йони.
Натрупването на H+ йони в кръвта след 1-2 минути предизвиква максимално (за дадена концентрация) стимулация на дихателния център, повишавайки неговата активност до 4-5 пъти, което води до намаляване на pCO2 до 10-15 mm Hg.
Обратно, намаляването на киселинността на кръвта понижава активността на дихателния център с 50-75%, докато pCO2 може да се увеличи до 60 mm Hg и повече.
Костен
Това е най-бавно реагиращата система. Механизмът на участието му в регулирането на рН на кръвта е способността да обменя йони на Са2+ и Na+ с кръвната плазма в замяна на Н+ протони. Наблюдава се разтваряне на хидроксиапатитни калциеви соли на костния матрикс, освобождаване на Са2+ йони и свързване на HPO42– йони с Н+ за образуване на дихидроген фосфат, който се екскретира с урината.
Успоредно с това, с намаляване на рН (подкиселяване), Н + йони влизат в остеоцитите, а калиеви йони излизат навън.
Черен дроб
Съществена, но пасивна роля в регулирането на киселинно-алкалното състояние на кръвта играе черният дроб, в който се осъществява метаболизма на нискомолекулните органични киселини (млечна киселина и др.). В допълнение, киселинни и алкални еквиваленти се екскретират в жлъчката.
бъбреци
Развитието на бъбречен отговор към промяна в киселинно-алкалното състояние настъпва в рамките на няколко часа.
Регулирането на концентрацията на H+ йони се осъществява индиректно, чрез потоците от Na+ йони, движещи се по градиента на концентрацията, и чрез преразпределение на потоците от K+ и H+ йони, които напускат епителиоцитите (секретирани) в замяна на Na+ йони.
Също така, за да се осигури електрическа неутралност на интра- и извънклетъчната течност, по време на реабсорбцията на Na + йони, реабсорбцията на Cl- йони се увеличава, но те не са достатъчни, така че има нужда от увеличаване на реабсорбцията и допълнителен синтез на HCO3- йони (и това е мястото, където содата играе своята роля - натриев бикарбонат NaHCO3 Ако доставяме на организма допълнително количество HCO3 йони чрез сода, ние значително намаляваме натоварването на бъбреците и им помагаме да работят - ALG)
Има три активни процеса в бъбреците, свързани с отстраняването на киселинните еквиваленти. Благодарение на тези процеси рН на урината може да намалее до 4,5-5,2:
1. Реабсорбция на бикарбонатни йони HCO3–.
2. Ацидогенеза - отстраняване на Н+ йони с титруеми киселини (главно в състава на NaH2PO4 дихидрогенфосфати).
3. Амониегенеза - отстраняване на Н+ йони в състава на амониеви йони NH4+.
Реабсорбция на бикарбонатни йони
В проксималните тубули Na + йони мигрират в цитозола на епителните клетки поради градиента на концентрация, който се създава върху базолатералната мембрана по време на действието на ензима Na +, K + ATPase.
В замяна на Na+ йони, тубулните епителни клетки активно отделят водородни йони в тубулната течност.
HCO3– йони на първичната урина и секретираните H+ йони образуват въглеродна киселина H2CO3.
В гликокаликса на епителните клетки ензимът карбоанхидраза катализира разграждането на въглеродната киселина до CO2 и вода.
В резултат на това между лумена на тубулите и цитозола възниква концентрационен градиент на въглероден диоксид и CO2 дифундира в клетките.
Вътреклетъчната карбоанхидраза използва входящия CO2 и образува въглеродна киселина, която се дисоциира.
HCO3– йони се транспортират в кръвта, H+ йони се отделят в урината в замяна на Na+ йони. Така обемът на реабсорбция на HCO3– напълно отговаря на секрецията на H+ йони.
Процесът на реабсорбция на бикарбонатни йони
В проксималните тубули 90% от филтрираната HCO3– се резорбира.
Примката на Хенле и дисталните тубули реабсорбират останалия карбонатен йон. Общо повече от 99% от филтрираните бикарбонати се реабсорбират в бъбречните тубули.
(От казаното по-горе става ясно, че допълнителен доходв системата на бикарбонатните йони поради приема на натриев бикарбонат - содата - намалява натоварването от тази страна на бъбреците. Колкото повече свободни бикарбонатни йони има в системата, толкова по-малка е зависимостта на тялото от този процес на тяхната реабсорбция. Съответно и бъбреците не се напрягат много в това отношение, в резултат на което имаме урина с по-алкална реакция! Известно е, че при новородени индексът на урината е близо до 8 ... ALG)
ацидогенеза
В процеса на ацидогенеза на ден с урината се отделят 10-30 mmol киселини, наречени титруеми киселини.
Фосфатите, като една от тези киселини, играят ролята на буферна система в урината.
Ролята на тази система е отделянето на киселинни еквиваленти без загуба на бикарбонатни йони поради допълнителния водороден йон в екскретирания NaH2PO4 (в сравнение с NaHCO3):
Na2HPO4 + H2CO3 > NaH2PO4 + NaHCO3
След като натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули, киселинността на урината зависи само от свързването на H+ йони с HPO42– и съдържанието на дихидрогенфосфат.
Процесът на ацидогенеза в бъбречните тубули
Въпреки че съотношението на HPO42– : H2PO4– в кръвта е 4:1, в гломерулния филтрат то се променя на 1:9.
Това се случва поради факта, че по-малко зареденият H2PO4– се филтрира по-добре в гломерулите.
Свързването на H+ йони от HRO42– йони в цялата тубула води до увеличаване на количеството H2PO4–.
В дисталните тубули съотношението може да достигне 1:50.
Амоногенеза
Амоногенезата протича в целия бъбречен канал, но е по-активен в дисталните участъци - дисталните тубули и събирателните канали на кортикалния и медулен слой. Глутаминът и глутаминовата киселина, попадайки в клетките на тубулите, бързо се дезаминират от ензимите глутаминаза и глутаматдехидрогеназа с образуването на амоняк.
Като хидрофобно съединение, амонякът дифундира в лумена на тубулата и приема Н+ йони, за да образува амониев йон.
Източникът на H+ йони в първичната урина в проксималния тубул е Na+, H+ антипорт. В дисталните участъци, за разлика от проксималните, секрецията на Н+ йони протича с участието на Н+-АТФаза, локализирана върху апикалната мембрана на интеркалираните клетки.
Киселинно-алкален баланс.
Киселинно-алкалният баланс е съотношението на концентрацията на водородни (H+) и хидроксидни (OH-) йони в телесните течности.
Постоянството на рН на вътрешната среда на тялото се дължи на комбинираното действие на буферни системи и редица физиологични механизми.
1. Буферни системи от кръв и тъкани:
Бикарбонат: NaHCO 3 + H 2 CO 3
Фосфат: NaHPO 4c + NaHPO 4k
Протеин: протеин-Na + + протеин-H +
Хемоглобин: HbK + HbH +
2. Физиологичен контрол:
Дихателна функция на белите дробове
отделителната функция на бъбреците
ASC отразява клетъчния метаболизъм, газотранспортната функция на кръвта, външното дишане и водно-солевия метаболизъм.
Нормалното рН на кръвта варира от 7,37 до 7,44, средната стойност на рН е 7,4.
Буферните системи поддържат постоянно рН в присъствието на киселинни и основни (OH -) продукти. Буферният ефект се обяснява със свързването на свободните Н + и ОН - йони от буферните компоненти и превръщането им в недисоциирана форма на слаба киселина или вода.
Буферните системи на тялото се състоят от слаби киселини и техните соли със силни основи.
Необходими са различни времена за премахване на изместването на pH:
Буферни системи - 30 сек
Контрол на дишането - 1 - 3 мин
Отделителна функция на бъбреците - 10 - 20 часа.
Буферните системи елиминират само промените на pH. Физиологичните механизми също възстановяват буферния капацитет.
бикарбонатна буферна система.
Делът на бикарбонатния буфер представлява около 10% от общия буферен капацитет на кръвта.
Бикарбонатният буфер се състои от въглеродна киселина, която действа като донор на протони, и бикарбонатен йон, който действа като акцептор на протони.
H 2 CO 3 - слаба киселина, трудно се дисоциира
H2CO3H++
NaHCO 3 - сол на слаба киселина и силна основа се дисоциира напълно:
NaНСО 3 Na + +
Буферен механизъм
1. Когато киселинните продукти попаднат в кръвта, водородните йони взаимодействат с бикарбонатните йони, образува се слабо дисоциираща въглеродна киселина:
H + + NaHCO3 Na + + H2CO3
Съотношението H 2 CO 3 / NaHCO 3 се възстановява, pH не се променя (концентрацията на NaHCO 3 леко намалява).
Белите дробове са отговорни за отстраняването на въглеродния диоксид.
2. Когато основите навлизат в кръвта от тъканите, йони OH - взаимодействат със слаба въглеродна киселина (OH йони - взаимодействат с H + от буфера, образувайки H 2 O)
H 2 CO 3 + OH - H 2O +
pH се поддържа и повишава. Излишъкът засилва дисоциацията на H 2 CO 3, консумацията на H + се попълва чрез повишена дисоциация на H 2 CO 3.
При нормално pH на кръвта концентрацията на бикарбонатни йони в кръвната плазма надвишава концентрацията на въглероден диоксид с около 20 пъти:
Фосфатна буферна система
Буферни компоненти:
Na 2 HPO 4s - сол - дизаместен фосфат
NaH 2 RO 4k - слаба киселина - монозаместен фосфат
Съотношение 
Фосфатната буферна система представлява 1% от буферния капацитет на кръвта.
Буферен механизъм.
1. Когато киселинните метаболитни продукти навлизат в кръвния поток, H + йони се свързват с дизаместен фосфатен йон, образува се киселинен монозаместен йон, излишъкът от който се отстранява от бъбреците с урината:
Фосфатният буфер действа, когато рН се промени в диапазона от 6,1 до 7,7. В кръвта максималният капацитет на фосфатния буфер се появява при 7,2.
Фосфатната буферна система играе съществена роля в регулирането на ASC вътре в клетките, особено в тубулите на бъбреците. Това се дължи на по-високата концентрация на фосфати в клетките в сравнение с извънклетъчната течност (около 8% от общия буферен капацитет). Фосфатният буфер се състои от два компонента: алкален - (Na 2 HPO 4) и кисел - (NaH 2 PO 4).
Епителът на тубулите на бъбреците съдържа компонентите на буфера в максимална концентрация, което осигурява неговата висока мощност. В кръвта фосфатният буфер допринася за поддържането („регенерацията“) на бикарбонатната буферна система. С повишаване на нивото на киселини в кръвната плазма (съдържаща както бикарбонатен, така и фосфатен буфер) концентрацията на H 2 CO 3 се увеличава и съдържанието на NaHCO 3 намалява:
H 2 CO 3 + Na 2 HPO 4 NaHCO 3 + NaH 2 PO 4
В резултат на това излишната въглеродна киселина се елиминира и нивото на NaHCO 3 се повишава.
Протеинова буферна система
Протеиновата буферна система е основният вътреклетъчен буфер. Това е приблизително три четвърти от буферния капацитет на вътреклетъчната течност.
Компонентите на протеиновия буфер са слабо дисоцииращ протеин с киселинни свойства(протеин-COOH) и соли на силна основа (протеин-COONa). С повишаване на нивото на киселините те взаимодействат със солта на протеина, за да образуват неутрална сол и слаба киселина. С увеличаване на концентрацията на основи, тяхната реакция протича с протеин с киселинни свойства. В резултат на това вместо силна основа се образува слабо основна сол.
Буферна система за хемоглобин
Хемоглобиновата буферна система - най-вместителната кръвна буферна система - съставлява повече от половината от целия й буферен капацитет. Хемоглобиновият буфер се състои от киселинен компонент - оксигениран Hb - HbO 2 и основен - неоксигениран. HbO 2 се дисоциира приблизително 80 пъти по-силно с откат в H + средата, отколкото Hb. Съответно, той свързва повече катиони, главно K+.
Основната роля на хемоглобиновата буферна система е нейното участие в транспорта на CO 2 от тъканите към белите дробове.
в капилярите на системното кръвообращение HbO 2 освобождава кислород. В еритроцитите CO 2 взаимодейства с H 2 O и се образува H 2 CO 3. Тази киселина се дисоциира в HCO 3 - и H + , които се свързват с Hb. Анионите HCO 3 - от еритроцитите отиват в кръвната плазма, а еквивалентно количество Cl - аниони влизат в еритроцитите. Оставащите в кръвната плазма Na + йони взаимодействат с HCO 3 - и поради това възстановяват алкалния му резерв.
в капилярите на белите дробове, при условия на ниско pCO 2 и високо pO 2 , Hb добавя кислород, за да образува HbO 2 . Карбамовата връзка се прекъсва и следователно се отделя CO 2. В същото време HCO 3 - от кръвната плазма навлиза в еритроцитите (в замяна на Cl - йони) и взаимодейства с H +, който се отцепва от Hb в момента на неговото оксигениране. Образуваният H 2 CO 3 под въздействието на карбоанхидразата се разделя на CO 2 и H 2 O. CO 2 дифундира в алвеолите и се екскретира от тялото.
Костни карбонати
Карбонатите на костната тъкан функционират като депо за буферните системи на тялото. Костите съдържат голямо количество соли на въглеродната киселина: калциеви, натриеви, калиеви карбонати и др. При остро повишаване на съдържанието на киселини (например при остра сърдечна, дихателна или бъбречна недостатъчност, шок, кома и други състояния), костите могат да осигурят до 30-40% буферен капацитет. Освобождаването на калциев карбонат в кръвната плазма допринася за ефективното неутрализиране на излишния Н+. При условия на хронично натоварване с киселинни съединения (например при хронична сърдечна, чернодробна, бъбречна, дихателна недостатъчност) костите могат да осигурят до 50% от буферния капацитет на телесните течности.
ФИЗИОЛОГИЧНИ МЕХАНИЗМИ
Заедно с мощен и бърз химически системиорганни механизми за компенсация и елиминиране на промените във функцията на CBS в организма. За да ги приложите и да постигнете желания ефект, е необходимо повече време - от няколко минути до няколко часа. Най-ефективните физиологични механизми за регулиране на CBS включват процесите, протичащи в белите дробове, бъбреците, черния дроб и стомашно-чревния тракт.
Бели дробове
Белите дробове осигуряват елиминирането или намаляването на изместването на BBS чрез промяна на обема на алвеоларната вентилация. Това е доста подвижен механизъм - в рамките на 1-2 минути след промяна в обема на алвеоларната вентилация, промените в CBS се компенсират или елиминират.
Причина за промяна в обема на дишанетое директна или рефлекторна промяна във възбудимостта на невроните на дихателния център.
Намалено pH в телесните течности(кръвна плазма, CSF) е специфичен рефлексен стимул за увеличаване на честотата и дълбочината дихателни движения. В резултат на това белите дробове отделят излишък от CO 2 (образуван от дисоциацията на въглеродната киселина). В резултат на това съдържанието на H + (HCO 3 - + H + \u003d H 2 CO 3 ® H 2 O + CO 2) в кръвната плазма и други телесни течности намалява.
Повишаване на pH в телесните течностинамалява възбудимостта на инспираторните неврони на дихателния център. Това води до намаляване на алвеоларната вентилация и отстраняване на CO 2 от тялото, т.е. до хиперкапния. В тази връзка в течната среда на тялото нивото на въглеродната киселина, която се дисоциира с образуването на Н +, се повишава и рН намалява.
Следователно системата за външно дишане е доста бързо (в рамките на няколко минути) в състояние да елиминира или намали промените на рН и да предотврати развитието на ацидоза или алкалоза: увеличаването на вентилацията на белите дробове с два пъти повишава рН на кръвта с около 0,2; 25% намаление на вентилацията може да намали pH с 0,3-0,4.
бъбреци
Основните механизми за намаляване или елиминиране на промените в киселинно-алкалния баланс на кръвта, осъществявани от бъбречните нефрони, включват ацидогенеза, амоногенеза, фосфатна секреция и K + ,Na + -обменен механизъм.
ацидогенеза. Този енергозависим процес, протичащ в епитела на дисталния нефрон и събирателните канали, осигурява секрецията на Н + в лумена на тубулите в замяна на реабсорбирания Na + (фиг. 14-1).
Оформление Вмъкване на файл " PF Фиг. 14 01 Реабсорбция на HCO3- в клетките на проксималния участък »
Ориз.14–1 .HCO 3 реабсорбция в проксималните клетки.
СА - карбоанхидраза.
Оформление Вмъкване на файл " PF Фиг. 14 02 Реабсорбция на HCO3- в клетките на проксималния участък »
Ориз.14–2 .H+ секреция от тубулни и събирателни канални клетки.
СА - карбоанхидраза.
Количеството на секретирания H + е еквивалентно на количеството му, което влиза в кръвта с нелетливи киселини и H 2 CO 3 . Реабсорбиран от лумена на тубулите в кръвната плазма, Na + участва в регенерацията на плазмената бикарбонатна буферна система (фиг. 13–2).
Амоногенеза, както и ацидогенезата, осъществява епитела на тубулите на нефрона и събирателните канали. Амоногенезата се осъществява чрез окислително дезаминиране на аминокиселини, главно (около 2/3) - глутамин, в по-малка степен - аланин, аспарагин, левцин, хистидин. Полученият амоняк дифундира в лумена на тубулите. Там NH 3 + добавя H + йон, за да образува амониев йон (NH 4 +). Йоните NH 4 + заместват Na + в соли и се освобождават главно под формата на NH 4 Cl и (NH 4) 2 SO 4 . В същото време в кръвта влиза еквивалентно количество натриев бикарбонат, което осигурява регенерацията на бикарбонатната буферна система.
Фосфатна секрецияизвършва се от епитела на дисталните тубули с участието на фосфатната буферна система:
Na 2 HPO 4 + H 2 CO 3 NaH 2 PO 4 + NaHCO 3
Полученият натриев бикарбонат се реабсорбира в кръвта и поддържа бикарбонатен буфер, а NaH 2 PO 4 се екскретира от тялото с урината.
По този начин секрецията на Н + от тубулния епител при изпълнението на трите механизма, описани по-горе (ацидогенеза, амоногенеза, фосфатна секреция) е свързана с образуването на бикарбонат и навлизането му в кръвната плазма. Това гарантира постоянната поддръжка на една от най-важните, вместени и подвижни буферни системи - бикарбонат и в резултат на това ефективно премахване или намаляване на опасни за организма промени в CBS.
K + ,Na + ‑обменен механизъм, реализиран в дисталните части на нефрона и началните части на събирателните канали, осигурява обмена на Na + първичната урина за K + , който се екскретира в нея от епителните клетки. Реабсорбираният Na + в телесните течности участва в регенерацията на бикарбонатната буферна система. Обменът на K + ,Na + - се контролира от алдостерон. В допълнение, алдостеронът регулира (увеличава) обема на секреция и екскреция на Н+.
По този начин бъбречните механизми за елиминиране или намаляване на промените в киселинно-алкалния баланс се осъществяват чрез отделяне на Н + и възстановяване на резерва на въглеводородната буферна система в телесните течности.
Черен дроб
Черният дроб играе важна роля в компенсирането на промените в CBS. От една страна, в него действат общи вътрешно- и извънклетъчни буферни системи (бикарбонат, протеин и др.), от друга страна, в хепатоцитите се извършват различни метаболитни реакции, които са пряко свързани с елиминирането на нарушенията на CBS.
Синтез на кръвни протеинивключени в протеиновата буферна система. Всички албумини се образуват в черния дроб, както и фибриноген, протромбин, проконвертин, проацелерин, хепарин, редица глобулини и ензими.
Образуване на амоняк, способен да неутрализира киселини както в самите хепатоцити, така и в кръвната плазма и в интерстициалната течност.
Синтез на глюкозаот невъглехидратни вещества - аминокиселини, глицерол, лактат, пируват. Включването на тези органични нелетливи киселини в образуването на глюкоза намалява съдържанието им в клетките и биологичните течности. По този начин UA, който много органи и тъкани не са в състояние да метаболизират, се трансформира в H 2 O и CO 2 с около 80% в хепатоцитите, а останалото количество се ресинтезира в глюкоза. Така лактатът се превръща в неутрални продукти.
Отстраняване на нелетливите киселини от тялото- глюкуронова и сярна за детоксикация на метаболитни продукти и ксенобиотици.
Екскреция в черватакиселинни и основни вещества с жлъчка.
Стомах и черва
Стомахът участва в затихване на промените в киселинно-алкалния баланс, главно чрез промяна на секрецията на солна киселина: когато телесните течности се алкализират, този процес се инхибира, а когато се подкиселява, се засилва. Червата допринасят за намаляването или елиминирането на изместванията на ASC чрез:
Секреция на чревен соксъдържащи големи количества бикарбонат. В този случай Н + навлиза в кръвната плазма.
Промени в приема на течности. Това допринася за нормализиране на водно-електролитния баланс в клетките, в извънклетъчните и други биологични течности и в резултат на това нормализиране на pH.
Реабсорбция на компоненти на буферните системи(Na+, K+, Ca 2+, Cl-, HCO3-).
Подобна информация.
