Регулиране на слюнчената секреция. Безусловни и условни рефлекси Актове на дъвчене и преглъщане

Условни рефлекси – формират се по време на живота на организма, неговия индивидуален опит и са функция преди всичко на кората на главния мозък.

Това е например отделянето на слюнка при миризмата и вида на храната.

За производствоНеобходим е условен рефлекс:

а) Така че някакъв безразличен стимул (обусловен) - светлина систематично многократно комбинирани с действията на безусловен стимул- храна.

б) Безразличен (условен, безразличен) стимул трябва да започне действието на безусловния. Опит: куче, светлина, храна.

в) Енергично състояние на кората.

г) Липса на разсейващи стимули.

д) Безусловният дразнител трябва да е по-силен от условния.

Механизъм образуване на условни рефлекси:

Условните рефлекси се осъществяват с участието на кората на главния мозък. Всички сигнали от външната и вътрешната среда влизат в кората на главния мозък.

Когато рецепторите в устата са раздразнени от храна, стимулацията се движи по сетивните нервни влакна на лицевия нерв до центъра в продълговатия мозък, а оттам по двигателните нервни влакна на същия нерв се изпращат до слюнчените жлези, причинявайки слюноотделяне . В същото време възбуждането от центъра навлиза в тази част на мозъчната кора, където се намира представителството на хранителния център.

Ако включите светлината по време на хранене, тогава под действието на светлинен стимул възбуждането от ретината (рецепторите) също преминава към мозъчната кора към зрителния център. Ако едновременното възбуждане на тези два центъра се повтаря доста често, тогава между тези центрове a временна връзка , в чието образуване участват много неврони. В резултат на това възбуждането на кортикалния зрителен център, което се получава при поставяне на електрическа крушка в окото, се предава в кортикалния хранителен център, оттам към центъра за слюноотделяне в продълговатия мозък и през него към слюнчените жлези - възниква условен рефлекс.

Премахването на кората прави невъзможно развитието на временна връзка. Условен рефлекс може да се образува само при условие целостта на кората .

Характеристики и разлики между условните и безусловните рефлекси:

1. Безусловните рефлекси са вродени, наследствени, а условните рефлекси са придобити, формирани през целия живот на организма.

2. Един и същи безусловен рефлекс е характерен за всички животни от дадено семейство или вид, а условните рефлекси са индивидуални, характерни само за отделно животно.

3. Условните рефлекси се осъществяват със задължителното участие на кората на главния мозък, а безусловните рефлекси се затварят на по-ниските нива на централната нервна система - мозъчния ствол и на нивото на гръбначния мозък.

4. Безусловните рефлекси се осъществяват чрез филогенетично фиксирана рефлексна дъга, а затварянето на условните рефлекси става чрез функционални временни връзки.

5. Безусловните рефлекси са устойчиви и непроменени през целия живот на организма, условните рефлекси са променливи, едни изчезват, други се формират.

6. Безусловните са свързани с определени функции на тялото: хранителна, защитна, отделяне на храносмилателни сокове, мигане, кихане и др.

7. Условните се образуват на основата на безусловните.

Биологичното значение на условните рефлекси е, че те дават възможност на организма да се адаптира много по-добре и по-точно към условията на съществуване и да оцелее в тези условия.

Средата, в която съществува животно или човек, е много променлива. Адаптирането към условията на тази среда чрез условни рефлекси ще бъде по-фино и точно само ако тези рефлекси също са променливи, тоест условните рефлекси, които са ненужни в новите условия на околната среда, ще изчезнат и на тяхно място ще се образуват нови. Изчезването на условните рефлекси се дължи на процесите спиране .

Инхибиране на условни рефлекси

И. П. Павлов доказа, че има два вида спиране : външенИ вътрешни.

Основният елементарен акт на висшата нервна дейност е образуването на условен рефлекс.

Има безброй условни рефлекси. Ако се спазват съответните правила, всеки възприет стимул може да се превърне в стимул, който предизвиква условен рефлекс (сигнал), а всяка дейност на тялото може да бъде негова основа (подкрепление). В зависимост от вида на сигналите и подкрепленията, както и от връзките между тях са създадени различни класификации на условните рефлекси. Що се отнася до изучаването на физиологичния механизъм на временните връзки, изследователите имат много работа.

Класификацията на условните рефлекси се определя въз основа на следните специфични характеристики: 1) обстоятелства на образуване, 2) вид на сигнала, 3) състав на сигнала, 4) вид на подкрепление, 5) връзка във времето на условния стимул и подкрепление .

Общи признаци на условни рефлекси. Условният рефлекс а) е най-високата индивидуална адаптация към променящите се условия на живот; б) осъществява се от висшите части на централната нервна система; в) се придобива чрез временни невронни връзки и се губи, ако условията на околната среда, които са го причинили, са се променили; г) представлява реакция на предупредителен сигнал.

И така, условният рефлекс е адаптивна дейност, осъществявана от по-високите части на централната нервна система чрез образуване на временни връзки между сигналното дразнене и сигнализираната реакция.

Естествени и изкуствени условни рефлекси. В зависимост от естеството на сигналния дразнител условните рефлекси се делят на естествени и изкуствени.

Естествените рефлекси са условни рефлекси, които се образуват в отговор на въздействието на агенти, които са естествени признаци на сигнализирано безусловно дразнене.

Пример за естествен условен хранителен рефлекс е слюноотделянето на куче към миризмата на месо. Този рефлекс неизбежно се развива естествено през целия живот на кучето.

Изкуствени се наричат ​​условни рефлекси, които се образуват в отговор на въздействието на агенти, които не са естествени признаци на сигнализираното безусловно дразнене. Пример за изкуствен условен рефлекс е отделянето на слюнка при куче на звук, метроном. В живота този звук няма нищо общо с храната. Експериментаторът изкуствено го направи сигнал за прием на храна.

Природата развива естествени условни рефлекси от поколение на поколение във всички животни според начина им на живот. В резултат на това естествените условни рефлекси се формират по-лесно, по-често се укрепват и са по-трайни от изкуствените.

Екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси. Условните рефлекси към външни стимули се наричат ​​екстероцептивни, към стимули от вътрешни органи - интероцептивни, към стимули на опорно-двигателния апарат - проприоцептивни.

Екстероцептивните рефлекси се разделят на рефлекси, причинени от далечни (действащи от разстояние) и контактни (действащи чрез директен контакт) стимули. След това те се разделят на групи според основните видове сетивно възприятие; зрителни, слухови и др.

Интероцептивните условни рефлекси също могат да бъдат групирани по органи и системи, които са източници на сигнализация: стомашни, чревни, сърдечни, съдови, белодробни, бъбречни, маточни и др. Особено място заема така нареченият времеви рефлекс. Тя се проявява в различни жизнени функции на тялото, например в дневната честота на метаболитните функции, в секрецията на стомашен сок, когато е време за обяд, в способността да се събудите в определения час. Очевидно тялото „пази времето“ главно въз основа на интероцептивни сигнали. Субективното преживяване на интероцептивните рефлекси няма образната обективност на екстероцептивните. Той дава само неясни усещания, които съставляват цялостното благосъстояние, което се отразява на настроението и работата.

Проприоцептивните условни рефлекси са в основата на всички двигателни умения. Те започват да се развиват от първите махове на крилцата на пиленцето, от първите стъпки на детето. Те са свързани с овладяването на всички видове придвижване. От тях зависи съгласуваността и точността на движението. Проприоцептивните рефлекси на ръката и гласовия апарат при хората получават напълно нова употреба във връзка с труда и речта. Субективният „опит“ на проприоцептивните рефлекси се състои главно в „мускулното усещане“ за положението на тялото в пространството и неговите членове един спрямо друг. В същото време, например, сигналите от акомодативните и окуломоторните мускули имат визуален характер на възприемане: те предоставят информация за разстоянието на въпросния обект и неговите движения; сигналите от мускулите на ръката и пръстите позволяват да се оцени формата на предметите. С помощта на проприоцептивната сигнализация човек възпроизвежда с движенията си събития, случващи се около него.

Условни рефлекси към прости и сложни стимули. Условен рефлекс може да се развие към всеки един от изброените екстеро-, интеро- или проприоцептивни стимули, например към включване на светлина или към прост звук. Но в живота това рядко се случва. По-често сигналът се превръща в комплекс от няколко стимула, например миризма, топлина, меката козина на майката котка става дразнител на условния сукателен рефлекс за котето. Съответно условните рефлекси се делят на прости и сложни или сложни стимули.

Естествените сигнали винаги се състоят от много компоненти, с други думи, те са сложни стимули. Към такива сигнали се формират условни рефлекси, които са по-сложни и променливи, отколкото към прости сигнали. В сложния сигнал всеки от неговите компоненти има различна физиологична сила и ефектът, предизвикан от всеки стимул, съответства на него.

Едновременните сложни стимули се състоят от няколко компонента, действащи едновременно. Условните рефлекси към последователни комплекси от стимули се образуват, ако отделните стимули следват един друг в определена последователност (такъв сигнал се подсилва от храната). Многобройни изследвания са установили, че в резултат на повече или по-малко дългосрочно обучение на условен рефлекс към сложен стимул възниква сливане, синтез на отделни компоненти на комплекса в един стимул. Така при многократно използване на последователен комплекс от стимули, състоящ се от четири звука, те се сливат в един стимул. В резултат на това всеки от четирите звука губи своето сигнално значение, т.е. използван самостоятелно не предизвиква условна реакция.

Условни рефлекси върху верига от стимули. Ако индиферентните стимули, от които се образува сложен сигнал, действат последователно, т.е. не съвпадат един с друг и към последния от тях се добавя безусловно подсилване, тогава към такъв сигнал е възможно да се формира условен рефлекс към верига от стимули. Стойността на сигнала на отделен член на веригата се оказва толкова по-голяма, колкото по-близо е до армировката, т.е. до края на веригата. Образуването на условни рефлекси върху верига от стимули е в основата на развитието на различни така наречени двигателни умения чрез засилване на произволни или принудителни движения. Например, след като казахме на кучето „Дай ми лапа!“, ние сами „повдигаме“ лапата му, „награждавайки“ кучето с парче бисквитка. Скоро кучето, чувайки тези думи, „подава лапата си“ само. Анализът на механизма на формиране на този тип рефлекс показа, че първо се формира временна връзка между три огнища на възбуждане: слухови, двигателни и хранителни центрове. След това се фиксира последователността от действия на членовете на веригата. Накрая се изяснява позицията на основните му членове на звуковия сигнал „дай ми лапа“, проприоцептивния (движение на крайниците) и естествената храна (хранене).

Важно понятие във физиологията на висшата нервна дейност е целостта в условнорефлексната дейност. Проявява се предимно в систематичност, стереотипност, „настройка“ и „превключване“ на реакциите според сигналите на ситуацията. В резултат на това поведението на животните се определя не от единични сигнали, а от цялостната холистична картина на околната среда.Условнорефлекторната дейност обхваща много аспекти от настоящето и го свързва с опита от миналото, а това от своя страна води до фина адаптация към събитията от бъдещето.

Реалните стимули, с които организмът работи, формират динамичен стереотип на стимулите. Съществуващият стереотип на стимулите насочва образуването на нови рефлекси в определена посока. Например, когато овладява нови обекти за лов, хищникът използва най-надеждната от вече познатите му техники за лов.Стереотипът му позволява да реагира адекватно, въпреки някои промени в ситуацията. Така например, след като сте разработили стереотип за шофиране на кола, можете да шофирате кола, леко променяйки управлението в зависимост от естеството на пътната настилка, и в същото време да говорите с пътника, който седи до вас. Анализът на човешката дейност показва, че всеки от нас непрекъснато формира безброй битови, работни, спортни и други стереотипи през целия си живот. По-специално, това се проявява в появата на апетит в определено време на деня, стереотипно изпълнение на работа или спортни движения и др. С възрастта стереотипите стават по-силни и по-трудни за промяна. Промяната на съществуващите стереотипи винаги е много трудна.

Настройка на условен рефлекс. Образуването на последователни комплекси от външни и основни условни стимули, като верига с широко разположени връзки, е физиологичен механизъм на така наречената настройка на условния рефлекс. Самото наименование „настройка“ показва, че не говорим за извършване на някаква дейност, а само за състоянието на готовност за тази дейност, причинено от механизма на временна комуникация.

Превключване на условен рефлекс. Образуването на комплекси с различна сигнална значимост от едни и същи основни сигнали с добавяне на различни стимули от околната среда е физиологичен механизъм на превключване на условен рефлекс. При разглеждане на физиологичните механизми на условен рефлекс от всякаква сложност трябва да се има предвид, че процесът на развитие дори на най-елементарната временна връзка е свързан с формирането на условен рефлекс към експерименталната ситуация. Вече е очевидно, че при развитието на всеки условен рефлекс се формират няколко вида временни връзки - ситуационен рефлекс (появата на дадена експериментална камера, миризми, осветление и др.), времеви рефлекс, рефлекс към дадена стимул и пр. Всяка условна реакция се състои от редица соматични и вегетативни компоненти.

За да разбере физиологичния механизъм на условните рефлекси на околната среда, Е. А. Асратян въвежда понятието „превключване на условен рефлекс“. Състои се в това, че един и същ стимул може да стане условен сигнал за различни условни реакции. Така например звуковият сигнал в една експериментална камера може да е сигнал за хранителна реакция, а в друга камера може да е сигнал за защитен рефлекс. Същият сигнал през първата половина на деня може да служи като защитен условен стимул, а през втората половина - хранителен сигнал. Очевидно е, че и в двата примера условният сигнал не е самият сигнал, а комплекс от стимули, състоящ се от даден сигнал и цялата експериментална настройка. При запазване на експерименталната настройка могат да се използват всякакви звукови или други стимули, които, подобно на експерименталната настройка, могат да служат, по терминологията на Е. А. Асратян, като превключватели.

Условни рефлекси от n-ти ред. Кучето е развило силен хранителен условен рефлекс, например да запали електрическа крушка. Ако след 10 - 15 s, след безразличен агент, например звук, се включи електрическа крушка (условен стимул на предварително развит хранителен условен рефлекс) без последващо безусловно укрепване, тогава се образува условна връзка между фокусите възбуждане, причинено от действието на звука и светлината. Реакциите, развити по този начин, се наричат ​​условен рефлекс от 2-ри ред.

Нека дадем друг пример. Кучето развило силен слюнчен рефлекс към метронома. Тогава започнаха да й показват черен квадрат, но вместо да я нахранят, й представиха звук от метроном, към който преди това беше изграден условен рефлекс. След няколко комбинации от тези стимули без хранително подсилване се формира условен рефлекс от 2-ри ред, т.е. черният квадрат започна да предизвиква слюноотделяне, въпреки че никога не се представяше самостоятелно в комбинация с храна. Условните рефлекси от 2-ри ред при кучетата като правило са нестабилни и скоро изчезват. Обикновено те успяват да развият условни рефлекси не по-високи от 3-ти ред. Условните рефлекси от n-ти ред се образуват по-лесно с общо повишаване на възбудимостта на мозъчната кора. Например, деца с повишена възбудимост доста лесно развиват условни рефлекси до 6-ти ред, докато при балансирани здрави деца - обикновено не по-високи от 3-ти ред. При здрави възрастни лесно се развиват условни рефлекси до 20-ти ред, но те също са нестабилни.

Подражателни условни рефлекси. Тези рефлекси се развиват особено лесно при животни, които водят групов начин на живот. Например, ако една маймуна от стадо развие условен рефлекс (например храна) пред очите на цялото стадо, тогава други членове също ще развият този условен рефлекс (L.G. Voronin). Имитативните рефлекси, като един от видовете адаптивни реакции на животните, са широко разпространени в природата. В най-простата си форма този рефлекс се среща под формата на последващ рефлекс. Например, пасажерските риби следват своите роднини или дори силуетите на рибите. Друг пример е даден от Чарлз Дарвин. Добре известно е, че гарваните не позволяват на човек с оръжие или какъвто и да е дълъг предмет в ръцете да се приближи. Съвсем очевидно е, че този „спасителен страх“ (по думите на Чарлз Дарвин) се е развил главно не в резултат на личен опит с хора, а чрез имитация на поведението на индивиди от същия вид или дори от други видове. Например, викът на сойка служи като сигнал за опасност за много горски животни.

Имитацията е от голямо значение в онтогенезата на поведението на приматите, включително хората. Например, „сляпото“ подражание при децата постепенно се превръща в чисто човешки способности.

По своя физиологичен механизъм подражателните условни рефлекси очевидно са подобни на условните рефлекси от n-ти ред. Това лесно се вижда в примера за развитие на условен двигателен хранителен рефлекс. Маймуната зрител възприема условен стимул и въпреки че не получава хранително подсилване, възприема и естествени условни стимули, съпътстващи приема на храна (вида на храната, нейната миризма и т.н.). И така, на базата на естествен условен рефлекс се развива нов условен рефлекс. И ако вземем предвид, че естествените условни рефлекси, поради тяхната неразривна и дълготрайна връзка с безусловно рефлекторната дейност, са много силни, тогава ще стане ясно защо условнорефлекторните реакции се формират толкова лесно и бързо на тяхна основа.

Асоциации.Асоциациите се формират чрез комбиниране на безразлични стимули без подсилване. За първи път такива условни връзки са изследвани при кучета в лабораторията на И. П. Павлов. Експериментите включват комбинации от тон и светлина без подсилване на храната. Още след 20 комбинации се появиха първите признаци за формиране на временна връзка между тези стимули: когато се приложи светлина, кучето се обърна към източника на звук (неактивен в този момент) и когато прозвуча тонът, погледна към крушка (която не светеше), сякаш чакаше да светне. Проучванията показват, че временна връзка между безразлични стимули (екстероцептивни) се образува при бозайници след 10-40 комбинации, а между стимули от една и съща модалност се образува по-бързо, отколкото при сигнали от различни модалности.

Условни рефлекси за отношение. Тези условни рефлекси се развиват не към абсолютни, а към относителни признаци на стимули. Например, ако едно животно е представено едновременно с малък и голям триъгълник и само малкият триъгълник е подсилен с храна, тогава, съгласно правилата за формиране на условен рефлекс, се формира положителен условен рефлекс за малкия триъгълник, а за големия триъгълник се образува отрицателен условен рефлекс (диференциация). Ако сега представим нова двойка триъгълници, в които малкият триъгълник е равен по абсолютни размери на големия триъгълник, то животното „от място“ ще прояви условен хранителен рефлекс към по-малкия триъгълник в тази двойка.

Нека дадем друг пример. Делфините успяха да се научат да избират средния от три представени обекта, тъй като в предварителните експерименти те получиха подкрепление (риба) само при избора на средния. Важно е животните да хващат знака „среден обект“ при условия, при които при всеки нов експеримент се представят различни обекти (топки, цилиндри и др.) и в различни части на пространството, за да се избегне образуването на условен рефлекс „на място“.

Биологичното значение на условния рефлекс за отношение, както и временна връзка между безразлични стимули, като рефлекс от n-ти ред, е, че ако агентите, които ги причиняват, впоследствие съвпадат с безусловния рефлекс, те веднага („от петното”) стават условни рефлекси - има „прехвърляне” на развития условен рефлекс в подобна ситуация. Има всички основания да се смята, че рефлексът към отношението, временната връзка между безразлични стимули, както и условните рефлекси от по-висок порядък, са в основата на физиологичния механизъм на такива явления като „предаване на опит“, „прогноза“, „прозрение“. “, и т.н. възникващи сякаш без предварителното развитие на условен рефлекс.

Верижен условен рефлекс. Възможността за получаване на условен рефлекс към верига от стимули зависи от филогенетичното ниво на развитие на нервната система на даден животински вид. Така при маймуни (макаци, бабуини, капуцини), след 40-200 приложения на верижен стимул, неговите компоненти, тествани поотделно, в повечето случаи не предизвикват условен рефлекс. При нисшите гръбначни животни (риби, влечуги), дори след 700 - 1300 приложения на стимулната верига, нейните компоненти запазват своята сигнална стойност. При тези животни условен рефлекс към верига от стимули се развива доста лесно, но комплексният стимул не се превръща в единичен: всеки от неговите компоненти запазва своята сигнална стойност.

Има четири известни начина за формиране на верижни условни рефлекси при животните. Първият метод е да се комбинират единични двигателни реакции във верига от екстероцептивни единични стимули. Вторият метод е да се изгради веригата от движения от подсиления край. Например, първо животно (гълъб, плъх и др.) се обучава да кълве (натиска) първия рафт в експерименталната камера въз основа на условен сигнал (включване на електрическа крушка). След това, пускайки достатъчно гладно животно в камерата, те не дават условен сигнал, принуждавайки животното да извършва реакции на търсене. Стръвта се поставя на втория рафт. Веднага щом животното докосне втория рафт, лампата веднага се включва (условен сигнал) и след кълване (натискане) на втория рафт животното получава подсилване на храната.

В резултат на няколко такива комбинации животното свиква да кълве (натиска) втория рафт. След това се въвежда друг екстероцептивен сигнал - активирането на камбаната, което предшества кълването (натискането) на втория рафт. Така се образуват двучлен, тричлен и т.н. верига от движения. За разлика от този метод, с третия метод за формиране на верига от моторни рефлекси, новите движения и стимули се „вклиняват“ по същия начин, но между последната връзка на веригата и подкреплението. И накрая, с четвъртия метод за формиране на верига от движения, животното не е ограничено в движенията си, но само тези вериги, които са били „правилни“, са подсилени. Оказа се, че при такива условия, например, маймуните бързо се научават да изпълняват необходимата верига от движения и всички ненужни действия постепенно изчезват от тях.

При животните веригите от движения се развиват с различна степен на трудност в зависимост от филогенетичното ниво на развитие на нервната система. При костенурките, например, за дълъг период от време е възможно много трудно да се развие много нестабилна верига от три части от движения; при гълъбите е възможно да се образува доста силна верига от 8-9 движения, а при бозайниците - от още по-голям брой движения. Направено е заключението, че има зависимост на скоростта на формиране на отделните връзки и цялата верига от движения като цяло от нивото на филогенеза на животното.

Автоматизация на условните рефлекси. Много условни рефлекси при животни и хора се автоматизират след продължително обучение и стават като че ли независими от други прояви на висша нервна дейност. Автоматизацията има тенденция да се развива постепенно. Първоначално може да се изрази в това, че отделните движения изпреварват съответните сигнали. След това идва период, когато веригата от движения се извършва напълно в отговор на първия, „задействащ“ компонент на веригата от стимули. При пръв поглед върху резултата от обучението на условен рефлекс може да се създаде впечатлението, че първоначално рефлексът е „свързан“ с нещо, което го контролира, а след продължително упражнение става до известна степен независим.

Условните рефлекси се развиват при различни моменти на сигнал и подсилване. Въз основа на това как сигналът е локализиран във времето спрямо подсилващата реакция, се разграничават налични и следови условни рефлекси.

Условните рефлекси се наричат ​​условни рефлекси, при развитието на които се използва подсилване по време на действието на сигнален стимул. В зависимост от времето на добавяне на армировка, съществуващите рефлекси се разделят на съвпадащи, забавени и забавени. Съвпадащ рефлекс се развива, когато веднага след включване на сигнала към него се прикрепи подсилване.

Забавен рефлекс се развива в случаите, когато се добавя подсилваща реакция само след известно време (до 30 s). Това е най-често срещаният метод за развитие на условни рефлекси, въпреки че изисква по-голям брой комбинации от метода на съвпаденията.

Забавен рефлекс се развива, когато се добави подсилваща реакция след продължително изолирано действие на сигнала. Обикновено това изолирано действие продължава 1-3 минути. Този метод за развитие на условен рефлекс е още по-труден от предишните два.

Следовите рефлекси са условни рефлекси, по време на развитието на които се представя подсилваща реакция само известно време след изключване на сигнала. В този случай рефлексът се развива в отговор на действието на сигналния стимул; използвайте кратки интервали (15-20 s) или дълги (1-5 min). Образуването на условен рефлекс по метода на проследяване изисква най-голям брой комбинации. Но следите от условни рефлекси осигуряват много сложни актове на адаптивно поведение при животните. Пример за това е ловът на скрита плячка.

Условия за развитие на временни връзки. Комбинация от сигнален стимул с подкрепление. Това условие за развитието на временни връзки се разкрива още при първите опити със слюнчените условни рефлекси. Стъпките на слуга, носещ храна, предизвикват „психическо слюноотделяне“ само когато се комбинират с храна.

Това не противоречи на образуването на следи от условни рефлекси. Подсилването в този случай се комбинира със следа от възбуждане на нервни клетки от предварително включен и изключен сигнал. Но ако подкреплението започне да предшества безразличния стимул, тогава условният рефлекс може да се развие с голяма трудност, само като се вземат редица специални мерки.

Безразличие на сигналния стимул. Агентът, избран като условен стимул за хранителния рефлекс, сам по себе си не трябва да има никакво отношение към храната. Той трябва да е безразличен, т.е. безразличен, за слюнчените жлези. Сигналният стимул не трябва да предизвиква значителна ориентировъчна реакция, която пречи на образуването на условен рефлекс. Всеки нов стимул обаче предизвиква показателна реакция. Следователно, за да загуби своята новост, трябва да се използва повторно. Едва след като показателната реакция е практически изгасена или намалена до незначителна стойност, започва образуването на условен рефлекс.

Преобладаването на силата на възбуждане, причинено от подсилване. Комбинацията от звука на метронома и храненето на кучето води до бързото и лесно формиране на условен слюнчен рефлекс към този звук. Но ако се опитате да комбинирате оглушителния звук на механична дрънкалка с храна, тогава такъв рефлекс е изключително труден за формиране. За развитието на временна връзка съотношението на силата на сигнала и усилващата реакция е от голямо значение. За да се образува временна връзка между тях, огнището на възбуждане, създадено от последния, трябва да бъде по-силно от огнището на възбуждане, създадено от условния дразнител, т.е. трябва да възникне доминанта. Само тогава ще има разпространение на възбуждането от фокуса на безразличния стимул към фокуса на възбуждането от подсилващия рефлекс.

Необходимостта от значителна интензивност на възбуждане. Условният рефлекс е предупредителна реакция на сигнал за предстоящи значими събития. Но ако стимулът, който те искат да сигнализират, се окаже събитие, дори по-значимо от тези, които го следват, тогава този стимул сам по себе си предизвиква съответна реакция в тялото.

Без външни дразнители. Всяко външно дразнене, например неочакван шум, предизвиква характерна реакция.

Нормално функциониране на нервната система. Функцията за пълно затваряне е възможна при условие, че висшите части на нервната система са в нормално работно състояние. Работата на нервните клетки в мозъка рязко намалява поради недостатъчно хранене, под въздействието на токсични вещества, като бактериални токсини при заболявания и др. Следователно общото здраве е важно условие за нормалното функциониране на висшите части на мозъка. Всеки знае как това състояние се отразява на психическото функциониране на човека.

Формирането на условни рефлекси се влияе значително от състоянието на тялото. По този начин физическата и умствена работа, условията на хранене, хормоналната активност, действието на фармакологичните вещества, дишането при високо или ниско налягане, механичното претоварване и йонизиращото лъчение, в зависимост от интензивността и времето на излагане, могат да променят, засилят или отслабят условнорефлекторната дейност до пълното му потискане.

Изследването на крайните, поведенчески прояви на висшата нервна дейност значително изпревари изучаването на нейните вътрешни механизми. Към днешна дата както структурната основа на времевата връзка, така и нейната физиологична природа все още не са достатъчно проучени. Има различни мнения по този въпрос, но проблемът все още не е решен. Но при сегашното ниво на изследвания става все по-сигурно, че наред със структурната е необходимо да се вземе предвид и неврохимичната организация на мозъка.

Слюнчените жлези реагират на навлизането на храна в устата чрез отделяне на слюнка. Въпреки това, количеството и качеството на отделената слюнка зависи от естеството на приетата храна. Различните храни произвеждат слюнка с различно качество и количество. При кучето сухата храна предизвиква отделянето на голямо количество слюнка; при ядене на крекери се отделя повече слюнка, отколкото при ядене на хляб; Месото произвежда значително по-малко слюнка от месото на прах.

Кучето реагира със слюноотделяне на въвеждането не само на хранителни вещества в устата, но и на негодни за консумация вещества, които се отхвърлят, като киселина, черен пипер и др. В този случай се отделя много слюнка, предимно течна. Физиологичното значение на обилното отделяне на слюнка е, че вредните за организма вещества се отмиват от лигавицата на устната кухина и се отстраняват навън. Когато киселината попадне в устата, слюнката я разрежда, неутрализира я и по този начин намалява вредното въздействие на киселината върху тялото.

Ориз.СХЕМА НА ОТРАЗИТЕЛНО ОТДЕЛЯНЕ НА СЛЮНКАТА. 1- центростремително влакно, носещо възбуждане от рецепторите на езика; 2 - центробежно влакно, носещо възбуждане към слюнчената жлеза; 3 - център на слюнченото отделение в продълговатия мозък; 4 - слюнчена жлеза и нейния канал

Връзката между естеството на храната и количеството слюнка се вижда от табл.

Това свойство на слюнчените жлези ясно показва приспособяването на тяхната дейност към влияния от различен характер.

Ще видим способността да се адаптираме към различни свойства на храната и да реагираме по различен начин на природата на храната в бъдеще, когато се запознаем с дейността на други храносмилателни жлези: стомах, панкреас и др.

Човек отделя 600-800 ml слюнка през деня, като нейното качество и количество варира в зависимост от естеството на храната, постъпваща в устата.

Специални проучвания показват, че слюноотделянето при хората има свои собствени характеристики в сравнение със слюноотделянето при кучета. При пиене на вода човешките слюнчени жлези отделят слюнка в доста значително количество, докато при кучетата тя не предизвиква слюноотделяне.Освен това има една много важна разлика между дейността на слюнчените жлези при кучето и при човека. При кучетата слюнчените жлези отделят слюнка само при наличие на стимул; слюноотделянето спира, ако се отстрани дразнителя. При хората слюноотделянето се случва непрекъснато, дори при липса на дразнители, но в малки количества, рязко нарастващо, когато пристигне храна.

МЕХАНИЗЪМ НА ОТДЕЛЯНЕ НА СЛЮНКАТА

Инервация на слюнчените жлези.Слюнчените жлези получават влакна както от парасимпатиковия, така и от симпатиковия отдел на автономната нервна система.

Парасимпатиковите нерви са клонове на лицевите и глософарингеалните нерви, а симпатиковите нерви произлизат от страничните рога на гръдния кош на гръбначния мозък.

ТАБЛИЦАКоличеството слюнка, произведено от куче

в минута при хранене и въвеждане на отхвърлени вещества в устата

Ако прережете парасимпатикуса и след това раздразните края, отиващ към жлезата, се получава обилно отделяне на течна слюнка. Дразненето на симпатиковите влакна причинява отделянето на малко количество гъста слюнка. Центърът на слюноотделяне се намира в продълговатия мозък. Слюноотделянето може да се появи и при дразнене на по-високата част на мозъка, което е наблюдавано от В. М. Бехтерев и Н. А. Миславски, дразнейки предните части на мозъчната кора.

Рефлекторно слюноотделяне

Когато храната попадне в устата, слюноотделянето започва в рамките на част от минутата. Такава бърза реакция на слюнчените жлези към дразнене на устната кухина предполага, че слюноотделянето се извършва с участието на нервната система, т.е. по рефлекс.

Нека разгледаме слюнчената система (фиг.). Попадането на храна в устната кухина дразни окончанията на езикакрачен нерв; в тях възниква възбуждане, което се предава по езиковия нерв до продълговатия мозък - център на слюноотделяне, откъдето преминава към центробежните нерви. Такива нерви за слюнчените жлези са клонове на лицевия и глософарингеалния нерв или и на двата нерва едновременно. Възбуждането достига до слюнчената жлеза, разпространява се в нейните клетки и жлезата започва да отделя слюнка. В анализирания пример рефлексната дъга се състои от рецептори на езиковия нерв, където центростремителният нерв е езиковият нерв, през който възбуждането навлиза в централната нервна система - продълговатия мозък; центробежният път се състои от клонове на лицевите и глософарингеалните нерви, а слюнчената жлеза служи като работен орган.

Основният физиологичен механизъм на слюноотделяне е рефлексен механизъм,

Освен описаното безусловнорефлекторно отделяне на слюнка е възможно и условнорефлекторно отделяне.

Представянето на храната, нейната миризма, гледката на придружителя, който обикновено храни кучето, и много други стимули, които съвпадат по време с храненето на кучето, могат да причинят слюноотделяне. Това може да се види при куче с фистула на слюнчените жлези. Ако покажете такава кучешка храна,

В предишните раздели вече бяха разгледани безусловните рефлекси, механизмът на тяхното изпълнение и рефлексните дъги. Например защитният флексионен рефлекс, възникващ при дразнене на кожата на краката при животните, или отделянето на слюнка, когато храната попадне в устата и дразни с нея вкусовите рецептори, са типични безусловни рефлекси.

Пример за условен рефлекс може да бъде отделянето на слюнка от животните в отговор на миризмата или вида на храната, преди тя да попадне в устата и преди вкусовите рецептори да бъдат раздразнени. Това е естествен условен рефлекс. Изкуственият условен рефлекс, който е изследван в лабораторията на И. П. Павлов, помага за по-доброто му разбиране.

Куче с фистула на слюнчените жлези стои в специална кошара. Пред нея има хранилка, в която храната се появява в точния момент. Животното го изяжда и слюнката започва да тече от фистулата. Това определено е рефлексно отделяне на слюнка. Но след това запалват крушка пред животното и след 15-30 секунди отново дават храна. След 10-20 такива комбинации кучето започва да отделя слюнка веднага щом светне лампата. Това е условен рефлекс. Всяко животно може да развие много такива условни рефлекси към различни стимули: звънец, удари на метроном, драскане по кожата, миризма, показване на определени фигури и т.н. Ако безусловният стимул има голямо влияние върху тялото (например електрически удар ), тогава условният рефлекс може да се развие дори след еднократно прилагане на условния стимул. За да се развие условен рефлекс, е необходимо някакъв безразличен (безразличен) стимул за животното да се комбинира систематично и многократно с действието на безусловен стимул, като безразличният стимул трябва да започне действието преди безусловния. Тогава този безразличен стимул става условен стимулсигнализира за последващото действие на безусловния стимул (подкрепление) и започва да предизвиква условен рефлекс. По време на експеримента е необходимо животното да се изолира от външни стимули, така че да не пречат на развитието на условни рефлекси. За да направите това, експериментите се провеждат в специални звукоизолирани камери с контролен панел и експериментатор в друга стая.

Има ясни разлики между условните и безусловните рефлекси. Основните са дадени в табл. 33.

Класификация на условните рефлекси. Условните рефлекси се класифицират по различни критерии. Според рецепторната характеристика, т.е. според тези рецептори, върху които действа условният стимул, те разграничават екстероцептивенИ интероцептивнаусловни рефлекси.Първите се делят на зрителни, обонятелни, вкусови и др. Те играят водеща роля във връзката на организма с околната среда, лесно се формират и фиксират. Интероцептивните условни рефлекси са рефлекси, при които условният стимул е дразнене на рецепторите на вътрешните органи чрез промяна в химичния състав, температурата на вътрешната среда, налягането в кухите органи и кръвоносните съдове. Например, надуването на балон в стомаха с въздух може да послужи като сигнал, че лапата е раздразнена от течението и да предизвика защитна реакция.

Според ефекторната характеристика, т.е. според онези ефектори, които реагират на условно дразнене, те разграничават вегетативенИ соматомоторно обусловено pефлекси. Вегетативните включват хранителни и (например слюноотделяне), сърдечно-съдови, дихателни и други условни рефлекси. Соматомоторни се наричат

такива условни рефлекси, които се проявяват в движенията на целия организъм или отделните му части в отговор на действието на условен стимул. Например, плъхът реагира на действието на условен стимул (звънец), като натиска педала с лапите си и едва след това получава подсилване с храна.

Механизмът на образуване на условни рефлекси; Условните рефлекси се осъществяват с участието на кората на главния мозък. Както вече беше отбелязано, всички сигнали от външната или вътрешната среда влизат в кората на главния мозък. Когато рецепторите на устата са раздразнени от храна, стимулацията се движи по сетивните нервни влакна на лицевия нерв до центъра в продълговатия мозък, а оттам по двигателните влакна на същия нерв отива към слюнчената жлеза и предизвиква слюноотделяне. Но в същото време възбуждането от центъра в продълговатия мозък навлиза в тази част на мозъчната кора, където се намира представителството на хранителния център. Когато е изложено на светлинен стимул, възбуждането от ретината също идва до мозъчната кора (до зрителния център). Ако едновременното възбуждане на тези два кортикални центъра се повтаря достатъчно често, тогава между тях се установява временна връзка, в образуването на която участват много неврони. В резултат на това възбуждането на кортикалния зрителен център, което се получава при поставяне на електрическа крушка в окото, се предава в кортикалния хранителен център, оттам към центъра за слюноотделяне в продълговатия мозък и през него към слюнчените жлези - възниква условен рефлекс.

По-късните изследвания, проведени по съвременни методи, включително електрофизиологични, позволиха да се проникне по-дълбоко в процесите, които са в основата на формирането на условни рефлекси. Използване на метода екстирпация(отстраняване) или временно изключване на мозъчната кора, беше установено, че кората е необходима за развитието на условен рефлекс, но неговото възпроизвеждане може да се случи без участието на кората, поради активността на подкоровите образувания (каудат и амигдалоидни ядра, диенцефалон).

Регистрирането на потенциалите на действие на отделни неврони на мозъка с помощта на микроелектроди показа, че дори преди развитието на условен рефлекс, всеки от стимулите (условен и безусловен) активира определени системи от неврони, разположени на различни нива на централната нервна система. Ако на по-ниски нива приемането на тези стимули се осъществява от различни системи от неврони, то в мозъчната кора и в някои подкорови образувания по-голямата част от невроните реагират и на двата стимула. Наричат ​​се неврони, които реагират с възбуждане на дразнене на различни рецептори или сетивни органи полисензорни.Очевидно те играят най-важната роля при формирането на условен рефлекс, но финият механизъм на този процес все още не е известен.

Биологичното значение на условните рефлекси е, че те дават възможност на животното много по-добре и по-точно да се адаптира към условията на съществуване и да оцелее в тези условия. Например, миризмата или гласът на хищник сигнализира на друго животно за опасност и му дава възможност да избяга. Видът или миризмата на храната предупреждават за това и подготвят храносмилателната система да я приеме, докато формата или цветът на други предмети, като например калинка, показва техните неядливи качества. Поведението на животните е различни форми на външна, предимно двигателна активност, насочена към установяване на жизненоважни връзки между организма и околната среда. Поведението на животните се състои от условни, безусловни рефлекси и инстинктиИнстинктите са сложни безусловенреакции, които като вродени се появяват само през определени периоди от живота (например инстинктът за гнездене или хранене на потомство). Инстинктите играят водеща роля в поведението на низшите животни. Но колкото по-високо е животното на еволюционно ниво, толкова по-сложно и разнообразно е поведението му, толкова по-съвършено и фино се адаптира към околната среда и толкова по-голяма е ролята на условните рефлекси в поведението му.

Средата, в която живеят животните, е много променлива. Адаптирането към условията на тази среда чрез условни рефлекси ще бъде фино и точно само ако тези рефлекси също са променливи, тоест условните рефлекси, ненужни в новите условия на околната среда, ще изчезнат и на тяхно място ще се образуват нови. Изчезването на условните рефлекси се дължи на процесите на инхибиране.

- Източник-

Богданова, Т.Л. Наръчник по биология / T.L. Богданов [и др.]. – К.: Наукова Думка, 1985.- 585 с.

Преглеждания на публикации: 31