- Specijalnost HAC RF03.00.05
- Broj stranica 184
Poglavlje I. Pregled literature o problemu flore Oke. b
Poglavlje 2. Obilježja prirodnih uvjeta i vegetacije istraživanog područja.
Poglavlje 3. Metoda rada.
Poglavlje 4
A. Mikroklimatske studije i studije tla.
B. Identifikacija stepskih sitocenoza i njihovo mapiranje W
B. Florogeografska analiza stepskih fitocenoza.
D. Ekološke i fitocenotske značajke stepskih fitocenoza. a. Ekobiomorfni sastav. b. Ekološki i fitocenotski sastav. u. Dobna struktura cenopopulacija edi fi mushera. d. Zasićenost vrsta. e. Horizontalna struktura. e. Vertikalna struktura. i. Ritam fenološkog razvoja. h. Fizionomija. i. vremenska dinamika.
Poglavlje 5. Rasprava o istraživačkim materijalima.
Preporučeni popis disertacija
Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe: na primjeru Središnjeg rezervata biosfere Černozema. V.V. Aljehin 2006, kandidat bioloških znanosti Avanesova, Anna Aleksandrovna
Stepski i ugarski fitosustavi Tuve: strukturna i funkcionalna organizacija i optimizacija upravljanja prirodom 2009., doktor bioloških znanosti Dubrovsky, Nikolaj Grigorijevič
Komparativna analiza biološke produktivnosti prirodnih biljnih zajednica i agrofitocenoza u uvjetima središnjeg černozemskog područja 2004., kandidatkinja bioloških znanosti Volobujeva, Irina Vjačeslavovna
Fitocenoze ekosustava sjevernih stepa zapadnog dijela regije Središnjeg Černozema i njihova promjena pod utjecajem antropogenih čimbenika 2001., kandidatkinja poljoprivrednih znanosti Sapronova, Svetlana Grigorievna
Vegetacija stepskih klastera grupe Shirinsky državnog prirodnog rezervata "Khakassky": biološka raznolikost i prostorne karakteristike 2011., kandidat bioloških znanosti Igay, Natalia Valerievna
Uvod u rad (dio sažetka) na temu "Stepske fitocenoze doline Oke u moskovskoj regiji i njihovo porijeklo"
Zaštita prirode i racionalno korištenje prirodnih resursa najvažniji je gospodarski zadatak naše socijalističke države. Ovom se problemu u SSSR-u pridaje iznimno velika pozornost, što se odražava u nizu najvažnijih dokumenata našeg doba: Programu KPSS-a, odlukama partijskih kongresa, vladinim dekretima i Ustavu SSSR-a. U svjetlu ovih odluka, sveobuhvatno proučavanje i zaštita jedinstvenih prirodnih objekata koji doživljavaju snažan antropogeni utjecaj u suvremenom razdoblju znanstveno-tehnološkog napretka dobivaju iznimno veliku ulogu. Primjer za to je jedinstvena za područje Moskve stepska flora doline Oke, čije je proučavanje u posljednjih 120 godina predmet opsežne znanstvene literature koja je uglavnom polemične prirode. N. N. Kaufman (1866) sugerirao je da su ove biljke ovdje donijete tokom rijeke Oke iz južnih provincija, V. I. Taliev (1897) branio je mišljenje o njihovom antropogenom podrijetlu, D. I. Litvinov (1899) iznio je hipotezu o reliktnoj prirodi Flora oke, očuvana u nekim područjima Srednje ruske uzvisine iz razdoblja prije glacijala. Unatoč prisutnosti velikog broja znanstvenih publikacija, problem podrijetla flore Oke i dalje ostaje neriješen, jer još uvijek postoje radovi koji dokazuju ili relikt (A.K. Skvortsov, 1969) ili antropogen (N.A. Kostenchuk i A.N. Tyuryu-kanov, 1980) njegov karakter. Nažalost, sva ta opsežna znanstvena literatura rješavanju problema podrijetla južnog bilja u dolini Oke pristupa uglavnom s botaničko-geografskog položaja, koji je nedvojbeno jednostran.
Svrha ovog rada je riješiti pitanje podrijetla flore Oke u Moskovskoj regiji s fitocenološkog stajališta. Tijekom studija bilo je potrebno riješiti sljedeće zadatke:
1) proučiti suvremenu rasprostranjenost glavnih područja stepskih fitocenoza u dolini Oke na teritoriju Moskovske regije, provesti geobotaničko kartiranje najočuvanijih lokaliteta i sastaviti popis asocijacija za njih;
2) proučavati mikroklimatske i uvjete tla staništa stepskih fitocenoza ovog teritorija;
3) utvrditi floristički, eko-biomorfni, ekološko-fitocenotski i populacijski sastav komponenti stepskih fitocenoza, njihovu horizontalnu i vertikalnu strukturu, produktivnost, ritam fenološkog razvoja, sezonsku i godišnju dinamiku i uspoređujući ih sa sličnim pokazateljima stepske biljne zajednice regije Kursk, odlučuju pitanje je u kojoj mjeri stepske fitocenoze doline Oke u moskovskoj regiji odgovaraju tipičnim zonalnim livadskim stepama europskog dijela SSSR-a.
Ovaj rad se temelji na materijalima vlastitog terenskog istraživanja 1975.-1982. Suvremena rasprostranjenost stepskih fitocenoza u dolini Oke u moskovskoj regiji proučavana je kao rezultat studija ruta 1975.-1978. Stacionarna fitocenološka istraživanja stepskih fitocenoza doline Oke provedena su na teritoriju Državnog rezervata Drioka-Terrasny na 26 standardnih obračunskih lokacija (po 100 m2) i geobotaničkom profilu (25 m x 500 m). U mjerilu I: 500 izvršeno je geobotaničko kartiranje i kartiranje tla područja stepskih fitocenoza Dolyja (površine 36 ha).
Radi lakše usporedbe korištene su različite metodološke smjernice na temelju kojih su provedena slična istraživanja stepske vegetacije u središnjem černozemu i drugim rezervatima naše zemlje. Kao rezultat istraživanja razvili smo vlastite metode:
I. Proučavanje sezonskih faza formiranja vertikalne strukture biljnih fitocenoza;
2. Računovodstvo pokrivenosti cvjetovima vidljivih vrsta.
Znanstvena novost ovog rada leži u rasvjetljavanju sličnosti i razlika između stepskih fitocenoza juga Moskovske regije s tipičnim zonalnim livadskim stepama europskog dijela SSSR-a, što omogućuje prvi put pristup problem nastanka flore Oke s fitocenoloških pozicija.
Ovaj rad ima i nedvojbenu praktičnu važnost, jer su na temelju ovih studija izrađene mjere za režim održavanja stepskih fitocenoza u uvjetima zaštićenog režima, koji će omogućiti dugoročno očuvanje ovih vrijednih biljnih zajednica. na jugu moskovske regije.
Glavni materijali disertacije objavljeni su na Svesaveznoj konferenciji "Iskustva i metode ekološkog praćenja" (listopad 1978. - Puščino, Moskovska oblast), na zajedničkom sastanku Moskovskog ogranka Svesavezne botanike i Sekcije za botaniku. MOIP-a (ožujak 1981.) i na Aljehinskim čitanjima (moskovski ogranak Geografskog društva SSSR - travanj 1981.).
Tekst disertacije zauzima 184 strojopisne stranice (kontinuirano numeriranje); ima 30 tablica, 6 slika i sastoji se od uvoda, pet poglavlja i zaključaka. Popis citirane literature uključuje 123 naslova.
Slične teze u specijalnosti "Botanika", 03.00.05 VAK šifra
Sastav i struktura vegetacije u stepskim ekosustavima Tunkinske depresije: regija jugozapadnog Bajkala 1998., kandidat bioloških znanosti Kholboeva, Svetlana Aleksandrovna
Struktura i dinamika kalce-petrofilnih biljnih zajednica na južnom Uralu 2001., kandidat bioloških znanosti Paderina, Natalia Valerievna
Obnavljajuća dinamika istočnoeuropskih livadskih stepa: na primjeru Srednjocrnozemnog rezervata biosfere. prof. V.V. Alyokhina 2005., kandidat geografskih znanosti Filatova, Tatyana Dmitrievna
Vegetacija Pamira, Darvaz i njegov gospodarski značaj 2002., doktor bioloških znanosti Saboiev Salomatsho
Alge tla u dolini rijeke Shivilig-Khem: Republika Tyva 2001., kandidat bioloških znanosti Faktorovich, Lilia Vitalievna
Zaključak disertacije na temu "Botanika", Danilov, Vladimir Ivanovič
Sveobuhvatne studije stepskih šiocenoza doline Oke B u MOSKOVSKOJ regiji i uvjeta njihovog staništa koje je proveo NSh "LI dovela su do sljedećih zaključaka: I. Stepske fitocenoza doline rijeke Oke na njenom segmentu od Serpukhova na Kashiru su trenutno ograničene uglavnom na kosine ekspozicije na spoju poplavne ravnice s prvom nadplavnom terasom, U manjoj mjeri nalaze se na vrhovima i južnim padinama pješčanih grebena i ostataka, rijetko zahvaćeni reššom poplavne ravnice, £ , koje karakterizira tamno siva (gotovo crna) boja, zrnasta struktura, visoki sadržaj humusa u gornjim horizontima (6-12%), slabo kisela reakcija (pH vodene otopine od 6,0 do 7,Z) i u apsorbiranom kompleksu horizonta A, kalcija nad magnezijem. Rijeka Oka se odlikuje ukupnim sunčevim zračenjem, koje svojim razinama odgovara više od jednog teritorija (zemljopisna širina Kursk-Voronjež).Ova povećana radijacijska ravnoteža pogoduje nastanjivanju stepskih biljaka ovdje.4. Usporedna florna i geografska analiza stepskih fitocenoza rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozem pokazala je da ove biljne zajednice karakterizira sličan sastav stepskih vrsta s pontskim i sarmatskim klasama staništa (84-85%). Istodobno, u stepskim fitocenozama doline Oke bilježi se veći postotak vrsta rasprostranjenih u Sredozemlju i Srednjoj Europi. Zasićenost vrstama stepskih fitocenoza doline Oke u Moe- 159 -
u regiji KoB (broj vrsta po I ijr i 100 luka) znatno je manji nego u livadskim stepama regije Kursk (u dolini Oke, 37 vrsta na I m, 78 vrsta na 100 m; u stepi Streletskaya , po I m*^ - 61 vrsta, na 100 m^ 118); sjever,
6. Biomorfna analiza stepskih fitocenoza doline Oke u Moskovskoj regiji i Središnjeg černozemskog rezervata pokazala je njihovu temeljnu sličnost iu sastavu nadzemnih i podzemnih struktura koje čine njihov sastav biljaka. .9%, u Središnjem Černozemnom - 63,0%, podzemne strukture serije četkom korijena u rezervatu Prioksko-Terrasny 61,7%, u Središnjem Černozemnom - 53,4%.7. Analiza biljaka po pripadnosti i rpynnaiv! različito trajanje vegetacije također naglašava temeljnu sličnost stepskih fitocenoza doline Oke u moskovskoj regiji i Središnjeg černozemskog rezervata. Povećanje uloge kratkovegetativnih biljaka prema jugu objašnjava se prilagodbom na sve veću suhoću klime,
8. Stepske fitocenoze doline Oke u Moskovskoj regiji i Središnjeg černozemskog rezervata karakteriziraju dominantna prevlast u svom sastavu biljaka stepa i livada Obostein ekološko-fitocenotskih skupina nad šumsko-livadskim (stepa u udjelu Oke ima 55,8%, u regiji Kursk - 73,8%; šumsko-livada "U dolini Oke - 33,1%, u regiji Kursk - 15,6%", To ukazuje da stepske fitocenoze doline Oke imaju više livadsku prirodu.
rakter, čemu je nedvojbeno zaslužan njihov sjeverniji zemljopisni položaj. Uz to, tipične livadske fitocenoze doline Oke u svom sastavu uključuju 55,9% šumsko-livadskih i 3% šumsko-stepskih vrsta. Strukturu dobnog sastava populacija edifikacijskih vrsta u stepskim fitocenozama rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozemny također općenito karakteriziraju slični pokazatelji. Međutim, opaženi pomak u dobnom spektru maksimuma perjaste perjanice jedinki iz odrasle generativne skupine (Streltskaya stepa) u skupinu mladih generativnih jedinki (dolina
Oki), ukazuje na ubrzaniji prolazak svake biljke u potonjem slučaju kroz ciklus dobnih stadija, što posredno ukazuje da se ekotopi doline Oke približavaju ekološkom optimumu za ovu biljku.10. O tome svjedoči i horizontalna struktura rasprostranjenosti busena edifikacijskih vrsta u stepskim fitocenozama oba rezervata. Busen odraslih jedinki perjanice u uvjetima sijena u dolini Oke ima nešto veću gustoću po jedinici površine u usporedbi sa Streletskom stepom Središnjeg rezervata Černozema. To ukazuje da ekotopski i biocenotski čimbenici doline Oke u moskovskoj regiji odgovaraju optimalnim uvjetima staništa za glavne edifikacijske vrste stepskih fitocenoza,
11. Sezonski ritam fenološkog razvoja stepskih fitocenoza doline Oke ima krivulje s jednim vrhom za glavne faze, što po tipu odgovara livadsko-stepskoj vegetaciji srednjeg pojasa RSFSR-a.rezervat, pokazatelji. Međutim, tipične livadske fitocenoze doline Oke karakteriziraju fenološke karakteristike
s kasnijom kulminacijom od onih u susjedstvu -
12, Sezonska promjena aspekata u stepskim fitocenozama doline Oke, kao iu stepama Središnjeg černozemskog rezervata, očituje se u masovnom cvjetanju istih spektakularnih vrsta. Manji broj stepskih aspekata u rezervatu Prioksko-Terrasny objašnjava se postupnim gubitkom nekih spektakularnih vrsta kada se stepska vegetacija pomiče prema sjeveru, različito od stepske sezonske dinamike aspektnosti,
13. Struktura nadzemne biomase po biološkim skupinama biljaka u stepskim fitocenozama rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozem ima temeljnu sličnost kako u vegetacijskim sezonama pojedinih godina tako iu njihovoj vremenskoj dinamici. asocijacije trava Prioksko-Terrasny rezervata, povećava se udio gusto grmolikih trava u nadzemnoj biomasi, dok se istovremeno smanjuje udio mahunarki, raskošnih i ljuljastih trava. U vlažnim i hladnim godinama opaža se obrnuti trend. Dugogodišnja istraživanja dinamike nadzemne biomase u stepama Središnjeg černozemskog rezervata karakteriziraju slični pokazatelji,
1^, Brojne činjenice o pronalasku stepskih fitocenoza na znatnim udaljenostima sjeverno i južno od doline Oke u moskovskoj regiji (selo Zakharyino, okrug Yasnogorsk, Romanovo, okrug Zaoksky, regija Tula, selo Argukovo, okrug Zaraisky, selo Staraya Sitnya, Stupinsky okrug, s, Zelenaja Sloboda i nos, Volodarsky Ramensky okrug, Moskovska regija, itd.) proturječe hipotezi
Kaufman 6 odnošenje stepskih biljaka iz mladih krajeva uz rijeku." Plodovi i sjemenke ovih biljaka nisu mogli prodrijeti protiv struje rijeka Osetra, Besputa, Skniga, Kashirka, Moskva i Pshsra do gore navedenih točaka,
15. Hipotezi o antropogenom prodiranju stepskog bilja u dolinu Oke proturječi I) rast ovdje brojnih rudnih ošitnih biljaka, čiji se rasponi ne protežu na jugoistok Rusije, odakle, prema pristašama ove hipoteze uvedene su biljke flore Oke; 2) blizak prilaz s juga do Oke (uz kotlinu
Jesetra) kontinuiranog traka černozemnih tala (40-50 gal), nedvojbeni pokazatelj nekadašnje stepeizacije ovog područja, kao i nalazi u ovom uskom pojasu diskontinuiteta ne samo mrlje černozema i černozemskih tla, već i niz područja sa stepskim fitocenozama i južnim biljem 16. Osim toga, naši istraživački podaci o kloro-geografskom, ekobiomorfnom, ekološko-fitocenotskom i populacijskom sastavu, horizontalnoj i vertikalnoj strukturi, sezonskom i godišnjem dinshyaiku, kao i tlu i mikroklimatskom biljne zajednice doline Oke u moskovskoj regiji karakteriziraju slični pokazatelji s zonskim livadnim vlasuljastim stepama Kursk i Voronješke regije.vremenski stupanj antropogenog utjecaja utjecaj na prirodne komplekse doline Oke (polaganje cesta, projektiranje vodozahvata u blizini sela Lužkov i Nikiforov, oranje poplavnih područja, intenziviranje ispaše domaćih životinja), postoji potreba za posebnim očuvanjem područja stepskih biljnih zajednica u južno od moskovske regije,
Popis literature za istraživanje disertacije Kandidat bioloških znanosti Danilov, Vladimir Ivanovič, 1983
1. Aleksejev Yu.E. Floristička opažanja na sjevernim padinama
2. Srednjorusko uzvišenje. - B10LL.M0IP, otd. biol., 1978, v. 52, br. Z, str. 138-141,
3. V. V. Aljehin, Esej o vegetaciji i njezinoj sukcesivnoj promjeni u stepskom području Streltsy u blizini Kurska. - sub. : Zbornik Petrogradskog društva prirodoslovaca. 1905, vol. 40, br. G, Sankt Peterburg, 112 str.
4. Aljehin V.V. Vegetacijski pokrivač stepa regije Središnje Crnozemlje, - Voronjež. Izdavačka kuća Sindikata opće organizacije. za proučavanje CHO. 1925., PO s,
5. Aljehin V.V. Vegetacija Kurske pokrajine i daljnji zadaci njezina proučavanja. - Tr.Kursk.provincial.planning.conference, Kursk, 1926, br. 4, 122 str.
7. Aljehin V.V. Srednjocrnozemske stepe. - Voronjež: Komuna, 1934, 92 str.
8. Aljehin V.V. Metode terenskog proučavanja vegetacije i flore.
9. M.: Narkompros. 1938., 208 str.
10. Aljehin V.V. Stepska vegetacija rijeka Skniga i Besputa.
11. Bot.zhurn., 1944, t. 29, Sh 5, str. I5I-I60.
12. Aljehin V.V. Vegetacijske i geobotaničke regije moskovskih pograničnih regija. Moskva: MOIP, 1947, 72 str.
13. Balash A.P. Stepe Donskog Azovskog mora. - Bot.journal, I96I, v. 46.1. Sh 8, str. I098-I I I5 .
14. Borisova I.V. Sezonska dinshka biljne zajednice.
15. U: Terenska geobotanika. L .: Nauka, 1972, vol. 4, str. 5-94 (prikaz, stručni).
16. Borisova I.V., GulenkoOba M.L. Ritmovi sezonskog razvoja biljaka u livadskoj stepi. - Bull. M0IP. Odsjek za biol., I960, vol. b5, broj b, str. - 164
17. Vernander T.B. Analiza vegetacije stepa bivšeg okruga Oryol.
18. sub. : Izvestija sjeverno-černozemske (bivše Šatilovske) regionalne s. -X. on.stanica. 1929, v.3, broj 2. Orao, str.173-207.
19. Vorontsova L.I., Zhukova L.A., Biomorfološke značajke i dobna struktura koenopopulacija gustog busena.
20. U: Cenopopulacija biljaka. M.: Nauka, 1976, o. 107-129 (prikaz, stručni).
21. Voroshilov V.N., Skvortsov A.K., Tikhomirov V.N. Ključ za biljke moskovske regije. M.: Nauka, 1966, 368 str.
22. Golitsyn SV Danilov V.I. Flora vrata Bykova i Ppyushchan. - sub. :
23. Materijali za poznavanje prirode Galichya Gore, Voronek, 1977, 0.23-43.
24. Golubev V.N. Osnove biomorfologije zeljastih biljaka središnje šumske stepe. - Voronjež, 1962, 512 str.
25. Golubev V.N. Ekološke i biološke značajke zeljastih biljaka i biljnih zajednica šumsko-stepe. M.: Nauka, 1965, 228 str.
26. Golubev V.N. O načinu sastavljanja krivulja cvjetanja biljnih zajednica. - Bull. MOIP. Otd. biol., 1969, v. 74, BYP.2, 90-99.
27. Golubeva I.V. Dobni sastav i populacijska dinamika čionice (Stipa pennata L.) u uvjetima livadskog steša1.
28. sub. : Uchen.zap. Mosk. obl.ped.in-ta, 1964, v. 153, prirodno-geografski shak., str. 283-302 (prikaz, stručni).
29. Golubeva I.V. Dobni sastav i dinamika broja populacija pojedinih biljnih vrsta u uvjetima livadske stepe. - Sažetak. dr.sc. M., 1966, 19 str.
30. Gorokankin I.N. Materijali za floru Moskovske provincije.
31. Bul.MOIP, 1888, 112 2, str. 349-372 (prikaz, stručni).
32. Gorshkova A.A. Materijali za proučavanje stepskih pašnjaka Vorošilovgradske regije u vezi s njihovim poboljšanjem. - sub. : Zbornik radova Bot.in-ta
33. AN SSSR, Ser. Z, Geobotanika, 1954, br. 9, str. 442-544 (prikaz, stručni).
34. Gribov A., Isachenko T.I. Kartiranje vegetacije u mjerilu mjerenja. - U knjizi: Terenska geobotanika. L .: Nauka, 1972, - 165 v. 4, str. 137-330 (prikaz, stručni).
35. Grigorieva N.N., Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. Značajke prostorne strukture koenopopulacija nekih biljnih vrsta. - B knjiga: Cenopopulacije biljaka. M.: Nauka, 1976, str. 20-35 (prikaz, stručni).
36. Danilov V.I., O morfogenezi i juitocenološkim karakteristikama pelina visokog. - Bull. MOIP, Zavod za biol., 1978, vol. 83, broj 3, str. 120-128.
37. Danilov V.I. Neke zakonitosti u ritmu sezonskog razvoja stepskih fitocenoza. - BULL.M0IP.0TD.6IOL., 1981., T.86, BYP.2, str. 80-87 (prikaz, stručni).
38. Danilov V.I. Neka pitanja godišnjeg dinšlika stepskih fitocenoza. - Bul.MOIP, Zavod za biol., 1981, vol. 86, broj 5, str. 106-120.
39. Danilov V.I. O metodi proučavanja aspektnosti fitocenoza.
40. Bot.sypH., 1983., T.68, 1. 2, str. 252-257 (prikaz, stručni).
41. Danilov V.I. O podrijetlu flore Oke u moskovskoj regiji.
42. Bik MOIP Otd. biol., 1983, sv. 53-63 (prikaz, stručni).
43. Danilov V.I. Prema analitičkom proučavanju slojevite strukture fitocenoza trava. - U knjizi: Ekološko-cenotske i geografske značajke vegetacije. M: Znanost. 1983., str. 52.
44. Danilov V.I., Kerpentsev A.S., Klevanik N. Geobotaničke studije i proučavanje tla trakta Doly. - sub. : Tlo-biogeocenološke studije središta Ruske ravnice. Pushchino. NTsBi 1. Akademija znanosti SSSR-a, I98I, S-. 4-37 (prikaz, stručni).
45. Danilov V.I., Kulikova G.G. , Nikitina S V., Novikov B.C. O nekim botarškim objektima u Priokskoj traci moskovske regije, kojima je potrebna zaštita. - B sub. : Zaštita rijetkih biljaka i fitocenoza. - M.: 1980., str. 22-29 (prikaz, stručni).
46. Danilov V.I., Kuligin D., Fadeev N.N. Sezonski ritmovi prirode
47. Rezervat biosfere Priokoko-Terrasny. - sub. : Regionalni monitoring okoliša, Pushchino, NTsSH AS SSSR, 1983, str. 4-52 (prikaz, stručni). - 166
48. Dmitriev A.M. O pašnjacima ovaca Romanovskaya, - U zbirci: Susreti
49. Peterburški sastanak farmera, 4, Sankt Peterburg, 1901., str. 1-72.
50. Dobrovolsky G.V. Tla riječnih poplavnih područja u središtu Ruske ravnice.m., g9b str.
51. Dokhman G.I. Materijali za proučavanje ekoloških vrsta biljaka u sjevernim i južnim stepama. - Izvještavanje na sastanku na stacionarnom. geobot. istraživanje M.-L., 1954., str. I59-I77,
52. Doh1lan G.I. Iskustvo fitocenotskog tumačenja geneze sjevernih stepa. - U knjizi: akademik V.N. Sukachev. Uz 75. godišnjicu rođenja. M.-L., 1956, str. 18-08.
53. Dokhman G.I. Analitičkom proučavanju strukture fitocenoza sjeverne (livadske) stepe, - U zborniku: Zbornik Srednjocrnozemnog državnog rezervata. I960, broj b. Kursk, oko. 51-81 (prikaz, stručni).
54. Doh1lan G.K. Šumska stepa europskog dijela SSSR-a. M.: Nauka, 1968, 271 str. ,
55. Dokhman G.I., Nosova L.M. Analiza stepske flore Središnjeg černozemskog rezervata. - B Sub: Zbornik Središnje Crnozemske države. rezerva. M. 1965, br. 8, str. 5-9 (prikaz, stručni).
56. Dyakova R.I. Stepska vegetacija okruga Zaraisk Moskovske regije. - Bull. M0IP.0td.biol., 1953, v.58, broj 1, 0.68-70.
57. Dymina G.D. Metodologija za određivanje ekonomske produktivnosti bilja u livadskim zajednicama. - Bot.zhurn., 1971, t. 56, Sh b, 0. 807-818.
58. Elenevsky R.A. Poplavne ravnice velikih rijeka prema ekspediciji za proučavanje poplavnih područja. - B Sub: Zbornik radova skupa geobotaničara-livadara 17.-22. ožujka 1927. M., 1927., str. 20-26 (prikaz, stručni).
59. Zozulin M.G. Odnos trave i šumske vegetacije u
60. Državni rezervat Central Black Earth. - U: Zbornik radova Central
61. Državni rezervat Černozem, Kursk, 1955., BYP. 5, str. 102-234.- 167
62. Ivanova N.A., O povijesti razvoja vegetacije u središnjoj regiji europskog dijela RSFSR-a, - U Sat. : Zbornik glavnog bota. vrt, sv. 5 . L., 1926, str. 2^2-257.
63. Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Botanička i geografska regionalizacija. - U knjizi: Vegetacija europskog dijela SSSR-a. L., Nauka, 1980., str. 10-22 (prikaz, stručni).
64. Kshlenetskaya I.V. Utjecaj meteoroloških uvjeta na obnavljanje sjemena biljaka Streletske stepe * - Bupl. 4, str. 89-100 (prikaz, stručni).
65. Kamenetskaya I.V. Sjemenska revegetacija sjeverne tepe. - Sažetak kandidata dis. M., 1952, 20 str.
66. Kshdyshev N.S. Aspekti Khrenovske stepe i njihovo podrijetlo. - Sunce. : Proceedings of the Voronezh University. Voronjež, vol. 15, 1949., str. 130165.
67. Kamyshev N.S. Faze razvoja stepe Kshlennaya i problem podrijetla aspekata busensko-livadskih stepa. - sub. : Proceedings of the Voronezh State University, Voronezh, v.28,1953, str.145-146.
68. Kamyshev N.S. Sadašnje stanje stepa regije Voronjež i načini njihovog proučavanja. - sub. : Proceedings of the Voronezh State University,
69. Voronjež, v. 56, 1956., str. 15-28 (prikaz, stručni).
70. Kamyshev N.S. Temeljna načela i metode botaničko-geografskog istraživanja i zoniranja područja središnjeg Černozema. 1. Voronjež, 1957., 14 str.
71. Kshlyshev N.S. Fenologija stepe Kshlennaya i problem porijekla stepskih aspekata. - sub. : Proceedings of the Voronezh State University.
72. Voronjež, vol. 45, BYP, 3, 1958., str. 33-41.
73. Kshlyshev N.S. i Khmelev K.F. Vegetacijski pokrivač regije Voronjež i njegova zaštita. Voronjež, 1976, 182 str.
74. Karol B.P. Mikroklima i metode njenog proučavanja. - U knjizi: Terenska geobotanika ^!.!, M.-L, Nauka,. 1959., str. 100-137. - 168
75. Kaufman N,N, Moskovska flora ili opis viših biljaka i botaničko-geografski pregled Moskovske gubernije. M., 18bb, 760 o.
76. Keller B.A. Stepe srednje-crnozemske regije. M.-L, 1931.760 s
77. Klasifikacija i dijagnostika tala SSSR-a. - M., Kolos, 1977, 224 o.
78. Kokhsevnikov A.V. Stepski elementi i hrastove šume na području rijeke Besputa - Bull. MOIP. Otd. biol., 1932, sv. 3, str. 320-350.
79. Kozhevnikov D.Ya., Tsinger V.Ya. Esej o flori Tulske provincije. U sub. :
80. Zbornik Petrogradskog društva prirodoslovaca, vol. I I, broj I, Sankt Peterburg, 1880., str. 37-150 (prikaz, stručni). .
81. Korninsky SI. Sjeverna granica regije černozema istočne polovice europske Rusije u botaničko-geografskom i tlu. - sub. : Zbornik radova Društva prirodoslovaca na Kazanskom sveučilištu, vol. 18, 1891, Kazan, 255 str.
82. Kozlov V.P., Presnyakova G.A. Za proučavanje erozije tla u sjeveroistočnom dijelu Srednjoruskog uzvišenja. U knjizi: Zbornik radova Instituta za tlo pod imenom V.V. Dokuchaev, v.40. M., 1953., str. 276-503.
83. Korotkova E.I. Dinshlik razvoja vlasulja-perjanice zaštićene stepe Aokania-Nova zbog vremenskih uvjeta. - Botan.zhurn., 1957, st. 42, Sh b, str. 123-154 (prikaz, stručni).
84. Korchagin A.A. Struktura biljnih zajednica. U: Terenska geobotanika. L .: Nauka, I96I, vol. 5, str. 7-320 (prikaz, stručni).
85. Kostenčuk I.A., Tjurjukanov N.A. Postanak flore Oke i biogeocenologija. - Bull.M0IP.0td.biol.I980j v.85, izdanje 3.s, 123-134.
86. Krasovski L.I. Materijali o ekologiji flore Oke. - B Sub: Zbornik Državnog rezervata Prioksko-Terrasny, M., broj 4, str.5-81.
87. Krieger N.I. Kvartarne naslage srednjeg toka rijeke Oke i
88. Sliv Oka-Pronsky u vezi s poviješću reljefa. - U knjizi:
89. Geografija, M., 1936, v.37, br. 2, oko. 168-182 (prikaz, stručni).
90. Kuzenkova L.Ya. O stepskim biljnim vrstama geografske stanice Myagkovskaya M0Sh1 nazvane po N.K. Krupskaya. - sub. : Znanstvene bilješke - 169
91. Pedagoški institut Moskovske regije, 1964., v. 153, prirodni geograf, fakultet, str. 155-163 (prikaz, stručni).
92. Kuzenkova L.Ya. O rasprostranjenju stepskih i šumsko-stepskih biljnih vrsta na području geografske stanice Myagkovskaya M0SH1 nazvane po N.K.
93. Krupskaja. - U: Znanstvene bilješke Moskovske regije, Pedagoški institut Instituta, 1968, v. 180, br. II, str. I76-I8I.
94. Kuzekkova L.Ya. Vegetacija Borovskog humka i njegove okolice. - U: Uchenye zapiski Moskov.obl.ped.in-ta, v. 181, br. 12. Moskva, 1968. 0. gov-yy^,
95. Kuzenkova L.Ya. Vegetacija sliva rijeke Pakhra. Sažetak kandidata dis. M., 1969, 210.
96. Levitsky SO. Geobotanička istraživanja u jugoistočnom dijelu
97. Tulska gubernija. U sub. : Materijali za proučavanje flore i faune
98. Središnja industrijska regija. Zbornik radova država, Muzej TsPO.1. M., 1924, str. 7-10,
99. Lidov B.P. Geomorfološke značajke srednjeg toka rijeke Okine kao primjer državnog rezervata Prioksko-Terrasny i susjednih teritorija. - sub. : Proceedings of the Research Institute of Geography Moskovskog državnog sveučilišta, M., 1949, str. 179190.
100. Lidov V.P. Pješčane formacije na lijevoj obali rijeke Oke. U: Pitanja geografije, vol. 21, M., 1950., str. 169-174.
101. Litvinov D.I. Geobotaničke bilješke o flori središnje Rusije.
102. Bul.MOIP, br. 5, 1890., 123 str.
103. Litvinov D.I. Na flori Oke u Moskovskoj provinciji. B sub. : Građa za poznavanje faune i flore Ruskog Carstva, Odsjek za botaniku, broj Z, M., 1899, str. 1-54 (prikaz, stručni).
104. Milyutin SI. Materijali o vapnenačkoj flori rijeke Oke, - B sub. : Materijali za poznavanje faune i flore Ruskog Carstva. Zavod za botaniku, sv. ja M., 1890, str. 93-167 (prikaz, stručni). - 170
105. Mirkin B.M. O stepskoj aktivnosti u poplavnoj ravnici rijeke Belaya. Botan.zkurn, 1963, st. 48, Sh 7, str. I026-I030.
106. Ionin A. Opće karakteristike pokrivača tla Moskovske regije - U knjizi: Eseji o prirodi Moskovske regije. M., 1947., str. 79-84.
107. Nazarov A.G. i druge krajobrazno-geokemijske i hidrokemijske značajke rezervata Prioksko-Terrasny. - sub. : Ekosustavi yu::snogo Podmoskovye. M., 1979, str. 15-52 (prikaz, stručni).
108. Novopokrovski I.V. Neki podaci o vegetaciji stepa i drugih dolina južnog Cis-Urala. - sub. : Zbornik radova sa skupa o pitanjima travnjačke znanosti i eksperimentalnog travnjaka. Broj 1, M., 1927, str. 87-95.
109. Noshsh L.L. Tla središnje šumske regije. - U knjizi: Tla SSSR-a, knj. 2, M.-L., str. 179-218 (prikaz, stručni).
110. PetunnikoB A.N. Kritički osvrt na moskovsku floru. - U knjizi: Proceedings of the Sankt Peterburg Society of Naturalists, vol. 53, St. Petersburg, 1901, 187 str.
111. Prozorovsky N.A. Na sjevernoj granici stepa, I Algasovskie stepe regije Ryazan. - sub. : Muzej Oka. Istraživanja i materijali. Problem. 6. Ryazan, 1950. str. 1-77 (prikaz, stručni).
112. Rabotnov T.A. "Životni ciklus višegodišnjih zeljastih biljaka u livadskim cenozama. - U knjizi: Zbornik radova Akademije znanosti ShN SSSR-a, serija 5, Geobotanika, broj b, M.-L., 1950., str. 7-205 (prikaz, stručni).
113. Rabotnov T.A. fitocenologija. M., 1978, 584 str. ,
114. Rshlenoky L.G. Uvod u integrirano tlo-geobotaničko proučavanje zemljišta. M., Selkhozgiz, 1958., 620 str.
115. Rshlenoky L.G. Problemi i metode proučavanja vegetacijskog pokrivača.1. L., Nauka, I97I, 554 str.
116. Rozhnova T.A. O načinu terenskog proučavanja tala u geobotaničkim istraživanjima. - U knjizi: Terenska geobotanika, vol. I, M.-L., 1959., str. 227-242 (prikaz, stručni).
117. Rozov N.N. Tla središnje šumsko-stepske regije. - U knjizi: Tla
118. SSSR, sv.-5, -M.-L., 1^39, str. 85-128;- 171 (prikaz, stručni).
119. Rubtsova L.P. O pitanju diferencijacije humusnog horizonta u sivim šumskim tlima, - U zbirci: Institut za tlo Bull po imenu B.V. Dokuchaev, sv. 9, M., 1968, str. 5-9.
120. Ruprecht F.I., Geobotanička istraživanja na černozemu, Sankt Peterburg, 1866., 131 str.
121. Ryabov V.A. Klimatske karakteristike Središnjeg crnozemnog rezervata. - U: Materijali stacionarnog proučavanja sastavnica šumsko-stepskih zaštićenih biocenoza. L., 1979., str. 5-7Z.
122. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinshlik akumulacije livadskih biljnih ostataka u livadskim stepama i proplancima Središnjeg černozemskog rezervata. - Botan.nurn., I960, v.45, br. 9, L., o. I34Z-I350,
123. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Promjene u ritmu razvoja stepskih livadskih zajednica ovisno o različitim namjenama. - B knjiga: Problemi botanike, v.6, M.-L., 1962, str. 399-409 (prikaz, stručni).
124. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinshdika stepska vegetacija.1. M.-L., 1966., 174 str.
125. Skvortsov A.K. Dentaria tenui fo lia Ldbr. - NOVA biljka
126. Moskovska flora, Bik, M0IP, 0. biol., v.52, izdanje, 1947., str.91-9a.
127. Skvortsov A.K. Stepska vegetacija u bazenu srednje struje Jesetra B, Moskovska regija. - Bull.MOIP.Odjel za biol. vol. 52, br. 6, 1947, str. 37-47 (prikaz, stručni).
128. Skvortsov A.K. Na stepskoj flori i vegetaciji na sjeveroistočnom rubu Srednjoruskog uzvišenja. - Bik.MOIP. Zasebna biol., v. 66, br. 5, I95I, str. 86%.
129. Skvortsov A.K. O raspodjeli elemenata flore Oke u južnim regijama Moskovske regije i susjednim regijama Tula i Kaluga, - U: Vegetacija i tla nečernozemskog središta europskog dijela SSSR-a. M., 1969, str. 76-97 (prikaz, stručni).
130. Smirnov P.A. Iz rezultata geobotaničkih studija doline Oke u Moskovskoj pokrajini 1923-1924. - U zborniku: Radovi biološke stanice Ok-172, sv. 3 . Murom, 1925, str. 3-5 .
131. Smirnov P.A. Geobotanička istraživanja u regijama Kolomna i Serpukhov u Ukrajini Moskovska pokrajina 1927. - moskovski lokalni povjesničar,
133. Smirnov P.A. Geobotanička istraživanja u pojasu Oke
134. Moskovska regija. - Bik.MOIP. Odvojena biol., v. 46, br. 4, 1957., str. 241-246 (prikaz, stručni).
135. Smirnov P.A. Flora i vegetacija središnje industrijske regije. - sub. : Materijali za poznavanje faune i flore SSSR-a. Nova serija. Zasebna botan., br. 1(9), M., 1940, 40 str.
136. Smirnov P.A. Flora državnog rezervata Priokoko-Terrasny. - B sub. : Zbornik Državnog rezervata Prioksko-Terrasny, broj 2, 1. M., 1958, 248 str.
137. Smirnov P.A. Dodaci i izmjene flore Luzhkov. - Bik.
138. MOIP.Odjel za biol., v. 76, br. 4, I97I, str. 128-155 (prikaz, stručni).
139. Sobakinskih B.D. Višegodišnja dinshlika nadzemne fitomase livadsko-stepskih zajednica. - sub. : Bio^a glavni geosustavi
140. Središnja šumska stepa. M., 1976, str. 41-49 (prikaz, stručni).
141. Spiridonov L.I. Geomorfološki obris Kaširskog okruga Moskovske regije. - B sub. : Znanstvenici Zag^skog Moskovskog državnog sveučilišta, sv. 14, M., 1958, str. I I2-I58.
142. Priručnik o klimi SSSR-a. Solarno zračenje. bilanca zračenja,
143. Sunce. Problem. 28, L., 1% b, str. 60.
144. Sprygin I.I. Iz regije Penza šumske stepe. travnate stepe
145. Penza gubernija. - M., 1926, 270 str.
146. Syreytsikov D.P. Ilustrirana flora Moskovske pokrajine.
147. Dio 5, M., I9I0, 598 str.
148. Taliev V.I. O pitanju reliktne vegetacije ledenog doba. - sub. : Proceedings of the Society of Naturalists at Harkov University, v.51, Harkov, 1897, p. 127-241. - 173 - "
149. Tanfilyev G.I., O pitanju flore černozema, - U Sat. : Materijali za proučavanje ruskih tla. Problem. 5, Sankt Peterburg, 1889, str. 51-109 (prikaz, stručni).
150. Tanfilyev G.I. O flori obala Oke u Moskovskoj guberniji (8. kongres ruskih prirodoslovaca i liječnika u St. Petersburgu),
151. Odsjek 5, Botanika, Sankt Peterburg, 1890., str. ja ja .
152. Tanfilyev G.I. Prapovijesni Stesh". Europska Rusija. - U knjizi:
153. Geografija, vol. 2, 1896., str. 73-92 (prikaz, stručni).
154. Flerov A.F. Okskaya flora. Dijelovi I i 2. SPb., 1907, C.I52-Z87.
155. Flerov A.F. Okskaya flora. 3. dio, Jurijev, 1908., 730 str.
156. Fridland V.M. Tla Državnog rezervata Prioksko-Terrasny. - U knjizi: Radovi Instituta za tlo Akademije znanosti SSSR-a, v. 46, M., 1955., str. 136-190 (prikaz, stručni).
157. Khitrovo V.N. Rajopalna postavka fenologije kao metode botaničke geografije. - B knjiga: Dnevnik 12. kongresa prirodoslovaca i liječnika u Moskvi od 28. prosinca 1909. do 6. siječnja 1910.
158. Dep. 2. Programi i protokoli općih, zajedničkih i sekcijskih sjednica. M., I9I0, str. 394-395 (prikaz, stručni).
159. Chizhikov P.N. O šumsko-stepskoj prirodi formiranja tla na jugoistoku moskovske regije. - sub. : Bilten Moskovskog sveučilišta, I 10, M., 1950, str. I I I - I27. "
160. Shavrp?in P.I." Tla okolice sela Mjagkov. - U zbirci: _ Bilješke Geografskog fakulteta Moskovskog pedagoškog instituta. Izdanje 2, M., 1939, str. 29-36.
161. Shayurin V.F. O pojmu "aspekt" i promjeni aspekata u cenozama tundre. - B knjiga: Problemi botanike, sv., M.-L, 1962, s. 198-207.
162. Shikhova M.V. Geobotanički esej o regiji Kashirsky. - sub. :
163. Znanstvene bilješke Moskovskog državnog sveučilišta, vol. 14, M., 1938., str. 139-158.
164. Shikhova-Vodovozova M.V. Geobotanička skica šuma u okolini sela Lukka, okrug Serpuhov, Moskovska regija. - sub. : Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta. M., 1955, str. 197-210. - 17^"
165. Shikhova-VodoBozova M.V., Oke livade regije Tarusa, - U zbirci. :
166. Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta, vol. bb, br. 5, M., 1957., str. 97-12^.
167. Shikhova-BodoBozova M.V. Šume regije Tarusa, - B sub. : Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta, sh. bb, br. b, M, 1959, str. 97-117 (prikaz, stručni).
168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _
170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so
171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _
172. Pestuca pratensis -_. _ - _ _ _ dakle
173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp
174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s
175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co
176. Galium verum - - sp un sol sp sp sp-sol
177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2
179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol
184. Phlomis tuberosa - -. sp - -sol sp
185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol
186. Pinus sylvestris sa op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata
191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -
192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s
193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp
195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp
197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp
199. Urtioa dioica - - copi - - - -
Napominjemo da se gore navedeni znanstveni tekstovi objavljuju na pregled i dobivaju priznavanjem izvornih tekstova disertacija (OCR). S tim u vezi, mogu sadržavati pogreške povezane s nesavršenošću algoritama za prepoznavanje. Takvih pogrešaka nema u PDF datotekama disertacija i sažetaka koje dostavljamo.
480 rub. | 150 UAH | 7,5 USD ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Teza - 480 rubalja, dostava 10 minuta 24 sata dnevno, sedam dana u tjednu i praznicima
Avanesova Anna A. Sukcesija stepskih fitocenoza europske šumske stepe: 03.00.05. ... cand. biol. znanosti: 03.00.05 Voronjež, 2006. 166 str. RSL OD, 61:06-3/1309
Uvod
Poglavlje 1. Proučavanje vegetacijskog pokrivača Streletske stepe 7
1.1. Karakteristike djevičanskih brdskih stepskih fitocenoza Streletske stepe 7
1.2. Proučavanje flore Streletske stepe 14
1.3. Proučavanje produktivnosti i zasićenosti vrstama stepskih fitocenoza 18
1.4. Sukcesijske promjene stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite 22
1.5. Proučavanje biomorfoloških značajki biljaka Streletske stepe 35
Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja 45
Poglavlje 3 Sadašnje stanje fitocenoza Streletske stepe 50
3.1. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košnju u zapadnom dijelu Streletske stepe 50
3.2. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno rezerviranim i susjednim fitocenozama za košnju u središnjem dijelu Streletske stepe 61
Poglavlje 4 Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem apsolutno zaštićenog režima 71
4.2. Širenje drveća i grmlja na Streletskoj stepi 77
4.3. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s apsolutno rezerviranim režimom 90
Poglavlje 5 Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem košenja sijena 95
5.2. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s periodičnim košenjem 103
Poglavlje 6
Zaključak 115
Nalazi 117
Prijedlozi za korištenje rezultata istraživanja 120
Popis korištene literature 121
Prijave 137
Uvod u rad
Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesiju vegetacijskog pokrivača, koja nastaje kao rezultat promjena koje čovjek trenutno proizvodi svojom gospodarskom aktivnošću (Kamyshev, 1964).
Središnji državni rezervat biosfere Černozema nazvan po V.I. prof. V.V. Aljehin (regija Kursk) temelj je za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadske stepe Središnjeg crnozemnog rezervata jedinstveni su sustavi koji su gotovo nestali u cijeloj Euroaziji zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936.). Obrada biološkog materijala akumuliranog u Državnom rezervatu biosfere Središnje Crnozemlje od velike je znanstvene važnosti u vezi s njegovom usklađenošću s UNESCO-ovim programom "Čovjek i biosfera" (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .
Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno proučene. Potrebno je poznavati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).
Proveden je veliki broj istraživanja vegetacijskog pokrova u šumsko-stepskoj zoni. To je zbog njegove ekonomske važnosti, kao i činjenice da proučavanje stepske vegetacije dovodi do identifikacije fitocenoloških i florističkih problema (Kultiasov, 1981). Jedan od problema je i "stepsko pitanje", koje otkriva razloge nedostatka šuma u stepama (Komarov, 1951.).
U posljednje vrijeme uočene su velike promjene u stepskim fitocenozama i širenju drveća i grmlja u područjima s rezerviranim režimom.
Podaci o stanju livadsko-stepskih fitocenoza dobiveni u različitim godinama materijal su za utvrđivanje faza sukcesije.
Svrha i ciljevi studija. Svrha ove studije je proučavanje sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe (na primjeru Središnjeg rezervata biosfere Černozema nazvanog po V.V. Aljehinu).
Za postizanje ovog cilja postavljeni su sljedeći zadaci:
1. Identificirati obilježja trenutnog stanja stepskih fitocenoza s periodičnim režimom košnje (RPK) i apsolutno zaštićenim režimom (RAS), pri čemu se posebna pozornost posvećuje rasprostranjenosti drveća i grmlja.
2. Odrediti smjerove sukcesije stepskih fitocenoza s RAS i RPC.
3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitocenoza tijekom RAS i RPK.
4. Usporedite tekuće sukcesije vegetacijskog pokrivača Središnjeg černozemskog rezervata s promjenama u sličnim livadsko-stepskim zajednicama europske šumsko-stepske zajednice.
Znanstvena novost djela. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezerviranim režimom, a identificirani su stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezerviranim režimom zaštite i režimom periodične košnje. Utvrđena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima Streltsy dionice Središnjeg černozemskog rezervata. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.
Osnovne odredbe za obranu.
1. Analiza promjena u sastavu vrsta, zasićenosti vrsta, produktivnosti i indeksima vlage prema L.G. Ramenskyju ukazuje na livade stepskih zajednica Streletske stepe tijekom razdoblja postojanja rezervata.
2. U fitocenozama s PKK indeks vlage se promijenio (sa 51,9 na 52,7 na ljestvici vlage L.G. Ramenskyja). Trenutno se fitocenoze s PKK nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada. Fitocenoze s RAS-om okarakterizirane su kao svježe livade (razina 56 na ljestvici vlažnosti L.G. Ramenskyja) s ekspanzijom šumskih vrsta, drveća i grmlja.
3. Procjena sukcesije fitocenoza s RAS i RPC u Streletskoj stepi i drugim zaštićenim područjima pokazala je da su identificirane promjene tipične za zaštićene livadsko-stepske zajednice diljem europske šumske stepe.
Praktični značaj. Materijali predstavljeni u disertaciji sažimaju akumulirano iskustvo u zaštiti livadskih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju odabir racionalnih metoda za zaštitu livadskih stepa, potvrđuju procjenu apsolutno rezerviranog režima N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji je doveo do gubitka livadsko-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.
Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i raspravljane na znanstvenim skupovima "Fitocenoza sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001.), "Flora i vegetacija regije Središnjeg Černozema" (Kursk, 2002., 2003., 2004.) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk, 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (Sankt Peterburg, 2002), “Povijesni krajolik. Priroda, arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).
Opterećenje posla. Disertacija na 166 stranica sastoji se od uvoda, 6 poglavlja, zaključka, zaključaka i 29 stranica dodatka; sadrži 120 stranica glavnog teksta, 22 slike, 9 tablica. Popis literature uključuje 217 naslova, od kojih je 9 na stranim jezicima.
Karakteristike djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe
Državni rezervat Central Black Earth osnovan je 1935. godine. na inicijativu poznatog botaničara-geografa V. V. Aljehina s ciljem očuvanja i proučavanja djevičanskih područja razno-žitarskih (ili livadskih) stepa i hrastovih šuma uz njih. Rezervat se sastoji od 6 zasebnih dijelova, od kojih su najveći Streletsky (2,2 tisuće hektara), kozački (1,5 tisuća hektara).
Prije stvaranja rezervata, njegova su livadsko-stepska područja, sudeći prema povijesnim dokumentima, tijekom proteklih 200-300 godina koristila se kao sjenokoše i pašnjaci te su stoga bila podvrgnuta relativno slabim antropogenim promjenama.
Najreprezentativniji dio rezervata je Streletsky. Ovdje su provedena najcjelovitija i najsvestranija proučavanja prirodnih geosustava karakterističnih za središnju šumsko-stepnu. Streltsi dio rezervata nalazi se u međurječju gornjeg toka rijeke. Seim i njegova pritoka - Mlodati, u srednjem dijelu Srednjoruskog uzvišenja, u središnjoj šumskoj stepi. Veći dio ovog područja (911 ha) je djevičanska stepa (Zozulin, 1950.), koja je poznata kao Streletska stepa (slika 1.).
V.V. Aljehin odnosi Streletsku stepu na sjeverne stepe, koje zauzimaju sjeverne dijelove stepske zone i ponekad se nazivaju "livada" zbog njihove sličnosti s livadom, te ih karakterizira kao šarene trave sa širokolisnim travama (Alekhin, 1936: 522-529).
Streltsy stepa, prema sažetku "Vegetacija SSSR-a", odnosi se na livadske stepe, stepske livade u kombinaciji sa šumskim područjima (šumsko-stepska). Ovo je dio istočnoeuropske šumske stepe, koja se proteže na "geobotaničkoj karti SSSR-a" u obliku kontinuiranog pojasa od bazena Pruta i Dnjepra do južnog Urala. (Lavrenko, 1956: 670-671).
Prema F.N. Milkov (Milkov, 1961: 46-57) Streltsy stepa pripada šumsko-stepskoj zoni, šumsko-stepskoj provinciji Srednjoruskog uzvišenja, tipičnoj šumsko-stepskoj podzoni, okrugu Sudzhansky, smještenom u bazenu gornjeg dijela dosezi rijeka Seim, Psel i Vorkla.
N.S. Kamyshev (1961) Streletskaya stepa naziva sjevernom perasto-pernastom travnatom vlasuljastim stepom. Kasnije, tijekom botaničkog i geografskog zoniranja regija Središnjeg Černozema, N.S. Kamyshev (1964) odnosi Streletskaya stepu na područje šmrkavih hrastovih šuma perastih vlasuljastih stepa srednjoruske šumsko-stepske provincije.
JESTI. Lavrenko i dr. (1991: 26-42) odnose Streletsku stepu na stepe crnomorsko-kazahstanske podregije, istočnoeuropski blok provincije, na tip srednjoruskih livadskih stepa i stepskih livada. I. A. Bannikova (1998) klasificira Streletsku stepu kao dio Kurske regije euroazijske šumske stepe. Livadsko-stepske fitocenoze srednjeruske šumske stepe počele su se formirati nakon posljednje glacijacije, od sredine holocena, t.j. prije 20 000 godina. To su najstarije uspostavljene zajednice (Dohman, 1968). A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966) odnosi gorske fitocenoze Streltsy stepe na stepske livade. „Uspoređujući ih u nizu pokazatelja s pravim stepama i sjevernim livadama, ističe se njihov međupoložaj i nedvojbena povezanost s obje vrste zeljaste vegetacije, čime se potvrđuje njena opća zonalnost i postupni prijelazi između stepa i livada kroz međukariku stepskih livada, koja uključuje proučavane streljačke zajednice” (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966:140). Livadsko-stepske fitocenoze u regiji Kursk čine stepske trave, perjanice, vlasulje, tanke noge s brojnim šarenim biljem. Ove zajednice su ograničene na najviše dijelove razvodnih područja i njihove blage padine, a dominiraju strmim padinama greda južne ekspozicije. Nalaze se u regiji Kursk uglavnom u srednjoruskoj šumsko-stepskoj potprovinciji, koja se nalazi na jugoistoku rijeke. Seim. Ovdje se nalaze i preostale djevičanske stepe Središnjeg černozemskog rezervata (Atlas Kurske regije, 2000.) Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6%) ), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Sapronova, 2001.). Stepska flora i stepske fitocenoze nastajale su kroz svoju povijest pod utjecajem promjenjivih uvjeta okoliša. Različiti čimbenici okoliša obično se grupiraju na sljedeći način (Mirkin i sur., 2000:16): 1. Klimatski čimbenici. 2. Edafski čimbenici. 3. Topografski čimbenici. 4. Biotički čimbenici. 5. Antropogeni čimbenici Abiotički čimbenici koji objedinjuju prve tri skupine: zemljopisni položaj (zona umjereno hladne klime), oborine (prosječne godišnje količine oborina - 582,3 mm), prosječna godišnja temperatura (+5,4C), složenost zemljišnog pokrivača, dobro razvijen mikro- i makroreljef povoljni su za razvoj stepskih fitocenoza. „Kombinacija i postojanje ekološki različitih vrsta na malim površinama prvenstveno je posljedica promjenjive prirode vlage, zbog čega su stepske vrste otporne na sušu i pravi livadski i šumsko-livadski mezofiti, kao i najtipičniji za šumsko-stepsko područje. ovdje se mogu razviti livadsko-stepske (u širem smislu) vrste.biljke” (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966:32-33). Glavne značajke livadskih stepa su da: 1) u travnatoj sastojini prevladavaju mezokserofilni i eukserofilni elementi, ali mezofiti i dalje imaju značajnu ulogu; 2) prevladavaju travnate trave s obiljem sjevernih stepskih mezofilnih trava, rizomatske trave imaju podređenu ulogu; 3) slabo je izražena sinuzija jednogodišnjih biljaka i efemeroida, kao i grmlja; 4) na tlu se često razvija mahovina (Lavrenko, 1940; Kultiasov, 1981). Abiotički čimbenici određuju polidominaciju i ekološku raznolikost stepskih zajednica te visoku brojnost vrsta (do 80 vrsta na 1 m), što razlikuje livadsko-stepske fitocenoze od svih zeljastih slivnih zajednica Ruske ravnice (Coupland, 1993.).
Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košnju u zapadnom dijelu Streletske stepe
Standardni geobotanički opisi rađeni su od 2001.-2005. na uzornim površinama od 100 m metodom "Geobotanike terena" (1959.-1976.). U 2001. godini istraživanje je provedeno u 19, 20 kvartala. U 19. kvartalu postavljena su mjesta uz istočnu razdjelnu crtu košnje i nepokošenih dijelova u stepskim fitocenozama s apsolutno rezerviranim režimom (opis br. 3, 4, 10, 11), periodičnim režimom košnje (opisi br. 1,2,9,12). Proučavana su i mjesta s periodičnom košnjom u kvartu 20 kod zastora s božurom, kod prve rupe u Petrinom logu (opis br. 5, 6, 7, 8) s načinom periodične košnje (opis br. 13, 14). , 15, 16.17) i apsolutno rezervirani način rada (opis br. 18,19,20,21,22). Pri proučavanju meridionalnog profila 2003.g. na nepokošenoj dionici br. 2, koja prolazi od vatrogasnog tornja do Petrin log, postavljena su poligona od 100 m2 u kvartovima 8 i 13 (opis br. 23, 24, 25, 26). U 2005. godini izvršeni su opisi u stepskim fitocenozama pod apsolutno rezerviranim režimom u 19. kvartalu (opisi br. 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).
Obilje biljaka smatralo se prema Drude ljestvici, budući da Svi dosadašnji istraživači koristili su ovu metodu u rezervatu. Prema ovoj ljestvici uzete su u obzir sadnice drveća i grmlja uključene u travnati sloj u apsolutno zaštićenim područjima. Naziv udruga odredile su dominante. Na posljednjem mjestu u nazivu bila je naznačena dominantna biljka. Klasifikacija vegetacije provedena je prema ekološko-morfološkom (dominantnom) principu (Yaroshenko, 1953.)
Zasićenost vrstama stepskih fitocenoza određivana je na metarskim kvadratima s tri ponavljanja (U shteker, 1980.). Biomorfološka analiza temelji se na sustavu životnih oblika Raunkiaera (Raunkiaer, 1937) s dodacima za analizu vegetacije srednjoruske šumske stepe M.I. Paderevskaya (1977, 1979) i podatke o biomorfološkim strukturama koje je identificirao V.N. Golubev (1962). Koraci vlage izračunati su prema skali L.G. Ramensky (Ramensky et al., 1956.)
Određivanje produktivnosti stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom i režimom periodične košnje provedeno je prema vrijednosti nadzemne fitomase tijekom njenog maksimalnog razvoja, kada najmanje 80% vaskularnih biljnih vrsta prijeđe u generativnu fazu (fenološka maksimum). Uzimajući u obzir zaostajanje u razvoju biljaka u uvjetima apsolutno rezerviranog režima, dva tjedna kasnije na tim su područjima obavljene reznice (Sobakinskikh, 1996.).
U 2001. godini rezovi su uzeti u 19. kvartalu na parcelama s periodičnim režimom košnje 3. srpnja 2001. i na parcelama s apsolutno rezerviranim režimom 16. srpnja 2001. godine. U 2002. godini rezovi su uzeti na parceli s periodičnim režimom košnje u 17. kvartu 2. srpnja 2002. godine i na parceli s apsolutno zaštićenim režimom u 17. kvartalu 16. srpnja 2002. godine.
Uzorci su uzeti pomoću okvira za brojanje od 0,25 m u 8 ponavljanja. Košnja je obavljena u razini tla uz rezanje svih gustih travnjaka. Stelja i mahovina skupljeni su u zasebne vreće. Cijelu nadzemnu fitomasu (t) diferencirali smo na zelene (t) i mrtve dijelove (n/). U zelenom dijelu nadzemne fitomase izdvojene su frakcije - gospodarske i botaničke skupine: travnate trave (h), rizomatozne i rastresite grmolike trave (hcr), šaš (o), mahunarke (b), biljke (p) i mahovine ( m). Mrtvi dio reza podijeljen je na krpe (c) i stelju (p). Krpa - mrtvi izbojci koji su zadržali vezu s matičnom biljkom. Stelja (filc) je mrtvi biljni ostaci koji nastaju na površini tla. Suhi uzorci podvrgnuti su težinskoj analizi. U razdoblju 2001.-2003. proučavana je rasprostranjenost drveća i grmlja na svim nepokošenim površinama. Na prvoj i drugoj nepokošenoj parceli postavljene su probne parcele od 500 m, čija je veličina predviđena metodom V.N. Sukacheva (1957) otkrivajući značajke šumskih fitocenoza. Dionice br. 3 i br. 4 su u potpunosti mapirane. Provedeno je ponovno kartiranje profila (6 ha) koji je postavio V.D. Sobakinskikh 1980.-1981., koji ide u meridijanskom smjeru od promatračkog vatrogasnog tornja do Petrin Loga. Za navedena područja zabilježene su horizontalne projekcije krošnji drveća i grmlja i njihove visine. Kao glavni kriterij za utvrđivanje omjera sastava vrsta drveća, grmlja i njihove kumulativne uloge u fitocenozama, prednost je data području izbočina krune - projektivnom pokrovu. Na planu su po konturama ucrtane projekcije kruna kontinuiranih šikara grmlja.
Analizom navedenih literaturnih izvora, uz uključivanje rezultata vlastitog istraživanja, izdvojene su glavne faze vegetacijske sukcesije na područjima s periodičnim i apsolutno zaštićenim režimima tijekom posljednjih 70 godina. Prilikom određivanja vremenskih granica uzeto je u obzir vrijeme opisa fitocenoza od strane istraživača, a za početni - klasični opis iz 1933. (Alekhin, 1936.). Faze sukcesije razlikovale su se prema glavnim pokazateljima sastava vrsta, zasićenosti vrsta, omjeru gospodarskih i botaničkih skupina, dominantama glavnih asocijacija, indeksima vlage L.G. Ramenskyja (1956), kronoklinama (Mirkin, 1978).
Promjena smjera vegetacije u područjima s apsolutno zaštićenim režimom
Navedene sukcesije posljedica su nepovratnih promjena u stepskim fitocenozama, koje su nastale pod utjecajem promjenjivih međusobno povezanih ekoloških uvjeta u složenim sustavima biljnih zajednica livadskih stepa.
Složenost livadskih stepa leži u spoju u njima biljaka koje su različite po svojim biološkim karakteristikama, koje pripadaju različitim ekološkim skupinama, raznim ekološkim i fitocenotskim elementima te različitim životnim oblicima.
Tijekom vremena koje je proteklo od osnivanja rezervata (1935.) došlo je do promjena vegetacije koje su dovele do zamjene nekih zajednica drugim.
Apsolutno rezerviran režim stvoren za stepske fitocenoze u rezervatu nikada nije bio karakterističan za ove zajednice. U pretpoljoprivrednoj stepi pasla su stada biljojeda, kasnije su ljudi koristili stepe za pašnjake i sjenokoše. Za vrijeme postojanja stepa neprestano se događalo otuđenje kopnene fitomase i ispaša.
Apsolutno rezerviran režim (uklanjanje ispaše i košenja sijena), kao egzogeni antropogeni čimbenik, doveo je do pojave novih endogenih čimbenika, koji su se izrazili u: 1. U nakupljanju krpa i posteljine. 2. Odgoditi snijeg, njegovo sporo otapanje. 3. Promjena temperaturnog režima. 4. Promjena režima vlage (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966). Budući da promjene u vegetaciji nastaju zbog interakcije fitocenoze i ekotopa, uzrokovane procesima razmnožavanja i rasta biljaka, ovaj proces sukcesije je autogena singeneza (Mirkin, 1989.). Postupne promjene u fitocenozama mogu se pratiti u radovima prethodnih istraživača V.V. Alekhin (1935, 1938, 1936, 1940), N.A. Prozorovski (1940), G.M. Zozulina (1955., 1959.), V.N. Golubeva (1962.1965.), D. Radulescu-Ivan (1967.1968.), Semenova-Tyan-Shanskaya (1960.1966.), G.I. Dokhman (1965., 1966., 1968.), I.F. Petrova (1990.), V.D. Sobakinsky (2000., 2002.). Analiza opisa zajednica, njihovih karakteristika, tablica prinosa omogućuju otkrivanje značajki promjena u glavnim pokazateljima. Istodobno su naznačene faze u razvoju fitocenoza čije su granice određene vremenom najpotpunijih opisa fitocenoza. Kronokline prosječne brojnosti glavnih biljnih vrsta u dostupnim opisima (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 6901, Petrova ; Sobakinskikh, 2000) i naši vlastiti podaci pokazuju da Festuca valesiaca i Carex humilis ispadaju iz RAS-a u fitocenozama. Povećana brojnost Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius tijekom posljednjih 40 godina. Povećava se brojnost Bromopsis reparia, Stipa pennata 60-ih godina i smanjuje se u njihovom današnjem vremenu. Brojnost glavnih vidnih vrsta smanjila se potpunim gubitkom Salvia pratensis, Myosotis popovii (Sl. 12).
U nedostatku ispaše i košenja sijena u drugom stupnju razvoja rasle su perjanice, osobito na nepokošenim površinama. Stipa pennata ima veće čuperke od Festuca sulcata i ima duži pojedinačni razvojni ciklus, do 50 godina. Prvobitno postojeći čuperci, u nedostatku ispaše, prirodno su rasli, dostižući maksimalnu veličinu i starost na nepokošenim površinama, stvarajući uz mlade jedinke obnavljanje sjemena, čemu je omogućio relativno mali ukupni projektivni pokrov u izvorne fitocenoze. Hogging je bio rjeđi na pokošenim površinama, jer poznato je da košenje sijena inhibira perjanice (Dokhman, 1966).
Rasprostranjenost Calamagrostis epigeios u trećem stupnju sukcesije na nepokošenim površinama, koja se, međutim, ne opaža u područjima s periodičnim košenjem, povezana je s njegovim biološkim karakteristikama. Trska se širi i samoodrži brojnim sjemenkama, koje vjetar prenosi na velike udaljenosti, i rizomima. Ova biljka, koja doseže velike veličine (do 170 cm), dobro je lisna i tvori šikare. Ostale žitarice, uključujući perje i krijesove, ne mogu se natjecati s travom trske.
Na sukcesijske procese koji se javljaju u fitocenozama s RAS ukazuje promjena indeksa vlage prema ekološkim ljestvicama L.G. Ramenskog. Prilikom obrade materijala na ekološkim mjerilima korišteni su potpuni popisi opisa fitocenoza s naznakom brojnosti prema kategoriji projektivnog pokrova Yu.N. Neshataeva (1987). Za usporedbu, pored vlastitih podataka, indeksi vlage stepskih fitocenoza određeni su prema listama V.V. Aljehina (1936), D. Radulescu-Ivan (1965), G.I. Dokhman (1968), podaci M.I. Paderevskaya (1967), I.F. Petrova (1990), dobivena na uzvisini Streletske stepe u istim staništima.
Obrada opisa prema ekološkim ljestvicama ukazuje na promjenu smjera povećanja vlažnosti (tablica 5.), što ukazuje na prijelaz livadskih stepa u svježe livade. Prema L.G. Ramensky (1956), livadske stepe karakterizira razina ekološke ljestvice s indeksima 47-52, a suhe i svježe livade karakterizira razina 53-63.
Promjena smjera vegetacije u područjima s periodičnim košnjom
Neke od vrsta koje je naveo V.V. nisu bile uključene u naše popise. Aljehin: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium Bertha M. polymor. )DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..
Kronokline prosječne brojnosti glavnih biljnih vrsta dostupnih opisa (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 6901, Petrova ; Sobakinskikh, 2000) i vlastiti podaci pokazuju da je došlo do kvantitativnih promjena karakteristika fitocenoza na pokošenim površinama. Obilje Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus smanjuje lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp -»sol), Asperula cynanchica (sp-sol), Asperula tinctoria (sp- - sol), Campanula sibirica (sp-sol, un), Erigeron acris (sp - un) , Filipendula vulgaris (cop2- sp), /im/a /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol) , Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp-sol ), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Obilje Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r/za media (sol - sp), Poa angustifolia (sp - "sp), Stiapa pennata (sol-" sp), " Ufa / /LUYA (2-3 - "sp), Stachis officinalis (2-3 -" sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - cop), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un-sp). U stepskim predjelima s periodičnom košnjom pojavile su se dvije trave: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, koje V.V. Aljehin i trenutno se nalazi u značajnom izobilju (sp, sor 2). Došlo je do promjene pokazatelja brojnosti glavnih aspektnih vrsta na parcelama s PKK. Promatranja aspekata u pokošenim fitocenozama trenutno pokazuju da su se aspekti promijenili u odnosu na izvorne koje je zabilježio V.V. Aljehin (1909.), Pokrovskaja (1940.). Aspekti Adonis vernalis i Pulsatilla patens uočavaju se samo mjestimično, u fragmentima. Aspekt nezaborava ispada na pokošenim površinama. Dobro je izražen aspekt Primula veris i Draba sibirica, tijekom čije cvatnje cijela stepa žuti (sl. 20). Od sredine ljeta uočava se izgled Arrhenatherum elatius čiji generativni izdanci prekrivaju blijedi trat. Analiza opisa prema ekološkim ljestvicama pokazuje da su stepske fitocenoze s PKK narasle i da se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih i svježih livada (tablica 1). 9). Trenutno uočene razlike nastale su tijekom 68 godina, pod utjecajem promjenjivih uvjeta okoliša, nakon prestanka stočarske ispaše na ovim prostorima, koja je do 1935. godine bila intenzivna u proljeće i jesen nakon nje, a režimi košnje sijena provodili su se tijekom cijelog postojanja. pričuve. Proučavanje pokošenih stepskih fitocenoza pokazuje da se Calamagrostis epigeios ne razvija na pokošenim površinama, jer kasno razvija sjemenke i potiskuje, ne razvijaju se drveće i grmlje, Urtica dioica, Cirsium cetisum, jer njihove se sadnice pokoše. Prevladavajuće asocijacije na obilnu zastupljenost Festuca valesiaca u prvim fazama razvoja bile su povezane s prekomjernom ispašom stoke na stepi prije njenog rezervata, jer. poznato je da je vlasuljak biljka koja bolje podnosi ispašu od svih drugih trava zabilježenih u fitocenozama Streletske stepe. Uvođenjem režima sijena i ispaše stvoreni su uvjeti za razvoj rizomatoznih i rastresitih grmolikih trava, koje su prije jele životinje, potisnute i iscrpljene. Rizomne i rastresite grmolike trave veće su i kompetitivno jače od Festuca valesiace, koja se nalazi u nižim 102 sloja, lišena je obnavljanja rizomima, razmnožava se sjemenom i ima životni vijek do 30 godina. Široka i značajna prisutnost ljulja u suvremenim zajednicama povezana je i s njegovim biološkim karakteristikama i suvremenim metodama žetve sijena. To je visoka rastresita trava do 170 cm visoka, dobro lisna, sjeme dozrijeva prije žetve sijena, a suvremeni načini žetve sijena doprinose njegovoj rasprostranjenosti, kao što smo već spomenuli. Očuvanje raznolikosti vrsta i bogatstva vrsta u fitocenozama uz periodičnu košnju pokazuje da je uklanjanje paše nakon zagrobnog života manje važno u promjenama zajednice od stvaranja apsolutno rezerviranog režima, što dovodi do velikih promjena u ekološkim sustavima stepskih fitocenoza. Smjer sukcesije povezan s režimima zaštite i promjenama uvjeta okoliša može se objasniti biološkim karakteristikama dominantnih biljaka, dominanta i edifikatora na pozadini porasta vlage uočenog tijekom posljednjih 20 godina, što primjećuje A.A. Vlasov (2002).
STRUKTURA FITOCENOZA
ZNAČAJ PROUČAVANJA STRUKTURE FITOCENOZA
S obzirom na nastanak fitocenoza, vidjeli smo da one nastaju kao rezultat razmnožavanja biljaka u uvjetima složenih interakcija između biljaka i okoliša, između pojedinih jedinki i između biljnih vrsta.
Dakle, fitocenoza nipošto nije slučajan skup pojedinaca i vrsta, već prirodna selekcija i udruživanje u biljne zajednice. U njima su određene vrste biljaka smještene na određeni način i nalaze se u određenim količinskim omjerima. Drugim riječima, kao rezultat tih međusobnih utjecaja, svaka fitocenoza dobiva određenu strukturu (strukturu), kako u svom nadzemnom tako iu podzemnom dijelu.1
Proučavanje strukture fitocenoze daje morfološko obilježje potonje. Ima dva značenja.
Prvo, strukturne značajke fitocenoze su najjasnije vidljive i mogu se izmjeriti. Bez točnog opisa strukture fitocenoza nisu moguće ni njihova usporedba niti generalizacije temeljene na usporedbi.
Drugo, struktura fitocenoze je dizajn međusobnih odnosa između biljaka, ekotopa i okoliša fitocenoze u datim uvjetima mjesta i na određenom stupnju razvoja. A ako je tako, onda proučavanje strukture omogućuje razumijevanje zašto se promatrana fitocenoza razvila na način na koji je vidimo, koji su čimbenici i koje interakcije među njima bili uzrok strukture fitocenoze koju smo promatrali.
Ova indikativna (ili indikatorska) vrijednost strukture fitocenoza čini njeno proučavanje prvim i najvažnijim zadatkom u geobotaničkim istraživanjima. Upravo florističkim sastavom i strukturom fitocenoze geobotaničar utvrđuje kakvoću tala, prirodu lokalnih klimatskih i meteoroloških uvjeta te utvrđuje utjecaj biotičkih čimbenika i različitih oblika ljudskog djelovanja.
Strukturu fitocenoze karakteriziraju sljedeći elementi:
1) floristički sastav fitocenoze;
2) ukupni broj i masa biljne populacije fitocenoze i kvantitativni odnosi između vrsta i skupina vrsta;
3) stanje jedinki svake vrste u datoj fitocenozi;
4) rasprostranjenost biljnih vrsta u fitocenozi i na temelju toga podjela fitocenoze na njezine strukturne dijelove.
Rasprostranjenost biljnih vrsta u jednoj fitocenozi može se promatrati sa strane njihove rasprostranjenosti u prostoru koji fitocenoza zauzima, te sa strane rasprostranjenosti u vremenu. Raspodjela u prostoru može se promatrati s dvije strane: prvo, kao vertikalna distribucija - parangalana (ili sinuzalna) struktura i, drugo, kao horizontalna, koja se inače naziva adicijom i očituje se u mozaiku fitocenoza; raspodjela u vremenu očituje se kao promjena sinuzije u različitim vremenima.
CVJETNI SASTAV FITOCENOZE
Floristički jednostavne i složene fitocenoze
Prema broju vrsta koje čine fitocenozu, razlikuju se floristički jednostavne i floristički složene fitocenoze:
jednostavno - od jedne ili nekoliko vrsta, složeno - od mnogih vrsta. Izuzetno jednostavnu fitocenozu trebale bi činiti jedinke jedne biljne vrste (ili čak jedne podvrste, sorte, jedne rase, ekotipa itd.). Takvih fitocenoza u prirodnim uvjetima nema ili su iznimno rijetke i javljaju se samo u nekom sasvim iznimnom okolišu.
Samo u umjetnim čistim kulturama bakterija, gljiva i drugih biljaka dobivaju se njihove krajnje jednostavne skupine. U prirodnim uvjetima postoji samo relativna jednostavnost ili niska floristička zasićenost pojedinih fitocenoza. Takvi su, na primjer, prirodni "čisti" šikari pojedinih trava (šikare oštrog šaša, kanarinca, južnjačka trska itd.), usjevi gotovo bez korova, gusti podmladak šuma itd. Vidimo ih kao krajnje jednostavne samo dok po navici uzimamo u obzir samo više biljke. Ali čim se sjetimo da u svakoj takvoj šikari ima mnogo vrsta nižih biljaka - bakterija i drugih mikrofita koje su u međusobnoj interakciji i s tim šikarom i s tlom - postaje očita relativnost njegove florističke jednostavnosti. Ipak, u geobotaničkom istraživanju mogu se smatrati relativno jednostavnim, budući da više biljke određuju glavne i vidljive strukturne značajke u njima, a mikroorganizmi se još uvijek rijetko uzimaju u obzir u takvim studijama (iako je uzimanje u obzir njihove aktivnosti apsolutno neophodno za razumijevanje mnogi aspekti života jedne fitocenoze iz viših biljaka).
Floristički složene fitocenoze su složenije, što više vrsta sadrže i što su ekološki i biološki raznovrsnije.
(1929) istaknute fitocenoze:
iz jedne vrste agregacija; od nekoliko ekološki homogenih vrsta - aglomeracije; iz više agregacija ili aglomeracija koje mogu postojati zasebno, - poluasocijacija; iz sličnih agregacija i aglomeracija, ali sposobnih za postojanje samo zajedno - udrugama.
Grossheim je ove vrste fitocenoza tumačio kao uzastopne "korake" u razvoju vegetacijskog pokrivača, njegovu komplikaciju. Međutim, uvjeti koje je predložio nisu opće prihvaćeni u naznačenom smislu.
Primjer vrlo velike florističke složenosti, odnosno zasićenosti vrstama viših biljaka, su fitocenoze tropskih prašuma. U šumama tropske zapadne Afrike na površini od 100 m2 pronađeno odozgo 100 vrste drveća, grmlja i bilja, ne računajući ogroman broj epifita koji rastu na deblima, granama, pa čak i lišću drveća. U bivšem SSSR-u floristički su bogate i složene suptropske šume vlažnih regija Zakavkazja i nižih pojaseva južnog dijela Sikhote-Alina u Primorskoj regiji, ali još uvijek ne dostižu složenost tropskih prašuma. Biljne zajednice srednjoruskih livadskih stepa su složene, gdje ih ima 100 m2 ima ponekad i do 120 ili više vrsta viših biljaka. U kompleksu (s podrastom) borovoj šumi u predgrađu Moskve na površini od 0,5 Ha Pronađeno je 145 vrsta (8 vrsta drveća, 13 vrsta grmlja, 106 vrsta grmlja i bilja, 18 vrsta mahovina). U šumama smreke tajge, floristička zasićenost je manja.
Uzroci razlika u florističkoj složenosti fitocenoza
Što određuje stupanj florističke složenosti, odnosno zasićenosti fitocenoza? Koje nam značajke okoliša ukazuju na florističko bogatstvo ili, obrnuto, na siromaštvo fitocenoze? Postoji nekoliko razloga za ovu ili onu florističku složenost, a to su:
1. Opći fizičko-geografski i povijesni uvjeti područja, o čemu ovisi veća ili manja raznolikost flore regije. A što je flora područja bogatija i ekološki raznolikija, što je veći broj vrsta kandidata za bilo koji teritorij na ovom području, to veći broj njih, pod povoljnim uvjetima, može koegzistirati zajedno, u jednoj fitocenozi.
Floristička zasićenost srednjoruskih livadskih stepa zamijenjena je u sušnijim južnim i jugoistočnim krajevima znatno nižim florističkim bogatstvom stepskih fitocenoza čionice. Srednjoruske hrastove šume floristički su složenije od crnogoričnih šuma sjeverne tajge. Fitocenoze u jezerima poluotoka Kola floristički su siromašnije od sličnih fitocenoza u južnijim jezerima. Na Arktiku, gdje je flora viših biljaka siromašna, složenost pojedinih fitocenoza također je mala.
2. Edafski uvjeti staništa. Ako su uvjeti tla takvi da dopuštaju postojanje samo jedne ili nekoliko vrsta lokalne flore koje su najprilagođenije tim uvjetima, onda samo one formiraju fitocenoze (potonje su, dakle, relativno jednostavne čak i na područjima s vrlo bogatom florom ). S druge strane, ako ekotop zadovoljava zahtjeve mnogih biljnih vrsta, oni formiraju složenije fitocenoze.
Gotovo čiste šikare oštrog šaša ili trske, šikare slanke na slankama ili borove šume s tepihom od kladonije na tlu, dakle, sastoje se od vrlo malo vrsta, jer je ovim mjestima svojstveno prekomjerno vlaženje ili preveliko siromaštvo ili suhoća, ili slanost tla i sl. isključuju sve ostale biljke. Na područjima vodenih livada koja godišnje zahvate guste naslage pijeska ili mulja, fitocenoze su rasprostranjene od jedne ili nekoliko vrsta koje mogu preživjeti uz godišnji ukop svojih obnavljajućih pupova gustim nanosom aluvija. Takvi su podrast sadašnjosti (Petasitispurius), lomača bez osi (Bromopsisinermis), mljevena trska trava (Calamagrostisepigeios) i druge biljke s dugim rizomima sposobne brzo rasti kroz sediment koji ih zatrpava. Na tlima vrlo bogatim nitratima ponekad nastaju jednovrstni šikari divljači. (Elytrigiarepens) ili kopriva (Urtikadioika) i drugi nitrofili.
Dakle, bilo kakvi ekstremni uvjeti dovode do stvaranja fitocenoza najjednostavnije strukture. U nedostatku takvih ekstrema dobivaju se složenije fitocenoze, što vidimo na primjeru većine šumskih, livadskih, stepskih i drugih fitocenoza.
3. Oštra varijabilnost ekološkog režima. Oštra varijabilnost vodnog režima posebno značajno povećava florističku zasićenost i ekološku heterogenost flore fitocenoze. Dakle, proljetno vlaženje stepe perjanice uzrokuje obilje efemera i efemeroida, završavajući sezonu rasta prije početka suhog i vrućeg ljeta. Na vodenim livadama proljetna vlaga osigurava rast vlagoljubivih vrsta, ljetna suhoća ih ograničava, ali je ovdje povoljna za vrste koje su umjereno zahtjevne za vlagom, ali podnose proljetno zalijevanje. Kao rezultat toga, uočen je veliki broj ekološki heterogenih vrsta koje zajedno tvore složenu fitocenozu. Na nekim poplavnim livadama (R. Ob, srednja Volga), vlagu (hidrofiti) rastu doslovno jedan pored drugog, na primjer, močvara (Eleoharispalustris), i mnogi mezofiti, pa čak i kserofiti.
Slično značenje može imati i varijabilnost svjetlosnog režima. U hrastovim širokolisnim šumama godišnje se tijekom vegetacije izmjenjuju dva razdoblja različita po osvjetljenju: u proljeće, kada lišće drveća i grmlja koje još nije procvjetalo ne sprječava prodiranje svjetlosti, mnogi svjetloljubivi biljke rastu i cvjetaju - sibirska borovnica (Scitlasibirica), corydalis (Corydalis) i drugih proljetnih efemeroida, kasniji period - razdoblje zasjenjenja razvijenim lišćem - koriste druge biljke otporne na sjenu.
4. Biotički čimbenici. Najočitiji primjer je utjecaj na vegetaciju divljih i domaćih životinja. Ispaša stoke mijenja uvjete tla i tla te sastav vrsta biljnih skupina: tlo se ili zbija ili, obrnuto, rahli, pojavljuju se humke, izmet koji ostavljaju životinje gnoji tlo - ukratko, zrak-voda, toplina i mijenjaju se režimi soli. To podrazumijeva promjenu vegetacije. Ispaša također izravno utječe na biljke: ispaša i mehaničko gaženje stvaraju izbor vrsta koje podnose takav utjecaj.
Ispaša u kombinaciji s različitim stupnjevima utjecaja klime, tla i početne vegetacije može pridonijeti ili usložnjavanju početnih fitocenoza ili njihovom pojednostavljenju. Primjerice, pri ispaši na vlažnom tlu nastaju humke, a humovi mikroreljef povećava heterogenost okoliša i skupa vrsta. Prilikom ispaše životinja na umjereno vlažnom tlu često se narušava travnjak, a opetovana ispaša slabi dominantne biljke, što pridonosi rastu pašnjačkih korova, odnosno povećava se skup vrsta fitocenoza. S druge strane, intenzivna ispaša na gustom, busenastom tlu omogućuje samo nekoliko otpornih vrsta da napreduju. Stoga su se mnoge dotadašnje floristički složene livadske i stepske fitocenoze danas, snažnom pašnjakom, pretvorile u izrazito pojednostavljene, koje se sastoje od nekoliko vrsta. Mišoliki glodavci koji naseljavaju različite fitocenoze i svojim potezima rahle busen i površinske slojeve tla doprinose naseljavanju mnogih biljaka i na taj način stvaraju i održavaju složeniju strukturu vegetacijskog pokrova.
5. Svojstva nekih komponenti fitocenoze. Na primjer, na napuštenim oranicama s prilično bogatim tlom, gotovo čisti šikari puzave pšenične trave često rastu za 1-2 godine. Ova biljka, koja se brzo širi dugim, razgranatim rizomima, zauzima obradivo zemljište prije od mnogih drugih biljnih vrsta koje ovdje mogu rasti kao i pšenična trava, ali se sporije naseljavaju. Potonji se tek postupno uvode u fitocenozu kauč trave i kompliciraju je.
Slično i iz istog razloga, u šumskim požarima rastu čisti šikari vrbovog čaja i mljevene trske. Ovdje, kao i na napuštenim oranicama, postoje svi uvjeti za rast mnogih vrsta, odnosno za stvaranje složenih fitocenoza. Ali ove dvije vrste, koje imaju veliku energiju i sjemensku i vegetativnu reprodukciju, šire se brže od drugih. Prodor drugih vrsta u takve šikare obično je odgođen zasićenošću tla rizomima i korijenjem pionirskih vrsta, kao i gustoćom njihovog trava. Takvi se šikari, međutim, brzo prorijede, budući da su vrste koje ih tvore zahtjevne prema rastresitosti tla (prozračnosti), a ponekad i prema njegovom bogatstvu nitratima; njihov rast zbija tlo, osiromašuje ga, što dovodi do samorazrjeđivanja.
Postoje i biljke koje su sposobne stvoriti uvjete za relativno siromašnu floru koja s njima koegzistira i podupire ih nekoliko desetaka i stotina godina. Takva je smreka. U šumi smrekove mahovine, snažno zasjenjenje, vlažnost zraka i tla, kiselost tla, obilje sporo i slabo razgrađujuće stelje i druge značajke zračnog i zemljišnog okoliša uzrokovane smrekom omogućavaju naseljavanje pod njezinim krošnjama nekoliko drugih. vrste viših biljaka prilagođene okolišu smrekove šume. Vrijedno je baciti pogled na čistinu usred takve šume, kako bi se po obilju brojnih vrsta kojih nema u okolnoj šumi uvjerili da im je ovaj ekotop u potpunosti prikladan. To znači da je mala floristička zasićenost smrekove šume rezultat utjecaja njenog okoliša.
Okoliš biljne zajednice također može zakomplicirati njen floristički sastav. Primjerice, pod krošnjama šumskih nasada u stepi s vremenom se pojavljuju razne šumske biljke, a u početku se jednostavni nasadi pretvaraju u složenije šumske fitocenoze.
Razmišljajući o razlozima florističkog bogatstva ili siromaštva fitocenoza, vidimo da se svi oni mogu svesti na tri skupine čimbenika: prvo, na utjecaj primarnog okoliša (ekotopa), drugo, na utjecaj okoliša samu fitocenozu (biotop) i, treće, na utjecaj biotičkih čimbenika. Ti razlozi djeluju unutar bogatstva ili siromaštva flore područja i njegove ekološke raznolikosti, određene zemljopisno, povijesno i ekološki.
Otkrivajući razloge ove ili one florističke zasićenosti svake fitocenoze, na taj način saznajemo njezinu indikativnu vrijednost za karakterizaciju ekoloških uvjeta i stupanj njihove upotrebe od strane biljaka.
Stupanj florističke zasićenosti ukazuje na potpunost korištenja okoliša fitocenozom. Ne postoje dvije vrste koje su potpuno identične u svom odnosu prema okolišu, u njegovoj upotrebi. Stoga, što je više vrsta u fitocenozi, to se okoliš koji zauzima svestraniji i punije koristi. I obrnuto, fitocenoza koja se sastoji od jedne ili nekoliko vrsta ukazuje na nepotpuno, jednostrano korištenje okoliša, često samo zato što u lokalnoj flori nije bilo drugih vrsta koje bi ovdje mogle rasti. Primjerice, šuma bez grmlja koristi energiju sunčevog zračenja u manjoj mjeri nego šuma s grmovnim podrastom. Podrast koristi zrake koje prolaze kroz gornje krošnje šume. Ako se pod šikarom nalazi i trava ili zelena mahovina, onda oni zauzvrat koriste svjetlost koja prolazi kroz šikaru. U šumi bez šiblja, trava i mahovina, sva svjetlost koja prodire kroz krošnje drveća ostaje neiskorištena.
Prisjetimo li se da su zelene biljke jedini prirodni agensi koji pretvaraju energiju sunčevog zračenja u organsku tvar s golemim zalihama kemijske energije, postaje jasno koliko je važno da biljne zajednice budu najsloženijeg sastava.
Floristički sastav fitocenoza ponekad se umjetno povećava. To se postiže presjetvom ili sadnjom drugih biljnih vrsta u fitocenozama, čak i stranih lokalnoj flori, ali primjerenih za dane uvjete. Ponekad u istu svrhu mijenjaju ekološke i fitocenotske uvjete.
U Njemačkoj i Švicarskoj šume smreke se pretvaraju u isplativije mješovite šume sadnjom drugih vrsta drveća (bukve). Umjesto jednovrstnih usjeva krmnih žitarica i istih usjeva mahunarki radije uzgajaju mješovite žito-mahunarke, ne samo zato što su prikladnije za poboljšanje tla i kakvoće sijena, već i zbog korištenja polja. resursi i njihova produktivnost veći su od čistih usjeva.
Identifikacija kompletne flore fitocenoze
Sve biljne vrste koje čine fitocenozu ovise o uvjetima postojanja, a svaka vrsta doprinosi svojim udjelom u formiranju okoliša fitocenoze. Što je floristički sastav fitocenoze poznatiji, istraživač ima više podataka za prosuđivanje okolišnih čimbenika.
Pronalaženje punog sastava nije lak zadatak čak ni za iskusnog cvjećara. Neke vrste viših biljaka prisutne u fitocenozi u trenutku promatranja mogu biti samo u obliku rizoma, lukovica ili drugih podzemnih organa, kao iu obliku sjemena u tlu, te zbog toga često ostaju neprimijećene. Teško je odrediti vrstu pripadnosti sadnica, juvenilnih oblika. Prepoznavanje vrsta mahovina, lišajeva, gljiva zahtijeva posebnu obuku i vještine, a određivanje mikroflore jedne fitocenoze zahtijeva posebnu složenu tehniku.
Prilikom proučavanja florističkog sastava, kao i kod proučavanja drugih znakova strukture jedne fitocenoze, potrebno je da fitocenoza zauzima dovoljno područje da otkrije sve svoje značajke. Čak i cjelovitost obračuna florističkog sastava ovisi o veličini snimljenog područja. Ako postoji, na primjer, zeljasta fitocenoza od nekoliko desetaka biljnih vrsta, onda ćemo odabirom mjesta od 0,25 m2 uz uvažavanje florističkog sastava na njemu pronaći nekoliko vrsta. Udvostručivši mjesto, na njemu ćemo, pored već navedenih, pronaći i vrste koje su bile odsutne na prvom, a opći popis sastava vrsta će se dopuniti. Daljnjim povećanjem površine na 0,75-2 m2 itd., popis vrsta će se povećavati, iako sa svakim povećanjem površine profit od broja vrsta na općem popisu postaje sve manji. Povećanjem stranica na 4 m2, 5 m2, 10 m2 itd., primjećujemo da na mjestima većim, na primjer, 4 m2, ne dolazi ili gotovo da se ne događa nova nadopuna popisa vrsta. To znači da je uzeta površina od 4 m2 minimalna površina za otkrivanje cjelokupnog sastava vrsta proučavane fitocenoze. Da smo se ograničili na manje područje, ne bi bilo moguće u potpunosti identificirati sastav vrsta. Postoje područja vegetacije koja se razlikuju od susjednih, ali su toliko mala da ne dosežu područje detekcije florističkog sastava fitocenoze kojoj pripadaju. Ova mjesta su fragmenti fitocenoza.
Predlaže se izraz "područje detekcije". Inozemni autori koriste izraz "minimalna površina".
Područje identifikacije sastava vrsta fitocenoza različitih tipova nije isto. Nije isto za različite dijelove iste fitocenoze. Primjerice, za mahovinu na tlu u šumi često je dovoljno 0,25–0,50 m2 da se na tako malom prostoru susreću sve vrste mahovina prisutnih u određenoj fitocenozi. Za zeljaste i grmovne pokrivače u istoj fitocenozi potrebna je velika površina, često najmanje 16 m2. Za šumsku sastojinu, ako se sastoji od više vrsta, područje detekcije je još veće (od 400 m2).
U raznim livadskim fitocenozama minimalna površina detekcije florističkog sastava ne prelazi ili jedva prelazi 100 m2. Finski autori smatraju da je površina 64 m2.
Imajući na umu identifikaciju ne samo florističkog sastava fitocenoze, već i raznih drugih strukturnih obilježja, u praksi sovjetskih geobotaničara uobičajeno je da se pri opisu složene šumske fitocenoze uzme uzorak površine od najmanje 400-500 m2, a ponekad i do 1000–2500 m2, a kada se opisuju zeljaste fitocenoza - oko 100 m2 (ako područje fitocenoze ne dosegne takve veličine, opisano je u cijelosti). Fitocenoze mahovine i lišaja često imaju područje detekcije ne veće od 1 m2.
Značajke generativne aktivnosti stepskih fitocenoza
S. V. Levykin, doktor geologije, G. V. Kazachkov, doktor biologije,
Stepski institut, Uralski ogranak Ruske akademije znanosti, Orenburg
Zonska biota stepe, formirana u specifičnim uvjetima visoke insolacije i nedovoljne vlage, ima širok raspon mogućnosti za očitovanje generativne aktivnosti. Kada su vremenski uvjeti povoljni za razvoj pojedinih vrsta, stepa tijekom vegetativnog razdoblja više puta mijenja svoj izgled. Uz masovnu manifestaciju generativne aktivnosti određenih biljaka u stepi, formira se gusta krošnja generativnih izbojaka, stvarajući određenu pozadinu boje.
Pravilnosti promjene stepskih aspekata, koje karakteriziraju diferencijaciju prirodne zonalnosti, detaljno su proučavali klasici stepske znanosti na znanstvenim postajama BIN-a Akademije znanosti SSSR-a, u Streletskoj i kozačkoj stepi u blizini Kurska, Starobelsky i Askaniysky stepe Ukrajine. U nastavku su navedene glavne aspektne faze vegetacije, karakteristične za stepe sjeverne Euroazije.
1. Livadske stepe ruskog Černozemskog područja
U livadskim stepama regije Central Chernozem (Streltskaya stepa kod Kurska) tijekom režima košnje zamjenjuje se 18 aspekata, dok se ističe 16 dominantnih biljaka jarkih cvjetova.
2. Vještasto-perjaste stepe Ukrajine
U sjevernim varijantama stepa travnatog perja (Starobelsky stepe Ukrajine) opisano je 7 faza razvoja vegetacije.
3. Vlasuljasto-perjaste stepe južne Ukrajine
U stepama vlasulja Ukrajine (askanske djevičanske zemlje) zabilježeno je do sedam aspekata.
4. Stepe s pašnjacima južnog Urala i Trans-Urala
Za 1993-2005 Na stepskim standardima južnog Urala i Trans-Urala proučavan je intenzitet sezonskih promjena glavnih fenoloških aspekata standardnih stepskih područja. Dodijeljeno je 10 aspekata.
5. Xerophyto-fescue-peres trava suhe stepe sjevernog Kazahstana
Promjena aspekata u stepama suhih vlasulja i perja i kamilice (najkserofitnije varijante buseno-žitastih stepa Sjeverne Euroazije, Kazahstan) uključuje sedam faza razvoja vegetacije.
6. Tanke pustinjske stepe srednjeg Kazahstana s pelinom i vlasuljom
Aspekti ovih stepa proučavani su u njihovom sjevernom dijelu na primjeru znanstvene stanice Botaničkog instituta Akademije znanosti SSSR-a (regija Karaganda). Ukupno je zabilježeno sedam faza razvoja vegetacije.
7. Tanke pustinjske stepe pelina i tirsa središnjeg Kazahstana
Aspekti stepa proučavani su u njihovim sjevernim i središnjim dijelovima na primjeru znanstvene stanice Botaničkog instituta Akademije znanosti SSSR-a (regija Karaganda). Tanke stepe šiblje-tyrsik predstavljaju južnu granicu stepskog tipa vegetacije u sjevernoj Euroaziji. Zabilježeno je 7 razdoblja sezonskog stanja vegetacije.
8. Forb-žitaste stepe Dauria
Nešto drugačiji fenološki obrazac uočen je u stepama mongolskog tipa u jugoistočnoj Transbaikaliji. Ovu vrstu stepe karakterizira skraćena sezona rasta i pomak maksimalne ljetne količine oborina na sredinu sezone. Zabilježeno je šest glavnih sezonskih i posebnih aspekata.
Neobičan izgled djevičanske stepe određen je kombinacijom mnogih vrsta trava i različitim intenzitetom njihova cvjetanja. U različitim godinama na istom području stepe mogu se intenzivno razvijati različite vrste biljaka: u sušnim godinama - žitarice i polugrmlje, u vlažnim
Forbs.
U suvremenim uvjetima teritorijalne razjedinjenosti malih stepskih područja, svaki od njih rijetko koincidira s fazama biljnih bioritmova pogodnih za masovno cvjetanje i klimatske uvjete. Znanstvenici su odavno primijetili da "stara" apsolutno zaštićena stepska područja rijetko pokazuju svijetle aspekte. Prema našim zapažanjima, najintenzivniju generativnu aktivnost pokazuju "mlade" stepe - ugare, pašnjaci. Biljke-pioniri, ovladavajući praznim životnim prostorom, nalaze se u boljim ekološkim uvjetima od biljaka u djevičanskim zemljama. Imaju više prostora za hranu, bolju rasvjetu. Rastresito tlo ležišta ima veću produktivnost.
Omjer topline i vlage igra ključnu ulogu u generativnoj aktivnosti zonske flore. Štoviše, o ova dva klimatska čimbenika u prethodnoj i tekućoj godini ovisi intenzitet formiranja generativnih izdanaka. Općenito, u zajednici klimaksa intenzitet cvjetanja biljnih dominanta povezan je s izmjenom povoljnih i nepovoljnih uvjeta u pojedinim godinama. Manifestacija
Masovno cvjetanje samo u nekim godinama objašnjava se velikom potrošnjom hranjivih tvari od strane biljke za stvaranje cvjetova i sjemena. Sljedeće godine (ili nekoliko godina) biljka koja više nema dovoljno velike energetske rezerve ne može cvjetati i roditi, pogotovo ako prethodne godine nisu bile povoljne zbog vremenskih uvjeta. U povoljnim uvjetima vegetativnog razdoblja, do jeseni biljke mogu akumulirati dovoljnu količinu hranjivih tvari koje se mogu iskoristiti sljedeće godine u slučaju nepovoljnih vremenskih uvjeta. Dokazano je da postoji "pamćenje" biljaka o prethodnim vremenskim uvjetima.
Primjerice, ustanovili smo da je formiranje svijetlosrebrnastog aspekta perjanica u 2005. godini bilo olakšano činjenicom da su tijekom prethodnih godina na perjanicama razvijale pretežno vegetativne izdanke. Osim toga, jesensko razdoblje prethodne 2004. godine odlikovalo se 2002. povećanom količinom oborine (za 110-245%) i visokim (za 1-5° iznad norme) srednjim dnevnim temperaturama.
Rezimirajući gore navedeno, napominjemo da su sezonski aspekti stepa određeni sezonskim ritmovima dominanta, uključujući i jesensko-zimsko razdoblje. U pravilu su pojedini sezonski aspekti monotoni i relativno stabilni. Samo njihovo trajanje i svjetlina variraju, zbog vremenskih obilježja godine. Biljne dominante i druge biljke također su sposobne stvoriti karakterističnu pozadinu boja različitog intenziteta – poseban aspekt koji se pojavljuje nepravilno. Na primjer, svibanjska zelena pozadina i kolovoški slamnatožuti aspekt trava koje venu sezonski su fenomeni. Srednje intenzivno cvjetanje perjanica
Sezonski kasnoproljetni aspekt, a njihovo masovno cvjetanje je privatni aspekt.
Intenzivna promjena pojedinih aspekata najkarakterističnija je za livadske stepe. Postoje takozvane privatne perspektivne vrste koje mogu stvoriti pozadinu svijetle boje: tulipani, perje, kadulja, slamke; i slabo aspektivne (sive) vrste: vijuk, tankonoga, pelin i dr., koje sezonskom aspektu daju samo blagu nijansu boje.
Promjena i intenzitet sezonskih i posebnih aspekata u stepama posljedica je prirodnih i klimatskih uvjeta, ali je narušena nepravilnim katastrofalnim događajima (požari, poplave, oranje itd.).
Pogledajmo glavne čimbenike koji utječu na intenzitet cvjetanja i plodnosti jedne od stepskih dominanta - perjanice (Bira \essingiand). Ovo je najkarakterističnija petrofilna, ali kalcifilna brdsko-stepska vrsta. Nekada su dominirali golemim područjima, posebno
u podzoni južnog černozema i tamnog kestena. Ovaj poseban aspekt stepe dominira
Istodobno, najbolja od perjanica u smislu prehrane. U djevičanskoj stepi čini 75-90% ukupnog prinosa bilja. S tim u vezi, vjerujemo da bi ova vrsta mogla imati ulogu "vizit karte" zonskih ponto-kaspijskih stepa. Vegetativni izbojci kovanice tvore stabilan sezonski zeleni aspekt, a njezino masivno cvjetanje i plodnost tvore srebrnasti privatni aspekt.
Godišnji prinos sjemena trave čivljice i, sukladno tome, intenzitet njegove karakteristične srebrnaste boje mogu jako varirati ovisno o vremenskim i drugim uvjetima okoline. Dakle, prema istraživanjima provedenim na znanstvenim postajama Akademije znanosti SSSR-a, prinosi sjemenki perilice mogu se kretati od 0 sjemenki/m2 do 1683 sjemena/m2. Prema našim zapažanjima (1991-2005), provedenim u prvoj polovici lipnja na stepskim standardima južnog Urala (regija Orenburg, Kazahstan), perjanica je intenzivno cvjetala i plodila 1991., 1998., 1999., 2000., 2002. , 2005. Umjereni aspekt primijećen je 1993., 1994., ova vrsta uopće nije cvjetala 1992., 1995., 1996., 2001., 2003., 2004. Prema klimatskim uvjetima 1992., 1994., 2003. god - nenormalno mokar, 1995., 1996., 1998. godine. bila je suša. Općenito, ovisno o kombinaciji povoljnih čimbenika, bilježe se godine „pero-trave” i „ne-perjanice” bez očitih znakova cikličnosti njihove promjene. Prema našim zapažanjima, 2005. godina bila je najviše "perjanica" u stepskoj ekoregiji Orenburg-Kazahstan. sjeme trave perja po 1 m2.
Kao što je već spomenuto, mlada perjanica najintenzivnije cvate, osobito u uvjetima ugarskih sukcesija. Starost biljaka određena je isključivo starošću ugare (do 10 godina). Vjeruje se da perjanica ima životni vijek nekoliko desetaka godina, pa je prirodna smjena generacija spora. U tom smislu potrebna su detaljna proučavanja intra- i međupopulacijske interakcije stepskih dominanta. Potrebno je proučiti mnoga pitanja: postoji li načelno starenje stepskog trava, proces obnove unutar trava je u tijeku; imaju li stepske travnjake dobne klase slične onima drvenaste vegetacije; koliko, kako bilje sazrijeva i stari (ako postoji), opada njegova generativna aktivnost i, sukladno tome, intenzitet generativne reprodukcije.
Česti stepski požari, uništavajući podrast trava i pelina, pridonose dominaciji starih velikih gruda trave, uključujući i perje. Dok je prihvaćeno da se u modernim
U stepskim fitocenozama udio generativnih jedinki je oko 70%. No, treba napomenuti da se još uvijek ne zna točno do koje je godine travnato postrojenje potrebno obnavljati sjemenkama. Je li moguće izdvojiti zasebne skupine različite starosti jedne biljne vrste u fitocenozi? Moguće je da najstarije jedinke stepskih dominanta uopće nisu sposobne za sjemensku reprodukciju.
U nastavku ćemo razmotriti sustav okolišnih čimbenika koji utječu na intenzitet generativne reprodukcije: karakteristike određene populacije dominantne stepe, i to: starost populacije, udio mladih i zrelih jedinki, trajanje stanke. između dva intenzivna cvjetanja tipična za ovu vrstu (za perjanicu ovo razdoblje u prosjeku iznosi 3 godine); meteorološki čimbenici i to: temperaturni režim tekuće godine, količina oborina u jesen prethodne godine, količina oborina u proljeće tekuće sezone; antropogeni čimbenici i to: intenzitet ispaše, vrijeme i redovitost košenja, dinamika i intenzitet pirogenog utjecaja, stupanj teritorijalne razjedinjenosti djevičanskih zemalja.
Za perjanicu povoljni uvjeti za masovnu cvatnju su kombinacija optimalnog načina gospodarskog korištenja, obilnih oborina u jesen prethodne godine i proljeća tekuće sezone, optimalnog temperaturnog režima u proljeće tekuće sezone i na kraju. razdoblja.
da pauza nakon posljednje intenzivne cvatnje. Općenito, čimbenike koji predodređuju intenzitet plodonošenja perjanica mogu se razlikovati na sljedeći način (tablica 1.).
Sukladno tome, podudarnost ne svih povoljnih čimbenika uzrokuje cvjetanje trava perja u uobičajenom prosječnom načinu rada. Podudarnost većine nepovoljnih čimbenika uzrokuje adekvatan odgovor vegetacije: razvijaju se samo vegetativni izbojci, atrofiraju osjetke u povojima i suše. Dolazi do "lažnog" cvjetanja i stvaranja praznih sjemenki.
Uzimajući u obzir sve navedeno, uključujući fragmentaciju suvremenog teritorija djevičanskih stepa, po našem mišljenju, istodobno s uvođenjem režima teritorijalne zaštite na njima, preporučljivo je provoditi brigu o ekosustavu na nekim od tih teritorija, koji se posebno sastoji u reguliranju generativne aktivnosti glavnih stepskih fitodominanti. Svrsishodnost ovih procesa prvenstveno je posljedica dva razloga: potrebe održavanja visoke sjemenske produktivnosti stepskih genetskih rezervi kako bi se replicirale agrostepe prema metodi S. Dzybova i visokog estetskog značaja stepskih aspekata, posebno za razvoj ekoturizma.
Književnost
1 Aljehin, V. V. Esej o vegetaciji i njezinoj sukcesivnoj promjeni na području stepe Streltsy u blizini Kurska // Proceedings of the St. Petersburg Society of Natural Sciences. 1909. svezak 11.
2 Aljehin, VV Vegetacija SSSR-a. M.: Sovjetska nauka, 1951. S. 256-321.
3 Borisova, I. V. Ritmovi sezonskog razvoja stepskih biljaka i zonskih tipova stepske vegetacije u središnjem Kazahstanu // Tr. bot. Institut im. V. L. Komarova Akademija znanosti SSSR-a. Serija III (geobotanika). Problem. 17. M.-L.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1965. S. 64-100.
4 Borisova, I.V. Promjena aspekata i sezonskih uvjeta // Biocomplex research in Kazakhstan. L., 1976. Dio 3. Sveobuhvatne karakteristike glavnih biljnih zajednica pustinjskih stepa središnjeg Kazahstana. S. 7881; 145-148 (prikaz, stručni).
5 Gorshkova, A. A. Biologija stepskih pašnjaka u Transbaikaliji. Moskva: Nauka, 1966.
6 Zhmykhova, V.S. Promjena perspektivnih slika Streletske stepe pod pokošenim i nepokošenim režimima rezervata // Biografija i nacionalno gospodarstvo: sažeci. M., 1974. S. 27-30.
7 Lavrenko, E. M. Vegetation of the Starobelsk steppes / E. M. Lavrenko, G. I. Dokhman // Journal of the biobotanical cycle of VUAN. Kijev, 1933. br. 5-6.
8 Pachosky, I.K. Vegetacija provincije Herson 2. Steppe. Herson, 1917.
9 Rabotnov, T. A. Životni ciklus višegodišnjih zeljastih biljaka u livadskim cenozama // Tr. bot. Institut im. V. L. Komarova Akademija znanosti SSSR-a. Serija III (geobotanika). Problem. 6. M.-L., Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a. 1950. godine.
10Smenova-Tyan-Shanskaya AM Dinamika stepske vegetacije. M; L.: Nauka, 1966. 172 str. pTanfilyev, G.I. Botanička i geografska istraživanja u stepskoj zoni // Proceedings of Special Exped. Lesn. odjel, Sankt Peterburg. 1898. godine.
12Shalyt, M.S. Geobotanički esej Gos. Stepe. Rezervat "Chapli", cca. Askania-Nova // Bilten fotografske stanice Stepskog instituta "Chapli". 1930. svezak 1.
1. Čimbenici koji određuju intenzitet plodonošenja perjanica
Čimbenici koji pogoduju obilnom stvaranju generativnih izdanaka Čimbenici koji smanjuju generativnu energiju
Labava tla Gusta djevičanska tla
Teritorijalno-ekološke prednosti pionirskih faza demutacije Natjecanje
Populacija mladi Vrhunac stanovništva
Ispaša kopitara, osobito konja Ugnjetavanje bilja prekomjernom ispašom
Pojedinačni požar u jesensko-zimskom razdoblju Često paljenje bilja
Rotnja sijena Nakupljanje filca
Vlažna jesen Rani sjenokoši u razdoblju sjetve
Toplo vlažno proljeće Suha jesen
Vrhunac akumulacije hranjivih tvari u biljci tri godine nakon posljednje masovne cvatnje Suho rano toplo proljeće
dugotrajno hladno proljeće
Akumulacija čvrstih oborina ispod normale
Kao rukopis
AVANESOVA Anna Aleksandrovna
NASLJEDI STEPSKIH FITOCENOZA EUROPSKE ŠUMSKO-STEPE (na primjeru Središnjeg rezervata biosfere Černozema nazvanog po V.V. Aljehinu)
Voronjež - 2006
Disertacija je završena na Odsjeku za botaniku Prirodoslovnogeografskog fakulteta Kurskog državnog sveučilišta
Znanstveni savjetnik:
Službeni protivnici:
Vodeća organizacija:
doktor poljoprivrednih znanosti, prof
Pruzin Mihail Konstantinovič
doktor bioloških znanosti, prof
Krilov Artur Georgijevič
Kandidat bioloških znanosti Terekhova Natalia Alekseevna
Voronješki državni rezervat biosfere
Obrana će se održati 20. listopada 2006. u 14:00 sati na sastanku Vijeća za disertaciju D 212.038.05 na Državnom sveučilištu Voronjež na adresi: 394006 Voronjež, ul. Sveučilišni trg, 1. 59 gledalište.
Disertacija se može pronaći u knjižnici Voronješkog državnog sveučilišta na adresi: 394006 Voronjež, ul. Sveučilišni trg, 1.
Akademski tajnik Vijeća za disertaciju
G.I.Barabaš
OPĆI OPIS RADA
Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesiju vegetacijskog pokrivača, koja nastaje kao rezultat promjena koje čovjek trenutno proizvodi svojom gospodarskom aktivnošću (Kamyshev, 1964).
Središnji državni rezervat biosfere Černozema nazvan po V.I. prof. V.V. Aljehin (regija Kursk) temelj je za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadske stepe Središnjeg černozemskog rezervata jedinstvene su biljne zajednice koje su gotovo nestale diljem Euroazije zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936.). Obrada biološkog materijala akumuliranog u Državnom rezervatu biosfere Središnje Crnozemlje od velike je znanstvene važnosti u vezi s njegovom usklađenošću s UNESCO-ovim programom "Čovjek i biosfera" (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .
Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno proučene. Potrebno je poznavati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).
2. Odrediti smjer sukcesije stepskih fitocenoza s RAS
3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitodenoza tijekom RAS i RPK.
Znanstvena novost djela. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezerviranim režimom, a identificirani su stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezerviranim režimom zaštite i režimom periodične košnje. Otkrivena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima Streltsy dionice Središnjeg crnozemlja rezervata. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.
Praktični značaj. Materijali predstavljeni u disertaciji sažimaju akumulirano iskustvo u zaštiti livadskih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju vam da odaberete racionalne načine zaštite livadskih stepa, potvrđuju ocjenu apsolutno rezerviranog režima koju je dao N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji je doveo do gubitka livadsko-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.
Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i razmotrene na znanstvenim skupovima "Fitocenoza sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001), "Flora i vegetacija regije Central Chernozem" (Kursk, 2002, 2003, 2004) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk, 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (Sankt Peterburg, 2002), “Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).
Do danas je proučavan karakter djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe (Alekhin, 1936; Lavrenko, 1956, 1991; Kamyshev, 1961, 1964; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1961, 2680; Mirkin; Dokhman; Zozulin, 1959.). Oslikavaju se promjene u flori Streltsy odjela Središnjeg černozemskog rezervata (Alekhin, 1909, 1940; Nosova, 1973; Safonov, Sobakinskikh, Pruzhin, Sapronova, 1998; Zolotukhin, Zolotukhina 2000, 2002). Analizirani su podaci o produktivnosti i bogatstvu vrsta u RAS i RPK (Alekhin, 1909; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Utekhin, 1977; Sobakinskikh, 2000). Daje se definicija sukcesije (Mirkin i Rozenberg, 1998.; Rabotnov, 1992.) i razmatraju se promjene u stepskim fitocenozama pod različitim režimima zaštite (Alekhin, 1925., 1926., 1934., 1940., 1951.; Prozorovsky, 1940.-Ivan, 1940.-Ivan; ; Petrova, 1990; Sobakinsky, 2000). Razmatraju se pitanja biomorfoloških značajki biljaka Streltsy stepe (Prozorovsky, 1940; Pokrovskaya, 1940; Levina, 1956; Zozulin, 1959; Golubev, 1962; Golubeva, 1964, 1965; Persikova, 1964, 1965; Paderevskaya, 197699; , 1979; Zhmykhova, Filatova, 1997; Filatova, 2000).
Na temelju općenitih literaturnih podataka formulirana je svrha i specifični ciljevi istraživanja.
Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja
Predmet istraživanja bile su livadsko-stepske fitocenoze Streltsy dionice Središnjeg černozemskog rezervata u uvjetima periodičnog (desetogodišnjeg rotacijskog) režima košenja sijena i apsolutno rezerviranog režima. Dio Streletske stepe s periodičnim režimom košnje do 1959. kosio se svake godine. Od 1959. godine prebačen je na 4-godišnju rotaciju sijena, a od 1992. - na 10-godišnju ispašu. Tako je ova stranica prošla sve oblike periodične košnje. Apsolutno rezerviran režim na mjestu Streltsy uveden je 1935. godine.
Aspektivnost je proučavana na lokalitetu Streletsky u uvjetima periodične košnje i režima očuvanja od travnja do listopada 2001.-2005. prema metodi I.N. Beideman (1974). Kao rezultat rute
promatranja zabilježeni su glavni aspekti stepskih fitocenoza.
Standardni geobotanički opisi provedeni su 2001.-2005. na oglednim površinama od 100 m2 metodama „Terske geobotanike“ (1959-1976).
Obilje biljaka smatralo se prema Drude ljestvici, budući da Svi dosadašnji istraživači koristili su ovu metodu u rezervatu. Prema ovoj ljestvici uzete su u obzir sadnice drveća i grmlja uključene u travnati sloj u apsolutno zaštićenim područjima. Vegetacija je klasificirana prema ekološko-morfološkom (dominantnom) načelu (Yaroshenko, 1953).
Zasićenost vrstama stepskih fitocenoza određena je na kvadratnim metrima u tri primjerka (Whittaker, 1980.). Biomorfološka analiza vrsta temelji se na sustavu životnih oblika Raunkiera (Raunkier, 1937) s dodacima za analizu vegetacije srednjoruske šumske stepe M.I. Paderevskaya (1977, 1979) i podatke o biomorfološkim strukturama koje je identificirao V.N. Golubev (1962). Indeksi vlažnosti biljnih zajednica izračunati su na skali L.G. Ramensky (Ramensky et al., 1956.)
Određivanje produktivnosti stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom i režimom periodične košnje provedeno je prema vrijednosti nadzemne fitomase tijekom njenog maksimalnog razvoja, kada najmanje 80% vaskularnih biljnih vrsta prijeđe u generativnu fazu (fenološka maksimum). Reznice su uzete na ovim parcelama dva tjedna kasnije, uzimajući u obzir zaostajanje u razvoju biljaka u uvjetima nepokošenog režima (Sobakinskikh, 1996.).
Da bi se odredila vrijednost biološke produktivnosti, rezovi su uzeti pomoću obračunskog okvira od 0,25 m2 u 8 ponavljanja. Otuđenje je izvršeno na razini tla uz rezanje svih gustih travnjaka. Stelja i mahovina skupljeni su u zasebne vreće. Svu nadzemnu fitomasu diferencirali smo na zelene i mrtve dijelove. U zelenom dijelu nadzemne fitomase izdvojene su frakcije - gospodarske i botaničke skupine: travnate trave, rizomazne i rastresite grmolike trave, šaš, mahunarke, rasli i mahovine. Mrtvi dio posjekotine podijeljen je na krpe i posteljinu. Krpa - mrtvi izbojci koji su zadržali vezu s matičnom biljkom. Stelja (filc) je mrtvi biljni ostaci koji nastaju na površini tla. Suhi uzorci podvrgnuti su težinskoj analizi (Utekhin, 1977).
Proučavana je rasprostranjenost drveća i grmlja na svim nepokošenim površinama. Kartiranje vrsta drveća i grmlja provedeno je na oglednim površinama od 500 m2 i 10.000 m2, čija veličina omogućuje, prema metodi VN Sukacheva (1957), identifikaciju obilježja šumskih fitocenoza. Ponovno kartiranje profila (6 ha) koje je postavio V.D. Sobakinsky 1980-1981, koja se odvija u
meridijanski smjer od promatračkog vatrogasnog tornja do Petrin log. Za navedena područja zabilježene su horizontalne projekcije krošnji drveća i grmlja i njihove visine. Kao glavni kriterij za utvrđivanje omjera sastava vrsta drveća, grmlja i njihove kumulativne uloge u fitocenozama, prednost je data području izbočina krune - projektivnom pokrovu. Na planu su po konturama ucrtane projekcije kruna kontinuiranih šikara grmlja.
Prilikom utvrđivanja glavnih faza sukcesije stepskih fitocenoza, vremenske granice određene su na temelju potpunijih opisa fitocenoza od strane istraživača. Kao početno stanje vegetacije uzet je klasični opis zajednica iz 1933. (Alekhin, 1936.). Faze sukcesije razlikovale su se prema glavnim pokazateljima sastava vrsta, zasićenosti vrsta, omjeru gospodarskih i botaničkih skupina, dominantama glavnih asocijacija, indeksima vlage L.G. Ramenskyja (1956), kronoklinama (Mirkin, 1978). Naziv fazama sukcesije dat je u skladu s dominantnom asocijacijom.
Za analizu podataka korištena je metoda matematičke statistike pomoću programa Microsoft Excel 2002, Biostat.
Sva latinska imena biljaka data su prema S.K. Čerepanov (1995).
Poglavlje 3
Istraživanja livadsko-stepskih fitocenoza Streletske stepe pokazala su da su se promjene događale ovisno o režimima zaštite. Za procjenu trenutnog stanja vegetacije u režimima povremenog i nepokošenog, proučavane su fitocenoze zapadnih i središnjih dijelova Streletske stepe.
Najposjećeniji je zapadni dio Streletske stepe: kroz njega prolazi ekološka izletnička staza. Brojna istraživanja na ovom području provode botaničari, znanstvenici tla, mikrobiolozi, zoolozi i klimatolozi. Središnji dio Streletske stepe odlikuje se manjim uznemiravanjem ljudi, ali većim utjecajem životinja koje unose korovske i šumske vrste u ove fitocenoze.
Aspektne slike su u osnovi slične na cijelom teritoriju stepe Streltsy. Postoji razlika u vremenu nastanka faza aspekata u područjima s RAZ-om i RPK. Razvoj i cvatnja biljaka na nepokošenoj stepi kasni 2 tjedna. Razlog tome je djelovanje stelje na biljke u razvoju tako što duže zadržava snježni pokrivač i stvara prepreku prodiranju sunčeve svjetlosti. Trenutno je istaknuto 11 aspekata
vrijeme (Filatova, 2002), zabilježeni su u cijeloj stepi, neki fragmentarni. Aspekt Pulsatilla patens (L.) Mill i Carex humilis Leyss. izražen samo u grmlju Selikhov, a aspekt Adonis vernalis L. - na pašnjaku blizu pojilišta, Anemone sylvestris L. formira aspekt na pojedinačnim mjestima. Myosotis popovii Dobrocz. je rijedak, pa stoga nigdje nije zabilježen njegov aspekt. U proljeće, krajem travnja, uobičajen žuti izgled daju Prímula veris L. i Draba sibirica (Pall.) ThelL Vid Salvia pratensis L. rasprostranjen je po cijeloj stepi. Tragopogon orientalis L. s.l. tijekom cvatnje ne daje šareni aspekt. Nekoliko cvjetova Stipa pennata L. i Echium russicum J.F. Gmel.. Raznobojni aspekti uočavaju se od početka ljeta do kraja lipnja. Krajem lipnja ušaste trave (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ)) preklapaju raznobojno bilje i stvaraju opću slamnato-smeđu pozadinu. po pokošenoj stepi.
Masinsko učešće i omjer glavnih botaničko-gospodarskih skupina biljaka u bilju pokazuje da trave prevladavaju i u nepokošenim fitocenozama i u fitocenozama s periodičnom košnjom, a u oba slučaja prevladavaju rizomatske trave (slika 1.).
EZ pokošena stepa □ neka svibanjska stepa
Riža. 1. Omjer mase gospodarskih i botaničkih skupina u fitocenozama pokošene i nepokošene stepe
Zd - travnate trave, zkr - rizomatske i rastresite grmolike trave, p - raznorazne, b - mahunarke, o - šaš, m - mahovine, c - krpe, p - leglo.
Zasićenost vrstama u nepokošenim površinama je dva puta manja (24 vrste na 1 m2) nego u pokošenim površinama (57 vrsta na 1 m2).
Usporedba popisa vrsta stepskih fitocenoza s apsolutno rezerviranim režimom sadašnjeg vremena i opis stepe,
citira V. V. Aljehin (Alekhin, 1936, 1951) pokazuje da jednogodišnje i
juvenile (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. i dr.), čija je obnova sjemena otežana zbog legla. Ispadaju i višegodišnje biljke rozete (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). a također i Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.) Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. itd., koji ne podnose zasjenjenje visokim travama i steljom.
Forbs su zastupljene pojedinačno i raštrkano, samo Galium verum L. s.I i Agrimonia asiatica Juz. rijetko se nalazi u izobilju. Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L. lokalno su zastupljeni u velikom obilju.
Usporedba opisa pokošene stepe koje smo dobili s klasičnim koje je dao V.V. Aljehin (Alekhin, 1936, 1951) pokazuje da su fitocenoze s PKK zadržale svoj sastav vrsta. 12 biljaka koje se ne nalaze na našim popisima: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench, itd.
Sastav žitarica se promijenio zbog pojave Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia u fitocenozama. Smanjena je brojnost Festuca valesiaca, Carex humilis.
Vrsni sastav trava sačuvan je uz određene promjene u brojnosti pojedinih vrsta. Smanjili smo brojnost Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Povećana brojnost Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..
Analiza geobotaničkih opisa stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom dala je osnovu za analizu opadanja i invazije biljaka na nepokošenim površinama.
Većina stepskih fitocenoza s apsolutno rezerviranim režimom su livadne i livadsko-stepske vrste, mezokserofiti, kseromezofiti, polurozete juvenilne i jednogodišnje biljke, biljke nižih slojeva.
Većina šumskih i livadskih vrsta, eumezofiti i
eurimezofiti, drveće i grmlje, polurozete i horizontalno rizomatske trajnice, biljke gornjih slojeva.
Sličnost u sastavu vrsta periodično pokošenih i nepokošenih fitocenoza iznosi 42%-44% (prema vrijednosti Jaccardovog koeficijenta), što ukazuje na značajnu razliku između ovih zajednica.
Važna promjena posljednjih desetljeća je širenje drveća i grmlja u zajednice s apsolutno zaštićenim režimom (Sl. 2). U opisima ovih mjesta, I.F. Petrova (1990) naznačila je samo pojedinačne grmove. Pojava ovih vrsta povezana je s unosom njihovog sjemena u stepske fitocenoze iz obližnjih šuma od strane sisavaca, ptica i vjetra.
Riža. Slika 2. Projekcije krošnje vrsta drveća i grmlja na mjestu od 500 m2 nepokošenog područja Streletske stepe
u proteklih 20 godina. Svijetle šume stvaraju uvjete zasjenjenja pod krošnjama, što dovodi do gubitka biljaka prilagođenih otvorenim prostorima.
Proučavanje brojnosti i učestalosti pojavljivanja vrsta u fitocenozama pokazuje široku rasprostranjenost Argienchierum etalius na području Streltsyja. N.I. Zolotukhin i I.B. Zolotukhina (2000.) ukazuju da je brzo širenje ove vrste počelo 1960-ih godina i povezano je ne samo s biološkim karakteristikama ove biljke, već i s mezofitizacijom vegetacijskog pokrova zbog povećanja vlage tijekom posljednjih 20 godina. Moguće je da je ovakva rasprostranjenost Argentineurum etata povezana s promjenom vremena košnje: ranije se stepa kosila od 13. lipnja, a sada se košenje sijena obavlja početkom srpnja. Kasnija košnja omogućuje obilno sazrijevanje sjemena.
Ovu pretpostavku potvrđuje rad Wilson i Clark (2001) o utjecaju košenja sijena na unošenje i širenje Arrhenatherum elatius u stepskim zajednicama. Autori tvrde da godišnje rano ljetno košenje sijena (do 26. lipnja) tijekom 5 godina značajno smanjuje projektivni pokrov i obilje ljulja.
Dakle, promjene u fitocenozama Streletske stepe imaju određeni smjer, ovisno o režimu zaštite. Izjava I.F. Petrova (1990) o završetku sukcesije na nepokošenim parcelama trenutno opovrgava prisutnost svijetlih šuma. Planira se zamjena ovih zajednica šumskim fitocenozama. Režim košenja sijena osigurava da se stepska područja zadrže nepromijenjena. Dolazi do promjene u obilju pojedinih vrsta, tezinskom udjelu u bilju žitarica i trava.
Poglavlje 4
Navedene sukcesije posljedica su nepovratnih promjena u stepskim fitocenozama, koje su nastale pod utjecajem promjenjivih međusobno povezanih ekoloških uvjeta u složenim sustavima biljnih zajednica livadskih stepa.
Složenost livadskih stepa leži u spoju u njima biljaka koje su različite po svojim biološkim karakteristikama, koje pripadaju različitim ekološkim skupinama, raznim ekološkim i fitocenotskim elementima te različitim životnim oblicima.
Tijekom vremena koje je proteklo od osnivanja rezervata (1935.) došlo je do promjena u vegetaciji, što je dovelo do zamjene nekih zajednica drugim.
Režim nekošenja stvoren za stepske fitocenoze u rezervatu nikada nije bio karakterističan za ove zajednice. Pretpoljoprivredna stepa bila je izložena utjecaju kopitara biljojeda, a kasnije su ljudi koristili stepe za pašnjake i sjenokoše. Za vrijeme postojanja stepa neprestano se događalo otuđenje kopnene fitomase i ispaša.
Apsolutno rezerviran režim (uklanjanje ispaše i košenja sijena), kao egzogeni antropogeni čimbenik, doveo je do pojave novih endogenih čimbenika koji su se izražavali u:
1. Nakupljanje krpa i posteljine.
2. Odgoditi snijeg, njegovo sporo otapanje.
3. Promjena temperaturnog režima.
4. Promjena režima vlage (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966).
Budući da promjene u vegetaciji nastaju zbog interakcije fitocenoze i ekotopa uzrokovane procesima razmnožavanja i rasta biljaka, ovaj sukcesijski proces je autogena singeneza (Mirkin, 1989.).
Analiza opisa zajednica, njihovih karakteristika, vrijednosti biološke produktivnosti omogućuje otkrivanje značajki promjena u glavnim pokazateljima. Pritom su naznačene faze razvoja fitocenoza čije su granice određene vremenom najpotpunijih opisa fitocenoza (tablica 1.).
stol 1
Promjene u glavnim pokazateljima u fitocenozama s RAS
Faze sukcesije Zasićenost vrsta Težinsko učešće trava i biljaka u bilju (%) Dominantne asocijacije *
100 m2 1m2 Biljke i mahunarke Žitarice
I (1935-1939) 101 44 62 38 Vlasulja
II (1940.-1964.) 73 35 30,2 63,7
III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Mljevena trska trava
IV (1982.-2005.) 49 24 29,9 69,7 Ryegrass
*Prema Aljehinu (1935); Prozorovsky (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dokhman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990.), Sobakinskih (2000.), Avanesova (2004.)
Obrada opisa prema ekološkim ljestvicama ukazuje na promjene u fitocenozama prema porastu razine vlage (indeks od 51,9 do 56), što ukazuje na prijelaz livadskih stepa u svježe livade. Prema L.G. Ramensky (1956), livadske stepe karakteriziraju indeksi 47-52, dok indeksi 53-63 karakteriziraju suhe i svježe livade.
Tijekom 70 godina (do 2005.) stepske travnjake s rezerviranim režimom mijenjale su se u smjeru:
1. Smanjenje raznolikosti vrsta fitocenoza, broj vrsta na 1 m2 i 100 m2 smanjen je gotovo 2 puta.
2. Promjene u omjeru masenog sudjelovanja glavnih biljnih vrsta. U reznicama se povećao udio trava, dok se smanjio udio začinskog bilja i mahunarki.
3. Gubitak jednogodišnjih biljaka i jedinki, osobito u prvim fazama razvoja.
5. Obraslost i rasprostranjenost perjanica, “hobble” (6070-ih), kasnije ograničena, uz povećanje prisutnosti rizomatoznih (priobalnih) trava.
6. Povećanje pokazatelja vlage.
7. Unošenje šumskih i livadskih, korovskih, rubnih vrsta zeljastih biljaka.
4.2. Širenje drveća i grmlja u Streletskoj stepi
Na VI delegatskom kongresu Svesaveznog botaničkog društva 1978. ravnatelj rezervata A.M. Krasnitsky i botaničari O.S. Ignatenko, B.C. Zhmykhova, V.D. Sobakinsky je primijetio odsutnost ekspanzije vegetacije drveća i grmlja u rezervatu pod režimom rezervata (Ignatenko i sur., 1978.).
U početku su komponente grmlja pronađene u stepi u stepskim fitocenozama Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Riba, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..
U opisima stepskih fitocenoza raznih autora (Alekhin 1935, Dokhman, 1967, Semenova-Tyan-Shanskaya 1966, Radulescu-Ivan 1967, itd.), drveće i grmlje nisu naznačeni, osim gore navedenih stepskih grmova. U radu I.F. Petrova (1990), koji je izvršio geobotaničko istraživanje Streletske stepe, drveće i grmlje nisu zabilježeni niti označeni kao pojedinačni.
U svim nepokošenim područjima Streletske stepe identificirano je 13 vrsta drveća i 17 vrsta grmlja. Vrste koje smo pronašli dali su N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina (2002) na popisu flore planinske stepe Streltsy.
Na meridijalnom profilu koji je postavio V.D. Sobakinskih 1980-1981 (Avanesova i Sobakinskikh, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 sp.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 sp.), Rosa canina L. (2 sp.), Lonicera tatarica L. (1 primjerak), Quercus robur L. (3 primjerka), Populus trémula L. (3 primjerka). Na temelju toga, 1980. godinu može se smatrati početkom ekspanzije drveće i grmove flore.
Ponovno ispitivanje profila pokazalo je značajan porast broja stabala i grmlja. Do danas (2005.) na profilu je pronađeno 46 primjeraka stabala različite starosti (Quercus robur (4 primjerka), Populus trémula (4 primjerka), Ulmus glabra Huds. (4 primjerka), Acer negundo L. (6 primjeraka). ) , Acer platanoides L. (1 sp.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 sp.), Malus domestica Borkh i Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 sp.)) i 52
šikare grmova raznih veličina (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. i Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa) (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Kartiranje uzoraka ploha nepokošenih područja Streletske stepe i profila pokazuje da projekcije krošnji drveća i grmlja trenutno zauzimaju do 20% na njima (tablica 2).
Pojava drveća i grmlja na nepokošenim površinama može samo povećati ekspanziju, jer. većina ih je trenutno u fazi plodonošenja. Smrt drveća i grmlja
tablica 2
Projektivni pokrivač krošnji drveća i grmlja na probnim plohama parcele Streltsy (u %)
Nepokošena površina br. 1 500 m2 nepokošena površina br. 2 500 m2 nepokošena površina br. 3 10.000 m2 nepokošena površina br. 4 10.000 m2 Profil nepokošene površine br. 2 64.000 m2
21,5 14 9 3,5 4,7
gotovo da se ne promatra. Uspostavljene šume mogu dalje dovesti do razvoja šumskih zajednica. Šumsko-stepsko područje na slivovima karakterizira prisutnost i šumskih zajednica i livadskih stepa. Povijest stepskog šumarstva, iskustva i zapažanja razvoja nepokošenih područja, koje je sažeo N.F. Komarov (1951), govore o mogućnosti pošumljavanja fitocenoza s rezerviranim režimom. Ovo stajalište potvrđuje rad L.I. Denisman (1967) na temelju iskopavanja svizaca u traktu Dubrošina uz stepu, u kojem autor tvrdi da je ovaj teritorij prije bio stepa. Suvremeni radovi na Dalekom polju kozačke stepe također pokazuju zarastanje stepskih područja drvećem i grmljem (Ryzhkova, Ryzhkov, 2001.)
Postoji još jedno mišljenje o otpornosti stepskih fitocenoza na zarastanje drvećem i grmljem. Sastoji se od toga da svijetle šume neće ustupiti mjesto šumama, već će se obnoviti autohtone stepske fitocenoze. Ovo gledište temelji se na idejama o izvornosti šumske stepe (Dokhman, 1967.).
Dakle, daljnji tijek razvoja vegetacije na nepokošenim parcelama ovisit će o novim ekološkim uvjetima stvorenim na njima, biologiji biljaka koje rastu u zajednici, posebice na drveću i grmlju koji su jaki u konkurentskom odnosu.
4.2. Faze sukcesije u područjima s apsolutno rezerviranim
Na temelju analize i generalizacije dostupnih opisa stepskih fitocenoza za različite godine (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965,1967; Dohman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya; , 1990.; Sobakinskikh , 2000.) i vlastitih rezultata istraživanja (Avanesova, 2004.), identificirani su sljedeći stupnjevi sukcesije (slika 3.).
I. stadij Vlasulja (1935.-1939.) izdvojen je na temelju usporedbe podataka V.V. Aljehin (1935.) i N.A. Prozorovski (1940).
U prvoj fazi sukcesije parcele se fizionomski razlikuju. Vegetacijski pokrivač postaje monotoniji i manje šarolik, mijenjaju se aspekti, biljke zaostaju u razvoju, rastu neke vrste bilja (^1ed¡cago
Gstadia etapa II
III stadij
Pošumljavanje
o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
vrijeme sukcesije,
Riža. 3. Shema sukcesije u područjima s apsolutno rezerviranim režimom
falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), postoji grupna distribucija Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..
Zasićenost vrstama se smanjuje s 54 na 44 vrste po 1 m2.
Povećava se koeficijent zasićenosti vrstama rizomatoznih i rastresitih grmolikih trava Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.) Karst..
Obilje perjanica se povećava, ponegdje se uočava njihov aspekt. Uloga Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis se smanjuje. Brojnost nekih mahunarki se smanjuje (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.
Smanjuje se broj jednogodišnjih biljaka i korova (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J.
Dolazi do smanjenja izdanaka po jedinici površine (Myosotis popovii -38 na 1 m2, Salvia pratensis 24 na 1 m2).
Iz žitarica dominantne su biljke Festuca valesiaca, Roa angustifolia L., iz raznoraznih biljaka Filipéndula vulgaris Moench.
Mahovina ima u izobilju, na svakom kvadratnom metru. Počinje nakupljanje legla.
Faza II Primorska perjanica (1940-1964) izdvojena je na temelju generalizacije podataka G.M. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965, 1967), G.I. Dohman (1968), A.M. Semenov-Tyan-Shanskoy (1966)).
U drugoj fazi sukcesije Bromopsis riparia postaje uobičajena dominanta. Raste brojnost Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Roa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Udio žitarica u težini u travi povećava se na 50-60%, primjećuje se aspekt žitarica.
Pojačava se rasprostranjenost i vitalnost perjanica koje čine aspekt. Dolazi do "hodanja".
Pojavljuje se ne baš čest Arrhenatherum elatius. Brojnost Festuca valesiaca i Carex humilis nastavlja se smanjivati.
Smanjuje se brojnost Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.
Proljetnih cvjetnica ima manje (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).
Smanjuje se učešće i brojnost mahunarki, samo mjestimično značajnu ulogu ima Chamaecytisus ruthenicus.
U ovoj fazi sukcesije zasićenost vrsta je 35 biljnih vrsta po 1 m2.
Mahovine su gotovo nestale.
Nakupljanje legla je stabilizirano.
Faza III Veynikova (1965-1982) identificirana je na temelju materijala I.F. Petrova (1990.), V.D. Sobakinsky (2000).
U ovoj fazi sukcesije bilježi se visok stupanj dominacije Calamagrostis epigeios. Ravne površine uzvisina i razvodnih prostora zauzima asocijacija prizemne trske (oko 70%). U njemu su subdominanti Roa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Udruge krnje zauzimaju 20% teritorija. Asocijacije perjanica sačuvane su samo na mikroelevacijama, iako je Stipa pennata rasprostranjena po visoravni s
postojanost 83% i pojavnost do 60-80%. Udio žitarica u travama je 3 puta veći od masenog udjela žitarica u travu.
Broj šarenih aspekata smanjen je na 4. Među biljem dominiraju Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Zasićenost vrstama je 33 vrste po 1 m2. IV. stadij Razvoj šumskog područja s prevlastom asocijacije ljulja (od 1982.) identificiran je na temelju materijala V.D. Sobakinskih (2000) i naši podaci.
Dolazi do širenja drveća i grmlja, koji do 2005. zauzimaju 6-20% teritorija, što je promijenilo lice nepokošene stepe. Dominiraju Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Među dominantama je Arrhenatherum elatius, rasprostranjen je u svim udrugama, stvarajući do sredine ljeta zajednički aspekt u većini nepokošenih stepa. Carex humilis potpuno je nestao.
Zabilježeno je uvođenje šumskih, rubnih i livadskih vrsta (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. i dr.).
Došlo je do porasta asocijacija korova Urtica dioica, Cirsium setosum. Zasićenost vrstama je do 24 vrste po 1 m2.
Poglavlje 5
Na kosišnoj stepi, tijekom postojanja rezervata, uvjeti okoliša su se promijenili zbog sljedećih čimbenika:
1. Uklanjanje ispaše u proljeće i jesen nakon posljedica.
2. Promjena datuma košnje. Ako se ranije stepa kosila od 13. lipnja, tada su tijekom konzervacije datumi odgođeni za početak srpnja.
3. Pojava novih metoda košnje. Ako su ranije kosili kosom, a sijeno grabljali grabljama, kasnije su prešli na strojne metode žetve.
Budući da su promjene u vegetaciji uzrokovane vanjskim antropogenim djelovanjem u odnosu na fitocenozu, ti su sukcesijski procesi povezani s alogenskom geitogenezom (Mirkin, 1989.)
Fitocenoze s PKK u nešto izmijenjenom obliku bliske su izvornim koje je opisao V.V. Aljehin (1936.) početkom 20. stoljeća. Promjene u glavnim pokazateljima također omogućuju razlikovanje faza sukcesije u područjima s periodičnim košenjem (tablica 3).
Obrada opisa na ekološkim razmjerima pokazuje da su stepske fitocenoze uz periodičnu košnju promijenile indeks vlage sa 51,9 na 52,7 i trenutno se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih svježih livada.
Tablica 3
Promjene u glavnim pokazateljima u fitocenozama s PKK
Faze sukcesije Zasićenost vrsta Težinsko učešće trava i biljaka u bilju (%) Dominantne asocijacije*
100 k? 1 m2 Biljke i mahunarke Žitarice
I (1935.-1939.) BR. 54 62 38 Vlasuljak - forb.
II (1940.-1964.) 99 56 66,7 26,8 Fescue-shore-brim-forb
III (1965.-1981.) 97 55 55,3 44,7
IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5
*Prema Aljehinu (1935); Prozorovsky (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dokhman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966.); Petrova (1990.), Sobakinskih (2000.), Avanesova (2004.)
Uz održavanje raznolikosti vrsta stepskih fitocenoza Streletske stepe, primjećuju se promjene u područjima s režimom košenja sijena, koje se izražavaju na sljedeći način:
1. Povećanje brojnosti rizomatoznih i rastresitih grmovih trava i njihovo učešće u težini.
2. Ugnjetavanje travnatih trava.
3. Smanjena brojnost Carex humilis.
4. Smanjenje brojnosti nekih biljaka iz trava.
5. Gubitak jednogodišnjih i mladunaca, Miosotispopovii.
6. U rasprostranjenosti Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.
7. Smanjena brojnost kasnocvjetnih vrsta, Veratrum nigrum L..
8. Povećanje sadržaja vlage u fitocenozama.
Tijekom košnje, Streletska stepa ostaje višebojna, zadržavajući svoje glavne aspekte, i karakterizirana je kao zajednica koja je u svom stanju bliska izvorniku, zabilježenom tijekom stvaranja rezervata. Režim košenja sijena osigurava očuvanje raznolikosti vrsta Streletske stepe, zabilježene početkom stoljeća u opisima V.V. Aljehin.
5.2. Faze sukcesije u područjima s periodičnim košenjem
Prilikom utvrđivanja ovih faza sukcesije razmatrani su potpuniji opisi fitocenoza za različite godine (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan, 1966; Petrova, 1990; Sobakinskih, 2000, Avanesova, 2004). U područjima s periodičnom košnjom razlikuju se 4 stupnja sukcesije (slika 4.).
I stadij vlasulja (1935.-1939.) identificiran je na temelju usporedbe podataka V.V. Aljehin (1935.) i H.A. Prozorovski (1940).
Do 1939. godine pokošene su se površine malo promijenile u odnosu na prvobitne. Vegetacijski pokrov čuva raznolikost vrsta i osnovne aspekte. Biljke prednjače u razvoju biljaka u područjima s RAS. Povećava se vitalnost mnogih biljaka, osobito u Festuca valesiaca, kao i rizomatoznih trava. Stipa pennata povećava svoju rasprostranjenost. Proučavanje aspekata pokazuje povećanje brojnosti Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.
Pokrivenost mahovinom mjestimično zauzima 100%. Masinsko učešće biljaka u travama veće je (70%) nego žitarica.
1. stadij II stadij III stadij IV stadij
olugovenie
111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
Vrijeme sukcesije, godine
Riža. 4. Shema sukcesije u područjima s periodičnom košnjom
II stadij Vlasulja-primorski brušnik. (19401965) identificiran je prema G.I. Zozulina (1955.), D. Radulescu-Ivan (1965.), V.D. Sobakinsky (2000).
Sastav vrsta se neznatno mijenja. Raznolikost dominira. Do 77% su polikarpične trajnice, jednogodišnje do 9%. Po težini, začinsko bilje čini 61-71%. Forbs definira brojne šarene aspekte. Bogato cvjetaju Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC. Festuca valesiaca, rizomatske i rastresite trave (Bromopsis riparia, Koeleria cristata. (L.) abund Periant Performance). Postoje dobro izraženi aspekti Stipa pennata. Prisutnost mahovina je smanjena.
Zasićenost vrstama smanjuje se na 56 vrsta po 1 m2.
Stadij III Forbs-primorski zadnjak. (1965-1982) opisan je u djelima I.F. Petrova (1990.), V.D. Sobakinsky (2000).
Povećavaju se površine pod Udrugom obalnih obala. Sudjelovanje u udrugama Festuca valesiaca se smanjilo: napustilo je skupine dominantnih. Težinsko učešće trava je inferiorno u odnosu na žitarice. Prisutnost Carex humilis nastavlja se smanjivati.
Od raslinja dominira Vicia tenuifolia. Filipendula vulgaris. Salvia pratensis. Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare smanjuju svoju fitocenotsku ulogu.
Zasićenost vrsta je 55 vrsta na 1 m2.
IV. stadij miješanog bilja-bromski ljulj (od 1982.) identificiran je na temelju materijala V.D. Sobakinskih (2000) i naši podaci.
Sačuvan je glavni sastav vrsta livadskih stepa i referentne kvalitete zajednica.
Uz zadržavanje raznolikosti vrsta trava koje sudjeluju u bilju, Bromopsis riparia i Stipa pennata ostaju u izobilju. Dominantna vrsta je Arrhenatherum elatius, koja se nalazi u svim popisnim područjima i preklapa se s aspektom raslinja.
U bilju se nalaze 4 vrste šaša. Carex humilis se nalazi pojedinačno.
Brojne su mahunarke (13 vrsta) s raštrkanim i pojedinačnim obiljem. Samo Vicia tenuifolia mjestimično ima u izobilju.
U područjima s periodičnim režimom košnje, širenje Calamagrostis epigeios je suzdržano, jer. sjeme mu kasno sazrijeva, rast izdanaka usporava se sijenom.
Zasićenost vrstama ostala je na istoj razini.
Promijenjen koeficijent vlage L.G. Ramensky zbog povećanja obilja livadnih elemenata, došlo je do livade.
Poglavlje 6
stepe sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumske stepe
U poglavlju se razmatraju iskustva zaštite sljedećih rezervata: "Kamena stepa" regije Voronjež (Kazantseva, 2002.); "Planine Gapichey" regije Lipetsk (Danilov, 2005.); "Privolzhskaya šumska stepa", Penza regija (Kudryavtsev, 2002); "Mikhailovskaya djevičanske zemlje" u regiji Sumy, u ogranku ukrajinskog stepskog rezervata (Tkachenko, 2005.); "Kozačka stepa" Središnjeg crnozemskog rezervata (Neshataev, 2006).
Usporedba sukcesije stepskih fitocenoza Streltsy stepe sa sukcesijama u šumsko-stepskim rezervatima pokazala je da pod apsolutno rezerviranim režimom drveće i grmlje rastu umjesto livadskih stepa, u nekim slučajevima bržim tempom (npr. 65 godina u "kamenoj stepi" zarast drveća i grmlja bio je 60% ). Razvojem sukcesije na nepokošenim površinama navedenih zaštićenih područja došlo je do smanjenja zasićenosti vrstama. Smanjeno širenje korova. Zajednice ljulja (na sjenokošcima) i koprive (na nepokošenim parcelama) pojavile su se na djevičanskim zemljama Mihajlovske, baš kao iu Streletskoj stepi.
U svim razmatranim rezervatima, sa sukcesijama usmjerenim na razvoj drveća i grmovnih zajednica, dolazi do zarastanja zbog sličnih vrsta (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Acer tataricum glabra, Ulmus minus).
U livadsko-stepskim fitocenozama pod režimom košenja sijena uočava se veća zasićenost vrsta i cenotička raznolikost u tim režimima.
Proučavanje trajanja faza sukcesije u Streletskoj stepi i drugim rezervatima šumsko-stepske zone omogućuje da se obrati pažnja na trajanje faza u kojima se mijenjaju biljne zajednice. U svim rezervatima pod rezerviranim režimom, nakon 40-50 godina u stepskim fitocenozama, uočena je pojava zajednica drveća i grmlja, svijetlih šuma. Istodobno, u nekim se slučajevima to dogodilo kroz fazu grmlja ("Galichya Gora", "Privolzhskaya šumska stepa"), u drugima, istovremenom širenjem drveća i grmlja ("Streletskaya i Kamennaya stepa").
Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza europske šumske stepe potvrđuju potrebu za sijenom za očuvanje ovih zajednica.
2. Uzrok promjena u fitocenozama u područjima Streletske stepe je egzogeni antropogeni čimbenik koji djeluje već duže vrijeme. Zbog djelovanja apsolutno rezerviranog režima (uklanjanje ispaše, košnje, spaljivanja) uočava se utjecaj endogenih čimbenika (nakupljanje krpa i posteljine, promjene temperature, promjene vlage, zasjenjenje). Sukcesije na parcelama s periodičnim režimom košnje nastale su kao posljedica zamjene godišnje košnje s rotacijom sijena, uklanjanja ispaše, promjene vremena i načina košnje.
3. Smjer sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza ogleda se u promjeni bogatstva vrsta. Apsolutno zaštićena područja Streletske stepe gotovo su prepolovila zasićenost vrstama (sa 110 na 49 biljnih vrsta na 100 m2 i s 44 na 24 biljne vrste na 1 m2). Zasićenost vrstama na područjima s periodičnom košnjom nije se mijenjala od osnivanja rezervata i iznosi 87 biljnih vrsta na 100 m 2 i 57 biljnih vrsta na 1 m2.
4. U apsolutno zaštićenim područjima proces sukcesije ide u smjeru nestanka jednogodišnjih i juvenilnih biljaka, gubitka višegodišnjih biljaka rozeta, smanjenja stepskog bilja i porasta livadskog i šumskog bilja. Suvremene fitocenoze na područjima s periodičnim košenjem zadržale su svoj glavni sastav vrsta. U režimu periodične košnje, brojnost stepskog bilja također se donekle smanjuje, a brojnost livadskih vrsta povećava. Sastav žitarica se promijenio zbog široke rasprostranjenosti rizomatoznih žitarica u fitocenozama.
5. Zadržavanjem pokazatelja biološke produktivnosti kopnene fitomase u apsolutno zaštićenim područjima (9 t/ha) promijenio se postotak gospodarskih i botaničkih skupina biljaka. Udio žitarica u težini sada je povećan na 70%. Biološka produktivnost kopnene fitomase na pokošenim površinama iznosila je 4,48 t/ha. Promjene su se dogodile u omjeru glavnih gospodarskih i botaničkih skupina. Trenutno prevladava udio trava (52,5%) u odnosu na trave, iako je tijekom uređenja rezervata uočena prevlast trava nad travama.
1) Vlasuljak.
3) Vejnikovska.
1) Vlasuljak.
3) Forb-primorski grb.
8. Usporedba procesa sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza u Središnjem černozemskom rezervatu sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumsko-stepe pokazuje da se svijetla šuma u stepskim fitocenozama pojavljuje pod apsolutno rezerviranim režimom ili kroz fazu grmlja (Galichya Gora). , Privolzhskaya šumska stepa), ili uz istovremeno širenje drveća i grmlja (Streletskaya i Kamennaya stepa). Najoptimalniji za očuvanje stepskih fitocenoza je način periodične košnje, koji čuva obilježja referentnih sjevernih raznoobraznih stepa.
1. Avanesova A.A. Zapažanja na ekskurziji tijekom proučavanja teme "Biljne zajednice" (na primjeru stepskih fitocenoza) /A.A. Avanesova // Eksperimenti i zapažanja u procesu nastave botanike. - Kursk: KSPU, 2001.-S.29-32.
2. Avanesova A.A. Povijest proučavanja produktivnosti i sastava vrsta fitocenoza Streletskog dijela Središnjeg černozemskog rezervata / A. A. Avanesova // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita, - Tula, 2001. -S.13-15.
3. Avanesova A.A. Utjecaj antropogenih čimbenika na sastav vrsta stepskih zajednica Streltskog područja središnjeg Černozema
rezerviraj ih. prof. V.V.Alekhin /A.A.Avanesova, V.D.Sobakinskikh // Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju: Proceedings of Conf., posvećen. u spomen na N.S. Kamysheva, Lipetsk, 30. studenog 2001 - Lipetsk: Izdavačka kuća Lipetske države. ped. un-ta, 2001.- S.60-61.
4. Avanesova A.A. Promjene u stepskim fitocenozama CCR-a pod utjecajem antropogenog faktora /A.A. Avanesova // Obrazovanje u rješavanju problema okoliša: materijali međunarodnog znanstvenog skupa. 18.-21. rujna. - Kursk, 2001.- S-91-92.
5. Avanesova A.A. Stepske fitocenoze - složeni ekološki sustavi /A.A. Avanesova // Uloga botaničke znanosti u obrazovanju i odgoju okoliša - Kursk, 2002. - str. 63-70.
6. Avanesova A.A. Karakteristike apsolutno zaštićenih fitocenoza Streltsy dionice Središnjeg černozemskog rezervata /A.A. Avanesova // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. -Tula, 2002. - S. 23-25
7. Avanesova A.A. Zasićenost vrstama i produktivnost stepskih fitocenoza Streletske stepe /A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem. - Kursk, 2003.- C 41-44
8. Avanesova A.A. Širenje drveća i grmlja na Streletskoj stepi Središnjeg černozemskog rezervata /A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem-2003. - Kursk, 2003.-str. 33-36 (prikaz, stručni).
9. Avanesova A.A. Iskustvo u zaštiti livadske stepe u Središnjem černozemskom rezervatu. prof. V.V. Aljehina /A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kulikovo polje. Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Priča. Svezak 1. -Tula, 2003., - S. 169-186.
10. Avanesova A.A. Dinamika vegetacije stepe Strelelets (Središnji černozemski rezervat) pod različitim režimima zaštite / A.A. Avanesova // Bot. Časopis. -2004. - T. 89, br. 5 - S. 796-812.
11. Avanesova A.A. Morfološke značajke Peoria tenuifolia (Paeoniceae) na lokalitetu Streltsy u Središnjem rezervatu biosfere Černozema nazvanom po profesoru V.V. Alekhinu / A.A. Avanesov // Zbornik radova II međunarodne konferencije o anatomiji i morfologiji biljaka S.-P. 14.-18. listopada 2002., - Sankt Peterburg, 2002., - S. 11-12.
12.Avanesova A. Utjecaj apsolutno rezerviranog načina na stepske fitocenoze rezervata Central-Chernozem / A.Avanesova // Važnost znanstvenog obrazovanja u svjetlu društvenih i ekonomskih promjena u zemljama srednje i istočne Europe: Materijali IV IOSTE-a Simpozij za zemlje srednje i istočne Europe.- Kursk, KSU, 2003.- str. 254-256.
13. Avanesova A.A. Prirodna rasprostranjenost drveća i grmlja u nepokošenim područjima Streletske stepe / A.A. Avanesova // Botanička istraživanja u azijskoj Rusiji. Materijali XI kongresa RBO-a. - Barnaul, 2003. - Svezak 2 - S. 298.
14. Avanesova A.A. Sukcesije fitocenoza na lokalitetu Streltsy središnje crnozemne zone / A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem -
2004. Materijali znanstvenog skupa.- Kursk, 2004. -S 49-52.
15. Avanesova, A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kartografska istraživanja u Središnjem černozemskom rezervatu (radovi Državnog rezervata Central Black Earth, broj 19) - Kursk, 2006. -S. 97-102 (prikaz, stručni).
Avanesova Anna Aleksandrovna
Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe
(na primjeru Središnjeg rezervata biosfere Černozema nazvanog po V.V. Aljehinu)
Dozvola za izdavačku djelatnost ID broj 062248 od 12.11.2001. Potpisano za tisak 13.09.06 Format 60x84/16 Ofset papir. Ofsetni tisak Naklada 100 primjeraka. Naredba broj 12
Izdavačka kuća Kurskog državnog sveučilišta 305000, Kursk, ul. Radishcheva, 33
Tiskano u laboratoriju informacijske i metodološke podrške KSU
Poglavlje 1
1.1. Karakteristike djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe.
1.2. Proučavanje flore Streletske stepe.
1.3. Proučavanje produktivnosti i zasićenosti vrstama stepskih fitocenoza.
1.4. Sukcesijske promjene stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite.
1.5. Proučavanje biomorfoloških značajki biljaka Streletske stepe.
Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja.
Poglavlje 3
3.1. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košnju u zapadnom dijelu Streletske stepe.
3.2. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košnju u središnjem dijelu Streletske stepe.
Poglavlje 4
4.1. Promjena smjera vegetacije u područjima s apsolutno zaštićenim režimom. 4.2. Širenje drveća i grmlja na Streletskoj stepi.
4.3. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s apsolutno rezerviranim režimom.
Poglavlje 5. Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem košenja sijena.
5.2. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s periodičnim košenjem.
Poglavlje 6
Uvod Diplomski rad iz biologije na temu "Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe"
Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesije vegetacijskog pokrivača koje nastaju kao rezultat promjena koje čovjek trenutno proizvodi svojom gospodarskom djelatnošću (Kamyshev, 1964).
Središnji državni rezervat biosfere Černozema nazvan po V.I. prof. V.V. Aljehin (regija Kursk) temelj je za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadske stepe Središnjeg crnozemnog rezervata jedinstveni su sustavi koji su gotovo nestali u cijeloj Euroaziji zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936.). Obrada biološkog materijala akumuliranog u Državnom rezervatu biosfere Središnje Crnozemlje od velike je znanstvene važnosti u vezi s njegovom usklađenošću s UNESCO-ovim programom "Čovjek i biosfera" (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .
Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno proučene. Potrebno je poznavati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).
Proveden je veliki broj istraživanja vegetacijskog pokrova u šumsko-stepskoj zoni. To je zbog njegove ekonomske važnosti, kao i činjenice da proučavanje stepske vegetacije dovodi do identifikacije fitocenoloških i florističkih problema (Kultiasov, 1981). Jedan od problema je i "stepsko pitanje", koje otkriva razloge nedostatka šuma u stepama (Komarov, 1951.).
U posljednje vrijeme uočene su velike promjene u stepskim fitocenozama i širenju drveća i grmlja u područjima s rezerviranim režimom.
Podaci o stanju livadsko-stepskih fitocenoza dobiveni u različitim godinama materijal su za utvrđivanje faza sukcesije.
Svrha i ciljevi studija. Svrha ove studije je proučavanje sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe (na primjeru Središnjeg rezervata biosfere Černozema nazvanog po V.V. Aljehinu).
Za postizanje ovog cilja postavljeni su sljedeći zadaci:
1. Identificirati obilježja trenutnog stanja stepskih fitocenoza s periodičnim režimom košnje (RPK) i apsolutno zaštićenim režimom (RAS), pri čemu se posebna pozornost posvećuje rasprostranjenosti drveća i grmlja.
2. Odrediti smjerove sukcesije stepskih fitocenoza s RAS i RPC.
3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitocenoza tijekom RAS i RPK.
4. Usporedite tekuće sukcesije vegetacijskog pokrivača Središnjeg černozemskog rezervata s promjenama u sličnim livadsko-stepskim zajednicama europske šumsko-stepske zajednice.
Znanstvena novost djela. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezerviranim režimom, a identificirani su stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezerviranim režimom zaštite i režimom periodične košnje. Utvrđena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima Streltsy dionice Središnjeg černozemskog rezervata. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.
Osnovne odredbe za obranu.
1. Analiza promjena u sastavu vrsta, zasićenosti vrsta, produktivnosti i indeksima vlage prema L.G. Ramenskyju ukazuje na livade stepskih zajednica Streletske stepe tijekom razdoblja postojanja rezervata.
2. U fitocenozama s PKK indeks vlage se promijenio (sa 51,9 na 52,7 na ljestvici vlage L.G. Ramenskyja). Trenutno se fitocenoze s PKK nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada. Fitocenoze s RAS-om okarakterizirane su kao svježe livade (razina 56 na ljestvici vlažnosti L.G. Ramenskyja) s ekspanzijom šumskih vrsta, drveća i grmlja.
3. Procjena sukcesije fitocenoza s RAS i RPC u Streletskoj stepi i drugim zaštićenim područjima pokazala je da su identificirane promjene tipične za zaštićene livadsko-stepske zajednice diljem europske šumske stepe.
Praktični značaj. Materijali predstavljeni u disertaciji sažimaju akumulirano iskustvo u zaštiti livadskih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju odabir racionalnih metoda za zaštitu livadskih stepa, potvrđuju procjenu apsolutno rezerviranog režima N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji je doveo do gubitka livadsko-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.
Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i raspravljane na znanstvenim skupovima "Fitocenoza sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001.), "Flora i vegetacija regije Središnjeg Černozema" (Kursk, 2002., 2003., 2004.) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk, 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (Sankt Peterburg, 2002), “Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).
Opterećenje posla. Disertacija na 166 stranica sastoji se od uvoda, 6 poglavlja, zaključka, zaključaka i 29 stranica dodatka; sadrži 120 stranica glavnog teksta, 22 slike, 9 tablica. Popis literature uključuje 217 naslova, od kojih je 9 na stranim jezicima.
Zaključak Disertacija na temu "Botanika", Avanesova, Anna Aleksandrovna
1. Livadsko-stepske fitocenoze Streletske stepe Središnjeg černozemskog rezervata proučavane su od početka stoljeća; u različitim fazama studije sastavljeni su potpuni popisi fitocenoza, što omogućuje praćenje smjera sukcesijskih procesa i identificiranje faza sukcesije u apsolutno zaštićenim područjima i periodično pokošenim fitocenozama Streletske stepe.
2. Uzrok promjena u fikocenozama u područjima Streletske stepe je egzogeni antropogeni čimbenik koji djeluje već duže vrijeme. Zbog djelovanja apsolutno rezerviranog režima (uklanjanje ispaše, košnje, spaljivanja) uočava se utjecaj endogenih čimbenika (nakupljanje krpa i posteljine, promjene temperature, promjene vlage, zasjenjenje). Sukcesije na parcelama s periodičnim režimom košnje nastale su kao posljedica zamjene godišnje košnje s rotacijom sijena, uklanjanja ispaše, promjene vremena i načina košnje.
3. Smjer sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza ogleda se u promjeni bogatstva vrsta. Apsolutno zaštićena područja Streltsy stepe gotovo su prepolovila zasićenost vrsta (sa 110 na 49 biljnih vrsta na 100 m i s 44 na 24 biljne vrste na 1 m). Zasićenost vrstama na područjima s periodičnom košnjom nije se promijenila od osnivanja rezervata iznosi 87 biljnih vrsta na 100 m i 57 biljnih vrsta na 1 m2.
4. U apsolutno zaštićenim područjima proces sukcesije ide u smjeru nestanka jednogodišnjih i juvenilnih biljaka, gubitka višegodišnjih biljaka rozeta, smanjenja stepskog bilja i porasta livadskog i šumskog bilja. Suvremene fitocenoze na područjima s periodičnim košenjem zadržale su svoj glavni sastav vrsta. U režimu periodične košnje, brojnost stepskog bilja također se neznatno smanjila, a livadske biljke povećale. Sastav žitarica se promijenio zbog široke rasprostranjenosti rizomatoznih žitarica i ljulja u fitocenozama.
5. Zadržavanjem pokazatelja biološke produktivnosti kopnene fitomase u apsolutno zaštićenim područjima (9 t/ha) promijenio se postotak gospodarskih i botaničkih skupina biljaka. Udio žitarica u težini sada je povećan na 70%. Biološka produktivnost kopnene fitomase na pokošenim površinama iznosila je J 4,48 t/ha. Promjene su se dogodile u omjeru glavnih gospodarskih i botaničkih skupina. Trenutno prevladava udio trava (52,5%) u odnosu na trave, iako je tijekom uređenja rezervata uočena prevlast trava nad travama.
6. Proučavanje sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza Streletske stepe pokazalo je da se trenutno fitocenoze s apsolutno rezerviranim režimom karakteriziraju kao svježe livade (indeks 56 prema ekološkoj ljestvici L.G. Ramenskyja) i podliježu širenju drveća i grmlja ( od 5 do 20% površina nepokošenih površina). Analiza opisa na ekološkim ljestvicama pokazuje da su stepske fitocenoze s periodičnom košnjom promijenile indeks vlage sa 51,9 na 52,7 i trenutno se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih svježih livada.
7. Po prvi put su identificirani stupnjevi sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza i utvrđene njihove vremenske granice. U područjima s apsolutno rezerviranim režimom Streletske stepe opisane su 4 faze sukcesije:
1) Vlasuljak.
2) Shore-kostretsovo-pero trava.
3) Vejnikovska.
4) Razvoj šumarstva s prevladavanjem asocijacije ljulja.
U područjima s periodičnim košenjem razlikuju se sljedeće faze sukcesije:
1) Vlasuljak.
2) Fescue-primorski brušnik.
3) Forb-shore-streak.
4) Forbs-shore-brim-rygras.
8. Usporedba eucesijskog procesa livadsko-stepskih fitocenoza u Središnjem černozemskom rezervatu sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumsko-stepe pokazuje da se svijetla šuma u stepskim fitocenozama pojavljuje pod apsolutno rezerviranim režimom ili kroz fazu grmlja (Galichya Gora). , Privolzhskaya šumska stepa), ili uz istovremeno širenje drveća i grmlja (Streletskaya i Kamennaya stepa). Najoptimalniji za očuvanje stepskih fitocenoza je način periodične košnje, koji čuva značajke referentnih sjevernih raznoobraznih stepa.
Prijedlozi za korištenje rezultata studije
Materijali predstavljeni u disertaciji, sažimajući dugogodišnje iskustvo u zaštiti livadskih stepa u Središnjem rezervatu černozema, daju ekološkim institucijama (rezervatima, državnim povjerenstvima za zaštitu okoliša) informacije o smjeru promjena vegetacije, omogućujući im da odaberu racionalan izbor. načini zaštite livadskih stepa i zeljastih zajednica. Podaci o sukcesiji mogu se koristiti za testiranje hipoteza o dinamici vegetacije.
Zaključak
Jedna od najvažnijih zadaća pred rezervatima je proučavanje biocenoza u svim odnosima i praćenje njihove dinamike u različitim okolišnim uvjetima. U tom smislu posebno su zanimljiva opažanja sukcesija u vegetacijskom pokrovu. Produktivnost i sastav vrsta glavni su pokazatelji zajednica koje pružaju informacije koje karakteriziraju biološke sustave. Na temelju ovih pokazatelja moguće je odrediti položaj asocijacija u hijerarhiji ovih sustava, analizirati njihov gospodarski i ekološki značaj, napraviti florogenetske, ekološke i fitocenotske analize, te identificirati faze sukcesije zajednica tijekom dugoročnih promatranja.
Trenutno dostupni režimi zaštite u Streletskoj stepi osiguravaju sigurnost njezinih fitocenoza u različitim stupnjevima.
Režimi periodične košnje, za razliku od rezerviranog, čuvaju raznolikost vrsta fitocenoza Streletske stepe, koje imaju karakteristične značajke sjevernih, livadskih, šareno mješovitih travnatih stepa. Ovaj režim stvara uvjete koji su bliži onim uvjetima u kojima su bile fitocenoze Streletske stepe u povijesnoj prošlosti.
Zaštićeni režim doveo je do velikih promjena u fitocenozama. Trenutno dominiraju velike količine žitarica, njihova brojnost i udio u masi reznica fitocenoza je velika. Smanjila se pojava i brojnost ljekovitog bilja. Pojavila su se stabla i grmlje, čija projekcija krune na nekim mjestima doseže 20%.
Režim pričuve nije postojao prije stvaranja rezervata, njegovo stvaranje dio je eksperimenta koji je postavio V.V. Aljehin. Trenutno se šumski elementi šire u područjima s ovim režimom. Ova područja odražavaju fitocenotski odnos između šume i stepe. Studije sukcesije u Streletskom dijelu Središnjeg černozemskog rezervata, kao i podaci o promjenama stepskih fitocenoza u drugim rezervatima europske šumske stepe, potvrđuju „cikličku” teoriju o odnosu šume i stepe koju je izrazio G.E. Grosset. Šuma i stepa u šumsko-stepskom pojasu postoje na ravnopravnoj osnovi, a između njih postoji samo privremena zamjena jedni druge u različitim područjima. No, glavnim inhibirajućim čimbenikom napredovanja šume u stepi treba smatrati antropogene, a ne promjene u uvjetima rasta. Ovo stajalište izrazio je V.I. Taliev. Studije Keller (1931), Semenova-Tyan-Shanskaya (1966), Smirnova (2000) posvećene su ovom problemu.
Iskustvo V.V. Aljehin o mjerama režima u Središnjem rezervatu Černozem od jedinstvene je važnosti i vrijedan sveobuhvatnog proučavanja i pokrivanja, njegove rezultate treba uzeti u obzir pri stvaranju novih rezervata i prirodnih spomenika u šumsko-stepskoj zoni.
Bibliografija Disertacija iz biologije, kandidat bioloških znanosti, Avanesova, Anna Aleksandrovna, Voronjež
1. Avanesova A.A. Dinamika vegetacije stepe Strelelets (Središnji rezervat Černozema) pod različitim režimima zaštite /A.A. Avanesova // Botanički časopis. -2004. T. 89, br. 5 - S. 796-812.
2. Avanesova A.A. Iskustvo u zaštiti livadske stepe u Središnjem černozemskom rezervatu. prof. V.V. Aljehina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kulikovo polje. Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Priča. -Tula., 2003.-T. 1.-S. 169-186 (prikaz, stručni).
3. Aleksandrova V.D. Proučavanje promjena vegetacije / V.D. Aleksandrova // Terenska geobotanika.- M.-JL: Nauka., 1964.-T. 3 . -str.300-447.
4. Aleksandrova V.D. Neposredni zadaci proučavanja promjena vegetacijskog pokrivača /
5. B.D. Aleksandrova // Problemi moderne botanike. -M.-JL, 1965. -T.1.1. C. 206-209.
6. Aljehin V.V. Esej o vegetaciji i njezinim uzastopnim promjenama na području Streltsy Steppe u blizini Kurska / V.V. Aljehin // Tr. SPb. Otoci prirodoslovaca, Dep. Botanika - 1909. -T. 40, br. 1. -112 str.
7. Aljehin V.V. Vegetacijski pokrivač stepa srednje-crnozemske regije. / V.V. Aljehin Voronjež, 1925. -102 str.
8. Aljehin V.V. Vegetacija provincije Kursk. / V.V. Aljehin // Tr. Kursk Gubplan. Kursk, 1926. - Broj 4. - 122 str.
9. Aljehin V.V. Srednjocrnozemske stepe. / V.V. Aljehin Voronjež: Komuna, 1934.- 90 str.
10. Yu.Alekhin V.V. Problem fitocenoze i neki novi dokazi / V.V. Aljehin // Uchen. app. Moskovsko državno sveučilište. biološki dio. -1935.-Br. 4.-S. 113179.
11. P. Aljehin V.V. Metode terenskog proučavanja vegetacije i flore. / V.V. Aljehin -M.: Narkompros. -1938. -203 str.
12. Aljehin V.V. Nauk o fitocenozama. / V.V. Aljehin // Geografija biljaka, - M., 1938. - P. 109-140.
13. Aljehin V.V. Flora Centralnog crnozemlja rezervata. / V.V. Aljehin // Tr. Centar-Černozem. država pričuva - M., 1940a. Problem. 1-C. 8-144 (prikaz, stručni).
14. I. Aljehin V.V. Središnji rezervat Crne zemlje, njegova organizacija i suvremeni teritorij. / V.V. Aljehin // Tr. Centar-Chernoz. država app. - M., 19406-Broj 1.-S.Z-7.
15. Aljehin V.V. Vegetacija SSSR-a u glavnim zonama. / V.V. Aljehin -M, 1936. -S.256-310
16. Aljehin V.V. Vegetacija SSSR-a u glavnim zonama. / V.V. Aljehin -M., 1951-S. 274-283 (prikaz, stručni).
17. Aljehin V.V., Walter G. Osnove botaničke geografije. / V.V. Aljehin, G. Walter -M.-JL: Biomedgiz., 1936. -713 str.
18. Atlas regije Kursk. / ur. R.V. Kabonova M, 2000, - 48 str.
19. Afanas'eva E.A. Tlo-botanički esej o Streletskoj stepi. / E.A. Afanasiev, V.N. Golubev Kursk, 1962 -66 str.
20. Afanas'eva E.A. Černozemi srednje ruske visoravni. / E.A. Afanasiev -M: Nauka, 1966. -223str.
21. Bannikova I.A. Šumska stepa Euroazije (procjena florističke raznolikosti)./ I.A. Bannikova M., 1998. -145str.
22. Beideman I.N. Metodologija proučavanja fenologije biljaka i biljnih zajednica. / I.N. Beideman Novosibirsk: Nauka, 1974.-153 str.
23. Borisova M.A. Ritam sezonskog razvoja livadske stepe. / M.A. Borisov // Bilten Moskovskog instituta prirodnih znanosti, biologija, 1960.-T. 65, br. 6.- S. 78-91.
24. Borisov V.A. Zaštićena prirodna područja svijeta. Nacionalni parkovi, rezervati, rezervati: priručnik. / V.A. Borisov, L.S. Belousova-M.: Agropromizdat, 1985. 210 str.
25. Vasiljevič V.I. Statističke metode u geobotanici. / V.I., Vasilevič -M-L.: Nauka, 1969.-231 str.
26. Vasiliev V.I. Obrasci procesa vegetacijskih promjena. / U I. Vasiljev // Materijali o povijesti i flori vegetacije SSSR-a - M .: ANSSR, - 1946. - T.2 S. 365-404.
27. Vlasov A.A. Uloga Centralnog crnozemnog rezervata u očuvanju biološke raznolikosti Kurske regije. / A.A. Vlasov // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita. -Tula, 2001. S. 18-21.
28. Vlasov A.A. Središnji rezervat biosfere Černozem nazvan po V.I. prof. Aljehin. Bioraznolikost. Razvoj. Znanstveno istraživanje i praćenje. / A.A. Vlasov // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. -Tula, 2002-S. 7-11 (prikaz, stručni).
29. Vlasov A.A. Središnji rezervat černozema u sadašnjoj fazi. / A.A. Vlasov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava i rezervata u šumsko-stepskoj zoni. -Kursk, 2005 S. 4-6
30. Vorobyov I.I. Dokučajevljeve ideje i teritorijalna zaštita stepa. / I.I. Vorobyov // Steppe Bulletin, No. 15 - Novosibirsk, 2004. - P.4-8.
31. Vorobyov I.I. Šuma, stepa i čovjek u regiji Središnjeg Černozema: pokušaj drugačijeg sagledavanja prakse očuvanja stepa. / I.I. Vorobyov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. -Kursk, 2005. -S. 26 28.
32. Golubev V.N. Dodatak II popisu vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. -M., 1960. - Br. 6. S. 223-225.
33. Golubev V.N. Dodatak III popisu vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država pričuva.- M., 1965.- Br. 8. -S. 68-72 (prikaz, stručni).
34. Golubev V.N. O perspektivama istraživačkog rada u Središnjem černozemskom rezervatu. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. -M., 1960. - Br. 6. S. 36-50.
35. Golubev V.N. Do ekoloških i bioloških spoznaja o vegetaciji livadske stepe. / V.N. Golubev // Botanički časopis, -1962.- T. br. 1-S.25-44.
36. Golubev V.N. Osnove biomorfologije zeljastih biljaka središnje šumske stepe. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država pričuva.- M., 1962.- Br. 7 509 s.
37. Golubev V.N. Ekološke i biološke značajke zeljastih biljaka i biljnih zajednica šumsko-stepe. / V.N. Golubev M., 1965. -287 str.
38. Golubeva I.V. Neki podaci o zalihama živog sjemena u tlima pod livadskom vegetacijom. / I.V. Golubeva // Glasnik MOIP-a, biologija, M., 1962. - T. 67, br. 5-S. 76-89 (prikaz, stručni).
39. Golubeva I.V. Dobni sastav i populacijska dinamika planinske djeteline i pješčane esparzete u različitim uvjetima livadske stepe. / I.V. Golubeva // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1964.-Broj 7.-S. 11-37 (prikaz, stručni).
40. Golubeva I.V. O partikulaciji pješčane esparzete u uvjetima livadske stepe. / I.V. Golubeva // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1965. -Broj 9 -S. 90-96 (prikaz, stručni).
41. Gorchakovsky P.L. Antropogene promjene vegetacije: praćenje, procjena, prognoza. / P.L. Gorchakovsky // Ekologija br. 5, -M, 1984.- P.3-16
42. Grebenshchikov O.S. Regulacija razvoja travnatih ekosustava u zaštićenim područjima. / O.S. Grebenshchikov // Iskustva i zadaci pričuva SSSR-a - M, 1979, str. 123-129.
43. Zeleni F.M. Načela i metode praćenja geosustava. / F.M. Green, I.N. Klyuev, V.D. Utekhin M.: Nauka, 1989. - 168 str. Green A.M. Načela, metode i načini izvođenja stacionarnih studija geosustava. / A.M. Zeleni - M.: IGAN, Predtisak 1987.-78s.
44. Grosset G.E. Fluktuacije granica između šume i stepe u holocenu u svjetlu doktrine pomicanja zona. / G.E. Grosset // Bilten MOIGT. Biologija. -M., 1961, -T. 36-S. 65-84 (prikaz, stručni).
45. Denisov V.G. Morfološka građa izdanaka i travnjaka Carex humilis Leyss. / V G. Denisov // Znanstvena izvješća o visokom obrazovanju. Biološke znanosti. M., -№4. -str.62-69.
46. Dinesman L.G. Povijest šume "Dubroshina" na temelju proučavanja svizaca. / L.G. Dinesman // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. -M, 1967.-Br. 10.-S. 101-108 (prikaz, stručni).
47. Dokhman G.I. Odnos mahunarki i žitarica u prirodnim fitocenozama sjeverne stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1966-T. P.S. 8-28 (prikaz, stručni).
48. Dokhman G.I. Prema analitičkom proučavanju strukture fitocenoza u sjevernoj (livadskoj) stepi. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. -Kursk: Knez. Izdavačka kuća, 1960. T. 6. - S. 51-81.
49. Dokhman G.I. Glavni smjer procesa obnove vegetacije područja košnje stepe Središnjeg černozemskog rezervata. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1965.-Broj 9.-S.3-15.
50. Dokhman G.I. Osobitosti distribucije biljaka prema mikronanoreljefnim elementima košnica Streletske stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država zapovednik. -Voronjež: Izdavačka kuća Voronjež, Sveučilište, 1965.- Broj 8. S. 5-11.
51. Dokhman G.I. Identitet šumske stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1967.- Br. 10, - S. 3-16.
52. Dokhman G.I. Šumska stepa europskog dijela SSSR-a. / G.I. Dokhman -M., 1968270 str.
53. Eliseeva V.I. Rasprostranjenost mišolikih glodavaca u glavnim biotopima Središnjeg černozemskog rezervata i dinamika populacije vodećih vrsta. / U I. Eliseeva // Tr. Centar-Chernoz. država rezerva. M.: Lesn. prom-ost, 1965. - S. 194-208.
54. Eliseeva V.I. Hranjenje i populacijska dinamika lisica u Središnjem černozemskom rezervatu. / U I. Eliseeva // Tr. Central-Chernoz. država rezerva. M: Lesn. prom-ost, 1971. - S. 92-108.
55. Zhmykhova B.C. Fenologija zeljastih biljaka drveća i grmlja Središnjeg černozemskog rezervata (prema dugogodišnjim promatranjima 1939.-1969.). / B.C. Zhmykhov // Tr.Tsentr.-Chernozem. država rezerva.
56. M., 1979. - Br. 12. -S. 77-229 (prikaz, stručni).
57. Zhmykhova B.C. Utjecaj režima košenja sijena na fenologiju biljaka. /
58 godina prije Krista Zhmykhova // Sovrem, probl. rezerve. -Kursk: Knez. izdavačka kuća, 1980.1. C. 101-106.
59. Zhmykhova B.C. Kvantitativne karakteristike aspekata stepskih zajednica pod različitim režimima očuvanja. / B.C. Zhmykhova, T.D. Filatova // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1997.-Broj 15.-S. 52-64 (prikaz, stručni).
60. Žukova JI.A. Populacijski život livadskog bilja. / JI.A. Žukov. - Ioshkar-ola, 1995. 223 str.
61. Zlotin R.I. Antropogene promjene u ekosustavima pravih stepa. / R.I. Zlotin, K.S. Khodasheva, N.S. Kazan // Izvestia br. 5.-M.: Akademija znanosti SSSR. Serija gegraf., 1979.- S. 5-19.
62. Zozulin G.M. Odnos šumske i zeljaste vegetacije u Središnjem černozemskom rezervatu. / G.M. Zozulin // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. M., 1955.-Broj Z.- S. 103-234.
63. Zozulin G.M. Pitanja odnosa šume i stepe u središnjem dijelu šumsko-stepske zone. / G.M. Zozulin // Regional Studies Notes. Kursk, 1959, -S. 141-155 (prikaz, stručni).
64. Zozulin G.M. Streltsy stepa. / G.M. Zozulin. Kursk, 1950. - 71 str.
65. Zolotukhin N.I. Analiza dinamike flore Streletske stepe za 1900-1999. / N.I., Zolotukhin, I.B. Zolotukhin. // Tr. Centar-Černozem. država rezerva. Problem. 16. -Tula, 2000.- S.41-58.
66. Zolotukhin N.I. Dugoročna dinamika flore planinske stepe Streletskaya. Vegetacijski pokrivač Središnjeg černozemskog rezervata. / N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhin. //Tr. Centar - Černoz. država rezerva. Tula: Grif i K 2002. - Broj 18.- S. 225-257.
67. Zolotukhin N.I. Značajke obnove vegetacije na ugarima šumske stepe. / N.I. Zolotukhin, I.B. Zolotukhina, T.D. Filatov. // Kulikovo polje. -Tula, 2003. V.1 - S. 198-212.
68. Zolotukhin N.I. Naslage na teritoriju Središnjeg rezervata Černozema. / N.I. Zolotukhin, T.D. Filatov. // Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju - Lipetsk, 2001, str. 72-75.
69. Ignatenko O.S. Na pitanje korištenja florističkih analiza za racionalno određivanje veličine i položaja zaštićenih područja. / O.S. Ignatenko, A.M. Krasnitsky // Teorijska. Pitanja očuvanja u SSSR-u. -Kursk, 1975. S.27-30.
70. Ignatenko O.S. Zasićenost vrstama i primjercima livadsko-stepskih zajednica. / O.S. Ignatenko, V.D. Sobakinskikh // Biota glavnih geosustava središnje šumske stepe. M.: Izdavačka kuća IganSSSR, 1976.-S. 50-61 (prikaz, stručni).
71. Ignatenko O.S. Problemi očuvanja stepskih zajednica u rezervatima. / O.S. Ignatenko, J1.C. Isaeva-Petrova. // Organizacija i zaštita zaštićenih područja. -M., 1979. S. 15-59.
72. Ignatenko O.S. Zaštita rijetkih vrsta flore Središnjeg černozemskog rezervata. / O.S. Ignatenko, A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botanical Journal, -JL: Science, 1979. No. 12 - S. 1816-1824.
73. Ignatenko O.S. Flora Centralnog crnozemlja rezervata. / O.S. Ignatenko // Rukopis. Arhiv CCHZ-a. 1984.- 181 str.
74. Ignatieva I.P. O životnom ciklusu zeljastih polikarpika s korijenskim i četkim korijenom. / I.P. Ignatieva // Botanički časopis. -1965.- V.50, br. 7 S. 903-916.
75. Kamenetskaya I.V. Utjecaj meteoroloških uvjeta na obnavljanje sjemena biljaka Streletske stepe. / I.V. Kamenetskaya // Bilten MOIP-a. 1949. - Broj 4, T.54. - S. 73 - 78 (prikaz, stručni).
76. Kazantseva T.I. Transformacija stepske vegetacije u zoni kontakta sa šumskim nasadima (Kamena stepa, Voronješka regija). / T.I. Kazantseva, N.I. Bobrovskaya, A.I. Pashchenko, V.V. Tishchenko // Botanički časopis. 2002, - T. 87, br. 12. - S. 87-96.
77. Kamyshev N.S. Obrasci razvoja ugarske vegetacije u kamenoj stepi. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. -1956- T. 41, br. 1, -S. 33-63 (prikaz, stručni).
78. Kamyshev N.S. O geografiji, fitocenologiji i evoluciji šumsko-stepskog kompleksa europskog dijela SSSR-a. / N.S. Kamyshev // Proceedings of the Center-Chernoz. država rezerva. Voronjež, 1965.- Br. 8. -S. 107-115 (prikaz, stručni).
79. Kamyshev N.S. Na ekologiju perjanica. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. 1955. - V.40, br. 2 - S. 200 - 205.
80. Kamyshev N.S. Iskustvo novog botaničko-geografskog zoniranja srednjocrnozemnih područja. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. 1964.- V.49, br. 8 - S. 1133-1146.
81. Keller B.A. Stepe srednje-crnozemske regije. / B.A. Keller // Steppe of the Central Black Earth Region. M.-L: Selkhozgiz, 1931. -S. 319-339 (prikaz, stručni).
82. Komarov N.F. Na floru zapadnog dijela Voronješke pokrajine. / N.F. Komarov // Bull. ukupno prirode u državi Voronjež. un-oni. -1928. -#2. -125 s.
83. Komarov N.F. Faze i čimbenici evolucije vegetacijskog pokrivača černozemskih stepa. /N.F. Komarov -M., 1951.-226 str.
84. Komarov N.F. Zapadne stepe Središnje crnozemlje. / N.F. Komarov, E.I. Proskuryakov // Stepe središnje černozemske regije. -M.-L.: Selkhozgiz, 1931. S. 195 - 309.
85. Crvena knjiga Kurske regije. Rijetke i ugrožene vrste biljaka i gljiva / ur. N. I. Zolotukhina. -Tula, 2001. Svezak 2.-168 str.
86. Crvena knjiga SSSR-a: Rijetke i ugrožene vrste životinja i biljaka. / ur. prijepodne Borodin ~M., 1984.-T.2.-480 str.
87. Krasnitsky A.M. Značaj režima okolnih teritorija za rezervat. / A.M. Krasnitsky // Proceedings of the Academy of Sciences of SSSR. Geografska serija. -1975.-№3.-S. 81-85 (prikaz, stručni).
88. Krasnitsky A.M., Dyrenkov S.A. Usporedna procjena livadskih i stepskih ekosustava formiranih pod pokošenim i nepokošenim načinima zaštite očuvanja. / A.M. Krasnitsky, S.A. Dyrenkov // Bilten MOIP-a. Biologija. M., 1982. - T.87, br. 4 - S. 102 - 109.
89. Krasnitsky A.M. Prirodna rasprostranjenost drveća i grmlja na nepokošenom ugaru u Središnjem černozemskom rezervatu. / A.M. Krasnitsky // Botanički časopis. L .: Nauka, 1973. -T. 58. - S. 212-224.
90. Krasnitsky A.M. Uvedeno i uzgojeno drveće i grmlje Središnjeg rezervata Černozem. / A.M. Krasnitsky // Proceedings of the Center-Chernoz. država rezerva. M., 1971.-Br. 11.-S. 84-92 (prikaz, stručni).
91. Krasnitsky A.M. Problemi očuvanja. / A.M. Krasnitsky -M., 1983.- 192 str.
92. Krasnitsky A.M. Uvođenje drveća i grmlja u nepokošena područja Središnjeg rezervata Černozem. / A.M. Krasnitsky, T.P. Soshnin // Bilten MOIP-a. Biologija. -1984. -T.89, broj 2 -C 88 -97.
93. Kudryavtsev A.Yu. Opći trendovi u dinamici vegetacije i šumsko-stepskog kompleksa Volške uzvisine u uvjetima apsolutno rezerviranog režima. / A.Yu. Kudryavtsev // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe - Tula, 2002. -S. 33-36 (prikaz, stručni).
94. Kultiasov I.M. Vegetacija sušnih krajeva. / NJIH. Kultiasov // Vegetacija stepa, - Moskovsko državno sveučilište, 1981. - 83 str.
95. Kursanov L.I. Botanika. / L.I. Kursanov. -1951.- Vol. 2 381 str.
96. Lavrenko E.M. Stepe SSSR-a. / JEDI. Lavrenko // Vegetacija SSSR-a.-1940.-T. 2.-265 str.
97. Lavrenko E.M. Stepe i poljoprivredna zemljišta na mjestu stepa. / JEDI. Lavrenko // Vegetacijski pokrov SSSR-a -1956 T.2 -S.595-731.
98. Lavrenko E.M. Osnovni obrasci biljnih zajednica i načini njihovog proučavanja. / JEDI. Lavrenko // Terenska geobotanika -L .: Nauka, 1959.-T.1-336 str.
99. Lavrenko E.M. Stepe Euroazije. / JEDI. Lavrenko, Z.V. Karamysheva R.I. Nikulina-L., 1991.- 144str.
100. Larin I.V. Krmno bilje sjenokoša i pašnjaka. / I.V. Larin -1951 -T.2.-70 str.
101. Larin I.V. Uzgoj livada i pašnjaka. / I.V. Larin M.-L.-1955.-109 str.
102. Levina R.E. Proučavanju ritma plodova pješčane esparzete (Onobrychis arenaria L.). / R.E. Levina // Proceedings of the Center-Chernoz. država pričuva.-M., 1971.-Br. 11.-S. 29-36 (prikaz, stručni).
103. Levina R.E. O metodama širenja biljaka u stepama. / R.E. Levina // Botanical Journal - 1956. -T. 41, broj 5. -IZ. 619 633.
104. Levitsky S.S. Popis vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / S.S. Levitsky // Proceedings of the Center-Chernoz. država rezerva. -M, 1957.-Br. 9.-S. 110-173 (prikaz, stručni).
105. Levitsky S.S. Steli. / S.S. Levitsky // Central Chernozem Reserve. prof. V. V. Aljehin. M.: Lesn. prom-ost, 1968. - S. 54-85.
106. Levitsky S.S. Dodatak IV popisu vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / S.S. Levitsky // Proceedings of the Center.-Chernoz. država pričuva.-M., 1971.-Br. P.S. 80-84 (prikaz, stručni).
107. Likavichyus A.A. Neka metodološka pitanja u proučavanju flore i vegetacije u zaštićenim područjima. / A.A. Likavičius // Flora zaštićenih područja. - Riga, 1978. S. 125-129.
108. Lyubarsky E.P., Poluyanova V.I. Proučavanju heterogenosti koenopopulacija kopnenih puzavih biljaka. / E.P. Lyubarsky, V.I. Poluyanova // Biološke znanosti. M., 1974. - Br. 2 - S. 61 - 65.
109. Lyubarsky E.L. Cenopopulacije i fitocenoza. / E.L. Lyubarsky-Kazan, 1976.-157 str.
110. Maltsev A.I. Fitosociološka istraživanja u kozačkoj stepi. / A.I. Maltsev // Proceedings of the Bureau of Applied Botany and Breeding --1924T. 13, br. 2. -S. 135-254,
111. Milkov F.N. Šumska stepa Ruske ravnice. / F.N. Milkov M., 1950.-294 str.
112. Milkov F.N. Fizičko-geografsko zoniranje područja središnjeg Černozema. / F.N. Milkov-Voronjež, 1961. 261 str.
113. Milkov F.N. Čovjek i krajolici. // F.N. Milkov -M., 1973. -224 str.
114. Mirkin B.M. O vrstama ekološko-cenotičkih strategija u biljkama. / B.M. Mirkin // Časopis za opću biologiju. M., 1983. - T.44, br. 5. - S. 601 - 603 (prikaz, stručni).
115. Mirkin B.M. fitocenologija. Načela i metode. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg M: Nauka, 1978. - 211s.
116. Mirkin B.M. Eksplanatorni rječnik suvremene fitocenologije. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg -M.: Nauka, 1983. 133 str.
117. Mirkin B.M. Teorijske osnove suvremene fitocenologije. / B.M. Mirkin-M, 1985.- 136 str.
118. Mirkin B.M., Naumova L.G. Znanost o vegetaciji (povijest i sadašnje stanje osnovnih pojmova). / B.M. Mirkin, L.G. Naumova-Ufa, 1998.-413 str.
119. Mirkin B.M. Moderna znanost o vegetaciji. / B.M. Mirkin, G.L. Naumova, A.I. Solomets M: Logos, 2000. - 264 str.
120. Mihajlova I.F. Produktivnost planinskih područja Streletske stepe ovisno o vanjskim uvjetima. / I.F.Mikhailova, V.O. Ivanov // Proceedings of the Center-Chernoz. država rezerva M., 1978.- Br. 8.-S.14-22.
121. Dugoročna dinamika prirodnih procesa i biološka raznolikost zaštićenih ekosustava Središnjeg Černozema i Altaja. / pod, ispod. ur. O.V. Ryzhkova // Zbornik radova centra.-Chernoz. država Rezervirajte. -M: KMK Scientific Press Ltd., 1997. Broj 15.- 208 str.
122. Neshataev. Yu.N. Metode analize geobotaničkih materijala. / Yu.N. Neshataev. L.: LSU, 1987. -192 str.
123. Neshataev. Yu.N. O nekim problemima i metodama klasifikacije vegetacije. / Yu.N. Neshataev // Vegetacija Rusije. SPb., 2001.-br.1-S.57-61.
124. Neshataev. Yu.N., Novikova L.A. Neke metode za identifikaciju fitocenoza u livadskim stepama. / Yu.N. Neshataev, L.A. Novikova // Botanički časopis. -1981. T.66, br. 12. - S. 1774 -1781.
125. Neshataev Yu.N. Praćenje vegetacije srednjoruske šumske stepe. / Yu.N. Neshataev, V.N. Uhačev // Proceedings of the Center-Chernoz. država Zapovjednik.-Kursk, 2006. Br. 19.-S. 42-51 (prikaz, stručni).
126. Neshataev Yu.N. Glavni trendovi promjene vegetacije u kozačkom dijelu Središnjeg černozemskog rezervata. / Yu.N. Neshataev, V.N. Uhačev // Znanstvena baština V.V. Aljehin i razvoj njegove ideje u zaštićenom području. -Kursk, 1982. S. 49-52
127. Nosova L.M. Florogeografska analiza sjeverne stepe europskog dijela SSSR-a. /J1.M. Nosova -M, 1973.- 187 str.
128. Odum Yu. Osnove ekologije. / Y. Odum M, 1975.- 740 str.
129. Olikova I.S. O režimima zaštite u Središnjem rezervatu biosfere Černozema. / I.S. Olikova, V.D. Sobakinskih // Ekologija i obrazovanje. -Kursk: Izdavačka kuća KSPU, 1994. S. 20-52.
130. Pachossky N.K. Opis vegetacije Khersonske provincije P. Steppe. / N.K. Pachossky-Kherson, 1917.- Br. 13. 336 str.
131. Paderevskaya M.I. O prinosu i omjeru gospodarskih skupina travnatih sastojina Streletske stepe. / M.I. Paderevskaya // Znanstvene bilješke. Kurska država ped. institut. Kursk, 1967. - Br. 34. - S. 16-24.
132. Paderevskaya M.I. O pitanju odabira sustava životnih oblika za analizu vegetacije. / M.I. Paderevskaya // Struktura i dinamika vegetacijskog pokrova. -M.: Nauka, 1977. S. 12-15.
133. Paderevskaya M.I. Popis flore regije Kursk. / M.I. Paderevskaya-Kursk, 1979.-108 str.
134. Petrova I.F. Suvremeni vegetacijski pokrivač Streletske stepe. Struktura i funkcioniranje zaštićenih šumsko-stepskih ekosustava. / I.F. Petrova // Nauchn. Zbornik radova Središnjeg znanstveno-istraživačkog laboratorija Glavohota RSFSR .- M, 1988. P. 35-40
135. Petrova I.F. Utjecaj različitih načina košenja sijena na vegetaciju. / I.F. Petrova // Sadašnje stanje i izgledi za razvoj pričuvnog poslovanja. - Kursk, 1985, - S. 51-52.
136. Petrova I.F. Trendovi promjene livadsko-stepske vegetacije središnje šumske stepe. / I.F. Petrova M., 1990. - 205 str.
137. Persikova Z.I. Biologija vlasulja u uvjetima košnje u Streletskoj stepi. / Z.I. Persikova Z.I. // Proceedings of the All-Union Agricultural Institute of Correspondence Education 1966.- Br. XVIII. - S. 158-163.
138. Terenska geobotanika. / ur. E.M.Lavrenko -M.-L.: Nauka, 1964. -530 str.
139. Pokrovskaya V.M. Streltsy stepa u perspektivnim slikama. / V.M. Pokrovskaya // Proceedings of the Central-Chernoz Reserve. 1940.- Broj 1.- S. 145160.
140. Ponomarjova R.V. Sadržaj i sastav humusa u černozemima Streltsy stepe pod različitim zemljama. / R.V. Ponomarjova, T.A. Nikolaev // Proceedings of the Center.-Chernoz. država Rezerva, M.: Lesnaya prom-ost, 1965. - Br. VII. - S.209 -235.
141. Prozorovsky N.A. Botanička geografija s osnovama botanike. / N.A. Prozorovsky - M., 1956. -240 str.
142. Prozorovsky N.A. Promjene u vegetaciji Streletske stepe u nedostatku ispaše i košenja sijena. / NA. Prozorovsky // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezerva. -M., 1940. Br. 1. - S. 162-212.
143. Prudnikov N.A. Vaskularne biljke regije Kursk. / NA. Prudnikov, A.V. Poluyanov-Kursk, KSPU, 1997.- 71 str.
144. Rabotnov T.A. Znanost o livadi. / T.A. Rabotnov M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog sveučilišta, 1974. - 384 str.
145. Ramensky L.G. Uvod u složena zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta. / L.G. Ramensky M: Selkhozgiz, 1938. - 620 str.
146. Ramensky L.G. Ekološka procjena krmnog zemljišta prema vegetacijskom pokrovu. / L.G. Ramensky, I.A. Tsatsenkin, O.N. Chizhikov, N.A., Antipin M.: Selkhozgiz, 1956. - 472 str.
147. Ryzhkov O.V. Istraživačke aktivnosti Središnjeg černozemskog rezervata 1995.-2004. / O.V. Ryzhkov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. - Kursk, 2005. - Str. 9-16.
148. Ryzhkov O.V. Pregled stacionarnih kartografskih studija vegetacije u Središnjem černozemskom rezervatu. / O.V. Ryzhkov // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezerva. Kursk, 2006. - Br. 19.-S. 3551.
149. Ryzhkova G.A. Rasprostranjenost vrsta drveća i grmlja na nepokošenim ugarima kozačkog dijela Središnjeg černozemskog rezervata. / G.A. Ryzhkova, O.V. Ryzhkov // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezervat - Tula, 2001. - Br. 18. S. 94 - 224 (prikaz, stručni).
150. Ryzhkov O.V. Pregled geobotaničkog i šumskog kartiranja lokaliteta i trakta Središnjeg černozemskog rezervata. / O.V. Ryzhkov, V.D. Sobakinsky // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezerva. - Kursk, 2006. - Br. 19.- S. 6-34.
151. Radulescu-Ivan D. Materijali o strukturi nekih biljnih zajednica i asocijacija Streletske stepe. / D. Radulescu-Ivan // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezerva. -M., 1965.-Broj 9.-S. 16-78 (prikaz, stručni).
152. Radulescu-Ivan D. Identifikacija fitocenotske uloge raznih vrsta u složenom vegetacijskom pokrovu livadske stepe. / D. Radulescu-Ivan // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezerva. -M., 1967.-Broj 10.-S. 17-26 (prikaz, stručni).
153. Sannikova T.I. Ekološka procjena vegetacije Središnjeg černozemskog rezervata. / T.I. Sannikov // Pitanja primijenjene i obrazovne botanike.- Kursk, 1970. S. 63 - 74.
154. Sannikova T.I. Primjena ekoloških ljestvica Svesaveznog instituta za stočnu hranu u Kurskoj regiji. / T.I. Sannikov // Znanstveni radovi Kurskog ped. Institut. Kursk, 1972. - T. 10 (89). - S. 186-188.
155. Safonov G.E. Glavne značajke flore Središnjeg černozemskog rezervata. / G.E. Safonov, V.D. Sobakinskikh, M.K.
156. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinamika stepske vegetacije. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya M.-JL, 1966, -174 str.
157. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Režim zaštite vegetacijskog pokrova zaštićenih područja. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botanički časopis. -1981. T.66, br. 7 - S. 1060 - 1067.
158. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Akumulacija i uloga stelje u zeljastim zajednicama. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya L.: Nauka.-1977.-191 str.
159. Serebryakov I.G. Morfologija vegetativnih organa viših biljaka. / I.G. Serebryakov M., 1952. - 391 str.
160. Serebryakov I.G. Ekološka morfologija biljaka. / I.G. Serebryakov -M., 1962.-378 str.
161. Sobakinskikh V.D. Dinamika kopnene fitomase livadske stepe u različitim režimima rezervata. / V.D. Sobakinskikh // Sadašnje stanje i izgledi za razvoj pričuvnog poslovanja.-Kursk, 1985.-S. 57
162. Sobakinskikh V.D. Proučavanje dinamike zeljastih zajednica u rezervatima. / V.D. Sobakinskikh // Tlo i biotički monitoring zaštićenih ekosustava: metodološki vodič. Moskva, KMK Scientific Press LTD., 1996. - S. 39-47
163. Sobakinskikh V.D. Ciklični razvoj bilja i dinamika nadzemne fitomase livadske stepe u različitim godinama prema vremenskim uvjetima. / V.D. Sobakinsky // Proceedings of the Center.-Chernoz. država rezerva. -Tula, 2000.- Br. 16.- S. 58 70.
164. Sobakinskikh V.D. Kopulativni princip zaštite livadske stepe. / V.D. Sobakinskikh // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita. -Tula, 2001.-S. 40-42 (prikaz, stručni).
165. Sobakinskikh V.D. Dinamika livadske stepe u svjetlu pojmova surogati i supstituti. / V.D. Sobakinskikh // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. Tula, 2002. - S. 40 - 42.
166. Sukachev V.N. Ideje razvoja u fitocenologiji. / V.N. Sukačev // Moderna botanika - 1942. - br. 1-3. str. 5-17.
167. Sukachev V.N. Najvažniji pojmovi iz doktrine vegetacijskog pokrivača. / V.N. Sukačev // Vegetacija SSSR-a.- M.-L., 1938. T.1. -IZ. 15-37 (prikaz, stručni).
168. Sukachev V.N. O nekim temeljnim pitanjima fitocenologije. / V.N. Sukačev // Problemi botanike M.-L., 1950. - S. 449 - 464.
169. Sukachev V.N. Smjernice za proučavanje tipova šuma. / V.N. Sukačev, SV. Zonn, GL. Motovilov M., 1957.- 144 str.
170. Suslova E.G. Ekološke povezanosti i dinamičke tendencije biljnih zajednica u šumsko-stepskim hrastovim šumama. / Npr. Suslova // Proceedings of the Center.-Chernoz. država rezerva. -Kursk, 2006.- Br. 19. S. 65-70.
171. Taliev V.I. Neriješen problem ruske botaničke geografije (šuma i stepa). / U I. Taliev // Šumski časopis 1904. - Br. 3-4. str. 509-525.
172. Tikhomirov V.N. Značajke zaštite vegetacijskog pokrova u malim zaštićenim područjima. / V.N. Tihomirov // Bull. MOIP. Biologija. -1984.-T.89, br. 4.-S. 27-35 (prikaz, stručni).
173. Tkachenko B.C. O prirodi livadske stepe rezervata "Mikhailovskaya djevičansko tlo" i prognozi njenog razvoja u uvjetima rezervata. / B.C. Tkachenko // Botanički časopis. 1984.- Vol. 69, broj 4. - S. 448-457.
174. Tkachenko B.C. Fitoindikacija posljedica stepskog požara u zaštićenoj livadskoj stepi Mykhailivska djevičanska zemljišta u regiji Sumy (Ukrajina). / B.C. Tkachenko, G.N. Lysenko // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. Kursk, 2005.-S. 113-115 (prikaz, stručni).
175. Trass H.Kh. Geobotanika. Povijest i suvremeni razvojni trendovi. / H.H. Truss L.: Znanost. - 1976. - 252 str.
176. Whittaker. Zajednice i ekosustavi. / Whittaker. M: Napredak, 1980.-328 str.
177. Utekhin V.D. Primarna biološka produktivnost šumsko-stepskih ekosustava. / V.D. Utekhin M: Nauka, 1977. - 146 str.
178. Utekhin V.D. Vegetacijski pokrivač teritorija Kurske stanice i njegova produktivnost. / V.D. Utekhin // Biografska i krajobrazna studija šumske stepe. M.: Nauka, 1972 - S. 143-179.
179. Utekhin V.D. Prognoza razvoja drveća i grmlja u stepskim zajednicama na temelju matematičkog modela. / V.D. Utekhin, Yu.B. Andreev, A.M. Krasnitsky // Biota glavnih geosustava središnje šumsko-stepske M., 1976. - S. 74-82.
180. Uranov A.A. fitogeno polje. / A.A. Uranov // Problemi moderne botanike. -M.-L., 1965. V.2. - S. 251-254.
181. Filatova T.D. Promjene u aspektu Streltsy stepe tijekom prošlog stoljeća. / Itd. Filatova //Flora i vegetacija Srednjeg Černozema. -Kursk, 2002. -S. 76 80.
182. Filatova T.D. Značajke geobotaničkih opisa livadskih stepa. / Itd. Filatova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem -2004.- Kursk, 2004, str. 96 - 100.
183. Filatova T.D. O utjecaju zasada žutog bagrema na stepu Streltsy. / Itd. Filatova // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava šumsko-stepskih rezervata - Kursk, 2005., str. 116-119.
184. Tselishcheva L.K. Esej o tlima odsjeka Streltsy Središnjeg černozemskog rezervata (s kartom). / U REDU. Tselishcheva, E.K. Daineko // Proceedings of the Center.-Chernoz. država rezerva. M., 1967. - Br. 10.-S. 154-186 (prikaz, stručni).
185. Tsibanova N.A. Dinamika vegetacije sjeverne stepe (sezonska i godišnja) na primjeru Streletske stepe Kurske regije. / // Proceedings of the Central-Chernoz. država rezerva. M., 1967. - Br. 10. - S. 27 -39.
186. Tsibanova N.A. Neke značajke promjena u vegetaciji sjeverne stepe kada se zaustavi košenje sijena (na primjeru Streletske stepe regije Kursk). / NA. Tsibanova // Proceedings of the Center.-Chernoz. država rezerva. M, 1971.- Br. 11. - S. 61 -73.
187. Cheburaeva A.N. Neke biološke značajke dlakave ovce Helictotrichon pubescens (Huds.). / A.N. Čeburaeva // Bilten MOIP M., 1974. - br. 4. - S. 115 -127.
188. Čerepanov S.K. Vaskularne biljke Rusije i susjednih država (unutar bivšeg SSSR-a). / S.K. Čerepanov Sankt Peterburg: Mir i semya-95, 1995.-992 str.
189. Šapošnjikov JI.K. Rezervati i nacionalni parkovi svijeta. / JI.K. Šapošnjikov M., 1969.- 239 str.
190. Shennikov A.P. Livadska vegetacija SSSR-a. / A.P. Shennikov -M.-L., 1938.-T.1.- S. 329-647.
191. Shennikov A.P. Ekologija biljaka. / A.P. Shennikov M.: Sov science.-1950.-375 str.
192. Shennikov A.P. Znanost o livadi. / A.P. Shennikov L.: Lenjingradsko državno sveučilište. - 1964. -447 str.
193. Shimangok A.P. Biologija drveća i grmlja SSSR-a. / A.P. Shimangok M., 1964. - 475 str.
194. Šmakova E.I. Neke pravilnosti u kvantitativnom omjeru vrsta u prirodnim i antropogenim fitocenozama livadskih stepa. / E.I. Shmakova // Monitoring geosustava u rezervatima biosfere. M., 1984.-S. 111-116 (prikaz, stručni).
195. Yaroshenko P.D. Osnove doktrine vegetacijskog pokrivača. / P.D. Yaroshenko M.: Geografiz, 1953. - 351 str.
196. Yaroshenko P.D. Geobotanika. / P.D. Yaroshenko M., 1969. - 198 str.
197 Bakker J.P. Primijenjena znanost o vegetaciji 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - Str. 2-6.
198. Coupland R.T. Pregled travnjaka Europe i Azije. /R.T. Coupland // Ekosustavi svijeta. 8B Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482
199. Mikhailova E.A. Botanički sastav, kvaliteta tla i krme pod različitim režimima upravljanja na ruskim travnjacima. / E.A. Mihajlova, dr. sc. diss Sveučilište Cornell. Ithaca, NY, 1999., str. 37-62
200. Molnar Zs. Poboljšana zamjena prostora za vrijeme za sekundarne travnjake generirane hipoteze s dokumentiranom poviješću lokaliteta u jugoistočnoj Mađarskoj. /Z s. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-Str. 1-29 (prikaz, stručni).
201. Raunkier C Biljni životni oblici biljaka i statistička geografija biljaka. / S Raunkierom Oxfordom. London, 1934. - 620 str.
202. Redmann R.E. primarna produktivnost. / R.E. Redmann // Ekosustavi svijeta. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. str.75-93.
203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.
204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.
205. Wilson M.V., Clark D.L. Kontrola invazivnog Arrhenatherum elatius i promicanje nativ prarie trava kroz košnju. / M.V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.
