Складається із системи трубочок та канальців та їх потовщень, які з'єднуються між собою та пронизують усю клітину та з'єднані з мембранами. Потовщення ендоплазматичної мережі називаються цистернами . Компоненти ЕПС полярні: виходять із одного кінця, розпадаються з іншого.
Відомо два види ЕПС. Якщо на поверхні є рибосоми, вона називається гранулярної (шорсткою) , якщо ні - агранулярної, (гладкою) . Можуть переходити одна в одну. Гладка ендоплазматична мережа є похідною шорсткою.
Функції Ендоплазматичної мережі
Синтез та транспорт по різних частинах клітини, до комплексу Гольджі речовин (у гранулярної – білків, бере участь у синтезі глікопротеїдів, фосфоліпідів тощо; в агранулярній – вуглеводів, ліпідів, стероїдних гормонів), формування ядерної оболонки у період між поділами клітини . У порожнинах гладкої ЕПС накопичуються продукти, серед них – токсичні (у клітинах печінки), може відбуватися обмін деяких полісахаридів (глікогену). Токсичні продукти за допомогою ферментів знешкоджуються та виводяться.
Комплекс Гольджі
Є у всіх еукаріотичних клітинах. Складається з тіла та бульбашок Гольджі. Основною структурою тіла є стос (від 5 до 20 і більше) сплощених цистерн (мішків) з одношарової мембрани. Цистерни полярні: одного полюсу постійно надходять бульбашки від ЕПС, з іншого полюса – відокремлюються бульбашки. Цистерни з ЕПС містять продукти синтезу, віддають вміст цистернам комплексу Гольджи. Утворюється комплекс Гольджі з ЕПС.
Функції Комплексу Гольджі
Накопичення, перетворення, синтез речовин, утворення бульбашок (лізосом, мікротелець, вакуолей тощо), транспорт сполук до інших ділянок клітини або виведення їх (секреція) за його межі, бере участь у побудові плазматичної мембрани та інших клітинних мембран. Речовини, які потрапляють до комплексу Гольджі, сортуються за хімічним складом та призначенням. До таких молекул тимчасово прикріплюються сполуки – маркери . Саме вони сигналізують про призначення цих речовин. Відсортовані молекули надходять до наступної цистерни комплексу, де дозрівають, а потім надходять до наступної цистерни і відокремлюються. Транспортуються бульбашки за участю мікротрубочок. Комплекс Гольджі під час поділу клітини розпадається на окремі структурні одиниці, які випадково розподіляються між дочірніми клітинами.
Лізосоми
Лізосоми (Від грец. лізис- Розчинення). Це одномембранні бульбашки, всередині яких є гідролітичні ферменти, синтезовані на мембранах шорсткої ендоплазматичної мережі. Мають діаметр 100-800 нм. Гідролітичні ферменти здатні розщеплювати органічні сполуки(білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти). У клітині містяться різні типи лізосом, які відрізняються за функціями.
За участю комплексу Гольджі формуються первинні лізосоми. Вони зливаються з піноцитозними або фагоцитозними бульбашками та утворюють вторинні лізосоми (утворюють вакуолі). Ферменти первинних лізосом активуються. Вміст травних вакуолей перетравлюється. Нерозщеплені повністю сполуки або мікроорганізми перетворюються на залишкові тільця , які або виводяться з клітини, або залишаються у ній.
Лізосоми, що беруть участь у перетравленні окремих компонентів клітин, цілих клітин, називаються аутолізосомами . З їх допомогою знищуються пошкоджені, дефектні органели, мертві клітини, зникає хвіст у пуголовків, хрящі при утворенні кісток, відбувається перетворення личинки в лялечку у комах тощо.
Функції Лізосом
Активація травних вакуолей, перетравлення (лізис) речовин, частинок, старих органел тощо.
Вакуолі
Вакуолі (Від лат. vacuus- Порожній). Це одномембранні заповнені рідиною порожнини цитоплазмі. Існують різні типи вакуолей у клітинах еукаріотів.
У рослинних клітинах містяться спеціальні вакуолі, які зливаються і утворюють одну велику, яка зміщує вміст клітини до стінки. Заповнені вони клітинним соком – водним розчином органічних та неорганічних сполук. Можуть утримуватися пігменти. Оболонка цих вакуолей називається тонопластом . Виникають вакуолі з бульбашок, що відокремлюються від ендоплазматичної мережі.
Функції Вакуолей
Підтримка тургору в клітині, яка сприяє збереженню постійної форми клітини, часткове перетравлення, накопичення запасних поживних речовин, токсичних продуктів метаболізму.
Вакуолі тварин клітин дрібніші, бувають двох видів: скорочувальні і травні . Скорочувальні характерні в основному для прісноводних одноклітинних тварин та водоростей. Вони виводять надлишки води із продуктами метаболізму назовні. Утворюються у комплексі Гольджі. Саме складна будоваскорочувальних вакуолей мають інфузорії.
Травні утворюються тимчасово для перетравлення речовин та різних частинок, коли піноцитозні та фагоцитозні бульбашки зливаються з лізосомами.
Що спільного у гнилого яблука та пуголовка? Процес гниття фруктів і процес перетворення пуголовка на жабу пов'язаний з одним і тим же феноменом - автолізом. Керують ним унікальні структури клітин – лізосоми. Крихітні лізосоми розміром від 0,2 до 0,4 мкм руйнують не тільки інші органоїди, але навіть цілі тканини та органи. Вони містять від 40 до 60 різних лізуючих ферментів, під дією яких тканини буквально плавляться на очах. Про структуру та функції наших внутрішніх біохімічних лабораторій: лізосом, апарату Гольджі та ендоплазматичної мережі - ви дізнаєтеся в нашому уроці. Також ми поговоримо про клітинні включення - особливий тип клітинних структур.
Тема: Основи цитології
Будова клітини. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс.
Лізосоми. Клітинні включення
Ми продовжуємо вивчати органоїди клітини.
Всі органоїди поділяються на мембранніі немембранні.
Немембранніорганоїди ми розглянули на попередньому занятті, нагадаємо, що до них належать рибосоми, клітинний центр та органоїди руху.
Серед мембраннихорганоїдів розрізняють одномембранніі двомембранні.
У цій частині курсу ми розглянемо одномембранніорганоїди: ендоплазматичну мережу, апарат Гольджіі лізосоми.
Окрім цього, ми розглянемо включення- непостійні утворення клітини, які виникають та зникають у процесі життєдіяльності клітини.
Ендоплазматична мережа
Одним із найважливіших відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотів. Ця мережа мембран надалі отримала назву ЕПС (ендоплазматичної мережі) (рис. 1) або ЕПР (ендоплазматичного ретикулуму). ЕПС представляє систему трубочок та порожнин, що пронизує цитоплазму клітини.
Мал. 1. Ендоплазматична мережа
Ліворуч – серед інших органоїдів клітини. Праворуч – окремо виділена
Мембрани ЕПС(Рис. 2) мають таку ж будову, як і клітинна або плазматична мембрана (плазмалема). ЕПС займає до 50% об'єму клітини. Вона ніде не обривається і не відкривається до цитоплазми.
Розрізняють гладку ЕПСі шорстку, або гранулярну ЕПС(Рис. 2). На внутрішніх мембранах шорсткої ЕПСрозташовуються рибосоми - тут йде синтез білків.
Мал. 2. Види ЕПС
Шорстка ЕПС (ліворуч) несе на мембранах рибосоми і відповідає за синтез білка в клітині. Гладка ЕПС (праворуч) не містить рибосом і відповідає за синтез вуглеводів та ліпідів.
На поверхні гладкої ЕПС(рис. 2) йде синтез вуглеводів та ліпідів. Речовини, синтезовані на мембранах ЕПС, переносяться в трубочки і потім транспортуються до місць призначення де депонуються або використовуються в біохімічних процесах.
Шорстка ЕПС краще розвинена в клітинах, які синтезують білки для потреб організму, наприклад, білкові гормони ендокринної системи людини. А гладка ЕПС – у тих клітинах, які синтезують цукру та ліпіди.
У гладкій ЕПС накопичуються іони кальцію (важливі для регуляції всієї функції клітин і цілого організму).
Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ)(рис. 3), вперше виявив у 1898 році італійський вчений Камілло Гольджі ().
Докладно вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Ця структура міститься практично у всіх еукаріотичних клітинах, і є стопкою сплощених мембранних мішечків, т.з. цистерн і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі.
Мал. 3. Комплекс Гольджі
Ліворуч – у клітці, серед інших органоїдів.
Праворуч - комплекс Гольджі з мембранними бульбашками, що відокремлюються від нього.
У внутрішньоклітинних цистернах накопичуються речовини, синтезовані клітиною, тобто білки, вуглеводи, ліпіди.
У цих же цистернах речовини, що надійшли з ЕПС, зазнають подальших біохімічних перетворень, упаковуються в мембранні бульбашкиі доставляють до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь у добудові клітинної мембраниабо виділяються назовні ( секретуються) із клітини.
Комплекс Гольджіпобудований з мембран та розташований поряд з ЕПС, але не повідомляється з її каналами.
Усі речовини, синтезовані на мембранах ЕПС(рис. 2), переносяться в комплекс Гольджів мембранних бульбашках, які відбруньковуються від ЕПС і зливаються потім з комплексом Гольджі, де вони зазнають подальших змін.
Одна з функцій комплексу Гольджі- Складання мембран. Речовини, з яких складаються мембрани – білки та ліпіди, як ви вже знаєте, – надходять до комплексу Гольджі з ЕПС.
У порожнинах комплексу збираються ділянки мембран, у тому числі утворюються особливі мембранні бульбашки (рис. 4), вони пересуваються цитоплазмою у місця, де необхідна добудова мембрани.
Мал. 4. Синтез мембран у клітині комплексом Гольджі (див. відео)
У комплексі Гольджі синтезуються практично всі полісахариди, необхідні для побудови клітинної стінки клітин рослин та грибів. Тут вони упаковуються в мембранні бульбашки, доставляються до клітинної стінки та зливаються з нею.
Таким чином, основна функція комплексу (апарату) Гольджі - хімічне перетворення синтезованих в ЕПС речовин, синтез полісахаридів, упаковка та транспорт органічних речовину клітині, формування лізосоми.
Лізосоми(рис. 5) виявлено у більшості еукаріотичних організмів, але особливо багато їх у клітинах, які здатні до фагоцитозу.Вони є одномембранними мішечками, наповненими гідролітичними або травними ферментами, такими як ліпази, протеази та нуклеази, Т. е. ферменти, які розщеплюють жири, білки та нуклеїнові кислоти.
Мал. 5. Лізосома - мембранна бульбашка, що містить гідролітичні ферменти
Вміст лізосом має кислу реакцію - їх ферментів характерний низький оптимум pH. Мембрани лізосоми ізолюють гідролітичні ферменти, не даючи їм руйнувати інші компоненти клітини. У клітинах тварин лізосоми мають округлу форму, їхній діаметр - від 0,2 до 0,4 мікрон.
У рослинних клітинах функцію лізосом виконують великі вакуолі. У деяких рослинних клітинах, що особливо гинуть, можна помітити невеликі тільця, що нагадують лізосоми.
Скупчення речовин, які клітина депонує, використовує для своїх потреб або зберігає для виділення зовні клітинними включеннями.
Серед них зерна крохмалю(Запасний вуглевод рослинного походження) або глікогену(Запасний вуглевод тваринного походження), краплі жиру, а також гранули білків.
Ці запасні поживні речовини розташовуються у цитоплазмі вільно і відокремлені від неї мембраною.
Функції ЕПС
Одна з найважливіших функцій ЕПС - синтез ліпідів. Тому ЕПС зазвичай представлена у тих клітинах, де інтенсивно відбувається цей процес.
Як відбувається синтез ліпідів? У клітинах тварин ліпіди синтезуються із жирних кислот та гліцерину, які надходять із їжею (у клітинах рослин вони синтезуються з глюкози). Синтезовані в ЕПС ліпіди передаються до комплексу Гольджі, де «дозрівають».
ЕПС представлена у клітинах кори надниркових залоз та у статевих залозах, оскільки тут синтезуються стероїди, а стероїди – гормони ліпідної природи. До стероїдів відноситься чоловічий гормон тестостерон, і жіночий гормон естрадіол.
Ще одна функція ЕПС – участь у процесах детоксикації.У клітинах печінки шорстка та гладка ЕПС беруть участь у процесах знешкодження шкідливих речовин, що надходять до організму. ЕПС видаляє отрути нашого організму.
У м'язових клітинах присутні спеціальні форми ЕПС - саркоплазматичний ретикулум. Саркоплазматичний ретикулум - один із видів ендоплазматичної мережі, який присутній у поперечносмугастій м'язовій тканині. Його основною функцією є зберігання іонів кальцію, і введення їх у саркоплазму – середовище міофібрилу.
Секреторна функція комплексу Гольджі
Функцією комплексу Гольджі є транспорт та хімічна модифікація речовин. Особливо добре це видно у секреторних клітинах.
Як приклад можна навести клітини підшлункової залози, що синтезують ферменти панкреатичного соку, який потім виходить у протоку залози, що відкривається в дванадцятипалу залозу.
Вихідним субстратом для ферментів служать білки, які у комплекс Гольджі з ЕПС. Тут з ними відбуваються біохімічні перетворення, вони концентруються, упаковуються в мембранні бульбашки та переміщуються до плазматичної мембрани секреторної клітини. Потім вони виділяються назовні за допомогою екзоцитозу.
Ферменти підшлункової залози секретуються в неактивній формі, щоб вони не руйнували клітину, де утворюються. Неактивна форма ферменту називається проферментомабо ензимогеном. Наприклад, фермент трипсин, що утворюється в неактивній формі у вигляді трипсиногену в підшлунковій залозі і переходить у свою активну форму - трипсин у кишечнику.
Комплексом Гольджі синтезується також важливий глікопротеїн. муцин. Муцин синтезується келихоподібними клітинами епітелію, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та дихальних шляхів. Муцин служить бар'єром, що захищає розташовані під ним епітеліальні клітини від різних ушкоджень, насамперед, механічних.
У шлунково-кишковому тракті цей слиз захищає ніжну поверхню епітеліальних клітин від дії грубої грудки їжі. У дихальних шляхах та шлунково-кишковому тракті муцин захищає наш організм від проникнення патогенів – бактерій та вірусів.
У клітинах кінчика кореня рослин комплекс Гольджі секретує мукополісахаридний слиз, який полегшує просування кореня в ґрунті.
У залозах на листі комахоїдних рослин, росички та жирянки (рис. 6), апарат Гольджі виробляє клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють видобуток.
Мал. 6. Клейке листя комахоїдних рослин
У клітинах рослин комплекс Гольджі також бере участь у освіті смол, камедей та восків.
Автоліз
Автоліз – це саморуйнуванняклітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосомвсередині клітини.
Завдяки цьому лізосоми жартома називають «знаряддями самогубства». Автоліз є нормальним явищем онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу, тобто при перетворенні пуголовка на жабу (рис. 7).
Мал. 7. Резорбція хвоста жаби завдяки автолізу під час онтогенезу
Автоліз відбувається у м'язовій тканині, що залишається довго без роботи.
Крім цього, автоліз спостерігається у клітин після загибелі, тому ви могли спостерігати, як продукти харчування самі псуються, якщо вони не були заморожені.
Таким чином, ми розглянули основні одномембранні органоїди клітини: ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми, з'ясували їхні функції у процесах життєдіяльності окремої клітини та організму загалом. Встановили зв'язок між синтезом речовин в ЕПС, транспортом їх у мембранних бульбашках до комплексу Гольджі, «дозріванням» речовин у комплексі Гольджі та виділенням їх із клітини за допомогою мембранних бульбашок, у тому числі лізосом. Також ми говорили про включення - непостійні структури клітини, які є скупченням органічних речовин (крохмалю, глікогену, крапель олії або гранул білка). З наведених у тексті прикладів ми можемо дійти невтішного висновку у тому, що процеси життєдіяльності, які відбуваються на клітинному рівні, відбиваються на функціонуванні цілого організму (синтез гормонів, автоліз, накопичення поживних речовин).
Домашнє завдання
1. Що таке органоїди? Чим органоїди відрізняються від клітинних включень?
2. Які групи органоїдів бувають у клітинах тварин та рослин?
3. Які органоїди відносяться до одномембранних?
4. Які функції виконує ЕПС у клітинах живих організмів? Які види ЕПС виділяють? З чим це пов'язано?
5. Що таке комплекс (апарат) Гольджі? Із чого він складається? Які його функції у клітині?
6. Що таке лізосоми? Навіщо вони потрібні? У яких клітинах нашого організму вони функціонують активно?
7. Як пов'язані один з одним ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми?
8. Що таке автоліз? Коли та де він відбувається?
9. Обговоріть з друзями явище автолізу. Яке його біологічне значенняв онтогенезі?
2. YouTube ().
3. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень/ В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін - 5-е вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.
4. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.
Мембранні органели. Кожна мембранна органела є структурою цитоплазми, обмеженою мембраною. Внаслідок цього в ній утворюється простір, відмежований від гіалоплазми. Цитоплазма виявляється таким чином розділеною на окремі відсіки зі своїми властивостями – компарт- менти (англ. compartment – відділення, купе, відсік). Наявність компартментів - одна з важливих особливостей еукаріотичних клітин.
До мембранних органел відносяться мітохондрії, ендоплазматична мережа (ЕПС), комплекс Гольджі, лізосоми та пероксисоми.
Мітохондрії- «енергетичні станції клітини», беруть участь у процесах клітинного дихання та перетворюють енергію, яка при цьому звільняється, у форму, доступну для використання іншими структурами клітини.
Мітохондрії, на відміну від інших органел, мають власну генетичну систему, необхідну для їх самовідтворення та синтезу білків. Вони мають свої ДНК, РНК і рибосоми, що відрізняються від таких в ядрі та інших відділах цитоплазми власної клітини. У той же час мітохондріальні ДНК, РНК та рибосоми дуже подібні до прокаріотичних. Це послужило поштовхом для розробки симбіотичної гіпотези, згідно з якою мітохондрії (і хлоропласти) виникли із симбіотичних бактерій. Мітохондріальна ДНКкільцеподібна (як у бактерій), на неї припадає близько 2% ДНК клітини.
Мітохондрії (і хлоропласти ) здатні розмножуватися у клітині шляхом бінарного поділу. Таким чином, вони є органелами, що самовідтворюються. Разом з тим генетична інформація, що міститься в їх ДНК, не забезпечує їх усіма необхідними для повного самовідтворення білками; частина цих білків кодується ядерними генами і надходить у мітохондрії з гіалоплазми. Тому мітохондрії щодо їх самовідтворення називають напівавтономними структурами. У людини та інших ссавців мітохондріальний геном успадковується від матері: при заплідненні яйцеклітини мітохондрії спермію до неї не проникають.
Кожна мітохондрія утворена двома мембранами - зовнішньою та внутрішньою (13). Між ними розташований міжмембранний простір шириною 10 - 20 нм. Зовнішня мембрана рівна, внутрішня ж утворює численні кристи, які можуть мати вигляд складок, трубочок та гребенів. Завдяки кристалам площа внутрішньої мембрани значно збільшується.
Простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнений колоїдним мітохондріальним матриксом. Він має дрібнозернисту структуру та містить безліч різних ферментів. У матриксі також укладено власний генетичний апарат мітохондрій (у рослин, крім мітохондрій, ДНК міститься також у хлоропластах).
З боку матриксу до поверхні кріст прикріплено безліч електроноплотних субмітохондріальних. елементарних частинок(До 4000 на 1 мкм2 мембрани). Кожна має форму гриба (див. 13). У цих частках зосереджені ATP-ази - ферменти, які безпосередньо забезпечують синтез і розпад ATP. Ці процеси нерозривно пов'язані із циклом трикарбонових кислот (циклом Кребса).
Кількість, розміри та розташування мітохондрій залежать від функції клітини, зокрема від її потреби в енергії та від місця, де енергія витрачається. Так, в одній печінковій клітині їх кількість досягає 2500. Безліч великих мітохондрій міститься в кардіоміоцитах та міосимпластах м'язових волокон. У сперміях багаті христами мітохондрії оточують аксонему проміжної частини джгутика.
Ендоплазматична мережа (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕР ), є єдиним безперервним компартментом, обмеженим мембраною, що утворює безліч інвагінацій і складок (14). Тому на електронно-мікроскопічних фотографіях ендоплазматична мережа виглядає у вигляді множини трубочок, плоских або округлих цистерн, мембранних бульбашок. На мембранах ЕПС відбуваються різноманітні первинні синтези речовин, необхідні життєдіяльності клітини. Молекули цих речовин будуть піддаватися подальшим хімічним перетворенням інших компартментах клітини.
Більшість речовин синтезується на зовнішній поверхні мембран ЕПС. Потім ці речовини переносяться через мембрану всередину компартменту і там транспортуються до місць подальших біохімічних перетворень, зокрема комплексу Гольджі. На кінцях трубочок ЕПС вони накопичуються і потім відокремлюються
від них у вигляді транспортних бульбашок. Кожен пляшечку оточений, таким чином, мембраною і переміщається в гіалоплазмі до місця призначення. Як завжди, у транспорті беруть участь мікротрубочки.
Розрізняють два типи ЕПС: гранулярну (зернисту, шорсткувату) та агранулярну (гладку). Обидві вони є єдиною структурою.
Зовнішня сторона мембрани гранулярної ЕПС, повернена до гіалоплазми, покрита рибосомами. Тут здійснюється синтез білків. У клітинах, що спеціалізуються на синтезі білків, гранулярна ендоплазматична мережа виглядає у вигляді паралельних закінчених (фенестрованих), сполучених між собою та з перинуклеарним простором ламеллярних структур, між якими лежить безліч вільних рибосом.
Поверхня гладкої ЕПС позбавлена рибосом. Сама мережа є безліч дрібних трубочок діаметром близько 50 нм кожна.
На мембранах гладкої мережі синтезуються вуглеводи та ліпіди, серед них – глікоген та холестерин. Як депо іонів кальцію, гладка ендоплазматична мережа бере участь у скороченні кардіоміоцитів і волокон скелетної м'язової тканини. Вона ж розмежовує майбутні тромбоцити у мегакаріоцитах. Надзвичайно важлива її роль у детоксикації гепатоцитами речовин, що надходять із порожнини кишки по воротній вені до печінкових капілярів.
По просвітах ендоплазматичної мережі синтезовані речовини транспортуються до комплексу Гольджі (але просвіти мережі не повідомляються з просвітами цистерн останнього). До комплексу Гольджі речовини надходять у бульбашках, які спочатку відшнуровуються від мережі, транспортуються до комплексу і, нарешті, зливаються з ним. Від комплексу Гольджі речовини транспортуються до місць використання також у мембранних бульбашках. Слід наголосити, що однією з найважливіших функцій ендоплазматичної мережі є синтез білків та ліпідів для всіх клітинних органел.
Найчастіше в КГ виявляються три мембранні елементи: сплощені мішечки (цистерни), бульбашки та вакуолі (15). Основні елементи комплексу Гольджі – диктіосоми (грец. dyction – мережа). Число їх коливається у різних клітинах від однієї до кількох сотень. Кінці цистерн розширено. Від них відщеплюються бульбашки та вакуолі, оточені мембраною та містять різні речовини.
Найбільш широкі сплощені цистерни звернені до ЕПС. До них приєднуються транспортні бульбашки, що несуть речовини – продукти первинних синтезів. У цистернах макромолекули модифікуються. Тут відбувається синтез полісахаридів, модифікація олігосахаридів, утворення білково-вуглеводних комплексів і ковалентна модифікація макромолекул, що переносяться.
У міру модифікації речовини переходять з одних цистерн до інших. На бічних поверхнях цистерн з'являються вирости, куди переміщуються речовини. Вирости відщеплюються у вигляді бульбашок, які віддаляються від КГ у різних напрямках по гіалоплазмі.
Сторону КГ, куди надходять речовини від ЕПС, називають цис-полюсом (поверхня, що формується), протилежну - транс-полюсом (зріла поверхня). Таким чином, комплекс Гольджі структурно та біохімічно поляризований.
Доля бульбашок, що відщеплюються від КГ, різна. Одні з них прямують до поверхні клітини та виводять синтезовані речовини у міжклітинний матрикс. Частина цих речовин є продуктами метаболізму, частина ж - спеціально синтезовані продукти, що мають біологічну активність (секрети). У процесі пакування речовин бульбашки витрачається значна кількість матеріалу мембран. Складання мембран - ще одна з функцій КГ. Ця збірка відбувається з речовин, що надходять, як завжди, від ЕПС.
У всіх випадках поблизу комплексу Гольджі концентруються мітохондрії. Це пов'язано з енергозалежними реакціями, що відбуваються в ньому.
Лізосоми . Кожна лізосома являє собою мембранний пляшечку діаметром 0,4 - 0,5 мкм. У ньому міститься близько 50 видів різних гідролітичних ферментів у дезактивованому стані (протеази, ліпази, фосфоліпази, нуклеази, глікозидази, фосфатази, у тому числі кисла фосфатаза; остання є маркером лізосом). Молекули цих ферментів, як завжди, синтезуються на рибосомах гранулярної ЕПС, звідки переносяться транспортними бульбашками у КГ, де модифікуються. Від зрілої поверхні цистерн КГ відбруньковуються первинні лізосоми.
Усі лізосоми клітини формують лізосомний простір, у якому за допомогою протонного насоса постійно підтримується кисле середовище – рН коливається в межах 3,5-5,0. Мембрани лізосом стійкі до ув'язнених у них ферментів і оберігають цитоплазму від їхньої дії.
Функція лізосом- внутрішньоклітинний лізис («перетравлення») високомолекулярних сполук та частинок. Захоплені частки зазвичай оточені мембраною. Такий комплекс називають фагомою.
Процес внутрішньоклітинного лізису здійснюється у кілька етапів. Спочатку первинна лізосома зливається із фагосомою. Їхній комплекс називають вторинною лізосомою (фаголізосомою). У вторинній лізосомі ферменти активуються і розщеплюють полімери, що надійшли в клітину, до мономерів. Продукти розщеплення транспортуються через лізосомну мембрану цитозоль. Неперетравлені речовини залишаються в лізосомі і можуть зберігатися в клітині дуже довго у вигляді залишкових тілець, оточених мембраною.
Залишкові тільця відносять не до органел, а до включень. Можливий і інший шлях перетворень: речовини у фагосомі повністю розщеплюються, після чого мембрана фагосоми розпадається. Побічні лізосоми можуть зливатися між собою, а також з іншими первинними лізосомами. При цьому іноді утворюються своєрідні вторинні лізосоми – мультивезикулярні тільця.
У процесі життєдіяльності клітини різних ієрархічних рівнях її організації, починаючи від молекул і закінчуючи органалами, постійно відбувається перебудова структур. Поблизу пошкоджених ділянок цитоплазми, що потребують заміни, зазвичай по сусідству з комплексом Гольджі, утворюється напівмісячна подвійна мембрана, яка росте, оточуючи з усіх боків пошкоджені зони. Потім ця структура зливається із лізосомами. У такій аутофагосомі (аутосомі) відбувається лізис структур органели.
В інших випадках в процесі макро- або мікроаутофагії структури (наприклад, гранули секрету), що підлягають перетравленню, вп'ячуються в лізосомну мембрану, оточуються нею і піддаються перетравленню. Утворюється аутофагічна вакуоля. В результаті множинної мікроаутофагії теж формуються мультивезикулярні тільця (наприклад, у нейронах мозку та кардіоміоцитах). Поряд з аутофагією в деяких клітинах відбувається і кринофагія (грец. krinein - просіювати, відокремлювати) - злиття
Комплекс Гольджіявляє собою стопку мембранних мішечків (цистерн) і пов'язану з нею систему бульбашок.
На зовнішній, увігнутій стороні стоси з бульбашок, що відбруньковуються від прасування. ЕПС постійно формуються нові цистерни, а на внутрішній стороні цистерни перетворюються назад на бульбашки.
Основна функція комплексу Гольджі - транспорт речовин у цитоплазму та позаклітинне середовище, а також синтез жирів та вуглеводів. Комплекс Гольджі бере участь у зростанні та оновленні плазматичної мембрани та у формуванні лізосом.
Комплекс Гольджі було відкрито 1898 р. До. Гольджі. Маючи вкрай примітивне обладнання та обмежений набір реактивів, він зробив відкриття, завдяки якому спільно з Рамон-і-Кахалом отримав Нобелівську премію. Він обробив нервові клітини розчином біхромату, після чого додав нітрати срібла та осмію. За допомогою осадження солей осмію чи срібла з клітинними структурами Гольджі виявив у нейронах темнозабарвлену мережу, яку назвав внутрішнім сітчастим апаратом. При фарбуванні загальними методами пластинчастий комплекс не накопичує барвників, тому зона його концентрації видно як світлу ділянку. Наприклад, поблизу ядра плазмоцита видно світлу зону, що відповідає області розташування органели.
Найчастіше комплекс Гольджі належить до ядра. При світловій мікроскопії він може розподілятися у вигляді складних мереж або окремих дифузно розташованих ділянок (диктіос). Форма та положення органели не мають принципового значення і можуть змінюватись в залежності від функціонального стану клітини.
Комплекс Гольджі - це місце конденсації та накопичення продуктів секреції, що виробляються в інших ділянках клітини, переважно в ЕПС. Під час синтезу білків мічені радіоізотопом амінокислоти накопичуються у гр. ЕПС, а потім їх знаходять у комплексі Гольджі, секреторних включеннях чи лізосомах. Таке явище дозволяє визначити значення комплексу Гольджі у синтетичних процесах у клітині.
При електронній мікроскопії видно, що комплекс Гольджі складається зі скупчень плоских цистерн, які називаються диктіосомами. Цистерни щільно прилягають одна до одної з відривом 20…25 нм. Просвіт цистерн у центральній частині близько 25 нм, але в периферії утворюються розширення - ампули, ширина яких непостійна. У кожному стосі близько 5…10 цистерн. Крім щільно розташованих плоских цистерн у зоні комплексу Гольджі знаходиться велика кількістьдрібних бульбашок (везикул), особливо з обох боків органели. Іноді вони відшнуровуються від ампул.
З боку, що прилягає до ЕПС і ядра, в комплексі Гольджі є зона, що містить значну кількість дрібних бульбашок і невеликих цистерн.
Комплекс Гольджі поляризований, тобто якісно неоднорідний із різних боків. Він має незрілу цис-поверхню, що лежить ближче до ядра, і зрілу - транс-поверхню, звернену до поверхні клітини. Відповідно органела складається з кількох взаємопов'язаних компартментів, які виконують специфічні функції.
Цис-компартмент зазвичай звернений до клітинного центру. Його зовнішня поверхня має опуклу форму. З цистернами зливаються мікровезикули (транспортні піноцитозні бульбашки), що прямують з ЕПС. Мембрани постійно оновлюються за рахунок бульбашок і, своєю чергою, заповнюють вміст мембранних утворень інших компартментів. У компартменті розпочинається посттрансляційна обробка білків, яка продовжується в наступних частинах комплексу.
Проміжний компаргмент здійснює глікозилювання, фосфорилювання, карбоксилювання, сульфатування біополімерних білкових комплексів. Відбувається так звана посттрансляційна модифікація поліпептидних ланцюжків. Йде синтез гліколіпідів та ліпопротеїдів. У проміжному компартсменті, як і в цис-компартменті, формуються третинні та четвертинні білкові комплекси. Частина білків піддається частковому протеолізу (руйнуванню), що супроводжується їхньою трансформацією, необхідною для дозрівання. Таким чином, цис- та проміжний компартменти необхідні для дозрівання білків та інших складних біополімерних сполук.
Транс-компартмент розташований ближче до периферії клітини. Зовнішня поверхня його зазвичай увігнута. Частково транс-компартмент переходить у транс-мережу – систему везикул, вакуолей та канальців.
У клітинах окремі диктіосоми можуть бути пов'язані один з одним системою везикул і цистерн, що примикають до дистального кінця скупчення плоских мішків, так що утворюється пухка тривимірна мережа - транс-мережа.
У структурах транс-компартменту та транс-мережі відбуваються сортування білків та інших речовин, утворення секреторних гранул, попередників первинних лізосом та бульбашок спонтанної секреції. Секреторні бульбашки та прелізосоми оточують білки – клатрини.
Клатрини осідають на мембрані бульбашки, що формується, поступово відщеплюючи його від дистальної цистерни комплексу. Облямовані бульбашки відходять від транс-мережі, їхнє переміщення гормонозалежне і контролюється функціональним станом клітини. Процес транспортування облямованих бульбашок знаходиться під впливом мікротрубочок. Білкові (клатринові) комплекси навколо бульбашок розпадаються після відщеплення бульбашки від транс-мережі та знову формуються в момент секреції. У момент секреції білкові комплекси бульбашок взаємодіють з білками мікротрубочок, і бульбашка транспортується до зовнішньої мембрани. Пухирці спонтанної секреції не оточені клатринами, їх формування відбувається безперервно і вони, прямуючи до клітинної мембрани, зливаються з нею, забезпечуючи відновлення цітолеми.
У цілому нині комплекс Гольджі бере участь у сегрегації - це поділ, відділення певних елементів основної маси, і накопиченні продуктів, синтезованих в ЕПС, у тому хімічних перебудовах, дозріванні. У цистернах відбувається синтез полісахаридів, їх поєднання з білками, що призводить до утворення складних комплексів пептидогліканів (глікопротеїнів). За допомогою елементів комплексу Гольджі виводяться готові секрети поза секреторної клітини.
Дрібні транспортні бульбашки відщеплюються від гр. ЕПС у зонах, вільних від рибосом. Пухирці відновлюють мембрани комплексу Гольджі і доставляють до нього полімерні комплекси, що синтезуються в ЕПС. Пухирці транспортуються в цис-компартмент, де зливаються з його мембранами. Отже, до комплексу Гольджі надходять нові порції мембран та продуктів, синтезованих у гр. ЕПС.
У цистернах комплексу Гольджі відбуваються вторинні зміни у білках, синтезованих у гр. ЕПС. Ці зміни пов'язані з перебудовою олігосахаридних ланцюжків глікопротеїнів. Усередині порожнин комплексу Гольджі за допомогою трансглюкозидаз модифікуються лізосомальні білки та білки секретів: відбувається послідовна заміна та нарощування олігосахаридних ланцюжків. білки, Що Модифікуються, переходять від цистерни цис-компартмента в цистерни транс-компартмента за рахунок транспорту в бульбашках, що містять білок.
У транс-компартменті білки сортуються: на внутрішніх поверхнях мембран цистерн розташовуються білкові рецептори, які впізнають секреторні білки, білки мембран та лізосом (гідролази). В результаті від дистальних транс-ділянок диктіос відщеплюються три типи дрібних вакуолей: містять гідролази - прелізосоми; з секреторними включеннями; вакуолі, що заповнюють клітинну мембрану.
Секреторна функція комплексу Гольджі полягає в тому, що синтезований на рибосомах білок, що експортується, що відокремлюється і накопичується всередині цистерн ЕПС, транспортується у вакуолі пластинчастого апарату. Потім накопичений білок може конденсуватися, утворюючи секреторні білкові гранули (у підшлунковій, молочній та інших залозах) або залишатися в розчиненому вигляді (імуноглобуліни в плазматичних клітинах). Від ампулярних розширень цистерн комплексу Гольджі відщеплюються бульбашки, що містять ці білки. Такі бульбашки можуть зливатися між собою, збільшуватись у розмірах, утворюючи секреторні гранули.
Після цього секреторні гранули починають рухатися до поверхні клітини, що стикаються з плазмолемою, з якою зливаються їх власні мембрани, і вміст гранул виявляється за межами клітини. Морфологічно цей процес називається екструзією, або екскрецією (викидання, екзоцитоз) та нагадує ендоцитоз, лише зі зворотною послідовністю стадій.
Комплекс Гольджі може різко збільшуватися в розмірах у клітинах, що активно здійснюють секреторну функцію, що зазвичай супроводжується розвитком ЕПС, а у разі синтезу білків – ядерця.
Під час поділу клітини комплекс Гольджі розпадається до окремих цистерн (диктіосом) та/або бульбашок, які розподіляються між двома клітинами, що діляться і в кінці телофази відновлюють структурну цілісність органели. Поза діленням відбувається безперервне оновлення мембранного апарату за рахунок бульбашок, що мігрують з ЕПС і дистальних цистерн диктіосоми за рахунок проксимальних компартментів.
Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.
Органоїди- Постійні, обов'язково присутні компоненти клітини, що виконують специфічні функції.
Ендоплазматична мережа
Ендоплазматична мережа (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), - Одномембранний органоїд. Є системою мембран, що формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір — порожнини ЕПС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - із зовнішньою ядерною мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (агранулярна), мембрани якої рибосом не несуть.
Функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини в іншу; 2) поділ цитоплазми клітини на компартменти («відсіки»); 3) синтез вуглеводів і ліпідів (гладка ЕПС); 4) синтез білка (шорстка ЕПС); 5) місце утворення апарату Гольджі. .
Або комплекс Гольджі, - Одномембранний органоїд. Є стопками сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі та називається диктіосомою. Число диктіосом у клітині коливається від однієї до кількох сотень. У рослинних клітинах диктіосоми відокремлені.
Апарат Гольджі зазвичай розташований біля клітинного ядра (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).
Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів; 2) модифікація надійшли органічних речовин; 3) «упаковка» в мембранні бульбашки білків, ліпідів, вуглеводів; 4) секреція білків, ліпідів, вуглеводів; лізосом. Секреторна функція є найважливішою, тому апарат Гольджі добре розвинений у секреторних клітинах.
Лізосоми
Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гідролітичних ферментів. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом.
Розрізняють: 1) первинні лізосоми, 2) вторинні лізосоми. Первинними називаються лізосоми, що відшнурувалися від апарату Гольджі. Первинні лізосоми є фактором, що забезпечує екзоцитоз ферментів із клітини.
Побічні називаються лізосоми, що утворилися в результаті злиття первинних лізосом з ендоцитозними вакуолями. У цьому випадку в них відбувається перетравлення речовин, що надійшли в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, тому їх можна назвати вакуолями травними.
Автофагія- Процес знищення непотрібних клітин структур. Спочатку структура, що підлягає знищенню, оточується одинарною мембраною, потім утворена мембранна капсула зливається з первинною лізосомою, в результаті також утворюється вторинна лізосома (автофагічна вакуоль), в якій ця структура перетравлюється. Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частки видаляються із клітини.
Автоліз- Саморуйнування клітини, що настає внаслідок вивільнення вмісту лізосом. У нормі автоліз має місце при метаморфозах (зникнення хвоста у пуголовка жаб), інволюції матки після пологів, в осередках омертвіння тканин.
Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин; 2) знищення непотрібних клітинних та неклітинних структур; 3) участь у процесах реорганізації клітин.
Вакуолі
Вакуолі- Одномембранні органоїди, являють собою «ємності», заповнені водними розчинамиорганічних та неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕПС та апарат Гольджі. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру росту та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику. центральну вакуолю. Центральна вакуоль може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро та органоїди при цьому відтісняються до клітинної оболонки. Мембрана, що обмежує рослинну вакуолю, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуоль, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні та неорганічні солі, моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани).
У тварин клітинах є дрібні травні та автофагічні вакуолі, що відносяться до групи вторинних лізосом і містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.
Функції вакуолі: 1) накопичення та зберігання води; 2) регуляція водно-сольового обміну; 3) підтримання тургорного тиску; 4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин; функції лізосом.
Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми та вакуолі утворюють єдину вакуолярну мережу клітиниокремі елементи якої можуть переходити один в одного.
Мітохондрії
1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментна система; 6 - кільцева ДНК.
Форма, розміри та кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.
Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій (1) гладка, внутрішня (2) утворює численні складки. кристи(4). Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи (5), що у процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми прокаріотичного типу (70S-типу), ферменти циклу Кребса.
Мітохондріальна ДНК не пов'язана з білками («гола»), прикріплена до внутрішньої мембрани мітохондрії та несе інформацію про будову приблизно 30 білків. Для побудови мітохондрії потрібно набагато більше білків, тому інформація про більшість мітохондріальних білків міститься в ядерній ДНК і ці білки синтезуються в цитоплазмі клітини. Мітохондрії здатні автономно розмножуватися шляхом поділу надвоє. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами знаходиться протонний резервуарде відбувається накопичення Н + .
Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ; 2) кисневе розщеплення органічних речовин.
Згідно з однією з гіпотез (теорія симбіогенезу) мітохондрії походять від стародавніх вільноживучих аеробних прокаріотичних організмів, які випадково проникнувши в клітину-господаря, потім утворили з нею взаємовигідний симбіотичний комплекс. На користь цієї гіпотези свідчать такі дані. По-перше, мітохондріальна ДНК має такі ж особливості будови, як і ДНК сучасних бактерій (замкнута в кільце, не пов'язана з білками). По-друге, мітохондріальні рибосоми та рибосоми бактерій відносяться до одного типу - 70S-типу. По-третє, механізм розподілу мітохондрій подібний до таких бактерій. По-четверте, синтез мітохондріальних та бактеріальних білків пригнічується однаковими антибіотиками.
Пластиди
1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - строма; 4 - тілакоїд; 5 - грана; 6 - Ламели; 7 - зерна крохмалю; 8 - ліпідні краплі.
Пластиди характерні лише рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид: лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та оранжевого кольорів, хлоропласти - зелені пластиди.
Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається в межах від 5 до 10 мкм, діаметр від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом(4). Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною(5). У хлоропласті міститься середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним сплощеними каналами. ламеламі(6). У мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетичні пігменти та ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який обумовлює зелений колір хлоропластів.
Внутрішній простір хлоропластів заповнений крутий(3). У стромі є кільцева гола ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоїда знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н+. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом поділу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів у листі та зелених плодах. Хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.
Функція хлоропластів:фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від давніх ендосимбіотичних ціанобактерій (теорія симбіогенезу). Підставою для такого припущення є схожість хлоропластів та сучасних бактерій за низкою ознак (кільцева, гола ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).
Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу та гідролізу запасних поживних речовин. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.). Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин. Амілопласти- лейкопласти, які синтезують та накопичують крохмаль, елайопласти- олії, протеїнопласти- Білки. В тому самому лейкопласті можуть накопичуватися різні речовини.
Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) та ін. осіннього листя, рідко – коренеплодів. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.
Функція хромопластів:фарбування квітів та плодів і тим самим залучення запилювачів та розповсюджувачів насіння.
Усі види пластид можуть утворюватися з пропластиду. Пропластиди- дрібні органоїди, що містяться у меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають загальне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі), хлоропласти — на хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластів на лейкопласти або хлоропласти вважається неможливим.
Рибосоми
1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.
Рибосоми- Немембранні органоїди, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць – великої та малої, на які можуть дисоціювати. Хімічний складрибосом - білки та рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас. Розрізняють два типи рибосом: 1) еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S, малої субодиниці - 40S, великий - 60S) та 2) прокаріотичні (відповідно 70S, 30S, 50S).
У складі рибосом еукаріотичного типу 4 молекули рРНК та близько 100 молекул білка, прокаріотичного типу – 3 молекули рРНК та близько 55 молекул білка. Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК. Прокаріотичні клітинимають рибосоми лише 70S-типу. Еукаріотичні клітини мають рибосоми як 80S-типу (шорсткі мембрани ЕПС, цитоплазма), так і 70S-типу (мітохондрії, хлоропласти).
Субодиниці рибосоми еукаріотів утворюються в ядерці. Об'єднання субодиниць у цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.
Функція рибосом:збирання поліпептидного ланцюжка (синтез білка).
Цитоскелет
Цитоскелетутворений мікротрубочками та мікрофіламентами. Мікротрубочки – циліндричні нерозгалужені структури. Довжина мікротрубочок коливається від 100 мкм до 1 мм, діаметр становить приблизно 24 нм, товщина стінки – 5 нм. Основний хімічний компонент – білок тубулін. Мікротрубочки руйнуються під впливом колхіцину. Мікрофіламенти – нитки діаметром 5-7 нм, складаються з білка актину. Мікротрубочки та мікрофіламенти утворюють у цитоплазмі складні переплетення. Функції цитоскелета: 1) визначення форми клітини; 2) опора для органоїдів; 3) утворення веретена поділу; 4) участь у рухах клітини; 5) організація струму цитоплазми.
Включає дві центріолі і центросферу. Центріольявляє собою циліндр, стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох мікротрубочок, що злилися (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними зшивками. Центріолі об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів і біля кожної з них виникає дочірня центріоля. Вони формують веретено поділу, що сприяє рівномірному розподілугенетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У клітинах вищих рослин (голосонасінні, покритонасінні) клітинний центр центріолей не має. Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центріолей. Функції: 1) забезпечення розходження хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу; 2) центр організації цитоскелета.
Органоїди руху
Є не у всіх клітинах. До органоїдів руху відносяться вії (інфузорії, епітелій дихальних шляхів), джгутики (джгутиконосці, сперматозоїди), ложноніжки (корененіжки, лейкоцити), міофібрили (м'язові клітини) та ін.
Джгутики та вії- Органоїди ниткоподібної форми, являють собою аксонему, обмежену мембраною. Аксонема – циліндрична структура; стінка циліндра утворена дев'ятьма парами мікротрубочок, в його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. В основі аксонеми знаходяться базальні тільця, представлені двома взаємно перпендикулярними центріолями (кожне базальне тільце складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, у його центрі мікротрубочок немає). Довжина джгутика досягає 150 мкм, вії в кілька разів коротші.
Міофібрилискладаються з актинових та міозинових міофіламентів, що забезпечують скорочення м'язових клітин.
Перейти до лекції №6«Еукаріотична клітина: цитоплазма, клітинна оболонка, будова та функції клітинних мембран»
