Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро - Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент
отношение) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.
При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20.
Таблица 20 Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Оч носительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85-0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различного типа спирографов.
Экскреция азота может быть использована для определения метаболизма белка. В белке содержится приблизительно 16% азота. В процессе метаболизма белка около 90% присутствующего в белке азота экскретируются с мочой в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина и прочих менее важных соединений, содержащих азот.
Остальные 10% экскретируются с каловыми массами , поэтому скорость распада белка в организме может быть подсчитана путем определения содержания азота в моче: к этому количеству добавляют 10% азота, экскретируемого с калом, и умножают на 6,25 (т.е. 100/16). Таким образом можно определить общее количество белка, распавшегося в организме за сутки. Так, например, экскреция 8 г азота с мочой за сутки означает, что около 55 г белка подверглись распаду. Если ежесуточное потребление белка меньше количества его распада, говорят об отрицательном азотистом балансе, что означает ежедневное уменьшение содержания белка в организме.
Дыхательный коэффициент - отношение объема выделенного СО2 к объему потребленного О2 - можно использовать для определения расхода углеводов и жиров. Если углеводы метаболизируются с использованием кислорода, то при окислении каждой молекулы углеводов образуется 1 молекула углекислого газа и расходуется 1 молекула кислорода. В этом случае отношение объема выделенной углекислоты к объему потребленного кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, при окислении углеводов будет равно 1,0.
При окислении жиров
в среднем на каждые 70 молекул образовавшегося углекислого газа приходится 100 молекул потребленного кислорода. Дыхательный коэффициент при окислении жиров составляет 0,7. При окислении только белков дыхательный коэффициент приблизительно равен 0,8. Кислород, расходуемый на окисление этих веществ, взаимодействует с атомами водорода, в избытке присутствующими в молекулах этих веществ, поэтому при использовании равных количеств кислорода образуется меньше углекислого газа.
По этой причине
дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров меньше, чем при окислении углеводов.
Рассмотрим, как можно использовать дыхательный коэффициент для определения степени использования тех или иных питательных веществ в организме. Количество углекислого газа, выделенного легкими, деленное на количество кислорода, потребленного за то же время, называют показателем легочной вентиляции. Если этот показатель отслеживать приблизительно в течение часа, показатель легочной вентиляции становится равным дыхательному коэффициенту. Приближение значения дыхательного коэффициента к 1,0 указывает на то, что в организме окислялись углеводы, т.к. дыхательный коэффициент при окислении белков и жиров значительно меньше 1,0. Если дыхательный коэффициент ближе к 0,7, то в организме окисляются только жиры.
Наконец, если не учитывать возможность окисления
небольшого количества белков, то значения дыхательного коэффициента в интервале значений 0,7-1,0 могут приблизительно указывать на преобладание окисления жиров либо углеводов. Для более точного определения следует подсчитать расход белка с помощью определения количества экскретируемого азота, а затем, используя соответствующие математические формулы, почти точно рассчитать количество израсходованных жиров и углеводов.
Перечислим наиболее
существенные результаты, полученные при изучении дыхательного коэффициента.
1. Сразу после приема пищи наиболее существенным субстратом окисления становятся углеводы. Дыхательный коэффициент в этот период приближается к 1,0.
2. Через 8-10 ч после приема пищи, когда организм почти использовал все имеющиеся в наличии углеводы, дыхательный коэффициент приближается к 0,7, что указывает на преобладание использования жиров.
3. При наличии нелеченного сахарного диабета очень небольшое количество углеводов может использоваться организмом в любых условиях, т.к. для их использования необходим инсулин, поэтому при тяжелом диабете дыхательный коэффициент практически всегда остается приближенным к 0,7, что характерно для преобладания окисления жиров.
Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л кислорода, носит название калорического эквивалента кислорода.
Зная общее количество кислорода, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества - белки, жиры или углеводы окислялись в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.
Дыхательный коэффициент и его значение в исследовании обмена веществ
Дыхательным коэффициентом называется отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Рассмотрим для примера, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:
При окислении глюкозы количество молекул образовавшегося углекислого газа и количество молекул затраченного (поглощенного) кислорода равны. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро - Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент
отношение) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.
При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:
Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:
Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8.
При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85-0,9. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 20.
Таблица 20 Соотношение дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода
|
Дыхательный коэффициент |
||||||||
|
Калорический эквивалент | ||||||||
|
кислорода, в килоджоулях | ||||||||
|
Калорический эквивалент | ||||||||
|
кислорода, в килокалориях | ||||||||
Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Оч носительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85-0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте.
Количество потребленного организмом кислорода исследуется при помощи различного типа спирографов.
Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калори-ческий эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 20). Способ неполного газоанализа, благодаря своей простоте, получил широкое распространение.
Дыхательный коэффициент во время работы
Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение нескольких первых минут так называемого периода восстановления резко повышается и может превысить единицу. В дальнейшем дыхательный коэффициент резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30-50 мин после напряженной работы он обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 196.
Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной углекислотой. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало кислорода (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет углекислоту из бикарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного углекислого газа больше количества углекислого газа, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в. дальнейшем, когда молочная кислота посте-
Рис. 196. Кривые четырех наблюдений (1-4) изменения дыхательного коэффициента во время двухчасовой интенсивной работы и после нее.
пенно исчезает из крови. Часть ее окисляется, часть ресинтезируется в гликоген, а часть выделяется с мочой и потом. По мере убыли молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у бикарбонатов. Эти основания вновь связывают углекислоту и образуют бикарбонаты. Поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови углекислоты, поступающей из тканей.
Исследование валового обмена
Длительное (на протяжении суток) определение газообмена дает возможность не только найти теплопродукцию организма, но решить вопрос о том, за счет окисления каких питательных начал шло теплообразование. Рассмотрим это на примере.
Допустим, что обследуемый человек за сутки использовал 654,141 л кислорода и выделил 574,180 л углекислого газа. За это же время с мочой выделилось 16,8 г азота и 9,0191 г углерода.
Количество
белка, распавшегося в организме,
определяем по азоту мочи. Так как
1
г
азота содержится в
6,25
г белка, то, следовательно, в организме
распалось
16,8-6,25== 105
г белка. Находим количество углерода
белкового происхождения. Для этого
определяем количество углерода в
распавшемся белке. Так как в белках
содержится около
53%
углерода, то, следовательно, в распав
ду количеством углерода в распавшемся белке и углеродом, выделившимся с мочой, 55,65-9,0191 ==46,63 г. Определяем объемные количества углекислого газа белкового происхождения, выделенного через легкие, исходя из того, что из 1 грамм-молекулы углерода (12 г) образуется
равного для белков 0,8, находим количество кислорода, пошедшего на окисление белков:
на окисление белков, находим количество кислорода, пошедшее на окисление углеводов и жиров, 654,141 - 108,8= 545,341 л С>2. По разности между всем выделившимся углекислым газом и углекислым газом белкового происхождения, выделившимся легкими, находим количество углекислого газа, образовавшееся при окислении углеводов и жиров, 574,18-87,043 ==487,137 л СОа. Определяем количество углеводов и жиров, окислившихся в организме обследуемого за сутки. На основании того, что при окислении 1 г жира потребляется 2,019 л кислорода и образуется 1,431 л углекислого газа, а при окислении 1 г углеводов потребляется 0,829 л кислорода и столько же (0,829 г) образуется углекислого газа (ДК для углеводов равен 1), составляем уравнение, приняв за х количество жира, а за у количество углеводов, окисленных в организме. Решив систему уравнений с двумя неизвестными, получим:
Находим количество углеводов, окисленных в организме, подставляя значение х в любое из уравнений:
Итак, освобождение энергии в организме протекало за счет окисления 105 г белков, 99 г жиров и 417 г углеводов. Зная количество тепла, образуемого при окислении 1 г каждого из веществ (см. табл. 19), нетрудно рассчитать общую теплопродукцию организма за сутки:
Основной обмен
Интенсивность окислительных процессов и превращения энергии находится в зависимости от индивидуальных особенностей организма (пол, возраст, масса тела и рост, условия и характер питания, мышечная работа, состояние эндокринных желез, нервной системы и внутренних органов - печени, почек, пищеварительного тракта и др.), а также от условий внешней среды (температура, барометрическое давление, влажность воздуха и его состав, воздействие лучистой энергии и т. д.).
Чтобы определить присущий данному организму уровень окислительных процессов и энергетических затрат, проводится исследование в определенных стандартных условиях. При этом стремятся исключить влияние ряда факторов, которые существенно сказываются на интенсивности энергетических затрат, а именно мышечную работу, прием пищи, влияние температуры окружающей среды. Энергетические затраты организма в таких стандартных условиях получили название основного обмена.
Энергетические затраты основного обмена связаны с поддержанием минимально необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов и с деятельностью постоянно работающих органов и систем - дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени. Некоторая часть энергетических затрат основного обмена связана с поддержанием мышечного"тонуса. Освобождение в ходе всех этих процессов тепловой энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания температуры тела на постоянном уровне, как правило, превышающем температуру внешней среды.
Для определения основного обмена обследуемый должен находиться: 1) в состоянии мышечного покоя (положение лежа с расслабленной мускулатурой), не подвергаясь раздражениям, вызывающим эмоциональное напряжение; 2) натощак, т. е. через 12-16 ч после приема пищи; 3) при внешней температуре «комфорта» (18-20 °С), не вызывающей ощущения холода или жары.
Основной обмен определяют в состоянии бодрствования. Во время сна уровень окислительных процессов и, следовательно, энергетических затрат организма на 8-10% ниже, чем в состоянии покоя при бодрствовании.
Нормальные величины основного обмена человека. Величину основного обмена обычно выражают количеством тепла в больших калориях на 1 кг массы тела или на 1 м 2 поверхности тела за 1 ч или за одни сутки.
Для мужчины среднего возраста (примерно 35 лет), среднего роста (примерно 165 см) и со средней массой тела (примерно 70 кг) основной обмен равен 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, или 7117 кДж (1700 ккал) в сутки; У женщин той же массы он примерно на 10% ниже.
Интенсивность основного обмена, пересчитанная на 1 кг массы тела, у детей значительно выше, чем у взрослых. Величина основного обмена человека в возрасте от 20 до 40 лет сохраняется на довольно постоянном уровне. В пожилом возрасте основной обмен снижается.
Согласно формуле Дрейера, суточная величина основного обмена в килокалориях (//) составляет:
где V - масса тела в граммах, А - возраст человека, /< - константа, равная для мужчины 0,1015, а для женщины-0,1129.
Формулы и таблицы основного обмена представляют средние данные, выведенные из большого числа исследований здоровых людей разного пола, возраста, массы тела и роста.
Определение основного обмена, согласно этим таблицам, у здоровых людей нормального телосложения дают приблизительно верные (ошибка « 5-8%) величины затраты энергии. Несоразмерно высокие для данной массы тела, роста, возраста и поверхности тела величины основного обмена наблюдаются при избыточной функции щитовидной железы. Понижение основного обмена встречается при недостаточности щитовидной железы (микседема), гипофиза, половых желез.
Правило поверхности
Если пересчитать интенсивность основного обмена на 1 кг массы тела, то у теплокровных животных разных видов (табл. 21) и у людей с разной массой тела и ростом она весьма различна. Если же произвести перерасчет интенсивности основного обмена на 1 м 2 поверхности тела, полученные у разных животных и людей величины различаются не столь резко.
Таблица 21
Величина теплопродукции у человека и других организмов
|
Теплопродукция за 24 ч кДж (ккал) |
|||
|
Объект ис | |||
|
следования |
на 1 кг массы |
на 1 м поверх |
|
|
ности тела |
|||
Согласно правилу поверхности тела, затраты энергии теплокровными животными пропорциональны величине поверхности тела.
Ежедневная продукция тепла на 1 м 2 поверхности тела у человека равно 3559- 5234 кДж (850-1250 ккал), средняя цифра для мужчин-3969 кДж (948 ккал).
Для определения поверхности тела /? применяется формула:
Эта формула выведена на основании анализа результатов прямых измерений поверхности тела. Константа К у человека равна 12,3. Более точная формула предложена Дюбуа:
где 1У 7 - масса тела в килограммах, Н - рост в сантиметрах.
Результат вычисления выражен в квадратных сантиметрах.
Правило поверхности верно неабсолютно. Как показано в приведенной выше табл. 21, оно представляет собой лишь правило, имеющее известное практическое значение для ориентировочных расчетов освобождения энергии в организме.
Об относительности правила поверхности свидетельствует тот факт, что интенсивность обмена веществ у двух индивидуумов, у которых поверхность тела одинакова, может значительно различаться. Уровень окислительных процессов определяется не столько теплоотдачей с поверхности тела, сколько теплопродукцией, зависящей от биологических особенностей вида животных и состояния организма, которое обусловлено деятельностью нервной, эндокринной и других систем.
Обмен энергии при физическом труде
Мышечная работа значительно увеличивает расход энергии. Поэтому суточный расход энергии у здорового человека, проводящего часть суток в движении и физической работе, значительно превышает величину основного обмена. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее мышечная работа.
При мышечной работе освобождается тепловая и механическая энергия. Отношение механической энергии ко всей энергии, затраченной на работу, выраженное в процентах, называется коэффициентом полезного действия. При физическом труде человека коэффициент полезного действия колеблется от 16 до 25% и равняется в среднем 20%, но в отдельных случаях может быть и выше.
Коэффициент полезного действия изменяется в зависимости от ряда условий. Так, у нетренированных людей он ниже, чем у тренированных, и увеличивается по мере тренировки.
Затраты энергии тем больше, чем интенсивнее совершаемая организмом мышечная работа. Это видно из следующих данных: если затраты энергии в условиях основного обмена составляют в среднем 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг массы тела в час, то при спокойном сидении затраты энергии в среднем равны 5,9 кДж (1,4 ккал) на 1 кг массы тела в час, при стоянии без напряжения - 6,3 кДж (1,5 ккал), при легкой работе (канцелярские служащие, портные, механики по тонким работам, учителя) -7,5-10,5 кДж (1,8-2,5 ккал), при небольшой мышечной работе, связанной с ходьбой (врачи, лаборанты, почтальоны, переплетчики)-11,8-13,4 кДж-(2,8-3,2 ккал), при труде, связанном с мышечной работой средней тяжести (металлисты, маляры, столяры), 13,4-16,8 кДж (3,2-4,0 ккал), при тяжелом физическом труде 21,0-31,5 кДж (5,0-7,5 ккал).
Взрослое население по энергетическим затратам делится на 4 группы в зависимости от особенностей профессии (табл. 22).
Таблица22 Величина энергетических затрат в зависимости от особенностей профессий
|
Особенности профессии |
Общий суточный расход энергии |
|
|
Лица, работа которых не связана с затратой физи |
9211 .-13 816 кДж (2200- |
|
|
ческого труда или требует не существенных фи | ||
|
зических усилий | ||
|
9838-14 654 кДж (2350- |
||
|
обслуживания, труд которых не требует больших | ||
|
физических усилий | ||
|
Работники механизированного труда и сферы |
10 467-15 491 кДж (2500- |
|
|
обслуживания, труд которых связан со значи | ||
|
тельными физическими усилиями | ||
|
Четвертая |
Работники немеханизированного труда или частич |
12 142-17 585 кДж (2900- |
|
но механизированного труда большой и средней | ||
Значительные различия энергетической потребности в группах зависят от пола (у мужчин больше), возраста (снижаются после 40 лет), степени активности отдыха и уровня коммунального обслуживания.
Суточный расход энергии детей и подростков зависит от возраста и составляет в среднем:
В старости энергозатраты снижаются и к 80 годам составляют 8373-9211 (2000-2200 ккал).
Обмен энергии при умственном труде
При умственном труде энергетические затраты значительно ниже, че.м при физическом.
Трудные математические вычисления, работа с книгой и другие формы умственного труда, если они не сопровождаются движением, вызывают ничтожное (2-3%) повышение затраты энергии по сравнению с полным покоем. Однако в большинстве случаев различные виды умственного труда сопровождаются мышечной деятельностью, в особенности при эмоциональном возбуждении работающего (лектор, артист, писатель, оратор и т. д.), поэтому и энергетические затраты могут быть относительно большими. Пережитое эмоциональное возбуждение может вызвать в течение нескольких последующих дней повышение обмена на 11-19%. "
Специфически-динамическое действие пищи
После приема пищи интенсивность обмена веществ и энергетические затраты организма увеличиваются но сравнению с их уровнем в условиях основного обмена. Увеличение обмена веществ и энергии начинается через час, достигает максимума через 3 ч после приема пищи и сохраняется в течение нескольких часов. Влияние приема пищи, усиливающее обмен веществ и энергетические затраты, получило название специфически-динамического действия пищи.
При белковой пище оно наиболее велико: обмен увеличивается в среднем на 30 %. При питании жирами и углеводами обмен увеличивается у человека на 14-15%.
Регуляция обмена энергии
Уровень энергетического обмена находится в тесной зависимости от физической активности, эмоционального напряжения, характера питания, степени напряженности терморегуляции и ряда других факторов.
Получены многочисленные факты, свидетельствующие об условнорефлекторном изменении потребления кислорода и энергообмена. Любой ранее индифферентный раздражитель, будучи связан во времени с мышечной деятельностью, может служить сигналом к увеличению обмена веществ и энергии.
У спортсмена в предстартовом состоянии разко увеличивается потребление кислорода, а следовательно, и энергообмен. То же происходит во время прихода на работу и при действии факторов рабочей обстановки у рабочих, деятельность которых связана с мышечными усилиями. Если под гипнозом испытуемому внушить, что он выполняет тяжелую мышечную работу, обмен у него может значительно повыситься, хотя в действительности он не производит никакой работы. Все это свидетельствует о том, что уровень энергетического обмена в организме может изменяться под влиянием коры головного мозга.
Особую роль в регуляции обмена энергии играет гипоталамичсская область мозга. Здесь формируются регуляторные влияния, которые реализуются вегетативными нервами или гуморальным звеном за счет увеличения секреции ряда эндокринных желез. Особенно выражение усиливают обмен энергии гормоны щитовидной железы - тироксин и трийодтиронин и гормон мозгового слоя надпочечника - адреналин.
ПИТАНИЕ
Задача физиологов в обосновании рационального питания состоит в том, чтобы указать состав и количество пищевых продуктов, которые могут удовлетворить потребности организма. Понятие «пищевые продукты», или «пищевые средства», не следует
смешивать с понятием «питательные вещества». К питательным веществам относятся определенные группы химических соединений: белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и вода. В том или ином количестве они содержатся в любом продукте, который в большинстве случаев представляет собой смесь ряда веществ.
Калорические коэффициенты питательных веществ
Зная состав пищевых продуктов и их усвояемость, можно вычислить энергетическую ценность принятой пищи, используя так называемые калорические коэффициенты питательных веществ. Калорическим, или тепловым, коэффициентом, называют количество тепла, освобождаемое при сгорании 1 г вещества. Калорические коэффициенты основных питательных веществ при окислении их в организме таковы.
Дыхательный коэффициент составляет 18,10:24,70 = 0,73.[ ...]
Дыхательный коэффициент при нормальном созревании плодов не остается постоянным. В предклимакте-рической стадии он равен примерно 1 и по мере созревания достигает значений 1,2... 1,5. При отклонениях на ±0,25 от единицы в плодах еще не наблюдаются аномалии в обмене веществ, и только при больших отклонениях можно предполагать физиологические расстройства. Интенсивность дыхания отдельных слоев тканей какого-либо плода неодинакова. В соответствии с большей активностью ферментов в кожице в ней отмечается во много раз большая интенсивность дыхания, чем у паренхимной ткани (Хулме и Родс, 1939). При снижении содержания кислорода и увеличении концентрации двуокиси углерода в паренхимных клетках по мере удаления от кожицы к сердцевине плода интенсивность дыхания падает.[ ...]
Прибор для определения дыхательного коэффициента, пинцеты, полоски фильтровальной бумаги, песочные часы па 2 мин, стеклянные чашки, пипетки, стеклянные палочки, конические колбы на 250 мл.[ ...]
Прибор для определения дыхательного коэффициента состоит из большой пробирки с плотно пригнанной каучуковой пробкой, в которую вставлена изогнутая под прямым углом измерительная трубка со шкалой из миллиметровой бумаги.[ ...]
Потребление кислорода и коэффициент его утилизации были постоянными при снижении р02 до 60 и 20% исходного (в зависимости от скорости тока). При концентрации кислорода, слегка превышающей критическую, длительное время поддерживался максимальный объем вентиляции (в течение нескольких часов). Объем вентиляции возрастал при этом в 5,5 раза, но в отличие от карпов он снижался начиная с 22% уровня насыщения воды кислородом. Авторы считают , что снижение объема вентиляции у рыб при экстремальной гипоксии - следствие кислородной недостаточности дыхательной мускулатуры. Соотношения частоты дыхания и сердцебиений были равны 1,4 в норме и 4,2 при дефиците кислорода.[ ...]
Вводные пояснения. Преимущества метода: высокая чувствительность, что позволяет работать с малыми навесками опытного материала; возможность наблюдать за динамикой газообмена и одновременно учитывать газообмен 02 и С02, что позволяет установить дыхательный коэффициент.[ ...]
Поэтому значение pH в окситеике снижается почти до 6,0, в то время как в аэротенке рН>7Д При максимальной нагрузке потребляемая мощность для окситенка, включающая мощность оборудования для получения кислорода 1,3 м3/ (л.с.-ч) и мощность аэратора (рис. 26.9), должна быть меньше, чем мощность аэратора для аэротенка. Это объясняется высокой концентрацией кислорода (выше 60%) ка всех ступенях окситенка.[ ...]
Динамика выделения углекислого газа (С?со2), поглощения кислорода ([ ...]
Морские и пресноводные рыбы в данных условиях опыта имели примерно одинаковый дыхательный коэффициент (ДК). Недостатком этих данных является то, что автор взял для сравнения золотую рыбку, которая вообще мало потребляет кислорода и вряд ли может служить эталоном сравнения.[ ...]
В отношении газообмена насекомых, находящихся в зимней спячке, следует сказать, что и дыхательный коэффициент при этом понижается1. Так, например, Драйер (1932) обнаружил, что у муравья Formica ulkei Emery в активном состоянии дыхательный коэффициент был равен 0,874; когда же муравьи перед зимней спячкой стали малоподвижными, дыхательный коэффициент снизился до 0,782, и в период спячки снижение достигло 0,509-0,504. У колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata Say. в период зимовки дыхательный коэффициент снижается до 0,492-0,596, тогда как в летнее время он равен 0,819- 0,822 (Ушатинская, 1957). Это объясняется тем, что в активном состоянии насекомые живут преимущественно за счет белковой и углеводной пищи, в спячке же расходуется главным образом жир, требующий для окисления меньшего количества кислорода.[ ...]
В герметичных резервуарах, рассчитанных на давление в ГП рк. д = 1962 Па (200 мм. вод. ст), при высоких коэффициентах оборачиваемости продолжительность простаивания резервуара с «мертвым» остатком до начала заполнения может быть так мала, что дыхательный клапан не успеет открыться для «выдоха». Тогда потери от «обратного.выдоха» отсутствуют.[ ...]
Для понимания биохимических процессов, протекающих в организме, большое значение имеет величина дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) - отношение выдыхаемой угольной кислоты к потребляемому кислороду.[ ...]
Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно оперируют величиной температурного коэффициента. Температурный коэффициент (£>ю) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С 0 ю может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Фю около 1,5). Большое значение имеет фаза развития растений. По данным Б, А. Рубина, на каждой фазе развития растений для процесса дыхания наиболее благоприятны те температуры, на фоне которых обычно проходит эта фаза, Изменение оптимальных температур при дыхании растений в зависимости от фазы их развития связано с тем, что в процессе онтогенеза меняются пути дыхательного обмена. Между тем для разных ферментных систем наиболее благоприятным являются разные температуры. В этой связи интересно, что в более поздние фазы развития растений наблюдаются случаи, когда фла-виновые дегидрогеназы выступают в роли конечных оксидаз, передавая водород непосредственно кислороду воздуха.[ ...]
Все исследованные рыбы в неволе потребляют кислорода меньше, чем в природных условиях. Слабое увеличение дыхательного коэффициента у рыб, содержавшихся в аквариумах, свидетельствует об изменении качественной стороны обмена в сторону большего участия в нем углеводов и белков. Автор объясняет это худшим кислородным режимом аквариума по сравнению с естественными условиями; кроме того, в аквариуме рыбы малоподвижны.[ ...]
Для снижения выброса паров вредных веществ применяются также диски-отражатели, устанавливаемые под монтажным патрубком дыхательного клапана. При высоком коэффициенте оборачиваемости атмосферных резервуаров эффективность дисков-отражателей может достичь 20-30%.[ ...]
Донасыщение ГП может происходить после заполнения, если газовое пространство было не вполне насыщено парами. В этом случае дыхательный клапан после заполнения емкости не закрывается и сразу начинается дополнительный выдох. Такое явление встречается в резервуарах, имеющих высокий коэффициент оборачиваемости или заполняемых частично, не до предельной высоты взлива, а также в резервуарах с замедленными процессами насыщения ГП (резервуары с понтонами и заглубленные). Донасыщение ГП особенно характерно для резервуаров, впервые заполненных после зачистки и проветривания. Такой вид потерь иногда называют потерями от насыщения или донасыщения ГП.[ ...]
При известных и и0 Аcjcs можно также определять по графикам, аналогичным приведенному на рис. 14. В методиках расчета потерь приведены подобные графики для типовых резервуаров РВС, различных типов дыхательных клапанов и их количества. Величина Аc/cs означает прирост концентрации в ГП за суммарное время простоя (тп) и заполнения резервуара (тэ), т. е. т = т„ + т3; ее определяют приближенно по графикам (см. рис. 3). При использовании формулы (!9) необходимо иметь б виду, что при полном насыщении ГП ccp/cs = 1 и что время полного насыщения ГП наземных резервуаров ограничено 2-4 сутками (в зависимости от состояния погоды и других условий), а график на" рис. 3 приближенный. Поэтому, получив по формуле (19) значения ccp/cs>l, что означает наступление полного насыщения ГП ранее момента конца простоя или конца заполнения резервуара, в формулу (18) необходимо подставлять ccp/cs = 1.[ ...]
Оценим количественные связи между этими двумя потоками газов. Во-первых» отношение объема выделенного углекислого газа к объему потребленного кислорода (дыхательный коэффициент) для большинства сточных вод и активных илов меньше единицы. Во-вторых, объемные коэффициенты массопередачи для кислорода и углекислого газа близка друг к другу. В-третьих, константа фазового равновесия углекислого газа почти в 30 раз меньше кислородной. В-четвертых, углекислый газ не только присутствует в иловой смеси в растворенном состояний, но и вступает с водой в химическое взаимодействие.[ ...]
При сравнении обоих типов дыхания бросается в глаза неодинаковое отношение поглощения кислорода к выделению двуокиси углерода. Отношение СО2/О2 обозначается как дыхательный коэффициент КО.[ ...]
Если в процессе дыхания окисляются органические вещества с относительно более высоким содержанием кислорода, чем в углеводах, например органические кислоты - щавелевая, винная и их соли, то дыхательный коэффициент будет значительно больше 1. Он также будет больше 1 в том случае, когда часть кислорода, используемого для дыхания микробов, берется из углеводов; или же при дыхании тех дрожжей, у которых одновременно с аэробным дыханием происходит спиртовое брожение. Если же наряду с аэробным дыханием протекают другие процессы, при которых используется добавочный кислород, то дыхательный коэффициент будет меньше 1. Он будет меньше 1 и тогда, когда в процессе дыхания окисляются вещества с относительно небольшим содержанием кислорода, например белки, углеводороды и др. Следовательно, зная значение дыхательного коэффициента, можно определить, какие вещества окисляются в процессе дыхания.[ ...]
Наиболее общий показатель скорости окисления- интенсивность дыхания, о которой можно судить по поглощению кислорода, выделению диоксида углерода и окислению органического вещества. Другие показатели дыхательного метаболизма: величина дыхательного коэффициента, соотношение гликолитического и пенто-зофосфатного путей распада сахаров, активность окислительно-восстановительных ферментов. Об энергетической эффективности дыхания можно судить по интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий.[ ...]
Показанные на яблоках сорта Кокс оранж тенденции в отношении влияния концентраций кислорода и двуокиси углерода в воздухе камеры действительны для всех других сортов яблок, за исключением случаев более сильного увеличения дыхательного коэффициента при понижении температуры.[ ...]
Величина ДК зависит и от других причин. В некоторых тканях из-за затрудненного доступа кислорода наряду с аэробным происходит анаэробное дыхание, не сопровождающееся поглощением кислорода, что приводит к повышению значения ДК. Величина коэффициента обусловлена также полнотой окисления дыхательного субстрата. Если, кроме конечных продуктов, в тканях накапливаются менее окисленные соединения (органические кислоты), то ДК[ ...]
Количественные определения зависимости газообмена у рыб от температуры были проведены многими исследователями. В большинстве случаев изучение этого вопроса ограничивалось преимущественно количественной стороной дыхания - величиной дыхательного ритма, величиной потребления кислорода и затем вычислением температурных коэффициентов при разных температурах.[ ...]
Для снижения потерь в результате испарения и загрязнения воздушной среды, резервуары для бензина оснащают газовой обвязкой, соединяющей воздушные пространства резервуаров, в которых хранится продукция одной марки, а также устанавливают общий дыхательный клапан. Описанные выше «большие и малые дыхания», вентиляция газового пространства, также являются причиной загрязнения воздушной среды при хранении нефтепродуктов на сельскохозяйственных объектах, так как при коэффициенте оборачиваемости резервуарного парка 4-6 коэффициент оборачиваемости запасов топлива составляет 10-20, а это означает снижение коэффициента использования резервуаров 0,4-0,6. В целях предотвращения загрязнения атмосферы на нефтескладах предусматривают очистные устройства и бензомаслоуловители.[ ...]
Полученные к настоящему времени данные показывают, что экстремальные температуры вызывают угнетение деятельности физиологической системы, в частности транспорта газов у рыб. При этом развивается бра-дикардия, нарастает аритмия, снижаются потребление кислорода и коэффициент его утилизации. Вслед за этими изменениями работы кардиореспира-торного аппарата постепенно прекращается вентиляция жабр и в последнюю очередь перестает функционировать миокард. По-видимому, аноксия дыхательной мускулатуры и общая кислородная недостаточность одна из причин гибели рыб при перегреве. Повышение температуры приводит к ускорению утилизации кислорода и, как следствие, к падению его напряжения в дорзальной аорте, что, в свою очередь, служит сигналом для усиления вентиляции жабр .[ ...]
Перед применением модели следует провести проверку ее кинетических параметров. Проверка модели системы с чистым кислородом для очистки бытовых и промышленных сточных вод была сделана Мюллером и др. (1]. При проверке моделей для очистки бытовых сточных вод использовали дыхательный коэффициент Я.С, равный 1,0, тогда как для промышленных сточных вод он составляет 0,85 и даже 0,60. Дополнительная проверка химических взаимодействий была сделана совсем недавно при изучении сточных вод целлюлозно-бумажной фабрики (рис.26.6). Для оценки полученных данных дыхательный коэффициент был принят равным 0,90. Хотя данных о содержании аммонийного азота было не так много, была отмечена бюлее низкая потребность в нем для роста микроорганизмов, чем это традиционно наблюдалось в биологических системах.[ ...]
Для решения вопроса о сущности действия температуры на обмен веществ рыбы нужно знать не только степень увеличения или уменьшения обмена с изменением температуры, но и качественные изменения в отдельных звеньях, составляющих обмен веществ. Качественную сторону обмена до некоторой степени могут характеризовать такие коэффициенты, как дыхательный и аммиачный (отношение выделенного аммиака как конечного продукта азотистого обмена к потребленному кислороду) (рис. 89).[ ...]
Из приведенного выше уравнения (4) следует, что отношение констант для 02 и С02 равно 1,15 , т. е. использование С02-техники измерения баланса, казалось бы, позволяет проводить наблюдения при несколько более высоких значениях 2 и соответственно больших скоростях течения. Но это кажущееся преимущество исчезает, если принять, что дыхательный коэффициент меньше 1. Кроме того, как показал Таллинг 32], точность определения С02 в природных водах не может быть лучше чем ± 1 мкмоль/л (0,044 мг/л), а кислорода - ±0,3 ,мкмоль/л (0,01 мг/л). Следовательно, даже если принять дыхательный коэффициент равным 1, точность балансового метода, основанного на учете баланса кислорода, оказывается по крайней мере втрое выше, чем при определении углекислоты.[ ...]
Морфо-физиологический метод применялся в наших исследованиях с некоторыми дополнениями. Это позволило определять с достаточной точностью (±3,5%) количества поглощенного кислорода, выделенной углекислоты и дыхательный коэффициент (ДК) на целых проростках 10 -12 дневного возраста и листьях растений из полевых опытов. Принцип этой методики заключается в том, что растения помещенные в замкнутый сосуд (газовая пипетка специальной конструкции) с атмосферным воздухом, в результате дыхания изменяют состав воздуха. Таким образом, зная объем сосуда и определив процентный состав воздуха в начале и в конце опыта, нетрудно рассчитать количество поглощенного 02:и выделенной СОг растениями.[ ...]
Различные органы и ткани растения сильно различаются по условиям снабжения их кислородом. В листе кислород свободно поступает практически к каждой клетке. Сочные плоды, корнеплоды, клубни вентилируются очень плохо; они слабо проницаемы для газов, не только для кислорода, но и для углекислого газа. Естественно, в этих органах процесс дыхания сдвигается в анаэробную сторону, дыхательный коэффициент возрастает. Возрастание дыхательного коэффициента и сдвиг процесса дыхания в анаэробную сторону наблюдаются в меристематических тканях. Таким образом, разные органы характеризуются не только различной интенсивностью, но и неодинаковым качеством дыхательного процесса.[ ...]
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна еаниман физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы яеляются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент - это объемное или молярное отношение СОг, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени Ог- При нормальном доступе кислорода величина дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению СеН) 2О5+6О2=6СО2+6Н2О, в этом случае дыхательный коэффициент равен единице!=1. Однако, если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, дыхательный коэффициент становится больше единицы. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и дыхательный коэффициент становится меньше единицы.[ ...]
Итак, простейший процесс аэробного дыхания представляется в следующем виде. Молекулярный кислород, потребляемый в процессе дыхания, используется в основном для связывания водорода, образующегося при окислении субстрата. Водород от субстрата передается к кислороду через ряд промежуточных реакций, проходящих последовательно с участием ферментов и переносчиков. Определенное представление о характере процесса дыхания дает так называемый дыхательный коэффициент. Под этим понимают отношение объема выделившегося углекислого газа к объему кислорода, поглощенного в процессе дыхания (С02:02).[ ...]
Эффективность работы кардиореспираторного аппарата рыб, его резервные возможности, лабильность частотных и амплитудных показателей зависят от видовой принадлежности и экологических особенностей рыб. При повышении температуры на одну и ту же величину (с 5 до 20°С) частота дыхания у судака увеличилась с 25 до 50 в минуту, у щуки с 46 до 75, у язя с 63 до 112 в минуту. Потребление кислорода увеличивается параллельно с увеличением частоты, но не глубины дыхания. Наибольшее число дыхательных движений для прокачивания единицы объема воды производит подвижный язь, а наименьшее - менее активный оксифильный судак, что положительно коррелирует с интенсивностью газообмена у исследованных видов . По мнению авторов, соотношение максимального объема вентиляции и соответствующего ему коэффициента утилизации кислорода определяет максимальные энергетические возможности организма. В покое наибольшие интенсивность газообмена и объем вентиляции были у оксифильного судака, а при функциональной нагрузке (двигательная активность, гипоксия) -- у язя. При низкой температуре прирост объема вентиляции у язя в ответ на гипоксию был больше, чем при высокой, а именно: 20-кратный при 5°С и 8-кратный при 20°С. У ОггИоЬоп тюго1ер1с1оги5 при гипоксии (40% насыщения) объем воды, прокачиваемой через жабры, изменяется в меньшей степени: при 12°С увеличивается в 5 раз, а при 28°С - в 4,3 раза .[ ...]
Значительно менее полно исследованы показатели углеводного обмена при адаптивной экзогенной гипоксии, т. е. при легком и умеренном дефиците кислорода в окружающей среде. Однако имеющиеся немногочисленные экспериментальные данные показывают, что и в этом случае происходят усиленное использование гликогена в мышцах, повышение содержания молочной кислоты и сахара в крови. Как и следовало ожидать, уровень насыщения воды кислородом, при котором отмечаются эти сдвиги, неодинаков для разных видов. Например, у миноги отмечена гипергликемия при снижении содержания кислорода всего лишь на 20% от исходного и у 1 аЬео сарепвк концентрация сахара в крови оставалась постоянно низкой даже при 40% насыщения воды кислородом и только дальнейшее снижение насыщения приводило к быстрому увеличению уровня сахара в крови. Повышение сахара в крови и молочной кислоты отмечено при гипоксии у линя . Аналогичная реакция на гипоксию отмечена и у канального сомика . В первой из этих работ при 50%-ном насыщении воды кислородом у рыб выявлено повышение содержания молочной кислоты, которое продолжалось и в первый час нормоксии, т. е. после возвращения рыб в нормальные кислородные условия. Восстановление биохимических показателей к норме происходило в течение 2-6 ч, а увеличение содержания лактата и дыхательного коэффициента с 0,8 до 2,0 свидетельствовало об увеличении анаэробного гликолиза.
Дыхательный коэффициент (ДК) представляет собой отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода за определенное время. Если в процессе обмена в организме окисляются только углеводы, то дыхательный коэффициент будет равен 1. Это видно из следующей формулы:
Следовательно, для образования одной молекулы СО 2 при обмене углеводов потребуется одна молекула О 2 . Так как по закону Авогадро-Жерара равные количества молекул при одинаковой температуре и давлении занимают равные объемы. Следовательно, дыхательный коэффициент при окислении углеводов будет равен 1:
Для жиров он будет:
На окисление одной молекулы жира необходимо 81,5 молекулы кислорода, а на окисление 1 грамм-молекулы жира нужно 81,5 х 22,4 л кислорода, то есть 1825,6 л О 2 , где 22,4 – объем одной грамм-молекулы в литрах. Грамм-молекула жира равна 890 г, тогда 1 л кислорода окисляет 
487 г жира. 1 г жира при полном окислении выделяет 38,945 кДж (9,3 ккал)*, а 0,487 дает 18,551 кДж. Следовательно, калорический эквивалент 1 л кислорода при дыхательном коэффициенте 0,7 будет равен 18,551 кДж. В нормальных условиях дыхательный коэффициент лежит в пределах 1 и 0,7. При ДК 0,7 в организме окисляются жиры и при этом калорический эквивалент, или тепловая ценность 1 л кислорода, равен 18,551 кДж, а при ДК=1 – 21,135.
