Структура и състав на лечебните видове степни фитоценози. Степта като растителна общност. Минималният размер на площта за откриване на фитоценоза

• Специалност HAC RF03.00.05
• Брой страници 184

Глава I. Преглед на литературата по проблема за флората на Ока. б

Глава 2. Характеристика на природните условия и растителността на изследваната зона.

Глава 3. Метод на работа.

Глава 4

А. Микроклиматични и почвени проучвания.

Б. Идентифициране на степните ситоценози и тяхното картографиране W

Б. Флорогеографски анализ на степните фитоценози.

Г. Екологични и фитоценотични особености на степните фитоценози. а. Екобиоморфен състав. б. Екологичен и фитоценотичен състав. в Възрастова структура на ценопопулациите на edi fi musers. г. Наситеност на видовете. д. Хоризонтална структура. д. Вертикална структура. и. Ритъмът на фенологично развитие. з. Физиономия. и. динамика на времето.

Глава 5. Обсъждане на изследователски материали.

Препоръчителен списък с дисертации

• Последователност на степните фитоценози на Европейската горска степ: на примера на Централен Черноземен биосферен резерват. В.В. Алехин 2006 г., кандидат на биологичните науки Аванесова, Анна Александровна

• Степни и угарни фитосистеми на Тува: структурна и функционална организация и оптимизиране на управлението на природата 2009 г., доктор на биологичните науки Дубровски, Николай Григориевич

• Сравнителен анализ на биологичната продуктивност на естествените растителни съобщества и агрофитоценозите в условията на Централен Чернозем 2004 г., кандидат на биологичните науки Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценози на северните степни екосистеми на западната част на Централен Чернозем и тяхното изменение под влияние на антропогенни фактори 2001 г., кандидат селскостопански науки Сапронова, Светлана Григориевна

• Растителност на степните клъстери от групата Ширински на държавния природен резерват "Хакаски": биоразнообразие и пространствени характеристики 2011 г., кандидат на биологичните науки Игай, Наталия Валериевна

Въведение в дипломната работа (част от резюмето) на тема "Степни фитоценози на долината на Ока в Московска област и техният произход"

Опазването на природата и рационалното използване на природните ресурси е най-важната икономическа задача на нашата социалистическа държава. На този проблем се отделя изключително голямо внимание в СССР, което е отразено в редица най-важни документи на нашата епоха: Програмата на КПСС, решения на партийни конгреси, правителствени постановления и Конституция на СССР. В светлината на тези решения изключително голяма роля придобиват цялостното проучване и опазване на уникални природни обекти, които изпитват силно антропогенно въздействие в съвременната епоха на научно-техническия прогрес. Пример за това е уникалната за Московска област степна флора на долината на Ока, чието изследване през последните 120 години е предмет на обширна научна литература, която до голяма степен има полемичен характер. Н. Н. Кауфман (1866) предполага, че тези растения са донесени тук по течението на река Ока от южните провинции, В. И. Талиев (1897) защитава мнението за техния антропогенен произход, Д. И. Литвинов (1899) излага хипотеза за реликтната природа Ока флора, запазена в някои райони на Централноруското възвишение от предледниковия период. Въпреки наличието на голям брой научни публикации, проблемът за произхода на флората на Ока все още остава нерешен, тъй като все още има разработки, доказващи или реликт (A.K. Skvortsov, 1969), или антропогенен (N.A. Kostenchuk и A.N. Tyuryu-kanov, 1980) неговия характер. За съжаление цялата тази обширна научна литература подхожда към решаването на проблема за произхода на южните растения в долината на Ока главно от ботанически и географски позиции, което несъмнено е едностранчиво.

Целта на тази работа е да разреши въпроса за произхода на флората на Ока в Московска област от фитоценологични позиции. По време на проучването беше необходимо да се решат следните задачи:

1) да проучи съвременното разпространение на основните области на степните фитоценози в долината на Ока на територията на Московска област, да проведе геоботаническо картиране на най-запазените обекти и да състави списък на асоциациите за тях;

2) да проучи микроклиматичните и почвените условия на местообитанията на степните фитоценози на тази територия;

3) да идентифицира флористичния, еко-биоморфния, еколого-фитоценотичния и популационния състав на компонентите на степните фитоценози, тяхната хоризонтална и вертикална структура, продуктивност, ритъм на фенологично развитие, сезонна и годишна динамика и чрез сравняване с подобни показатели на степните растителни съобщества в района на Курск решават въпроса до каква степен степните фитоценози на долината на Ока в Московска област съответстват на типичните зонални ливадни степи на европейската част на СССР.

Тази работа се основава на материалите от нашите собствени теренни изследвания през 1975-1982 г. Съвременното разпространение на степните фитоценози в долината на Ока в Московска област е проучено в резултат на маршрутни проучвания през 1975-1978 г. Стационарни фитоценологични проучвания на степните фитоценози на долината на Ока са извършени на територията на Държавен резерват Дриока-Терасни на 26 стандартни отчетни обекта (по 100 m2 всеки) и геоботанически профил (25 m x 500 m). В мащаб I: 500 е извършено геоботаническо и почвено картографиране на района на степните фитоценози на Доли (площ 36 ха).

За по-лесно сравнение са използвани различни методически указания, въз основа на които са извършени подобни проучвания на степната растителност в Централен Чернозем и други резервати на страната ни. В резултат на изследването разработихме наши собствени методи:

I. Изучаване на сезонните етапи на формирането на вертикалната структура на билковите фитоценози;

2. Отчитане на цветното покритие на спектърните видове.

Научната новост на тази работа се състои в изясняване на приликите и разликите между степните фитоценози на юг от Московска област с типичните зонални ливадни степи на европейската част на СССР, което дава възможност за първи път да се доближи до проблем за произхода на флората на Ока от фитоценологични позиции.

Тази работа е и от несъмнено практическо значение, тъй като въз основа на тези проучвания са изготвени мерки за поддържане на режима на степните фитоценози в условията на защитен режим, което ще позволи дългосрочно запазване на тези ценни растителни съобщества. в южната част на Московска област.

Основните материали на дисертацията са докладвани на Всесъюзната конференция "Опит и методи за екологичен мониторинг" (октомври 1978 г. - Пущино, Московска област), на съвместно заседание на Московския клон на Всесъюзната ботаника и секция по ботаника на МОИП (март 1981 г.) и на Алехинските четения (Московски клон на Географското дружество на СССР – април 1981 г.).

Текстът на дисертацията заема 184 машинописни страници (непрекъсната номерация); има 30 таблици, 6 фигури и се състои от въведение, пет глави и заключения. Списъкът на цитираната литература включва 123 заглавия.

Подобни тези по специалност „Ботаника”, 03.00.05 ВАК код

• Съставът и структурата на растителността в степните екосистеми на Тункинската депресия: Югозападен Байкал 1998 г., кандидат на биологичните науки Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика на калце-петрофилните растителни съобщества в Южен Урал 2001 г., кандидат на биологичните науки Падерина, Наталия Валериевна

• Възстановителна динамика на източноевропейските ливадни степи: На примера на Централен Черноземен биосферен резерват. проф. В.В. Альохина 2005 г., кандидат на географските науки Филатова, Татяна Дмитриевна

• Растителността на Памир, Дарваз и нейното икономическо значение 2002 г., доктор на биологичните науки Сабоев Саломатшо

• Почвени водорасли от долината на река Шивилиг-Хем: Република Тива 2001 г., кандидат на биологичните науки Факторович, Лилия Виталиевна

Заключение на дисертация на тема "Ботаника", Данилов, Владимир Иванович

Цялостните проучвания на степните шитоценози на долината на Ока Б на МОСКОВСКА област и условията на тяхното местообитание, извършени от НШ "ЛИ", доведоха до следните заключения: I. Степните фитоценози на долината на река Ока на нейния сегмент от Серпухов до Кашира понастоящем са ограничени главно до наклонени експозиции при кръстовището на заливната низина с първата заливна тераса, В по-малка степен те се срещат по върховете и южните склонове на пясъчни хребети и остатъци, рядко засегнати от заливната равнина reshsh, £ , които се характеризират с тъмно сив (почти черен) цвят, зърнеста структура, високо съдържание на хумус в горните хоризонти (6-12%), слабо кисела реакция (рН на водния разтвор от 6.0 до 7.Z) и в усвоения комплекс на хоризонт А, калций над магнезий. Река Ока се отличава с обща слънчева радиация, която съответства по своите нива на повече от една територия (географската ширина на Курск-Воронеж).Този повишен радиационен баланс благоприятства обитаването на степни растения тук.4. Сравнителен флора и географски анализ на степните фитоценози на резерватите Приокско-Терасен и Централен Чернозем показа, че тези растителни съобщества се характеризират със сходен състав на степни видове с понтийския и сарматския клас местообитания (84-85%). В същото време в степните фитоценози на долината на Ока се отбелязва по-голям процент от видовете, разпространени в Средиземноморието и Централна Европа. Видово насищане на степните фитоценози на долината на Ока в Мое- 159 -

в района на KoB (броят на видовете на I ijr и 100 дъга) е значително по-малък, отколкото в ливадните степи в района на Курск (в долината на Ока, 37 вида на I m, 78 вида на 100 m; в Стрелецката степ , на I m*^ - 61 вида, на 100 m^ 118); север,

6. Биоморфният анализ на степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централен Черноземен резерват показа тяхното фундаментално сходство както в състава на надземните, така и подземните структури, които съставляват състава им от растения. .9%, в Централен Черноземен - 63,0%, подземни постройки от серията храстови корени в Приокско-Терасния резерват 61,7%, в Централен Черноземен - 53,4%.7. Анализ на растенията по принадлежност и rpynnaiv! различната продължителност на вегетацията също подчертава фундаменталното сходство между степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централния черноземен резерват. Увеличаването на ролята на късорастящите растения на юг се обяснява с приспособяването към нарастващата сухота на климата,

8. Степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централен Черноземен резерват се характеризират с преобладаващо преобладаване в състава на растенията от степите и ливадите Обощайн еколого-фитоценотични групи над горско-ливадните (степ в дял на Ока има 55,8%, в района на Курск - 73,8%; горска ливада "В долината на Ока - 33,1%, в района на Курск - 15,6%", Това показва, че степните фитоценози на долината на Ока имат по-ливадна природа.

rakter, което несъмнено се дължи на по-северното им географско положение. Наред с това типичните ливадни фитоценози на долината на Ока включват 55,9% от горско-ливадните видове и 3% от горско-степните видове.9. Структурата на възрастовия състав на популациите на едификаторни видове в степните фитоценози на резерватите Приокско-Терасни и Централно-Черноземни също като цяло се характеризира със сходни показатели. Въпреки това, наблюдаваното изместване във възрастовия спектър на максимума на перистата трева на индивиди от възрастната генеративна група (Стрелцкая степ) към групата на младите генеративни индивиди (долина

Oki), показва по-ускорена скорост на преминаване в последния случай от всяко растение през цикъла от възрастови етапи, което косвено показва, че екотопите на долината на Ока се доближават до екологичния оптимум за това растение.10. Това се доказва и от хоризонталната структура на разпространението на копките на едификаторните видове в степните фитоценози на двата резервата. Копките на възрастни индивиди от пера трева при условия на сено в долината на Ока имат малко по-висока плътност на единица площ в сравнение със Стрелецката степ на Централен Черноземен резерват. Това показва, че екотопичните и биоценотичните фактори на долината на Ока в Московска област съответстват на оптималните условия на местообитание за основните градивни видове степни фитоценози,

11. Сезонният ритъм на фенологичното развитие на степните фитоценози на долината на Ока има едновърхови криви за основните фази, което по вид съответства на ливадно-степната растителност на средната зона на РСФСР.резерват, показатели. Въпреки това, типичните ливадни фитоценози на долината на Ока се характеризират с фенологичност

с по-късна кулминация от намиращите се в квартала -

12, Сезонната промяна на аспектите в степните фитоценози на долината на Ока, както и в степите на Централен Черноземен резерват, се проявява в масовия цъфтеж на едни и същи спектърни видове. По-малкият брой степни аспекти в Приокско-Терасния резерват се обяснява с постепенната загуба на някои аспектни видове, когато степната растителност се движи на север. Различна от степната сезонна динамика на аспектност,

13. Структурата на надземната биомаса по биологични групи растения в степните фитоценози на Приокско-Терасния и Централночерноземния резерват има принципно сходство както в вегетационните периоди на отделните години, така и в тяхната динамика на времето. разнотравни асоциации на Приокско-Терасния резерват, делът на гъсто храстовидни треви в надземната биомаса нараства, докато същевременно намалява делът на бобови растения, тревисти и храстовидни треви. При влажни и хладни години се наблюдава обратна тенденция. Дългосрочните изследвания на динамиката на надземната биомаса в степите на Централен Черноземен резерват се характеризират със сходни показатели,

1^, Множество факти за откриване на степни фитоценози на значителни разстояния северно и южно от долината на Ока в Московска област (с. Захарьино, Ясногорска област, Романово, Заокски район, Тулска област, с. Аргуково, Зарайски район, Старая село Ситня, Ступински район, s, Зеленая Слобода и нос, Володарски Раменски район, Московска област и др.) противоречат на хипотезата

Кауфман 6 пренасянето на степните растения от младите райони край реката." Плодовете и семената на тези растения не могат да проникнат срещу течението на реките Осетра, Беспута, Скнига, Каширка, Москва и Пшсра до горните точки,

15. Хипотезата за антропогенно проникване на степни растения в долината на Ока е в противоречие с I) растежа тук на редица рудни ошитни растения, чиито ареали не се простират на югоизток от Русия, откъдето според привържениците от тази хипотеза са въведени растенията от флората на Ока; 2) близък подход от юг към Ока (по протежение на басейна

есетра) на непрекъсната ивица черноземни почви (40-50 gal), несъмнен индикатор за бившата степизация на тази територия, както и находки в тази тясна ивица на прекъсване не само петна от черноземи и черноземни почви, но и редица райони със степни фитоценози и южни растения 16. В допълнение, данните от нашите изследвания за хлорогеографския, екобиоморфния, еколого-фитоценотичен и популационен състав, хоризонтална и вертикална структура, сезонен и годишен диншяик, както и почвен и микроклиматичен растителните съобщества на долината на Ока в Московска област се характеризират със сходни показатели със зоналните ливадни степи от власатки в районите Курск и Воронеж Времева степен на антропогенно въздействие въздействие върху природните комплекси на долината на Ока (полагане на пътища, проектиране на водохващания в близост до селата Лужков и Никифоров, разораване на заливни земи, интензифициране на пашата на селскостопански животни), съществува необходимост от специално опазване на районите на степните растителни съобщества в южно от Московска област,

Списък на литературата за изследване на дисертация Кандидат на биологичните науки Данилов, Владимир Иванович, 1983г

1. Алексеев Ю.Е. Флористични наблюдения по северните склонове

2. Средноруско възвишение. - B10LL.M0IP, отд. биол., 1978, т. 52, бр. Z, стр. 138-141,

3. Алехин В.В., Очерк за растителността и нейната последователна промяна в степната зона на Стрелци близо до Курск. - сб. : Известия на Петербургското дружество на естествоизпитателите. 1905, т. 40, бр. Г, Петербург, 112 с.

4. Алехин В.В. Растителната покривка на степите на района на Централна Черна земя, - Воронеж. Издателство на Съюза на общата организация. за изследване на CHO. 1925 г., PO s,

5. Алехин В.В. Растителността на провинция Курск и по-нататъшни задачи за нейното изследване. - Tr.Kursk.provincial.planning.conference, Курск, 1926, бр. 4, 122 стр.

7. Алехин В.В. Средночерноземни степи. - Воронеж: Комуна, 1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методи за теренно изследване на растителността и флората.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степна растителност на реките Скнига и Беспута.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I-I60.

12. Алехин В.В. Растителност и геоботанически райони на московските гранични райони. Москва: МОИП, 1947, 72 с.

13. Балаш А.П. Степите на Донско Азовско море. - Bot.journal, I96I, v. 46.1. Ш 8, стр. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонна диншка от растителната общност.

15. В: Полева геоботаника. Л .: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В., ГуленкоОба М.Л. Ритмите на сезонното развитие на растенията в ливадната степ. - Бюл. М0ИП. Катедра по биол., I960, т. b5, бр. б, с. - 164

17. Вернандер Т.Б. Анализ на растителността на степите на бившия Орелски окръг.

18. сб. : Известия на Северно-Черноземна (бивша Шатиловска) областна с. -Х. той.станция. 1929, т.3, брой 2. Орел, стр.173-207.

19. Воронцова Л.И., Жукова Л.А., Биоморфологични особености и възрастова структура на ценопопулациите от гъстокопчави треви.

20. В: Ценопопулация на растенията. М.: Наука, 1976, около. 107-129.

21. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Ключ към растенията в района на Москва. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицин СВ Данилов В.И. Флора на шийката Бикова и Пющан. - сб. :

23. Материали за опознаване на природата на Галичя гора.Воронек, 1977, 0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основи на биоморфологията на тревисти растения от централната горска степ. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Екологични и биологични особености на тревистите растения и растителните съобщества на горската степ. М.: Наука, 1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. Относно метода за съставяне на кривите на цъфтеж на растителните съобщества. - Бюл. MOIP. Отд. биол., 1969, т. 74, BYP.2, 90-99.

27. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на популацията на връхната трева (Stipa pennata L.) в условията на ливадно стеш1.

28. сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, природно-географски шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на броя на популациите на някои растителни видове в условията на ливадна степ. - Резюме. д-р дис. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материали за флората на Московска провинция.

31. Бул. MOIP, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материали за изследване на степните пасища на Ворошиловградска област във връзка с тяхното подобряване. - сб. : Proceedings of Bot.in-ta

33. АН СССР, Сер. Z, Геоботаника, 1954, бр. 9, стр. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картиране на растителността в мащаб на проучването. - В кн.: Полева геоботаника. Л .: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григориева Н.Н., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особености на пространствената структура на ценопопулациите на някои растителни видове. - Б книга: Ценопопулации на растенията. М.: Наука, 1976, с. 20-35.

36. Данилов В.И., За морфогенезата и юитоценологичните характеристики на пелина висок. - Бюл.МОИП Катедра по биол., 1978, т. 83, бр. 3. стр. 120-128.

37. Данилов В.И. Някои закономерности в ритъма на сезонното развитие на степните фитоценози. - BULL.M0IP.0TD.6IOL., 1981, T.86, BYP.2, p. 80-87.

38. Данилов В.И. Някои въпроси за годишния диншлик на степните фитоценози. - Бюл.МОИП, Катедра по биол., 1981, т. 86, брой 5, стр. 106-120.

39. Данилов В.И. Относно метода за изследване на аспектите на фитоценозите.

40. Bot.sypH., 1983, T.68, 1st 2, p. 252-257.

41. Данилов В.И. За произхода на флората на Ока в Московска област.

42. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1983, кн. 53-63.

43. Данилов В.И. Към аналитично изследване на етажната структура на тревните фитоценози. - В книгата: Еколого-ценотични и географски особености на растителността. М: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А.С., Клеваник Н. Геоботаническо и почвено изследване на ур. Доли. - сб. : Почвено-биогеоценологични изследвания на центъра на Руската равнина. Пущино. NTsBi 1. Академия на науките на СССР, I98I, S-. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С. В. , Новиков B.C. За някои ботарски обекти в Приокската ивица на Московска област, нуждаещи се от защита. - B събота. : Защита на редки растения и фитоценози. - М.: 1980., с. 22-29.

46. ​​Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонни ритми на природата

47. Биосферен резерват Приококо-Терасни. - сб. : Регионален мониторинг на околната среда, Пущино, НЦШ АС СССР, 1983, с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. За пасищата на Романовската овца, - В сборника: Срещи

49. Петербургско събрание на фермерите, 4, Петербург, 1901, с. 1-72.

50. Доброволски Г.В. Почви на речни заливни низини в центъра на Руската равнина.m., g9b p.

51. Дохман Г.И. Материали за изследване на екологичните видове растения в северните и южните степи. - Отчитане на срещата на стационарно. геобот. изследвания М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опит от фитоценотична интерпретация на генезиса на северните степи. - В книгата: акад. В. Н. Сукачев. Към 75-та годишнина от рождението му. М.-Л., 1956, с. 18г-08г.

53. Дохман Г.И. Към аналитичното изследване на структурата на фитоценозите на северната (ливадна) степ, - В: Известия на Централночерноземния държавен резерват. I960, бр. Курск, около. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостеп на европейската част на СССР. М.: Наука, 1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ на степната флора на Централен Черноземен резерват. - B сб: Известия на Централночерноземната държава. резерв. М. 1965, бр. 8 стр. 5-9.

56. Дякова Р.И. Степна растителност на Зарайския район на Московска област. - Бюл. M0IP.0td.biol., 1953, v.58, брой 1, 0.68-70.

57. Димина Г.Д. Методика за определяне на икономическата производителност на треви в ливадни съобщества. - Бот.журн., 1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевски Р.А. Заливни низини на големи реки според експедицията за изследване на заливни низини. - Б сб: Сборник на срещата на геоботаниците-ливади на 17-22 март 1927 г. М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Връзката между тревата и горската растителност в

60. Централен черноземен държавен резерват. – В: Известия на Центр

61. Държавен резерват Чернозем, Курск, 1955 г., BYP. 5, стр. 102-234.- 167

62. Иванова Н.А., За историята на развитието на растителността в централния район на европейската част на РСФСР, - В сб. : Известия на Главния ботаник. градина, кн. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Ботаническа и географска регионализация. - В книгата: Растителност на европейската част на СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Kshlenetskaya I.V. Влияние на метеорологичните условия върху обновяването на семената на растенията от Стрелецката степ * - Bupl. 4, стр. 89-100.

65. Каменецкая И.В. Семенна растителност на северното тепе. - Реферат на кандидат дис. М., 1952, 20 с.

66. Кшдишев Н.С. Аспекти на Хреновската степ и техният произход. - Слънце. : Известия на Воронежския университет. Воронеж, т. 15, 1949 г., с. 130165.

67. Камишев Н.С. Фази на развитие на степта Кшленная и проблемът за произхода на аспектите на дерново-ливадните степи. - сб. : Известия на Воронежския държавен университет, Воронеж, v.28,1953, стр.145-146.

68. Камишев Н.С. Съвременното състояние на степите на района на Воронеж и начините за тяхното изследване. - сб. : Известия на Воронежския държавен университет,

69. Воронеж, т. 56, 1956, с. 15-28.

70. Камишев Н.С. Основни принципи и методи на ботанико-географско изследване и райониране на районите на Централен Чернозем. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Kshlyshev N.S. Фенология на степта Kshlennaya и проблемът за произхода на степните аспекти. - сб. : Известия на Воронежския държавен университет.

72. Воронеж, т. 45, BYP, 3, 1958, с. 33-41.

73. Kshlyshev N.S. и Khmelev K.F. Растителна покривка на Воронежска област и нейната защита. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Карол Б.П. Микроклимат и методи за неговото изследване. - В книгата: Полева геоботаника ^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с. 100-137. - 168

75. Кауфман Н, Н, Московска флора или описание на висши растения и ботанико-географски преглед на Московска губерния. М., 18bb, 760 o.

76. Keller B.A. Степите на Централния Черноземен район. М.-Л, 1931,760 с

77. Класификация и диагностика на почвите на СССР. - М., Колос, 1977, 224 о.

78. Kokhsevnikov A.V. Степни елементи и дъбови гори в района на р. Беспута. - Бюл. МОИП. Отд. биол., 1932, кн. 3, стр.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Есе за флората на провинция Тула. в сб. :

80. Известия на Петербургското общество на естествоизпитателите, т. I I, брой I, СПб., 1880, с. 37-150. .

81. Корнински С.И. Северната граница на черноземния район на източната половина на европейска Русия в ботанико-географско и почвено отношение. - сб. : Известия на Дружеството на естествоизпитателите в Казанския университет, т. 18, 1891, Казан, 255 с.

82. Козлов В.П., Преснякова Г.А. Към изследването на ерозията на почвата в североизточната част на Средноруското възвишение. В книгата: Известия на Почвения институт на В. В. Докучаев, т.40. М., 1953, с. 276-503.

83. Короткова Е.И. Диншлик развитие на власатка, защитена от атмосферни условия степ Аокания-Нова. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Структурата на растителните съобщества. В: Полева геоботаника. Л .: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Произход на флората на Ока и биогеоценология. - Bull.M0IP.0td.biol.I980j v.85, брой 3.s, 123-134.

86. Красовски Л.И. Материали за екологията на флората на Ока. - B сб: Известия на Приокско-Терасния държавен резерват, М., брой 4, стр.5-81.

87. Кригер Н.И. Кватернерни отлагания на средното течение на река Ока и

88. Ока-Пронски вододел във връзка с историята на релефа. - В книгата:

89. География, М., 1936, т.37, бр. 2, около. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. На степните растителни видове на географската станция Мягковская M0Sh1 на името на Н. К. Крупская. - сб. : Научни бележки - 169

91. Московски областен педагогически институт, 1964, т. 153, естествен географ, факултет, с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. Относно разпространението на степните и лесостепните растителни видове в района на географска станция Мягковская M0SH1 на името на Н.К.

93. Крупская. - В: Научни бележки на Московска област, педагогически институт на института, 1968, т. 180, бр. II, стр. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растителността на Боровската могила и околностите. - В: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, бр. 12. Москва, 1968. 0. gov-yy^,

95. Кузенкова Л.Я. Растителност на басейна на река Пахра. Реферат на кандидат дис. М., 1969, 210.

96. Левицки С.О. Геоботанически изследвания в югоизточната част

97. Тулска провинция. в сб. : Материали за изследване на флората и фауната

98. Централен индустриален район. Известия на щатите, Музей на ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфологични особености на средното течение на река Окина като пример за държавен резерват Приокско-Терасни и прилежащи територии. - сб. : Известия на Изследователския институт по география на Московския държавен университет, М., 1949, стр. 179190.

100. Лидов В.П. Пясъчни образувания на левия бряг на река Ока. В: Въпроси на географията, т. 21, М., 1950, с. 169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанически бележки за флората на Централна Русия.

102. Бюл. MOIP, No 5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.И. На флората на Ока в Московска провинция. B сб. : Материали за познаване на фауната и флората на Руската империя, Катедра по ботаника, бр. Z, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин С.И. Материали за варовиковата флора на река Ока, - B сб. : Материали за познаване на фауната и флората на Руската империя. Катедра по ботаника, кн. аз М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Миркин Б.М. За степната дейност в заливната низина на река Белая. Botan.zkurn, 1963, т. 48, Sh 7, p. I026-I030.

106. Йонин А. Обща характеристика на почвената покривка на Московска област - В книгата: Очерци за природата на Московска област. М., 1947, с. 79-84.

107. Назаров A.G. и други Ландшафтно-геохимични и хидрохимични характеристики на Приокско-Терасния резерват. - сб. : Екосистеми на yu::snogo Podmoskovye. М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровски И.В. Някои данни за растителността на степите и други долини на южния Предурал. - сб. : Сборник доклади от срещата по въпросите на науката за пасищата и експерименталните пасища. Брой 1, М., 1927, с. 87-95.

109. Ношш Л.Л. Почви на Централния горски район. - В кн.: Почви на СССР, кн. 2, М.-Л., с. 179-218.

110. PetunnikoB A.N. Критичен преглед на московската флора. – В кн.: Известия на Петербургското общество на естествоизпитателите, т. 53, СПб., 1901, 187 с.

111. Прозоровски Н.А. На северната граница на степите, I Алгасовски степи на Рязанска област. - сб. : Музей на Ока. Изследвания и материали. Проблем. 6. Рязан, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А. "Жизненият цикъл на многогодишните тревисти растения в ливадни ценози. - В книгата: Известия на Академията на науките на ШН на СССР, серия 5, Геоботаника, брой б, М.-Л., 1950 г., с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Rshlenoky L.G. Въведение в интегрираното почвено-геоботаническо изследване на земите. М., Селхозгиз, 1958, 620 с.

115. Rshlenoky L.G. Проблеми и методи на изследване на растителната покривка.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. За метода на теренно изследване на почвите в геоботаническото изследване. - В кн.: Полева геоботаника, т. I, М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почви в района на Централна горска степ. - В книгата: Почви

118. СССР, т.-5, -М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. По въпроса за диференциацията на хумусния хоризонт в сивите горски почви, - В сборника: Почвен институт на Б. В. Докучаев, кн. 9, М., 1968, с. 5-9.

120. Рупрехт Ф.И., Геоботанически изследвания върху чернозем, СПб., 1866, 131 с.

121. Рябов В. А. Климатични характеристики на Централния черноземен резерват. - В: Материали за стационарно изследване на компонентите на лесостепните защитени биоценози. Л., 1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлик на натрупването на ливадни растителни остатъци в ливадните степи и поляни на Централния черноземен резерват. - Botan.nurn., I960, v.45, No 9, L., o. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Промени в ритъма на развитие на степните ливадни съобщества в зависимост от различните предназначения. - Б книга: Проблеми на ботаниката, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншдика степна растителност.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo lia Ldbr. - НОВ завод

126. Московска флора.Бик, M0IP, 0-та биол., т.52, брой, 1947 г., с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степна растителност в басейна на средното течение Есетра Б, Московска област. - Бул.МОИП.Катедра биол. т. 52, бр. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. Върху степната флора и растителност в североизточните покрайнини на Централноруското възвишение. - Bull.MOIP. Отделно биол., т. 66, бр. 5, I95I, с. 86%.

129. Скворцов А.К. За разпространението на елементи от флората на Ока в южните райони на Московска област и в съседните райони на регионите Тула и Калуга, - В: Растителност и почви на нечерноземния център на европейската част на СССР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. От резултатите от геоботаничните изследвания на долината на Ока в Московска провинция през 1923-1924 г. - В сборника: Трудове на биологична станция Ок-172, кн. 3 . Муром, 1925 г., стр. 3-5 .

131. Смирнов П.А. Геоботанически изследвания в Коломенска и Серпуховска област на Украйна Московска губерния през 1927 г. - московски краевед,

133. Смирнов П.А. Геоботанически изследвания в ивицата Ока

134. Московска област. - Bull.MOIP. Отделно биол., т. 46, бр. 4, 1957, с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора и растителност на централния индустриален район. - сб. : Материали за познаване на фауната и флората на СССР. Нова серия. Отделно ботан., бр. 1(9), М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора на държавния резерват Приококо-Терасни. - B събота. : Известия на Приокско-Терасния държавен резерват, брой 2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Допълнения и изменения във флората на Лужков. - Бик.

138. МОИП.Катедра по биол., т. 76, бр. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Многогодишна диншлика от надземна фитомаса на ливадно-степни съобщества. - сб. : Био^а основни геосистеми

140. Централна горска степ. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонов L.I. Геоморфологични очертания на район Каширски на Московска област. - B събота. : Учени от Заг^ски Московски държавен университет, кн. 14, М., 1958, с. I I2-I58.

142. Справочник на климата на СССР. Слънчева радиация. радиационен баланс,

143. Слънчице. Проблем. 28, L., 1% b, p. 60

144. Sprygin I.I. От района на Пензенската горска степ. тревисти степи

145. Пензенска губерния. - М., 1926, 270 с.

146. Сирейциков Д.П. Илюстрирана флора на Московска провинция.

147. Част 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. По въпроса за реликтната растителност от ледниковата епоха. - сб. : Известия на Дружеството на естествоизпитателите към Харковския университет, т.51, Харков, 1897, с. 127-241. - 173 - "

149. Танфилиев G.I., По въпроса за флората на чернозема, - В сб. : Материали за изследване на руските почви. Проблем. 5, Петербург, 1889, с. 51-109.

150. Танфилиев G.I. За флората на бреговете на Ока в Московската провинция (8-ми конгрес на руските естествоизпитатели и лекари в Санкт Петербург),

151. Отдел 5, Ботаника, Петербург, 1890, с. аз аз .

152. Танфилиев G.I. Праисторически Стеш". Европейска Русия. - В книгата:

153. География, т. 2, 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2. SPb., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окская флора. Част 3, Юриев, 1908, 730 с.

156. Fridland V.M. Почви на Приокско-Терасния държавен резерват. - В книгата: Известия на Института за почви на Академията на науките на СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Райопална постановка на фенологията като метод на ботаническата география. - B книга: Дневник на 12-ия конгрес на естествоизпитателите и лекарите в Москва от 28 декември 1909 г. до 6 януари 1910 г.

158. Зап. 2. Програми и протоколи от общи, съвместни и секционни заседания. М., I9I0, p. 394-395.

159. Чижиков П.Н. За лесостепната природа на почвообразуването в югоизточната част на Московска област. - сб. : Бюлетин на Московския университет, I 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Shavrp?in P.I." Почви от околностите на с. Мягков. - В сборника: _ Бележки на Географския факултет на Московския педагогически институт. Брой 2, М., 1939, стр. 29-36.

161. Шаюрин В.Ф. Относно понятието "аспект" и промяната на аспектите в тундровите ценози. - Б книга: Проблеми на ботаниката, кн., М.-Л, 1962, с. 198-207.

162. Шихова М.В. Геоботаническо есе на района на Каширски. - сб. :

163. Научни бележки на Московския държавен университет, т. 14, М., 1938, стр. 139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботаническа скица на горите в околностите на село Лука, област Серпухов, Московска област. - сб. : Научни бележки на Московския градски педагогически институт. М., 1955, с. 197-210. - 17^"

165. Шихова-ВодоБожова М.В., Окски ливади на Таруския район, - В сб. :

166. Научни бележки на Московския градски педагогически институт, т. bb, бр. 5, М., 1957, стр. 97-12^.

167. Шихова-БодоБожова М.В. Гори в района на Таруса, - Б сб. : Научни бележки на Московския градски педагогически институт, ш. бб, не б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - т.н

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis -_. _ - _ _ _ така

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - -. sp - -sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Таликтрум минус Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - копия - - - -

Моля, имайте предвид, че представените по-горе научни текстове са публикувани за преглед и са получени чрез разпознаване на оригинален текст на дисертация (OCR). В тази връзка те могат да съдържат грешки, свързани с несъвършенството на алгоритмите за разпознаване. Няма такива грешки в PDF файловете на дисертации и реферати, които доставяме.

480 рубли. | 150 UAH | $7,5 ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Теза - 480 рубли, доставка 10 минути 24 часа в денонощието, седем дни в седмицата и празници

Аванесова Анна А. Сукцесия на степните фитоценози на европейската горска степ: 03.00.05 Аванесова, Анна Александровна Сукцесия на степните фитоценози на европейската лесостеп (на примера на Централен черноземен биосферен резерват В. В. Алехин): Дис. ... канд. биол. Науки: 03.00.05 Воронеж, 2006 166 стр. RSL OD, 61:06-3/1309

Въведение

Глава 1. Проучване на растителната покривка на Стрелецката степ 7

1.1. Характеристики на девствените планински степни фитоценози на Стрелецката степ 7

1.2. Проучване на флората на Стрелецката степ 14

1.3. Изследвания на продуктивността и видовото насищане на степните фитоценози 18

1.4. Последователни промени в степните фитоценози при различни защитни режими 22

1.5. Изучаване на биоморфологичните особености на растенията от Стрелецката степ 35

Глава 2. Област, материали и методи на изследване 45

Глава 3 Съвременното състояние на фитоценозите на Стрелецката степ 50

3.1. Видов състав и продуктивност в абсолютно защитени и прилежащи косещи фитоценози в западната част на Стрелецката степ 50

3.2. Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и съседни фитоценози на косене в централната част на Стрелецката степ 61

Глава 4 Сукцесии на степни фитоценози под влияние на абсолютно защитен режим 71

4.2. Разширяване на дървета и храсти на Стрелецка степ 77

4.3. Етапи на последователност на степните фитоценози в райони с абсолютно запазен режим 90

Глава 5 Сукцесии на степни фитоценози под влияние на сенокос 95

5.2. Етапи на последователност на степните фитоценози в райони с периодично косене 103

Глава 6

Заключение 115

Констатации 117

Предложения за използване на резултатите от изследването 120

Списък на използваната литература 121

Приложения 137

Въведение в работата

Актуалност на темата. Изучаването на приемствеността представлява не само дълбок теоретичен интерес, но и практическо значение. Важно е също така да се проучи последователността на растителната покривка, която възниква в резултат на промените, които човек в момента произвежда със своята стопанска дейност (Камишев, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват на името на V.I. проф. В.В. Алехин (област Курск) е основата за изследване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални системи, които почти са изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка стопанска дейност (Алехин, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, е от голямо научно значение във връзка с съответствието му с програмата на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата“ (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на видовете диви животни, приета през 1992 г. .

Сукцесиите на ливадно-степните фитоценози при различни защитни режими не са достатъчно проучени. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната природа (Лавренко, 1959).

В горско-степната зона са извършени голям брой изследвания на растителната покривка. Това се дължи на икономическото му значение, както и на факта, че изследването на степната растителност води до идентифициране на фитоценологични и флористични проблеми (Култясов, 1981). Един от проблемите е „степният въпрос”, който разкрива причините за липсата на гори в степите (Комаров, 1951).

Напоследък се наблюдават големи промени в степните фитоценози и разпространението на дървета и храсти в райони със запазен режим.

Данните за състоянието на ливадно-степните фитоценози, получени през различни години, са материал за идентифициране на етапите на сукцесия.

Цел и задачи на изследването. Целта на това изследване е да се проучи последователността на степните фитоценози на европейската горска степ (на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин).

За постигането на тази цел бяха поставени следните задачи:

1. Да се ​​идентифицират особеностите на съвременното състояние на степните фитоценози с периодичен режим на косене (RPK) и абсолютно защитен режим (RAS), като се обърне специално внимание на разпространението на дърветата и храстите.

2. Определете посоките на последователност на степните фитоценози с RAS и RPC.

3. Идентифицирайте етапите на последователност на степните фитоценози по време на RAS и RPK.

4. Сравнете текущите сукцесии на растителната покривка на Централен Черноземен резерват с промените в подобни ливадно-степни съобщества на Европейската горска степ.

Научна новост на произведението. За първи път е описан етапът на гористите площи във фитоценози с абсолютно запазен режим и са идентифицирани етапите на вегетационна сукцесия при абсолютно запазен режим на защита и режим на периодично косене. Установена е динамиката в разрастването на дървета и храсти във всички неокосени площи на участък Стрелци на Централен Черноземен резерват. Образуването на ливади е установено в райони с режим на ПКК и залесяване в райони с RAS в степните фитоценози на Стрелецката степ.

Основни разпоредби за защита.

1. Анализът на промените във видовия състав, наситеността на видовете, продуктивността и индексите на влажност според Л. Г. Раменски показва ливадите на степните съобщества на Стрелецката степ през периода на съществуване на резервата.

2. Във фитоценози с PKK индексът на влага се променя (от 51,9 на 52,7 по скалата за влажност на Л. Г. Раменски). В момента фитоценозите с ПКК са разположени на границата между ливадни степи и сухи, свежи ливади. Фитоценозите с RAS се характеризират като свежи ливади (ниво 56 по скалата на влажността на L.G. Ramensky) с разрастване на горски видове, дървета и храсти.

3. Оценка на последователността на фитоценозите с RAS и RPC в Стрелецка степ и други защитени територии показа, че идентифицираните промени са характерни за защитени ливадно-степни съобщества в цялата европейска горска степ.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадни степи в Централен черноземен резерват, ви позволяват да изберете рационални методи за опазване на ливадни степи, потвърждават оценката на абсолютно запазения режим на N.S. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и поява на светли гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции "Фитоценози на северната горска степ и тяхната защита" (Курск, 2001), "Флора и растителност на района на Централен Чернозем" (Курск, 2002, 2003, 2004) , "Антропогенно въздействие върху флората и растителността" (Липецк, 2001), "Изучаване и опазване на природата на горската степ" (Курск, 2002), II международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002), „Исторически пейзаж. Природа, Археология. История "(Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Работно натоварване. Дисертацията от 166 страници се състои от увод, 6 глави, заключение, заключения и 29 страници от приложение; съдържа 120 страници основен текст, 22 фигури, 9 таблици. Списъкът с литература включва 217 заглавия, 9 от които са на чужди езици.

Характеристики на девствените планински степни фитоценози на Стрелецката степ

Централният черноземен държавен резерват е създаден през 1935 г. по инициатива на известния ботаник-географ В. В. Алехин с цел опазване и изучаване на девствени райони от разнозърнени (или ливадни) степи и прилежащи към тях дъбови гори. Резерватът се състои от 6 отделни участъка, най-големите от които са Стрелецки (2,2 хиляди хектара), казашки (1,5 хиляди хектара).

Преди създаването на резервата, неговите ливадно-степни площи, съдейки по исторически документи, са били използвани през последните 200-300 години като сенокоси и пасища и по този начин са били подложени на относително слаби антропогенни промени.

Най-представителният участък от резервата е Стрелецки. Тук бяха проведени най-пълните и многостранни изследвания на природните геосистеми, характерни за централната горска степ. Участъкът Стрелци на резервата се намира в междуречието на горното течение на реката. Сейм и неговият приток - Млодати, в средната част на Средноруското възвишение, в Централната горска степ. По-голямата част от тази площ (911 ха) е девствена степ (Зозулин, 1950), която е известна като Стрелецка степ (фиг. 1).

В.В. Алехин отнася Стрелецката степ към северните степи, които заемат северните части на степната зона и понякога се наричат ​​"ливади" поради приликата си с ливадата и ги характеризира като цветни тревисти с широколистни треви (Алехин, 1936: 522-529).

Стрелската степ, според обобщението "Растителността на СССР", се отнася до ливадни степи, степни ливади в комбинация с горски райони (лесостеп). Това е част от източноевропейската горска степ, която се простира върху "Геоботаническата карта на СССР" под формата на непрекъсната ивица от басейните на Прут и Днепър до Южен Урал. (Лавренко, 1956: 670-671).

Според F.N. Милков (Милков, 1961: 46-57) Стрелската степ принадлежи към лесостепната зона, лесостепната провинция на Средноруското възвишение, типичната лесостепна подзона, районът Суджански, разположен в басейна на горните до реките Сейм, Псел и Воркла.

Н.С. Камишев (1961) нарича Стрелецката степ северна степ с перести тревисти и власатки. По-късно, по време на ботанико-географското райониране на районите на Централен Чернозем, Н.С. Камишев (1964) отнася Стрелецката степ към района на сополивите дъбови гори на перестите власашки степи на Средноруската лесостепна провинция.

ЯЖТЕ. Лавренко и др. (1991: 26-42) отнасят Стрелецката степ към степите на Черноморско-Казахстанския субрегион, източноевропейския блок на провинцията, към типа на средноруските ливадни степи и степни ливади. I. A. Bannikova (1998) класифицира Стрелецката степ като част от Курска област на Евразийската лесостеп. Ливадно-степните фитоценози на Средноруската лесостеп започват да се формират след последното заледяване, от средата на холоцена, т.е. преди 20 000 години. Това са най-старите установени общности (Dohman, 1968). А. М. Семенова-Тян-Шанская (1966) отнася планинските фитоценози на Стрелската степ към степните ливади. „Сравняването им по редица показатели с реални степи и северни ливади подчертава тяхното междинно положение и несъмнени връзки с двата вида тревиста растителност, като по този начин потвърждава общата й зоналност и постепенни преходи между степи и ливади през междинно звено от степни ливади, което включва изследваните общности за стрелба с лък” (Семенова-Тян-Шанская, 1966:140). Ливадно-степните фитоценози в района на Курск са образувани от степни треви, пера, власатка, тънкокрака с множество цветни билки. Тези съобщества са ограничени до най-високите части на водосборните басейни и техните леки склонове и доминират над стръмните склонове на южните експозиции. Срещат се в района на Курск главно в подпровинция Централна руска лесостеп, която се намира в югоизточната част на реката. Seim. Тук се намират и останалите девствени степи на резервата Централен Чернозем (Атлас на Курска област, 2000 г.) Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6%) ), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%"), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Сапронова, 2001). Степната флора и степните фитоценози са се формирали през цялата си история под влияние на променящите се условия на околната среда. Различни фактори на околната среда обикновено се групират, както следва (Mirkin et al., 2000:16): 1. Климатични фактори. 2. Едафични фактори. 3. Топографски фактори. 4. Биотични фактори. 5. Антропогенни фактори Абиотични фактори, които обединяват първите три групи: географско разположение (зона на умерено студен климат), валежи (средни годишни валежи - 582,3 mm), средна годишна температура (+5,4C), сложност на почвената покривка, добре развито микро- и макрорелефът са благоприятни за развитието на степните фитоценози. „Комбинацията и съществуването на екологично различни видове в малки площи се дължи преди всичко на променливия характер на влагата, поради което устойчивите на суша степни видове и истинските ливадни и горско-ливадни мезофити, както и най-характерните за горската степ. тук могат да се развиват ливадно-степни (в широк смисъл) видове растения” (Семенова-Тян-Шанская, 1966:32-33). Основните особености на ливадните степи са, че: 1) в тревната насаждение преобладават мезоксерофилни и еуксерофилни елементи, но все още мезофитите играят значителна роля; 2) преобладават тревните треви с изобилие от северностепни мезофилни треви, коренищните треви играят подчинена роля; 3) синузията на едногодишните и ефемероидите, както и храстите, са слабо изразени; 4) върху почвата често се развива мъхово покритие (Лавренко, 1940; Култясов, 1981). Абиотичните фактори определят полидоминантността и екологичното разнообразие на степните съобщества и голямото изобилие на видовете (до 80 вида на 1 m), което отличава ливадно-степните фитоценози от всички тревисти вододелни съобщества на Руската равнина (Coupland, 1993).

Видов състав и продуктивност в абсолютно защитени и прилежащи косещи фитоценози в западната част на Стрелецката степ

Стандартните геоботанически описания са извършени от 2001-2005 г. на пробни участъци от 100 m по методите на "Полева геоботаника" (1959-1976). През 2001 г. изследването е извършено през 19, 20 тримесечия. През 19-то тримесечие са заложени площадки по източната разделителна линия на косещата и неокосената част в степните фитоценози с абсолютно запазен режим (описание № 3, 4, 10, 11), периодичен режим на косене (описания № 1). 1,2,9,12). Проучени са и обекти с периодично косене в кв. 20 в близост до пердето с божур, до първата дупка в Петрина дънер (описание № 5, 6, 7, 8) с режима на периодично косене (описание № 13, 14). , 15, 16.17) и абсолютно запазен режим (описание № 18,19,20,21,22). При изследване на меридионалния профил през 2003г. на неокосен участък № 2, минаващ от пожарната кула до Петринов лог, в кв. 8 и 13 са положени изпитателни площадки от 100 м2 (описание № 23, 24, 25, 26). През 2005 г. са направени описания в степни фитоценози при абсолютно запазен режим през 19-то тримесечие (описания № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).

Изобилието от растения се разглежда според скалата на Друде, т.к Всички предишни изследователи са използвали този метод в резервата. Съгласно тази скала са взети предвид разсад от дървета и храсти, включени в тревния слой в абсолютно защитени територии. Името на асоциациите се определяше от доминантите. На последното място в името е посочено доминантното растение. Класификацията на растителността е извършена според еколого-морфологичния (доминиращ) принцип (Ярошенко, 1953 г.)

Видовата наситеност на степните фитоценози се определя на квадратни метри с три повторения (U shteker, 1980). Биоморфологичният анализ се основава на системата от форми на живот на Raunkiaer (Raunkiaer, 1937) с допълнения за анализа на растителността на Средноруската лесостеп от M.I. Paderevskaya (1977, 1979) и данни за биоморфологични структури, идентифицирани от V.N. Голубев (1962). Стъпките на влажност са изчислени по скалите на L.G. Раменски (Ramensky et al., 1956)

Определянето на продуктивността на степните фитоценози с абсолютно защитен режим и режим на периодично косене е извършено по стойността на надземната фитомаса по време на нейното максимално развитие, когато поне 80% от съдовите растителни видове преминават в генеративна фаза (фенологична максимум). Като се има предвид изоставането в развитието на растенията при условия на абсолютно запазен режим, две седмици по-късно в тези райони бяха взети резници (Sobakinskikh, 1996).

През 2001 г. през 19-то тримесечие са засечени на парцели с периодичен режим на косене на 03.07.2001 г. и на парцели с абсолютно запазен режим на 16.07.2001 г. През 2002 г. са засечени резници на обект с периодичен режим на косене през 17-то тримесечие на 02.07.2002 г. и на площадка с абсолютно запазен режим през 17-то тримесечие на 16.07.2002 г.

Пробите бяха взети с помощта на преброителна рамка от 0,25 m в 8 повторения. Косенето се извършваше на нивото на почвата с изрязване на всички гъсти треви. Послата и мъхът се събират в отделни торби. Цялата надземна фитомаса (t) беше диференцирана от нас на зелени (t) и мъртви части (n/). В зелената част на надземната фитомаса се разграничават фракции - стопански и ботанически групи: тревни треви (h), коренищни и насипни храстови треви (hcr), острици (o), бобови растения (b), тревисти (p) и мъхове ( м). Мъртвата част от разфасовката се подразделя на парцали (в) и постеля (р). Парцал - мъртви издънки, които са запазили връзка с майчиното растение. Постеля (филц) е мъртви растителни остатъци, които се образуват на повърхността на почвата. Сухите проби се подлагат на анализ на теглото. През 2001-2003 г. е проучено разпространението на дървета и храсти по всички непокосени площи. На първия и втория неокосени парцели бяха положени пробни парцели от 500 m, чийто размер е осигурен по метода на V.N. Сукачева (1957) разкрива особеностите на горските фитоценози. Участъци № 3 и № 4 са картографирани изцяло. Извършено е повторно картиране на профила (6 ха), заложен от В. Д. Собакинских през 1980-1981 г., който минава в меридионална посока от наблюдателната пожарна кула до Петрин Лог. За изброените площи са записани хоризонтални проекции на корони на дървета и храсти и техните височини. Като основен критерий за идентифициране на съотношението на видовия състав на дърветата, храстите и тяхната кумулативна роля във фитоценозите се дава предимство на площта на издатините на короната - проективно покритие. По контурите на плана са нанесени проекциите на короните на непрекъснати гъсталаци от храсти.

Въз основа на анализа на споменатите по-горе литературни източници, с участието на резултатите от собствени изследвания, бяха разграничени основните етапи на вегетационната сукцесия в райони с периодично и абсолютно защитени режими през последните 70 години. При определяне на сроковете е взето предвид времето на описанието на фитоценозите от изследователите, а за първоначалното - класическото описание от 1933 г. (Алехин, 1936). Етапите на сукцесия са разграничени според основните показатели на видовия състав, наситеността на видовете, съотношението на икономически и ботанически групи, доминантите на основните асоциации, индексите на влага на Л. Г. Раменски (1956), хроноклините (Миркин, 1978).

Посоката на растителност се променя в райони с абсолютно защитен режим

Посочените по-горе сукцесии се дължат на необратими промени в степните фитоценози, настъпили под влияние на променящите се взаимосвързани екологични условия в сложни системи от растителни съобщества на ливадни степи.

Сложността на ливадните степи се състои в съчетаването в тях на различни по биологични характеристики растения, които принадлежат към различни екологични групи, различни екологични и фитоценотични елементи и различни форми на живот.

През времето, изминало от създаването на резервата (1935 г.), настъпват промени в растителността, водещи до замяна на едни съобщества с други.

Създаденият за степните фитоценози в резервата абсолютно запазен режим никога не е бил характерен за тези съобщества. В предземеделската степ са пасели стада тревопасни животни, по-късно хората са използвали степите за пасища и сенокоси. През цялото съществуване на степите непрекъснато се извършват отчуждаване на сухоземната фитомаса и паша.

Абсолютно запазеният режим (премахване на паша и сенокос), като екзогенен антропогенен фактор, доведе до появата на нови ендогенни фактори, които се изразяваха в: 1. В натрупване на парцали и постелка. 2. Забавяне на снега, бавното му топене. 3. Промяна на температурния режим. 4. Промяна на режима на влага (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Тъй като промените в растителността настъпват поради взаимодействието на фитоценоза и екотоп, причинени от процесите на размножаване и растеж на растенията, този процес на сукцесия е автогенна сингенеза (Миркин, 1989). Постепенните промени във фитоценозите могат да бъдат проследени в трудовете на предишни изследователи V.V. Алехин (1935, 1938, 1936, 1940), N.A. Прозоровски (1940), Г.М. Зозулина (1955, 1959), В.Н. Голубева (1962.1965), Д. Радулеску-Иван (1967.1968), Семенова-Тян-Шанская (1960.1966), Г.И. Дохман (1965, 1966, 1968), И.Ф. Петрова (1990), В.Д. Собакински (2000, 2002). Анализът на описанията на общностите, техните характеристики, таблици за добив позволяват да се открият характеристиките на промените в основните показатели. В същото време са посочени етапи в развитието на фитоценозите, чиито граници се определят от времето на най-пълните описания на фитоценозите. Хроноклини на средното изобилие на основните растителни видове в наличните описания (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1699, Петрова, 1901). ; Sobakinskikh, 2000) и нашите собствени данни показват, че Festuca valesiaca и Carex humilis изпадат от RAS във фитоценози. Повишиха изобилието си от Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius през последните 40 години. Наблюдава се увеличаване на изобилието на Bromopsis reparia, Stipa pennata през 60-те години и намаляване на тяхното сегашно време. Изобилието на основните аспектни видове намалява с пълна загуба на Salvia pratensis, Myosotis popovii (фиг. 12).

При липса на паша и сенокос на втория етап на развитие се разраснаха пера треви, особено в неокосени площи. Stipa pennata има по-големи кичури от Festuca sulcata и има по-дълъг индивидуален цикъл на развитие, до 50 години. Първоначално съществуващите кичури трева от пера, при липса на паша, естествено нарастват, достигайки максималния си размер и възраст в неокосени площи, създавайки хълм, заедно с млади индивиди за обновяване на семената, което е улеснено от сравнително малко общо проективно покритие в оригиналните фитоценози. Окосяването е било по-рядко в окосените площи, т.к известно е, че сенокосът инхибира перата (Dokhman, 1966).

Разпространението на Calamagrostis epigeios на третия стадий на сукцесия в неокосените площи, което обаче не се наблюдава в райони с периодично косене, е свързано с неговите биологични особености. Тръстиковата трева се разпространява и се самоподдържа с многобройни семена, които вятърът пренася на дълги разстояния, и коренища. Това растение, което достига големи размери (до 170 см), е добре облистено и образува гъсталаци. Други зърнени култури, включително пера и огньове, не могат да се конкурират с тръстикова трева.

Сукцессионните процеси, протичащи във фитоценозите с RAS, се индикират от промяната на индексите на влага според екологичните скали на L.G. Раменски. При обработката на материали по екологични скали са използвани пълни списъци с описания на фитоценозите с указание за изобилие според категорията на проективно покритие Ю.Н. Нешатаева (1987). За сравнение, в допълнение към нашите собствени данни, индексите на влажност на степните фитоценози бяха определени според списъците на V.V. Алехина (1936), Д. Радулеску-Иван (1965), Г.И. Дохман (1968), данни на M.I. Падеревская (1967), И.Ф. Петрова (1990), получена във възвишенията на Стрелецката степ в същите местообитания.

Обработката на описания в екологични скали показва промяна в посоката на повишаване на влагосъдържанието (Таблица 5), което показва прехода на ливадните степи към свежи ливади. Според Л.Г. Раменски (1956), ливадните степи се характеризират с ниво на екологична скала с индекси 47-52, а сухите и свежите ливади се характеризират с ниво 53-63.

Смяна на посоката на растителност в райони с периодично косене

Някои от видовете, посочени от V.V., не бяха включени в нашите списъци. Алехин: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium BerthaumroraL. )DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..

Хроноклини на средното изобилие на основните растителни видове от наличните описания (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1699, Петрова, 1901). ; Собакинских, 2000) и собствените данни показват, че е имало количествени промени в характеристиките на фитоценозите в окосените площи. Изобилието от Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus намалява lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp -»sol), Asperula cynanchica (sp-sol), Asperula tinctoria (sp- - sol), Campanula sibirica (sp-sol, un), Erigeron acris (sp - un) , Filipendula vulgaris (cop2- sp), /im/a /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol) , Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp-sol ), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Изобилието от Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r / za media (sol - sp), Poa angustifolia (sp - "sp), Stiapa pennata (sol-" sp), " Уфа / /LUYA (2-3 - "sp), Stachis officinalis (2-3 -" sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - cop), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un-sp). В степните райони с периодично косене се появиха две треви: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, неизброени от V.V. Алехин и в момента се срещат в значително изобилие (sp, sor 2). Наблюдава се промяна в показателите за изобилие на основните аспектни видове в парцелите с ПКК. Наблюденията на аспектите в окосените фитоценози в момента показват, че аспектите са се променили в сравнение с оригиналните, отбелязани от V.V. Алехин (1909), Покровская (1940). Аспекти на Adonis vernalis и Pulsatilla patens се наблюдават само на места, фрагментарно. Аспектът на незабравката отпада върху окосените площи. Добре е изразен аспектът на Primula veris и Draba sibirica, при чийто цъфтеж цялата степ пожълтява (фиг. 20). От средата на лятото се наблюдава един аспект на Arrhenatherum elatius, чиито генеративни издънки покриват избледняващите трета. Анализът на описанията по екологични скали показва, че степните фитоценози с ПКК са нараснали и са разположени на границата между ливадни степи и сухи и свежи ливади (табл. 1). 9). Отбелязаните понастоящем различия възникват в продължение на 68 години, под влияние на променящите се условия на околната среда, след прекратяване на пашата на добитък в тези райони, която до 1935 г. е интензивна през пролетта и есента след последствията, и режимите на косене на сено, извършвани през цялото съществуване на резерва. Изследването на окосените степни фитоценози показва, че Calamagrostis epigeios не се развива в окосените площи, т.к. късно развива семена и се потиска, дърветата и храстите, Urtica dioica, Cirsium cetisum не се развиват, т.к. разсадът им се коси. Преобладаващите асоциации с обилното представяне на Festuca valesiaca в първите етапи на развитие се свързват с прекомерната паша на добитък в степта преди резервата, т.к. известно е, че власатка е растение, което издържа на паша по-добре от всички други треви, отбелязани във фитоценозите на Стрелецката степ. С въвеждането на режима на сенокосване и паша се създават условия за развитие на коренищни и рохкави храстови треви, които преди това са били изядени от животните, са потиснати и изчерпани. Коренищните и насипните храстови треви са по-големи и конкурентно по-силни от Festuca valesiaca, която, разположена в долните 102 нива, е лишена от обновяване чрез коренища, размножавани чрез семена и има продължителност на живота до 30 години. Широкото и значително присъствие на райграс в съвременните съобщества е свързано и с неговите биологични характеристики и съвременни методи за прибиране на сено. Това е висока рохкава трева с височина до 170 см, добре облистена, семената узряват преди прибиране на сено, а съвременните методи за прибиране на сено допринасят за разпространението му, както споменахме по-рано. Опазването на видовото разнообразие и видовото богатство във фитоценозите с периодично косене показва, че премахването на паша след отвъдното е по-малко важно при промените в общността, отколкото създаването на абсолютно запазен режим, който води до големи промени в екологичните системи на степните фитоценози. Посоката на сукцесия, свързана с режимите на защита и промените в условията на околната среда, може да се обясни с биологичните характеристики на доминиращи растения, доминанти и едификатори на фона на увеличение на влагата, наблюдавано през последните 20 години, което отбелязва A.A. Власов (2002).

СТРУКТУРА НА ФИТОЦЕНОЗИТЕ

ЗНАЧЕНИЕ НА ИЗУЧВАНЕТО НА СТРУКТУРАТА НА ФИТОЦЕНОЗИТЕ

Разглеждайки формирането на фитоценозите, видяхме, че те възникват в резултат на размножаване на растенията в условия на сложни взаимодействия между растенията и околната среда, между отделните индивиди и между растителните видове.

Следователно фитоценозата в никакъв случай не е случаен набор от индивиди и видове, а естествен подбор и асоцииране в растителни съобщества. В тях определени видове растения са поставени по определен начин и са в определени количествени съотношения. С други думи, в резултат на тези взаимни влияния всяка фитоценоза получава определена структура (структура), както в надземната, така и в подземната си част.1

Изследването на структурата на фитоценозата дава морфологична характеристика на последната. Има две значения.

Първо, структурните особености на фитоценозата са най-ясно видими и могат да бъдат измерени. Без точно описание на структурата на фитоценозите не са възможни нито тяхното сравнение, нито обобщения, основани на сравнение.

Второ, структурата на фитоценозата е проектирането на взаимоотношенията между растенията, екотопа и околната среда на фитоценозата при дадени условия на място и на даден етап от развитие. И ако е така, тогава изследването на структурата дава възможност да се разбере защо наблюдаваната фитоценоза се е развила по начина, по който я виждаме, какви фактори и какви взаимодействия между тях са били причината за структурата на фитоценозата, която наблюдавахме.

Тази индикативна (или индикаторна) стойност на структурата на фитоценозите прави нейното изследване първата и най-важна задача в геоботаническото изследване. Чрез флористичния състав и структурата на фитоценозата геоботаникът определя качеството на почвите, естеството на местните климатични и метеорологични условия, установява влиянието на биотичните фактори и различните форми на човешка дейност.

Структурата на фитоценозата се характеризира със следните елементи:

1) флористичен състав на фитоценозата;

2) общия брой и маса на растителната популация на фитоценозата и количествените връзки между видовете и групите видове;

3) състоянието на индивидите от всеки вид в дадена фитоценоза;

4) разпространението на растителните видове във фитоценозата и въз основа на него разделянето на фитоценозата на нейните структурни части.

Разпространението на растителните видове във фитоценозата може да се разглежда от страна на разпространението им в пространството, заето от фитоценозата, и от страната на разпространение във времето. Разпределението в пространството може да се разглежда от две страни: първо, като вертикално разпределение - парагадова (или синусална) структура и, второ, като хоризонтална, наричана по друг начин добавка и проявяваща се в мозайката от фитоценози; разпределението във времето се проявява като смяна на синузията в различно време.

ЦВЕТЕН СЪСТАВ НА ФИТоценозата

Флористично прости и сложни фитоценози

Според броя на видовете, които съставляват фитоценозата, се разграничават флористично прости и флористично сложни фитоценози:

прости - от един или няколко вида, сложни - от много видове. Една изключително проста фитоценоза трябва да се състои от индивиди от един растителен вид (или дори един подвид, сорт, една раса, екотип и т.н.). В природни условия няма такива фитоценози или са изключително редки и се срещат само в някаква напълно изключителна среда.

Само в изкуствени чисти култури от бактерии, гъби и други растения се получават техните изключително прости групировки. При естествени условия има само относителна простота или ниска флористична наситеност на някои фитоценози. Такива например са естествените „чисти“ гъсталаци от някои билки (храсти от остър острица, канарска трева, южна тръстика и др.), култури, почти чисти от плевели, гъст млад растеж на горите и т.н. Ние ги виждаме като изключително прости само докато по навик вземаме предвид само висшите растения. Но щом си спомним, че във всеки такъв гъсталак има много видове низши растения - бактерии и други микрофити, които са във взаимодействие помежду си и с този гъсталак и с почвата - относителността на неговата флористична простота става очевидна. Независимо от това, в геоботаническо изследване те могат да се считат за сравнително прости, тъй като висшите растения определят основните и видими структурни характеристики в тях, а микроорганизмите все още рядко се вземат предвид в такива изследвания (въпреки че отчитането на тяхната активност е абсолютно необходимо за разбиране много аспекти от живота на фитоценоза от висши растения).

Флористично сложните фитоценози са толкова по-сложни, колкото повече видове имат и толкова по-разнообразни са в екологично и биологично отношение.

(1929) разграничени фитоценози:

от един вид агрегиране; от няколко екологично хомогенни вида - агломерации; от няколко агрегации или агломерации, които могат да съществуват отделно, - полуасоциация; от подобни агрегации и агломерации, но способни да съществуват само заедно - асоциации.

Гросхайм интерпретира тези видове фитоценози като последователни „стъпки“ в развитието на растителната покривка, нейното усложнение. Предложените от него условия обаче не са получили общо приемане в посочения смисъл.

Пример за много голяма флористична сложност или наситеност с видове висши растения са фитоценозите на тропическите дъждовни гори. В горите на тропическа Западна Африка на площ от 100 m2намерен отгоре 100 видове дървета, храсти и билки, без да броим огромния брой епифити, растящи по стволовете, клоните и дори листата на дърветата. В бившия СССР субтропичните гори на влажните райони на Закавказието и долните пояси на южната част на Сихоте-Алин в Приморския регион са флористично богати и сложни, но все още не достигат сложността на тропическите дъждовни гори. Сложни са тревните съобщества на средноруските ливадни степи, където 100 m2понякога има до 120 или повече вида висши растения. В комплекс (с подраст) борова гора в предградието на Москва на площ от 0,5 хаОткрити са 145 вида (8 вида дървета, 13 вида подлесни храсти, 106 вида храсти и билки, 18 вида мъхове). В тайгата смърчови гори флористичното насищане е по-малко.

Причини за различията във флористичната сложност на фитоценозите

Какво определя степента на флористична сложност или наситеност на фитоценозите? Какви характеристики на околната среда ни показват флористичното богатство или, обратно, бедността на фитоценозата? Има няколко причини за тази или онази флористична сложност, а именно:

1. Общи физико-географски и исторически условия на района, от което зависи по-голямо или по-малко разнообразие на флората на района. И колкото по-богата и по-екологично разнообразна е флората на района, толкова по-голям е броят на видовете кандидати за която и да е територия в тази зона, толкова по-голям брой от тях, при благоприятни условия, могат да съществуват заедно, в една фитоценоза.

Флористичната наситеност на средноруските ливадни степи се заменя в по-сухите южни и югоизточни райони от много по-ниско флористично богатство на степните фитоценози с пера. Централноруските дъбови гори са флористично по-сложни от иглолистните гори в северната тайга. Фитоценозите в езерата на Колския полуостров са флористично по-бедни от подобни фитоценози в по-южните езера. В Арктика, където флората на висшите растения е бедна, сложността на отделните фитоценози също е малка.

2. Едафични условия на местообитание. Ако почвените условия са такива, че позволяват съществуването само на един или няколко вида местна флора, които са най-приспособени към тези условия, то само те образуват фитоценози (последните следователно са относително прости дори в райони с много богата флора ). И обратно, ако екотопът удовлетворява изискванията на много растителни видове, те образуват по-сложни фитоценози.

Следователно почти чистите гъсталаци от остри острица или тръстика, гъсталаци от соленка в солени блата или борови гори с килим от кладония върху почвата, следователно, се състоят от много малко видове, тъй като преовлажняването, присъщо на тези места, или твърде голяма бедност или сухота, или соленост на почвата и др. изключват всички останали растения. В райони на водни ливади, които ежегодно получават дебели наноси от пясък или тиня, фитоценозите са разпространени от един или няколко вида, които могат да оцелеят с ежегодното заравяне на възобновяващите си пъпки чрез дебел алувий. Такива са подлесът на настоящето (Петаситиспуриус),огън без острия (Бромопсисinermis),смляна тръстикова трева (Calamagrostisепигейос)и други растения с дълги коренища, способни бързо да растат през утайката, която ги заравя. Върху почви, много богати на нитрати, понякога се образуват едновидови гъсталаци от канапе. (Елитригияrepens)или коприва (уртикадиоика)и други нитрофили.

По този начин всякакви екстремни условия водят до образуването на фитоценози с най-проста структура. При липса на такива крайности се получават по-сложни фитоценози, които виждаме на примера на повечето горски, ливадни, степни и други фитоценози.

3. Рязка изменчивост на екологичния режим. Рязката изменчивост на водния режим повишава особено осезаемо флористичната наситеност и екологичната хетерогенност на флората на фитоценозата. По този начин пролетното овлажняване на степта от кована трева причинява изобилие от ефемери и ефемероиди, завършвайки вегетационния период преди настъпването на сухо и горещо лято. Във водните ливади пролетната влага осигурява растежа на влаголюбивите видове, лятната сухота ги ограничава, но тук е благоприятна за видове, които са умерено взискателни към влагата, но издържат на пролетно преовлажняване. В резултат на това се наблюдава голям брой екологично хетерогенни видове, които заедно образуват сложна фитоценоза. В някои заливни ливади (река Об, средна Волга) влаголюбивите (хидрофити) растат буквално един до друг, например блато (Елеохарисpalustris),и много мезофити и дори ксерофити.

Променливостта на светлинния режим може да има подобно значение. В дъбово-широколистните гори ежегодно през вегетационния период се сменят два периода, различни по осветление: през пролетта, когато листата на дървета и храсти, които все още не са цъфнали, не пречат на проникването на светлина, много светлолюбиви растения растат и цъфтят - сибирска боровинка (Scitlaсибирица), corydalis (коридалис)и други пролетни ефемероиди, по-късният период - периодът на засенчване от развита зеленина - се използва от други, устойчиви на сянка растения.

4. Биотични фактори. Най-очевидният пример е влиянието на диви и домашни животни върху растителността. Пашата на добитъка променя почвените и почвените условия и видовия състав на растителните групи: почвата или се уплътнява, или, обратно, се разхлабва, появяват се хълмове, екскрементите, оставени от животните, наторяват почвата - накратко, въздух-вода, термична и променят се режимите на солта. Това води до промяна в растителността. Пашата също засяга пряко растенията: пашата и механичното утъпкване произвеждат селекция от видове, които издържат на такова въздействие.

Пашата в комбинация с различна степен на влияние на климата, почвата и началната растителност може да допринесе или за усложняване на първоначалните фитоценози, или за тяхното опростяване. Например при паша на влажна почва се образуват хълмове, а микрорелефът на хълма увеличава хетерогенността на средата и набора от видове. При паша на животни на умерено влажна почва, тревата често се нарушава и многократното паша отслабва доминиращите растения, което допринася за растежа на пасищните плевели, т.е. наборът от фитоценозни видове се увеличава. Обратно, интензивната паша върху гъста, кисела почва дава възможност само на няколко устойчиви вида да процъфтяват. Поради това много сложни във флористичен план ливадни и степни фитоценози, сега със силното си пасищно използване, се превърнаха в изключително опростени, състоящи се от няколко вида. Мишкоподобните гризачи, обитаващи различни фитоценози и разрохкващи с движенията си почвата и повърхностните слоеве на почвата, допринасят за заселването на много растения и по този начин създават и поддържат по-сложна структура на растителната покривка.

5. Свойства на някои компоненти на фитоценозата. Например, на изоставени обработваеми земи с доста богата почва, почти чисти гъсталаци от пълзяща житна трева често растат за 1-2 години. Това растение, разпространяващо се бързо чрез дълги, разклонени коренища, улавя обработваема земя по-рано от много други растителни видове, които могат да растат тук, както и житна трева, но се заселва по-бавно. Последните само постепенно се въвеждат във фитоценозата на диванната трева и я усложняват.

По подобен начин и по същата причина чисти гъсталаци от върбов чай ​​и смлян тръстика растат при горски пожари. Тук, както и на изоставена обработваема земя, има всички условия за растеж на много видове, тоест за образуване на сложни фитоценози. Но тези два вида, притежаващи голяма енергия и семена и вегетативно размножаване, се разпространяват по-бързо от другите. Проникването на други видове в такива гъсталаци обикновено се забавя от насищането на почвата с коренища и корени на пионерските видове, както и от плътността на тяхната трева. Такива гъсталаци обаче бързо изтъняват, тъй като видовете, които ги образуват, са взискателни към рохкостта на почвата (аерация), а понякога и към нейното богатство на нитрати; растежът им уплътнява почвата, обеднява я, което води до самоизтъняване.

Има и растения, които са способни да създадат условия за сравнително бедна флора, която да съжителства с тях и да ги поддържа в продължение на много десетки и стотици години. Такъв е смърчът. В смърчовата мъхеста гора, силното засенчване, влажността на въздуха и почвата, киселинността на почвата, изобилието от бавно и слабо разлагаща се постеля и други особености на въздушната и почвената среда, причинени от самия смърч, позволяват заселването под неговия навес на няколко други видове висши растения, адаптирани към средата на смърчовата гора. Струва си да хвърлите един поглед на сечище в средата на такава гора, за да се убедите от изобилието от много видове, които липсват в околните гори, че този екотоп е напълно подходящ за тях. Това означава, че малката флористична наситеност на смърчовата гора е резултат от влиянието на околната среда.

Средата на растителната общност също може да усложни нейния флористичен състав. Например, различни горски растения се появяват под навеса на горските насаждения в степта с течение на времето и първоначално простите насаждения се превръщат в по-сложни горски фитоценози.

Разсъждавайки върху причините за флористичното богатство или бедност на фитоценозите, виждаме, че всички те могат да се сведат до три групи фактори: първо, до влиянието на първичната среда (екотоп), второ, до влиянието на средата на самата фитоценоза (биотоп) и, на трето място, влиянието на биотичните фактори. Тези причини действат в рамките на богатството или бедността на флората на района и нейното екологично разнообразие, обусловено географски, исторически и екологично.

Откривайки причините за това или онова флористично наситеност на всяка фитоценоза, ние откриваме по този начин нейната индикативна стойност за характеризиране на екологичните условия и степента на тяхното използване от растенията.

Степента на флористична наситеност показва пълнотата на използването на околната среда от фитоценоза. Няма два вида, които да са напълно идентични по отношение на околната среда, в нейното използване. Следователно, колкото повече видове са във фитоценозата, толкова по-разнообразна и по-пълна се използва средата, заета от него. И обратното, фитоценоза, състояща се от един или няколко вида, показва непълно, едностранно използване на околната среда, често само защото в местната флора не е имало други видове, които биха могли да виреят тук. Например, гора без храсти използва енергията на слънчевата радиация в по-малка степен, отколкото гора с храстов подраст. Подлесът използва лъчи, които преминават през горния покрив на гората. Ако под подлеса има и трева или зелени мъхове, те от своя страна използват светлината, преминаваща през подлеса. В гора без подлес, треви и мъхове цялата светлина, проникваща през короните на дърветата, остава неизползвана.

Ако си припомним, че зелените растения са единствените естествени агенти, които преобразуват енергията на слънчевата радиация в органична материя с огромен запас от химическа енергия, става ясно колко е важно растителните съобщества да бъдат с най-сложен състав.

Флористичният състав на фитоценозите понякога се увеличава изкуствено. Това се постига чрез засяване или засаждане на други растителни видове във фитоценози, дори чужди на местната флора, но подходящи за дадени условия. Понякога със същата цел те променят екологичните и фитоценотичните условия.

В Германия и Швейцария смърчовите гори се превръщат в по-рентабилни смесени гори чрез засаждане в тях на други дървесни видове (бук). Вместо едновидови култури от фуражни зърнени култури и същите култури от бобови култури, те предпочитат да отглеждат смесени зърнено-бобови култури, не само защото са по-подходящи за подобряване на почвата и качеството на сеното, но и поради използването им на полето. ресурсите и тяхната производителност са по-големи от чистите култури.

Идентифициране на пълната флора на фитоценозата

Всички растителни видове, които съставляват фитоценозата, зависят от условията на съществуване и всеки вид допринася със своя дял за формирането на средата на фитоценозата. Колкото по-пълно е известен флористичният състав на фитоценозата, толкова повече данни има изследователят за преценка на факторите на околната среда.

Намирането на пълния състав не е лесна задача дори за опитен цветар. Някои видове висши растения, присъстващи във фитоценозата към момента на наблюдение, могат да бъдат само под формата на коренища, луковици или други подземни органи, както и под формата на семена в почвата и поради това често остават незабелязани. Трудно е да се определи видовата принадлежност на разсад, млади форми. Разпознаването на видове мъхове, лишеи, гъби изисква специално обучение и умения, а определянето на микрофлората на фитоценоза изисква специална сложна техника.

При изучаване на флористичния състав, както и при изучаване на други признаци на структурата на фитоценозата, е необходимо фитоценозата да заема достатъчно площ, за да разкрие всички нейни характеристики. Дори пълнотата на отчитането на флористичния състав зависи от размера на записаната площ. Ако има например тревиста фитоценоза от няколко десетки растителни вида, тогава, като изберете място от 0,25 m2, за да вземем предвид флористичния състав, ще открием няколко вида върху него. След като удвоихме сайта, ще намерим на него, освен вече отбелязаните, видове, които отсъстваха на първия, и общият списък на видовия състав ще бъде попълнен. С по-нататъшно увеличаване на площта до 0,75-2 m2 и т.н., списъкът на видовете ще се увеличава, въпреки че с всяко увеличение на площта печалбата от броя на видовете в общия списък става по-малка. Чрез увеличаване на сайтовете до 4 м2, 5 m2, 10 m2 и т.н., забелязваме, че на обекти по-големи, например 4 m2, ново попълване на списъка с видове не се случва или почти не се случва. Това означава, че взетата от нас площ от 4 m2 е минималната площ за разкриване на целия видов състав на изследваната фитоценоза. Ако се бяхме ограничили до по-малка площ, би било невъзможно да се идентифицира напълно видовият състав. Има зони с растителна покривка, които се различават от съседните, но са толкова малки, че не достигат до зоната на откриване на флористичния състав на фитоценозата, към която принадлежат. Тези обекти са фрагменти от фитоценози.

Предлага се терминът „зона на откриване“. Чуждестранни автори използват термина "минимална площ".

Областта на идентификация на видовия състав на фитоценозите от различни типове не е еднаква. Не е еднакво за различните части на една и съща фитоценоза. Например, за мъхово покритие върху почвата в гора често са достатъчни 0,25–0,50 m2, за да се срещнат всички видове мъхове, присъстващи в дадена фитоценоза на толкова малка площ. За тревисто и храстово покритие в една и съща фитоценоза е необходима голяма площ, често най-малко 16 m2. За горска насаждение, ако се състои от няколко вида, зоната на откриване е още по-голяма (от 400 m2).

В различни ливадни фитоценози минималната площ на откриване на флористичния състав не надвишава или едва надвишава 100 m2. Финландските автори разглеждат площ от 64 m2.

Като се има предвид идентифицирането не само на флористичния състав на фитоценозата, но и на различни други структурни особености, в практиката на съветските геоботаници е обичайно при описване на сложна горска фитоценоза да се взема проба площ от най-малко 400–500 m2, а понякога и до 1000–2500 m2, а при описание на тревисти фитоценози - около 100 m2 (ако площта на фитоценозата не достига такива размери, тя се описва изцяло). Фитоценозите от мъхове и лишеи често имат площ на откриване не повече от 1 m2.

Особености на генеративната активност на степните фитоценози

С. В. Левикин, д-р по геология, Г. В. Казачков, д-р по биология,

Степен институт, Уралски клон на Руската академия на науките, Оренбург

Зоналната биота на степта, формирана при специфични условия на висока изолация и недостатъчна влага, има широк спектър от възможности за проявление на генеративна активност. Когато метеорологичните условия са благоприятни за развитието на определени видове, степта многократно променя облика си през вегетативния период. С масовото проявление на генеративната активност на определени растения в степта се образува плътен навес от генеративни издънки, създаващи определен цветен фон.

Закономерностите на промяната на степните аспекти, които характеризират диференцирането на естествената зоналност, бяха подробно проучени от класиците на степната наука в научните станции на БИН на Академията на науките на СССР, в Стрелецката и казашка степ край Курск, Старобелските и Асканийските степи на Украйна. Основните аспектни етапи на растителност, характерни за степите на Северна Евразия, са дадени по-долу.

1. Ливадни степи на руската Черноземна област

В ливадните степи на района на Централен Чернозем (Стрелцкая степ край Курск) по време на режима на косене се заменят 18 аспекта, като се открояват 16 ярко цъфтящи доминиращи растения.

2. Разноцветни степи на Украйна

В северните варианти на степи от разноцветна трева (Старобелски степи на Украйна) са описани 7 фази на развитие на растителността.

3. Власатки степи на Южна Украйна

В степите от власатка на Украйна (асканийските девствени земи) се отбелязват до седем аспекта.

4. Степите с тревна трева на Южен Урал и Трансурал

За 1993-2005г Върху степните стандарти на Южен Урал и Трансурал е изследвана интензивността на сезонната промяна на основните фенологични аспекти на стандартните степни райони. Разпределени са 10 аспекта.

5. Ксерофитно-власаково-пера тревни сухи степи на Северен Казахстан

Смяната на аспектите в сухите власатки и лайкови степи (най-ксерофитният вариант на дерново-житните степи на Северна Евразия, Казахстан) включва седем фази на развитие на растителността.

6. Тънки пелин-власачно-перовити пустинни степи на Централен Казахстан

Аспектите на тези степи са изследвани в северната им част на примера на научната станция на Ботаническия институт на Академията на науките на СССР (Карагандска област). Общо бяха отбелязани седем фази на развитие на растителността.

7. Тънки пелин-тирсови пустинни степи на Централен Казахстан

Аспектите на степите са изследвани в северната и централната им части на примера на научната станция на Ботаническия институт на Академията на науките на СССР (Карагандска област). Тънките степи от полин-тирсик представляват южната граница на степния тип растителност в Северна Евразия. Отбелязани са 7 периода на сезонното състояние на растителността.

8. Разноцветни степи на Даурия

Малко по-различен фенологичен модел се наблюдава в степите от монголски тип в Югоизточна Забайкалия. Този тип степ се характеризира със съкратен вегетационен период и изместване на максималните летни валежи към средата на сезона. Отбелязани са шест основни сезонни и специфични аспекта.

Своеобразният вид на девствената степ се определя от комбинацията от много видове треви и различна интензивност на цъфтежа им. В различни години различни видове растения могат интензивно да се развиват в една и съща зона на степта: в сухи години - зърнени и полухрасти, във влажни

Forbs.

В съвременните условия на териториална разединеност на малки степни райони, всяка от тях рядко съвпада с фази на растителни биоритми, благоприятни за масов цъфтеж и климатични условия. Учените отдавна са забелязали, че "старите" абсолютно защитени степни райони рядко показват ярки аспекти. По наши наблюдения най-интензивна генеративна дейност проявяват "младите" степи - угари, пасища. Растенията-пионери, овладявайки свободното жизнено пространство, се оказват в по-добри екологични условия от растенията в девствените земи. Имат повече хранителна площ, по-добро осветление. Рохкавата почва на находището има по-висока производителност.

Съотношението топлина и влага играе ключова роля в генеративната активност на зоналната флора. Освен това интензивността на образуване на генеративни леторасти зависи от тези два климатични фактора през предходната и текущата година. Като цяло в общността на климакса интензивността на цъфтежа на растителните доминанти е свързана с редуването на благоприятни и неблагоприятни условия в отделните години. Проявление

Масовият цъфтеж само в някои години се обяснява с високата консумация на хранителни вещества от растението за образуване на цветове и семена. През следващата година (или няколко години) растение, което вече няма достатъчно висок енергиен резерв, не може да цъфти и да дава плодове, особено ако предишните години не са били благоприятни поради метеорологичните условия. При благоприятни условия на вегетативния период до есента растенията могат да натрупат достатъчно количество хранителни вещества, които могат да се използват през следващата година в случай на неблагоприятни метеорологични условия. Доказано е, че има "памет" на растенията за предишни метеорологични условия.

Например, ние открихме, че формирането на ярък сребрист аспект на перата през 2005 г. е улеснено от факта, че през предходните години перата тревите развиват предимно вегетативни издънки. Освен това есенният период на предходната 2004 г. се отличава през 2002 г. с повишено количество валежи (със 110-245%) и високи (с 1-5° над нормата) среднодневни температури.

Обобщавайки горното, отбелязваме, че сезонните аспекти на степите се определят от сезонните ритми на доминантите, включително през есенно-зимния период. Като правило отделните сезонни аспекти са монотонни и относително стабилни. Само тяхната продължителност и яркост варират в зависимост от метеорологичните особености на годината. Растителните доминанти и други растения също са способни да създадат характерен цветен фон с различна интензивност - определен аспект, който се появява неравномерно. Например, майският зелен фон и августовският сламеножълт аспект на изсъхналите треви са сезонни явления. Средно интензивен цъфтеж на пера треви

Сезонен късен пролетен аспект, а масовият им цъфтеж е частен аспект.

Интензивната промяна на отделни аспекти е най-характерна за ливадните степи. Има така наречените видове в частна перспектива, които могат да създадат ярък цветен фон: лалета, пера, градински чай, сламки; и слабоаспективни (сиви) видове: власатка, тънкокрака, пелин и др., които придават на сезонния аспект само лек цвят.

Промяната и интензивността на сезонните и специфични аспекти в степите се дължат на природни и климатични условия, но се нарушават от нередовни катастрофални събития (пожари, наводнения, оран и др.).

Нека разгледаме основните фактори, влияещи върху интензивността на цъфтежа и плододаването на един от степните доминанти - пера трева (Bira \essingiand). Това е най-типичният петрофилен, но калцифилен планинско-степен вид. По-рано доминирани огромни площи, особено

в подзоната на южните черноземни и тъмнокестенови почви. Този особен аспект на степта доминира

В същото време най-доброто от перата трева по отношение на храненето. В девствената степ той съставлява 75-90% от общия добив на треви. В тази връзка смятаме, че този вид може да претендира за ролята на „визитна картичка“ на зоналните понто-каспийски степи. Вегетативните издънки на перата формират стабилен сезонен зелен вид, а масовият му цъфтеж и плододаване образуват сребрист частен аспект.

Годишният добив на семена от трева и съответно интензитетът на характерния му сребрист аспект може да варира значително в зависимост от времето и други условия на околната среда. По този начин, според изследвания, проведени в научни станции на Академията на науките на СССР, добивите от семена от пера трева могат да варират от 0 семена/m2 до 1683 семена/m2. Според нашите наблюдения (1991-2005 г.), извършени през първата половина на юни върху степните стандарти на Южен Урал (Оренбургска област, Казахстан), перната трева интензивно цъфти и плододава през 1991, 1998, 1999, 2000, 2002 г. , 2005 г. Умерен аспект се наблюдава през 1993, 1994 г., този вид изобщо не цъфти през 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 г. Според климатичните условия 1992, 1994, 2003г - необичайно мокро, през 1995, 1996, 1998 г. имаше суша. Като цяло, в зависимост от комбинацията от благоприятни фактори, годините на „пера трева“ и „без пера трева“ се отбелязват без очевидни признаци на цикличност на тяхната промяна. Според нашите наблюдения 2005 г. беше най-„перната трева“ в степния екорегион Оренбург-Казахстан. семена от пера на 1 m2.

Както бе споменато по-горе, младата пера цъфти най-интензивно, особено в условия на угар. Възрастта на растенията се определя единствено от възрастта на угара (до 10 години). Смята се, че перата има живот от десетки години, така че естествената смяна на поколенията е бавна. В тази връзка са необходими подробни проучвания на вътрешно- и междупопулационното взаимодействие на степните доминанти. Трябва да се проучат много въпроси: съществува ли принципно стареенето на степната трева, процесът на обновяване вътре в тревата продължава; дали степните тревни насаждения имат възрастови класове, подобни на тези на дървесната растителност; доколко с узряването и стареенето на тревната насаждение (ако има такава) намаляват нейната генеративна активност и съответно интензивността на генеративното възпроизводство.

Честите степни пожари, унищожаващи подлеса от треви и пелин, допринасят за доминирането на стари големи тревни буци, включително пера. Докато е прието, че в съвремен

В степните фитоценози делът на генеративните индивиди е около 70%. Трябва обаче да се отбележи, че все още не е известно точно до каква възраст трябва да се регенерира тревната насаждение чрез семена. Възможно ли е да се отделят отделни групи на различна възраст от един растителен вид във фитоценоза? Възможно е най-старите индивиди от степните доминанти изобщо да не са способни на семенно размножаване.

По-долу ще разгледаме система от фактори на околната среда, които влияят върху интензивността на генеративното размножаване: характеристиките на конкретна популация на степната доминанта, а именно: възрастта на населението, съотношението на младите и зрелите индивиди, продължителността на паузата между два интензивни цъфтежа, характерни за вида (за перата този период е средно 3 години); метеорологични фактори, а именно: температурен режим на текущата година, количеството на валежите през есента на предходната година, количеството на валежите през пролетта на текущия сезон; антропогенни фактори, а именно: интензивността на пашата, времето и редовността на сенокосването, динамиката и интензивността на пирогенното въздействие, степента на териториална разединеност на девствените земи.

За перната трева благоприятните условия за масов цъфтеж са комбинация от оптимален режим на икономическо използване, обилни валежи през есента на предходната година и пролетта на текущия сезон, оптималния температурен режим през пролетта на текущия сезон и края на периода.

да пауза след последния интензивен цъфтеж. Най-общо факторите, които предопределят интензивността на плододаване на перата, могат да се разграничат по следния начин (табл. 1).

Съответно, съвпадението на не всички благоприятни фактори причинява цъфтежа на перата в обичайния среден режим. Съвпадението на повечето неблагоприятни фактори предизвиква адекватна реакция на растителността: развиват се само вегетативни издънки, остите атрофират в зародиш и изсъхват. Има "фалшив" цъфтеж и образуване на празни семена.

Като се има предвид всичко по-горе, включително фрагментацията на съвременната територия на девствените степи, според нас, едновременно с въвеждането на режим на териториална защита върху тях, е препоръчително да се извършват грижи за екосистемите на някои от тези територии, което се състои по-специално в регулиране на генеративната активност на основните степни фитодоминанти. Целесъобразността на тези процеси се дължи преди всичко на две причини: необходимостта от поддържане на висока семенна продуктивност на степните генетични резерви с цел репликиране на агростепите по метода на С. Дзибов и високата естетическа значимост на степните аспекти, по-специално за развитие на екотуризъм.

литература

1 Алехин, V. V. Очерк за растителността и нейната последователна промяна в района на степта Стрелци близо до Курск // Известия на Санкт Петербургското общество по естествени науки. 1909. Т. 11.

2 Алехин, В. В. Растителност на СССР. М.: Советская наука, 1951. С. 256-321.

3 Борисова, И. В. Ритмите на сезонното развитие на степните растения и зоналните типове степна растителност в Централен Казахстан // Тр. бот. Институт им. В. Л. Комарова Академия на науките на СССР. Серия III (геоботаника). Проблем. 17. М.-Л.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1965. С. 64-100.

4 Борисова, И. В. Промяна на аспекти и сезонни условия // Биокомплексни изследвания в Казахстан. Л., 1976. Част 3. Пълна характеристика на основните растителни съобщества на пустинните степи на Централен Казахстан. S. 7881; 145-148.

5 Горшкова, А. А. Биология на степните пасищни растения в Забайкалия. Москва: Наука, 1966.

6 Жмихова, В. С. Промяна на аспектните модели на Стрелецката степ при окосени и неокосени консервационни режими // Биография и национално стопанство: резюмета. М., 1974. С. 27-30.

7 Лавренко, Е. М. Растителност на старобелските степи / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Вестник на биоботаническия цикъл на VUAN. Киев, 1933. No 5-6.

8 Пачоски, И. К. Растителност на Херсонска губерния 2. Степи. Херсон, 1917 г.

9 Работнов, Т. А. Жизненият цикъл на многогодишните тревисти растения в ливадни ценози // Тр. бот. Институт им. В. Л. Комарова Академия на науките на СССР. Серия III (геоботаника). Проблем. 6. М.-Л., Издателство на Академията на науките на СССР. 1950 г.

10Сменова-Тян-Шанская AM Динамика на степната растителност. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. pTanfilyev, G.I. Ботанико-географски изследвания в степната зона // Proceedings of Special Exped. Лесн. отдел, Санкт Петербург. 1898 г.

12 Шалит, М. С. Геоботаническо есе Гос. степи. Резерват "Чапли", ок. Аскания-Нова // Бюлетин на фотографската станция на Степния институт „Чапли”. 1930 г. том 1.

1. Фактори, определящи интензивността на плододаване на перата

Фактори, благоприятстващи обилното образуване на генеративни издънки Фактори, намаляващи генеративната енергия

Рохави угари Плътни девствени почви

Териториално-екологични предимства на пионерските етапи на демутация Състезание

Популация младежи Кулминация на населението

Паша на копитни животни, особено на коне Потискане на тревата от прекомерна паша

Единичен пожар през есенно-зимния период Често изгаряне на трева

Въртене на сено Натрупване на филц

Влажна есен Ранни сенокоси по време на сеитба

Топла влажна пролет Суха есен

Максимално натрупване на хранителни вещества от растението три години след последния масов цъфтеж Суха ранна гореща пролет

продължителна студена пролет

Натрупване на твърди валежи под нормата

Като ръкопис

АВАНЕСОВА Анна Александровна

НАСЛЕДНИЦИ НА СТЕПНА ФИТОЦЕНОЗА НА ЕВРОПЕЙСКАТА ГОРСКА СТЕПНОСТ (на примера на Централния Черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин)

Воронеж - 2006г

Дисертацията е завършена в катедрата по ботаника на Природногеографския факултет на Курския държавен университет

Научен съветник:

Официални противници:

Водеща организация:

доктор на селскостопанските науки, професор

Пружин Михаил Константинович

доктор на биологичните науки, професор

Крилов Артур Георгиевич

Кандидат на биологичните науки Терехова Наталия Алексеевна

Държавен биосферен резерват Воронеж

Защитата ще се проведе на 20 октомври 2006 г. от 14:00 ч. на заседание на дисертационния съвет D 212.038.05 във Воронежския държавен университет на адрес: 394006 Воронеж, ул. Университетски площад, 1. 59 аудитория.

Дисертацията може да бъде намерена в библиотеката на Воронежския държавен университет на адрес: 394006 Воронеж, ул. Университетски площад, 1.

Академичен секретар на дисертационния съвет

Г.И.Барабаш

ОБЩО ОПИСАНИЕ НА РАБОТАТА

Актуалност на темата. Изучаването на приемствеността представлява не само дълбок теоретичен интерес, но и практическо значение. Важно е също така да се проучи последователността на растителната покривка, която възниква в резултат на промените, които човек в момента произвежда със своята стопанска дейност (Камишев, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват на името на V.I. проф. В.В. Алехин (област Курск) е основата за изследване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални растителни съобщества, които са почти изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка стопанска дейност (Алехин, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, е от голямо научно значение във връзка с съответствието му с програмата на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата“ (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на видовете диви животни, приета през 1992 г. .

Сукцесиите на ливадно-степните фитоценози при различни защитни режими не са достатъчно проучени. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната природа (Лавренко, 1959).

2. Определете посоката на последователност на степните фитоценози с RAS

3. Идентифицирайте етапите на последователност на степните фитоденози по време на RAS и RPK.

Научна новост на произведението. За първи път е описан етапът на гористите площи във фитоценози с абсолютно запазен режим и са идентифицирани етапите на вегетационна сукцесия при абсолютно запазен режим на защита и режим на периодично косене. Разкрита е динамиката в разрастването на дървета и храсти във всички неокосени площи на участък Стрелци на Централен черноземен резерват. Образуването на ливади е установено в райони с режим на ПКК и залесяване в райони с RAS в степните фитоценози на Стрелецката степ.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадни степи в Централния черноземен резерват, ви позволяват да изберете рационални начини за защита на ливадни степи, потвърждават оценката на абсолютно запазен режим, дадена от N.S. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и поява на светли гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции "Фитоценози на северната горска степ и тяхната защита" (Курск, 2001), "Флора и растителност на района на Централен Чернозем" (Курск, 2002, 2003, 2004) , "Антропогенно въздействие върху флората и растителността" (Липецк, 2001), "Изучаване и опазване на природата на горската степ" (Курск, 2002), II международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002), „Исторически пейзаж. природата. Археология. История "(Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Към днешна дата е проучен характерът на девствените планински степни фитоценози на Стрелецката степ (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камишев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1961; Дохман; Дохман; Зозулин, 1959). Отразени са промените във флората на участък Стрелци на Централен черноземен резерват (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973; Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2000). Анализирани са данните за продуктивността и видовото богатство в RAS и RPK (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940; Радулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дава се дефиниция за сукцесия (Миркин и Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и се разглеждат промените в степните фитоценози при различни защитни режими (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровски, 1940, 1940, 1940; ; Петрова, 1990; Собакински, 2000). Разглеждат се въпросите за биоморфологичните особености на растенията от Стрелската степ (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1964, 1965; Персикова, 1964, 1965; , 1979; Жмихова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).

Въз основа на обобщените литературни данни бяха формулирани целта и конкретните цели на изследването.

Глава 2. Област, материали и методи на изследване

Обект на изследване са ливадно-степните фитоценози на участък Стрелци на Централен Черноземен резерват в условията на периодичен (десетгодишен ротационен) режим на сенокос и абсолютно запазен режим. Ежегодно се коси участък от Стрелецката степ с периодичен режим на косене до 1959 г. От 1959 г. то е прехвърлено на 4-годишен сенообращение, а от 1992 г. - на 10-годишно паша. Така този обект е минал през всички форми на периодично косене. Абсолютно запазен режим на обекта Стрелци е въведен през 1935 г.

Аспективността е изследвана на площадка Стрелецки при условия на периодично косене и консервационен режим от април до октомври 2001-2005 г. по метода на И.Н. Beideman (1974). В резултат на маршрута

наблюдения са записани основните аспекти на степните фитоценози.

Стандартните геоботанически описания са извършени през 2001-2005 г. на тестови участъци от 100 m2 по методите на "Полева геоботаника" (1959-1976).

Изобилието от растения се разглежда според скалата на Друде, т.к Всички предишни изследователи са използвали този метод в резервата. Съгласно тази скала са взети предвид разсад от дървета и храсти, включени в тревния слой в абсолютно защитени територии. Растителността е класифицирана според еколого-морфологичния (доминиращ) принцип (Ярошенко, 1953).

Видовата наситеност на степните фитоценози се определя на квадратни метри в три екземпляра (Whittaker, 1980). Биоморфологичният анализ на видовете се основава на системата от форми на живот на Raunkier (Raunkier, 1937) с допълнения за анализа на растителността на Средноруската лесостеп от M.I. Paderevskaya (1977, 1979) и данни за биоморфологични структури, идентифицирани от V.N. Голубев (1962). Индексите на влажност на растителните съобщества са изчислени с помощта на скалите на L.G. Раменски (Ramensky et al., 1956)

Определянето на продуктивността на степните фитоценози с абсолютно защитен режим и режим на периодично косене е извършено по стойността на надземната фитомаса по време на нейното максимално развитие, когато поне 80% от съдовите растителни видове преминават в генеративна фаза (фенологична максимум). Резниците са взети на тези парцели две седмици по-късно, като се вземе предвид изоставането в развитието на растенията в условията на неокосения режим (Sobakinskikh, 1996).

За да се определи стойността на биологичната продуктивност, бяха направени разфасовки с помощта на отчетна рамка от 0,25 m2 в 8 повторения. Отчуждаването е извършено на нивото на почвата с изрязването на всички плътни треви. Послата и мъхът се събират в отделни торби. Цялата надземна фитомаса беше диференцирана от нас на зелени и мъртви части. В зелената част на надземната фитомаса се разграничават фракции - стопански и ботанически групи: тревни треви, коренищни и насипни храстови треви, острици, бобови растения, тревисти и мъхове. Мъртвата част от разфасовката беше разделена на парцали и постелки. Парцал - мъртви издънки, които са запазили връзка с майчиното растение. Постеля (филц) е мъртви растителни остатъци, които се образуват на повърхността на почвата. Сухите проби се подлагат на анализ на теглото (Utekhin, 1977).

Проучено е разпространението на дървета и храсти по всички непокосени площи. Картирането на дървесни и храстови видове е извършено на пробни участъци от 500 m2 и 10 000 m2, чиито размери осигуряват, по метода на В. Н. Сукачев (1957), идентифициране на характеристиките на горските фитоценози. Повторно картиране на профила (6 ха), заложено от В.Д. Собакински през 1980-1981 г., който се провежда в

меридионална посока от наблюдателната пожарна кула до Петрин лог. За изброените площи са записани хоризонтални проекции на корони на дървета и храсти и техните височини. Като основен критерий за идентифициране на съотношението на видовия състав на дърветата, храстите и тяхната кумулативна роля във фитоценозите се дава предимство на площта на издатините на короната - проективно покритие. По контурите на плана са нанесени проекциите на короните на непрекъснати гъсталаци от храсти.

При идентифициране на основните етапи на сукцесии на степните фитоценози, времевите граници бяха определени въз основа на по-пълни описания на фитоценозите от изследователи. Като изходно състояние на растителността е взето класическото описание на съобществата от 1933 г. (Алехин, 1936). Етапите на сукцесия са разграничени според основните показатели на видовия състав, наситеността на видовете, съотношението на икономически и ботанически групи, доминантите на основните асоциации, индексите на влага на Л. Г. Раменски (1956), хроноклините (Миркин, 1978). Името на етапите на приемственост е дадено в съответствие с доминиращата асоциация.

За анализ на данните е използван методът на математическата статистика с помощта на Microsoft Excel 2002, програмите Biostat.

Всички латински имена на растенията са дадени според S.K. Черепанов (1995).

Глава 3

Проучванията на ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ показват, че настъпват промени в зависимост от режимите на защита. За оценка на съвременното състояние на растителността при периодично окосен и неокосен режим са проучени фитоценозите на западните и централните части на Стрелецката степ.

Най-посещаваната е западната част на Стрелецката степ: през нея минава екологична екскурзионна пътека. На тази територия се извършват множество изследвания от ботаници, почвоведи, микробиолози, зоолози и климатолози. Централната част на Стрелецката степ се отличава с по-малко безпокойство от хората, но с по-голямо влияние на животните, които въвеждат плевели и горски видове в тези фитоценози.

Аспективните снимки са основно сходни в цялата територия на степта Стрелци. Има разлика във времето на настъпване на фази на аспекти в областите с RAZ и RPK. Развитието и цъфтежът на растенията в непокосената степ се забавя с 2 седмици. Причината за това е въздействието на постелята върху развиващите се растения, като задържа снежната покривка за по-дълъг период и създава бариера за проникване на слънчева светлина. В момента са подчертани 11 аспекта

време (Филатова, 2002), са отбелязани в цялата степ, някои фрагментарни. Аспект на Pulsatilla patens (L.) Mill и Carex humilis Leyss. изразен само в храстите на Селихов, а аспектът на Adonis vernalis L. - на пасище близо до водопой, Anemone sylvestris L. образува аспект на единични места. Myosotis popovii Dobrocz. е рядък и следователно никъде не е отбелязан неговият аспект. През пролетта, в края на април, обикновен жълт вид дават Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспектът на Salvia pratensis L. е разпространен в цялата степ. Tragopogon orientalis L. s.l. по време на цъфтежа не дава колоритен аспект. Няколко цъфтежа на Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пъстри многоцветни аспекти се наблюдават от началото на лятото до края на юни. В края на юни ушатите треви (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ)) припокриват многоцветните билки и създават общ сламено-кафяв фон в цялата окосена степ.

Тегловното участие и съотношението на основните ботанически и стопански групи растения в тревисти растения показват, че тревите преобладават както в неокосените фитоценози, така и във фитоценозите с периодично косене, като и в двата случая преобладават коренищните треви (фиг. 1).

EZ окосена степ □ някаква майска степ

Ориз. 1. Съотношението на масата на стопанските и ботанически групи във фитоценозите на окосената и неокосената степ

Zd - тревни треви, zkr - коренищни и насипни храстови треви, p - треви, b - бобови растения, o - острици, m - мъхове, c - парцали, p - постеля.

Наситеността с видове в неокосените площи е два пъти по-малка (24 вида на 1 m2), отколкото в окосените площи (57 вида на 1 m2).

Сравнение на списъците на видовете степни фитоценози с абсолютно запазен режим на днешното време и описание на степта,

цитиран от В. В. Алехин (Алехин, 1936, 1951) показва, че едногодишни и

млади (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), чието обновяване на семената е затруднено поради постелята. Опадат и многогодишни растения-розетки (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а също и Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.) Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., които не понасят засенчване от високи треви и постеля.

Разноцветните са представени поединично и разпръснати, само Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. рядко се срещат в изобилие. Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L. са представени локално в голямо изобилие.

Сравнение на описанията на окосената степ, които получихме с класическото, дадено от V.V. Алехин (Alekhin, 1936, 1951) показва, че фитоценозите с PKK са запазили видовия си състав. 12 растения, които не са открити в нашите списъци: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.

Съставът на зърнените култури се е променил поради появата на Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia във фитоценозите. Изобилието на Festuca valesiaca, Carex humilis е намаляло.

Видовият състав на тревата се запазва с известна промяна в изобилието на отделните видове. Намалихме изобилието на Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличава изобилието на Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Анализът на геоботаничните описания на степните фитоценози с абсолютно защитен режим даде основа за анализа на отпадащи и нахлуващи растения върху неокосени площи.

Повечето от степните фитоценози с абсолютно запазен режим са ливадни и ливадно-степни видове, мезоксерофити, ксеромезофити, полурозетни млади и едногодишни растения, растения от долните нива.

Повечето от горските и ливадни видове, еузофити и

евримезофити, дървета и храсти, полурозетни и хоризонтално коренищеви многогодишни растения, растения от горните нива.

Сходството във видовия състав на периодично окосените и неокосените фитоценози е 42%-44% (според коефициента на Жакард), което показва значителна разлика между тези съобщества.

Важна промяна през последните десетилетия е разширяването на дърветата и храстите в съобщества с абсолютно защитен режим (фиг. 2). В описанията на тези сайтове I.F. Петрова (1990) посочи само единични храсти. Появата на тези видове се свързва с въвеждането на семената им в степните фитоценози от близките гори от бозайници, птици и вятър.

Ориз. Фиг. 2. Проекции на корони от дървесни и храстови видове на площадката от 500 m2 от неокосената площ на Стрелецката степ

през последните 20 години. Светлите гори създават условия за засенчване под короните, което води до загуба на растения, адаптирани към открити пространства.

Изследване на изобилието и честотата на срещане на видове във фитоценозите показва широкото разпространение на Argentiierum elataus в района на Стрелци. Н.И. Золотухин и И.Б. Золотухина (2000) показват, че бързото разпространение на този вид започва през 60-те години на миналия век и е свързано не само с биологичните характеристики на това растение, но и с мезофитизацията на растителната покривка поради увеличаване на влагата през последните 20 години. Вероятно това разпространение на Argentineum etata е свързано с промяна във времето на косене: преди степта е била косена от 13 юни, в момента сенокосът се извършва в началото на юли. По-късното косене позволява обилно узряване на семената.

Това предположение се подкрепя от работата на Уилсън и Кларк (2001) за влиянието на сенокоса върху въвеждането и разпространението на Arrhenatherum elatius в степните съобщества. Авторите твърдят, че ежегодното ранно лятно сенокосване (до 26 юни) в продължение на 5 години значително намалява проективното покритие и изобилието на райграс.

По този начин промените във фитоценозите на Стрелецката степ имат определена посока, в зависимост от режима на защита. Изявление на I.F. Петрова (1990) относно завършването на наследяването върху неокосени парцели в момента се опровергава от наличието на светли гори. Предвижда се тези съобщества да бъдат заменени с горски фитоценози. Режимът на сенокосване осигурява запазване на степните площи непроменени. Наблюдава се промяна в изобилието на някои видове, тегловното участие в тревата на житните и тревата.

Глава 4

Посочените по-горе сукцесии се дължат на необратими промени в степните фитоценози, настъпили под влияние на променящите се взаимосвързани екологични условия в сложни системи от растителни съобщества на ливадни степи.

Сложността на ливадните степи се състои в съчетаването в тях на различни по биологични характеристики растения, които принадлежат към различни екологични групи, различни екологични и фитоценотични елементи и различни форми на живот.

През времето, изминало от създаването на резервата (1935 г.), настъпват промени в растителността, водещи до замяна на едни съобщества с други.

Създаденият режим без косене за степните фитоценози в резервата никога не е бил характерен за тези съобщества. Предземеделската степ е била изложена на влиянието на копитните тревопасни животни, а по-късно хората са използвали степите за пасища и сенокоси. През цялото съществуване на степите непрекъснато се извършват отчуждаване на сухоземната фитомаса и паша.

Абсолютно запазеният режим (премахване на паша и сенокос), като екзогенен антропогенен фактор, доведе до появата на нови ендогенни фактори, които се изразяват в:

1. Натрупване на парцали и постелки.

2. Забавяне на снега, бавното му топене.

3. Промяна на температурния режим.

4. Промяна на режима на влага (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Тъй като промените в растителността настъпват поради взаимодействието на фитоценоза и екотоп, причинено от процесите на размножаване и растеж на растенията, този процес на сукцесия е автогенна сингенеза (Миркин, 1989).

Анализът на описанията на общностите, техните характеристики, стойности на биологичната продуктивност позволява да се открият характеристиките на промените в основните показатели. В същото време са посочени етапи в развитието на фитоценозите, чиито граници се определят от времето на най-пълните описания на фитоценозите (Таблица 1).

маса 1

Промени в основните показатели във фитоценозите с RAS

Етапи на сукцесия Наситеност на видовете Тегло участие на треви и тревисти в тревата (%) Доминиращи асоциации *

100 м2 1м2 Треви и варива Зърнени култури

I (1935-1939) 101 44 62 38 Власатка

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Крайбрежна перна трева

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 смляна тръстикова трева

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграс

*По Алехин (1935); Прозоровски (1940), Зозулин (1955), Радулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А. М. Семенова-Тян-Шанская (1966); Петрова (1990), Собакинских (2000), Аванесова (2004)

Обработката на описания по екологични скали показва промени във фитоценозите в посока повишаване на нивата на влага (индекс 51,9 до 56), което показва преминаването на ливадните степи към свежи ливади. Според Л.Г. Раменски (1956), ливадни степи се характеризират с индекси 47-52, докато индекси 53-63 характеризират сухи и свежи ливади.

За 70 години (до 2005 г.) степните тревни насаждения със запазен режим се променят в посока:

1. Намаляване на видовото разнообразие на фитоценозите, броят на видовете на 1 m2 и 100 m2 намалява почти 2 пъти.

2. Промени в съотношението на тегловното участие на основните растителни видове. Увеличава се делът на тревите в резниците, докато делът на билките и бобовите растения намалява.

3. Загуба на едногодишни и млади, особено в първите етапи на развитие.

5. Обрастване и разпространение на пера треви, „хоббл“ (6070 г.), по-късно ограничено, заедно с увеличаване на присъствието на ризоматозни (крайбрежни треви) треви.

6. Повишаване на показателите за влага.

7. Въвеждане на горски и ливадни, буренливи, крайни видове тревисти растения.

4.2. Разширяване на дървета и храсти в Стрелецката степ

На VI делегатски конгрес на Всесъюзното ботаническо дружество през 1978 г. директорът на резервата А.М. Красницки и ботаниците O.S. Игнатенко, B.C. Жмихова, В.Д. Собакински отбелязва липсата на разширяване на дървесна и храстова растителност в резервата при резервен режим (Игнатенко и др., 1978).

Първоначално храстови компоненти са открити в степта в степните фитоценози на Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Риба, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

В описанията на степните фитоценози от различни автори (Алехин 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Радулеску-Иван 1967 и др.) дървета и храсти не са посочени, с изключение на посочените по-горе степни храсти. В работата на I.F. Петрова (1990), която извърши геоботаническо проучване на Стрелецката степ, дървета и храсти не са отбелязани или посочени като единични.

Във всички неокосени райони на Стрелецката степ бяха идентифицирани 13 вида дървета и 17 вида храсти. Откритите от нас видове са дадени от N.I. Золотухин, И.Б. Золотухина (2002) в списъка на флората на планинската степ на Стрелци.

На меридионалния профил, определен от В.Д. Собакинских през 1980–1981 г. (Аванесова и Собакинских, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 sp.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 sp.), Rosa canina L. (2 sp.), Lonicera tatarica L. (1 екземпляр), Quercus robur L. (3 екземпляра), Populus trémula L. (3 екземпляра). На тази основа 1980 г. може да се счита за начало на разширяване на дървесната и храстовата флора.

Повторно проучване на профила показа значително увеличение на броя на дърветата и храстите. Към днешна дата (2005 г.) в профила са открити 46 екземпляра различни възрастови дървета (Quercus robur (4 екземпляра), Populus trémula (4 екземпляра), Ulmus glabra Huds. (4 екземпляра), Acer negundo L. (6 екз. ) , Acer platanoides L. (1 sp.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 sp.), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 sp.)) и 52 sp.

гъсталаци от храсти с различни размери (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Картирането на пробни участъци на неокосени площи на Стрелецката степ и профил показва, че проекциите на корони на дървета и храсти в момента заемат до 20% върху тях (Таблица 2).

Появата на дървета и храсти в неокосени площи може само да увеличи разширяването, т.к. повечето от тях в момента са във фаза на плододаване. Смъртта на дърветата и храстите

таблица 2

Проективно покритие на корони от дървета и храсти на пробни участъци от парцел Стрелци (в %)

Неокосена площ No 1 500 m2 Неокосена площ No 2 500 m2 Неокосена площ No 3 10 000 m2 Неокосена площ No 4 10 000 m2 Профил на неокосена площ No 2 64 000 m2

21,5 14 9 3,5 4,7

почти не се наблюдава. Създадените гори могат допълнително да доведат до развитието на горски съобщества. Лесостепите се характеризират по водосборите с наличието както на горски съобщества, така и на ливадни степи. Историята на степното горско стопанство, опитът и наблюденията на развитието на непокосените площи, които са обобщени от Н.Ф. Комаров (1951), говорят за възможността за залесяване на фитоценози със запазен режим. Тази гледна точка се потвърждава от работата на L.I. Денисман (1967) въз основа на разкопките на мармоти в прилежащото към степта м. Дуброшина, в което авторът твърди, че тази територия преди това е била степ. Съвременните творби върху Далечното поле на казашката степ показват и обрасването на степни територии с дървета и храсти (Рыжкова, Рижков, 2001)

Има и друго мнение за устойчивостта на степните фитоценози към обрастване с дървета и храсти. Състои се в това, че светлите гори няма да отстъпят място на горите, а ще се възстановят местните степни фитоценози. Тази гледна точка се основава на идеите за оригиналността на горската степ (Dokhman, 1967).

Така по-нататъшният ход на развитие на растителността върху неокосените парцели ще зависи от новите екологични условия, създадени върху тях, от биологията на растенията, растящи в общността, особено на дърветата и храстите, които са силни в конкурентно отношение.

4.2. Етапи на приемственост в области с абсолютно запазени

Въз основа на анализа и обобщаването на наличните описания на степните фитоценози за различни години (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанска; , 1990; Собакинских, 2000) и резултатите от собствените ни изследвания (Аванесова, 2004), бяха идентифицирани следните етапи на сукцесия (фиг. 3).

Етап I Власатка (1935-1939) беше разграничена въз основа на сравнение на данните на V.V. Алехин (1935) и Н.А. Прозоровски (1940).

На първия етап от сукцесията сюжетите се различават физиономично. Растителната покривка става по-монотонна и по-малко цветна, аспектите се променят, растенията изостават в развитието си, растат някои видове билки (^1ed¡cago

Gstadia етап II

III етап

Залесяване

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

време на приемственост,

Ориз. 3. Схема на приемственост в райони с абсолютно запазен режим

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), има групово разпространение на Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Видовата наситеност намалява от 54 на 44 вида на 1 m2.

Коефициентът на видово насищане на коренищните и насипни храстови треви Bromopsis riparia, Bromopsis inermis се увеличава. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.) Karst..

Увеличава се изобилието на пера треви, на места се забелязва и техният аспект. Ролята на Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis намалява. Изобилието на някои бобови растения намалява (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.

Броят на едногодишните и плевелите намалява (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J.

Налице е намаление на издънките на единица площ (Myosotis popovii -38 на 1 m2, Salvia pratensis 24 на 1 m2).

Festuca valesiaca, Roa angustifolia L. са доминиращи растения от зърнени култури, Filipéndula vulgaris Moench от разнотравни растения.

Мъховете са в изобилие, на всеки квадратен метър. Започва натрупването на постеля.

Етап II Крайбрежно-пера-трева (1940-1964) е разграничен въз основа на обобщението на данните на G.M. Зозулина (1955), Д. Радулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Dohman (1968), A.M. Семенов-Тян-Шанской (1966)).

На втория етап на сукцесията Bromopsis riparia става обща доминанта. Нараства изобилието на Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Roa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Тегловното участие на зърнените култури в тревата се увеличава до 50-60%, отбелязва се аспектът на зърнените култури.

Засилва се разпространението и жизнеността на перините, които формират аспект. Появява се "ходене".

Появява се не много често срещаният Arrhenatherum elatius. Изобилието на Festuca valesiaca и Carex humilis продължава да намалява.

Намалява изобилието на Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Има по-малко пролетно цъфтящи растения (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Намалява участието и изобилието на бобовите култури, като на места съществена роля играе само Chamaecytisus ruthenicus.

На този етап на сукцесия видовото насищане е 35 растителни вида на 1 m2.

Мъховете почти ги няма.

Натрупването на постеля е стабилизирано.

III етап Вейникова (1965-1982) е идентифициран въз основа на материалите на I.F. Петрова (1990), В.Д. Собакински (2000).

На този етап от сукцесията се забелязва висока степен на доминиране на Calamagrostis epigeios. Равнините на възвишенията и водосборните пространства са заети от земно-тръстикова асоциация (около 70%). В него субдоминанти са Roa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Крупните асоциации заемат 20% от територията. Сдружения с пера и трева са запазени само на микровъзвишения, въпреки че Stipa pennata е разпространена из цялата планина с

постоянство 83% и поява до 60-80%. Тегловното участие на житните в тревата е 3 пъти по-голямо от това на трева.

Броят на цветните аспекти е намален до 4. Сред билките доминират Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовата наситеност е 33 вида на 1 m2. IV етап Развитието на горските масиви с преобладаване на асоциацията райграс (от 1982 г.) е идентифицирано по материалите на В.Д. Собакинских (2000) и нашите данни.

Наблюдава се експанзия на дървета и храсти, които към 2005 г. заемат 6-20% от територията, което променя облика на непокосената степ. Доминират Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Сред доминантите е Arrhenatherum elatius, той е разпространен във всички асоциации, създавайки до средата на лятото общ аспект в по-голямата част от непокосената степ. Carex humilis е напълно изчезнал.

Отбелязва се въвеждането на горски, крайбрежни и ливадни видове (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).

Наблюдава се увеличение на асоциациите на плевели Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовата наситеност е до 24 вида на 1 m2.

Глава 5

В степта за косене, по време на съществуването на резервата, условията на околната среда са се променили поради следните фактори:

1. Премахване на паша през пролетта и есента след последствията.

2. Промяна на датите на косене. Ако по-рано степта беше косена от 13 юни, то по време на консервацията датите бяха отложени за началото на юли.

3. Появата на нови методи на косене. Ако по-рано косят с коса и гребват сеното с гребло, по-късно преминават към машинни методи за прибиране на реколтата.

Тъй като промените в растителността са причинени от външно антропогенно действие във връзка с фитоценозата, тези процеси на сукцесия са свързани с алогенната гейтогенеза (Mirkin, 1989)

Фитоценозите с PKK в малко модифицирана форма са близки до оригиналните описани от V.V. Алехин (1936) в началото на 20 век. Промените в основните показатели също позволяват да се разграничат етапите на сукцесия в райони с периодично косене (Таблица 3).

Обработката на описания в екологични мащаби показва, че степните фитоценози с периодично косене са променили индекса на влага от 51,9 на 52,7 и в момента се намират на границата между ливадни степи и сухи, свежи ливади.

Таблица 3

Промени в основните показатели във фитоценозите с ПКК

Етапи на сукцесия Наситеност на видовете Тегло участие на треви и тревисти в тревата (%) Доминиращи асоциации*

100 k? 1 m2 Разноцветни и варива Зърнени култури

I (1935-1939) NO 54 62 38 Власатка - трева

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Власатка-брег-брит

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5

*По Алехин (1935); Прозоровски (1940), Зозулин (1955), Радулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966); Петрова (1990), Собакинских (2000), Аванесова (2004)

При запазване на видовото разнообразие на степните фитоценози на Стрелецката степ се забелязват промени в районите с режим на сенокос, които се изразяват по следния начин:

1. Увеличаване на изобилието на коренищни и насипни храстови треви и тяхното тегловно участие.

2. Потискане на тревните треви.

3. Намалено изобилие на Carex humilis.

4. Намаляване на изобилието на някои растения от трева.

5. Загуба на едногодишни и млади, Миосотиспоповии.

6. При разпространението на Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Намалено изобилие от късноцъфтящи видове Veratrum nigrum L..

8. Повишаване на влажността на фитоценозите.

По време на косене Стрелецката степ остава многоцветна, запазвайки основните си аспекти и се характеризира като общност, близка по своето състояние до оригинала, отбелязана при създаването на резервата. Режимът на сенокос осигурява запазване на видовото разнообразие на Стрелецката степ, отбелязано в началото на века в описанията на V.V. Алехин.

5.2. Етапи на последователност в райони с периодично косене

При идентифицирането на тези етапи на сукцесия се разглеждат по-пълни описания на фитоценозите за различни години (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян, 1966 Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). В районите с периодично косене се разграничават 4 етапа на сукцесия (фиг. 4).

Етап I Власатка (1935-1939) е идентифициран въз основа на сравнение на данните на V.V. Алехин (1935) и H.A. Прозоровски (1940).

До 1939 г. окосените площи се променят малко в сравнение с оригиналните. Растителната покривка запазва видовото разнообразие и основни аспекти. Растенията са по-напред в своето развитие на растенията в райони с RAS. Повишава се жизнеността на много растения, особено на Festuca valesiaca, както и на коренищните треви. Stipa pennata увеличава разпространението си. Изследването на аспектите показва увеличаване на изобилието на Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Мъховото покритие на места заема 100%. Тегловното участие на тревата в тревата е по-голямо (70%) от това на житните.

1-ви етап II етап III етап IV етап

олуговение

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Време на наследяване, години

Ориз. 4. Схема на сукцесия в площи с периодично косене

II стадий Власатка-крайбрежен храст. (19401965) е идентифициран според G.I. Зозулина (1955), Д. Радулеску-Иван (1965), В.Д. Собакински (2000).

Видовият състав се променя леко. Разнообразието доминира. До 77% са поликарпични многогодишни, едногодишни до 9%. По тегло билките съставляват 61-71%. Разноцветните растения определят множество колоритни аспекти. Цъфтят обилно Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC. Festuca valesiaca, коренищни и рехави треви (Bromopsis riparia, Koeleria cristata. (L are ab) и Periant Perfect). Има добре отбелязани аспекти на Stipa pennata. Наличието на мъхове е намалено.

Наситеността на видовете намалява до 56 вида на 1 m2.

Етап III Forbs-крайбрежна задница. (1965-1982) е описано в трудовете на I.F. Петрова (1990), В.Д. Собакински (2000).

Увеличават се площите под Крайбрежната брегова асоциация. Участието в сдружения на Festuca valesiaca намалява: напуска групите на доминантите. Тегловото участие на трева е по-ниско от житните. Наличието на Carex humilis продължава да намалява.

От разнотравите доминира Vicia tenuifolia. Filipendula vulgaris. Salvia pratensis. Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare намаляват фитоценотичната си роля.

Видовата наситеност е 55 вида на 1 m2.

Етап IV на смесени билки-брегови бром-райграс (от 1982 г.) е идентифициран въз основа на материали от V.D. Собакинских (2000) и нашите данни.

Запазва се основният видов състав на ливадните степи и еталонните качества на съобществата.

При запазване на видовото разнообразие на тревите, участващи в тревата, Bromopsis riparia и Stipa pennata остават в изобилие. Доминиращият вид е Arrhenatherum elatius, който се среща във всички райони на преброяване и припокрива аспекта на тревата.

В тревата има 4 вида острица. Carex humilis се среща поединично.

Има много бобови растения (13 вида) с разпръснато и единично изобилие. Единствено Vicia tenuifolia е в изобилие на места.

В райони с периодичен режим на косене разпространението на Calamagrostis epigeios е ограничено, т.к. семената му узряват късно, растежът на леторастите му се забавя от сенокоса.

Наситеността на видовете остава на същото ниво.

Променен коефициент на влага L.G. Раменски поради увеличаване на изобилието от ливадни елементи се появи ливада.

Глава 6

степи с сукцесии в други резервати на европейската горска степ

Главата разглежда опита от опазването на следните резервати: "Каменна степ" от Воронежска област (Казанцева, 2002); "Гапичей планини" на Липецка област (Данилов, 2005); "Приволжска горска степ", Пензенска област (Кудрявцев, 2002); "Михайловски девствени земи" в Сумска област, в клона на украинския степен природен резерват (Ткаченко, 2005); „Казашка степ” на Централния черноземен резерват (Нешатаев, 2006).

Сравнението на последователността на степните фитоценози на Стрелската степ с сукцесиите в лесостепните резервати показа, че при абсолютно запазен режим дървета и храсти растат на мястото на ливадните степи, в някои случаи с по-бързи темпове (напр. 65 години в "Каменната степ" обрастването на дървета и храсти е 60% ). С развитието на сукцесията в неокосените площи на горепосочените защитени територии се наблюдава намаляване на видовото насищане. Намалено разпространение на плевели. В девствените земи на Михайловската се появиха общности от райграс (на сенокоси) и коприва (на неокосени парцели), точно както в Стрелецката степ.

Във всички разглеждани резервати, с сукцесии, насочени към развитието на дървесни и храстови съобщества, се наблюдава обрастване поради сходни видове (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Acer tataricum glabra, Ulmus минус).

В ливадно-степните фитоценози при режим на сенокос се отбелязва, че видовото насищане и ценотичното разнообразие в тези режими е по-голямо.

Проучването на продължителността на етапите на сукцесия в Стрелецката степ и други резервати от лесостепната зона дава възможност да се обърне внимание на продължителността на етапите, когато растителните съобщества се променят. Във всички резервати под запазен режим след 40-50 години в степните фитоценози се наблюдава поява на дървесни и храстови съобщества, светли гори. В същото време в някои случаи това се случи през храстовата фаза („Галичья гора“, „Приволжска горска степ“), в други чрез едновременно разпространение на дървета и храсти („Стрелецкая и Каменна степи“).

Сукцесиите на ливадно-степните фитоценози на европейската горска степ потвърждават необходимостта от сенокос за запазване на тези съобщества.

2. Причината за промените във фитоценозите в районите на Стрелецката степ е екзогенен антропогенен фактор, който действа от дълго време. Поради действието на абсолютно запазен режим (премахване на паша, косене, изгаряне) се наблюдава влиянието на ендогенни фактори (натрупване на парцали и постелка, промени в температурата, промени във влагата, засенчване). Сукцесиите в парцелите с периодичен режим на косене възникнаха в резултат на замяната на годишното косене със сенообращение, премахване на пашата, промяна на времето и методите на косене.

3. Посоката на последователност на ливадно-степните фитоценози се отразява в изменението на видовото богатство. Абсолютно защитените зони на Стрелецката степ почти наполовина намаляват наситеността на видовете (от 110 до 49 растителни вида на 100 m2 и от 44 до 24 растителни вида на 1 m2). Видовата наситеност в районите с периодично косене не се е променила от създаването на резервата и е 87 растителни вида на 100 m 2 и 57 растителни вида на 1 m2.

4. В абсолютно защитени територии процесът на сукцесия върви в посока изчезване на едногодишни и ювенилни растения, загуба на многогодишни розеткови растения, намаляване на степните растения и увеличаване на ливадни и горски растения. Съвременните фитоценози в райони с периодично косене са запазили основния си видов състав. При режима на периодична коситба изобилието на степни растения също донякъде намалява и изобилието на ливадни видове се увеличава. Съставът на зърнените култури се е променил поради широкото разпространение на коренищните зърнени култури във фитоценозите.

5. При запазване на показателите за биологична продуктивност на сухоземната фитомаса в абсолютно защитени територии (9 t/ha), процентът на стопански и ботанически групи растения се промени. Тегловото участие на зърнените култури сега се е увеличило до 70%. Биологичната продуктивност на сухоземната фитомаса в окосените площи е 4,48 t/ha. Настъпили са промени в съотношението на основните стопански и ботанически групи. Понастоящем участието на тревите (52,5%) преобладава над разнотравите, въпреки че при организацията на резервата е отбелязано преобладаване на тревите над тревите.

1) Власатка.

3) Вейниковская.

1) Власатка.

3) Разноцветно-крайбрежна задница.

8. Сравнението на сукцесационния процес на ливадно-степните фитоценози в Централен Черноземен резерват с сукцесиите в други резервати на Европейската лесостепна степ показва, че при абсолютно запазен режим светлата гора се появява в степните фитоценози или през храстовата фаза (Галичя гора). , Приволжская горска степ), или с едновременното разпространение на дървета и храсти (Стрелецкая и Каменна степи). Най-оптимален за опазването на степните фитоценози е режимът на периодично косене, който запазва характеристиките на референтните северни разнолистни степи.

1. Аванесова A.A. Наблюдения върху екскурзията при изучаване на тема "Растителни съобщества" (на примера на степните фитоценози) /А.А. Аванесова // Експерименти и наблюдения в процеса на обучение по ботаника. - Курск: KSPU, 2001.-S.29-32.

2. Аванесова А.А. Историята на изследването на продуктивността и видовия състав на фитоценозите на участъка Стрелецки на Централния черноземен резерват / А. А. Аванесова // Фитоценози на северната горска степ и тяхната защита, - Тула, 2001. -S.13-15.

3. Аванесова A.A. Влияние на антропогенните фактори върху видовия състав на степните съобщества от района на Стрелци на Централен Чернозем

запазете ги. проф. V.V.Alekhin /A.A.Avanesova, V.D.Sobakinskikh // Антропогенно влияние върху флората и растителността: Proceedings of Conf., посв. в памет на Н.С. Камишева, Липецк, 30 ноември 2001 г - Липецк: Издателство на Липецката държава. пед. ун-та, 2001.- С.60-61.

4. Аванесова A.A. Промени в степните фитоценози на ЦКР под влияние на антропогенния фактор /А.А. Аванесова // Образование при решаване на екологични проблеми: материали от международната научна конференция. 18-21 септември. - Курск, 2001.- С-91-92.

5. Аванесова А.А. Степни фитоценози - сложни екологични системи /А.А. Аванесова // Ролята на ботаническата наука в екологичното образование и възпитание - Курск, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова А.А. Характеристики на абсолютно защитени фитоценози от участък Стрелци на Централен Черноземен резерват /A.A. Аванесова // Изучаване и опазване на природата на горската степ. -Тула, 2002 .- С. 23-25

7. Аванесова A.A. Наситеност на видовете и продуктивност на степните фитоценози на Стрелецката степ /A.A. Аванесова // Флора и растителност на Централен Чернозем. - Курск, 2003.- C 41-44

8. Аванесова А.А. Разширяване на дървета и храсти в Стрелецката степ на Централен Черноземен резерват /A.A. Аванесова // Флора и растителност на Централен Чернозем-2003. - Курск, 2003.-стр. 33-36

9. Аванесова А.А. Опит в опазването на ливадната степ в Централен Черноземен резерват. проф. В.В. Алехина /А.А. Аванесова, В.Д. Собакински // Куликово поле. Исторически пейзаж. природата. Археология. История. Том 1. -Тула, 2003, - С. 169-186.

10. Аванесова А.А. Динамика на растителността на степта Стрелелец (Централен Черноземен резерват) при различни режими на защита / А. А. Аванесова // Бот. списание. -2004г. - Т. 89, No 5 - С. 796-812.

11. Аванесова А.А. Морфологични особености на Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на площадката Стрелци на Централен черноземен биосферен резерват на името на професор В. В. Алехин / А. А. Аванесов // Сборник доклади от II международна конференция по анатомия и морфология на растенията S.-P. 14-18 октомври 2002 г., - Санкт Петербург, 2002, - С. 11-12.

12.Аванесова А. Влияние на абсолютно запазен режим върху степната фитоценоза на Централно-Черноземен резерват / А.Аванесова // Значение на научното образование в светлината на социално-икономическите промени в страните от Централна и Източна Европа: Материалите на IV IOSTE Симпозиум за страните от Централна и Източна Европа.- Курск, KSU, 2003.- С. 254-256.

13. Аванесова А.А. Естествено разпространение на дървета и храсти в неокосените райони на Стрелецката степ / А. А. Аванесова // Ботанически изследвания в Азиатска Русия. Материали от XI конгрес на RBO. - Барнаул, 2003. - Том 2 - С. 298.

14. Аванесова А.А. Сукцесии на фитоценози на площадката Стрелци на Централна Черноземна зона / А. А. Аванесова // Флора и растителност на Централен Чернозем -

2004. Материали на научна конференция.- Курск, 2004. -С 49-52.

15. Аванесова, А.А. Аванесова, В.Д. Собакински // Картографски изследвания в Централния Черноземен резерват (работи на Централния черноземен държавен резерват, брой 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Анна Александровна

Сукцесии на степни фитоценози на европейската горска степ

(по примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин)

Лиценз за издателска дейност идентификационен номер 062248 от 12.11.2001г. Подписан за печат 13.09.06 Формат 60x84/16 Офсетова хартия. Офсетов печат Тираж 100 бр. Заповед No12

Издателство на Курския държавен университет 305000, Курск, ул. Радищева, 33

Отпечатано в лабораторията за информационно-методическо осигуряване на KSU

Глава 1

1.1. Характеристики на девствените планински степни фитоценози на Стрелецката степ.

1.2. Проучване на флората на Стрелецката степ.

1.3. Изследване на продуктивността и видовото насищане на степните фитоценози.

1.4. Последователни промени в степните фитоценози при различни защитни режими.

1.5. Изучаване на биоморфологичните особености на растенията от Стрелецката степ.

Глава 2. Област, материали и методи на изследване.

Глава 3

3.1. Видов състав и продуктивност в абсолютно защитени и прилежащи косещи фитоценози в западната част на Стрелецката степ.

3.2. Видов състав и продуктивност в абсолютно защитени и прилежащи фитоценози на косене в централната част на Стрелецката степ.

Глава 4

4.1. Посоката на растителност се променя в райони с абсолютно защитен режим. 4.2. Разширяване на дървета и храсти в Стрелецката степ.

4.3. Етапи на последователност на степните фитоценози в райони с абсолютно запазен режим.

Глава 5. Сукцесии на степни фитоценози под влияние на сенокос.

5.2. Етапи на последователност на степните фитоценози в райони с периодично косене.

Глава 6

Въведение Дипломна работа по биология на тема "Сукцесии на степни фитоценози на европейската горска степ"

Актуалност на темата. Изучаването на приемствеността представлява не само дълбок теоретичен интерес, но и практическо значение. Важно е също така да се изследват сукцесиите на растителната покривка, които възникват в резултат на промените, които човек в момента произвежда със своята стопанска дейност (Камишев, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват на името на V.I. проф. В.В. Алехин (област Курск) е основата за изследване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални системи, които почти са изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка стопанска дейност (Алехин, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, е от голямо научно значение във връзка с съответствието му с програмата на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата“ (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на видовете диви животни, приета през 1992 г. .

Сукцесиите на ливадно-степните фитоценози при различни защитни режими не са достатъчно проучени. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната природа (Лавренко, 1959).

В горско-степната зона са извършени голям брой изследвания на растителната покривка. Това се дължи на икономическото му значение, както и на факта, че изследването на степната растителност води до идентифициране на фитоценологични и флористични проблеми (Култясов, 1981). Един от проблемите е „степният въпрос”, който разкрива причините за липсата на гори в степите (Комаров, 1951).

Напоследък се наблюдават големи промени в степните фитоценози и разпространението на дървета и храсти в райони със запазен режим.

Данните за състоянието на ливадно-степните фитоценози, получени през различни години, са материал за идентифициране на етапите на сукцесия.

Цел и задачи на изследването. Целта на това изследване е да се проучи последователността на степните фитоценози на европейската горска степ (на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин).

За постигането на тази цел бяха поставени следните задачи:

1. Да се ​​идентифицират особеностите на съвременното състояние на степните фитоценози с периодичен режим на косене (RPK) и абсолютно защитен режим (RAS), като се обърне специално внимание на разпространението на дърветата и храстите.

2. Определете посоките на последователност на степните фитоценози с RAS и RPC.

3. Идентифицирайте етапите на последователност на степните фитоценози по време на RAS и RPK.

4. Сравнете текущите сукцесии на растителната покривка на Централен Черноземен резерват с промените в подобни ливадно-степни съобщества на Европейската горска степ.

Научна новост на произведението. За първи път е описан етапът на гористите площи във фитоценози с абсолютно запазен режим и са идентифицирани етапите на вегетационна сукцесия при абсолютно запазен режим на защита и режим на периодично косене. Установена е динамиката в разрастването на дървета и храсти във всички неокосени площи на участък Стрелци на Централен Черноземен резерват. Образуването на ливади е установено в райони с режим на ПКК и залесяване в райони с RAS в степните фитоценози на Стрелецката степ.

Основни разпоредби за защита.

1. Анализът на промените във видовия състав, наситеността на видовете, продуктивността и индексите на влажност според Л. Г. Раменски показва ливадите на степните съобщества на Стрелецката степ през периода на съществуване на резервата.

2. Във фитоценози с PKK индексът на влага се променя (от 51,9 на 52,7 по скалата за влажност на Л. Г. Раменски). В момента фитоценозите с ПКК са разположени на границата между ливадни степи и сухи, свежи ливади. Фитоценозите с RAS се характеризират като свежи ливади (ниво 56 по скалата на влажността на L.G. Ramensky) с разрастване на горски видове, дървета и храсти.

3. Оценка на последователността на фитоценозите с RAS и RPC в Стрелецка степ и други защитени територии показа, че идентифицираните промени са характерни за защитени ливадно-степни съобщества в цялата европейска горска степ.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадни степи в Централен черноземен резерват, ви позволяват да изберете рационални методи за опазване на ливадни степи, потвърждават оценката на абсолютно запазения режим на N.S. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и поява на светли гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции "Фитоценози на северната горска степ и тяхната защита" (Курск, 2001), "Флора и растителност на района на Централен Чернозем" (Курск, 2002, 2003, 2004) , "Антропогенно въздействие върху флората и растителността" (Липецк, 2001), "Изучаване и опазване на природата на горската степ" (Курск, 2002), II международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002), „Исторически пейзаж. природата. Археология. История "(Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Работно натоварване. Дисертацията от 166 страници се състои от увод, 6 глави, заключение, заключения и 29 страници от приложение; съдържа 120 страници основен текст, 22 фигури, 9 таблици. Списъкът с литература включва 217 заглавия, 9 от които са на чужди езици.

Заключение Дисертация на тема "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

1. Ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ на Централен Черноземен резерват са изследвани от началото на века; на различни етапи от изследването са съставени пълни списъци на фитоценози, което дава възможност да се проследи посоката на сукцесионните процеси и да се идентифицират етапите на сукцесия в абсолютно защитени зони и периодично окосени фитоценози на Стрелецката степ.

2. Причината за промените във фикоценозите в районите на Стрелецката степ е екзогенен антропогенен фактор, който действа от дълго време. Поради действието на абсолютно запазен режим (премахване на паша, косене, изгаряне) се наблюдава влиянието на ендогенни фактори (натрупване на парцали и постелка, промени в температурата, промени във влагата, засенчване). Сукцесиите в парцелите с периодичен режим на косене възникнаха в резултат на замяната на годишното косене със сенообращение, премахване на пашата, промяна на времето и методите на косене.

3. Посоката на последователност на ливадно-степните фитоценози се отразява в изменението на видовото богатство. Абсолютно защитените територии на Стрелската степ почти наполовина намалиха наситеността на видовете (от 110 до 49 растителни вида на 100 m и от 44 до 24 растителни вида на 1 m). Видовата наситеност в районите с периодично косене не се е променила от създаването на резервата е 87 растителни вида на 100 m и 57 растителни вида на 1 m2.

4. В абсолютно защитени територии процесът на сукцесия върви в посока изчезване на едногодишни и ювенилни растения, загуба на многогодишни розеткови растения, намаляване на степните растения и увеличаване на ливадни и горски растения. Съвременните фитоценози в райони с периодично косене са запазили основния си видов състав. При режима на периодична коситба изобилието на степните растения също леко намалява, а ливадите се увеличават. Съставът на зърнените култури се е променил поради широкото разпространение на коренищни зърнени култури и райграс във фитоценозите.

5. При запазване на показателите за биологична продуктивност на сухоземната фитомаса в абсолютно защитени територии (9 t/ha), процентът на стопански и ботанически групи растения се промени. Тегловото участие на зърнените култури сега се е увеличило до 70%. Биологичната продуктивност на сухоземната фитомаса в окосените площи е J 4,48 t/ha. Настъпили са промени в съотношението на основните стопански и ботанически групи. Понастоящем участието на тревите (52,5%) преобладава над разнотравите, въпреки че при организацията на резервата е отбелязано преобладаване на тревите над тревите.

6. Изследването на последователността на ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ показа, че в момента фитоценозите с абсолютно запазен режим се характеризират като свежи ливади (индекс 56 по екологичната скала на Л. Г. Раменски) и претърпяват разширяване на дървета и храсти ( от 5 до 20% от площта неокосени площи). Анализът на описанията в екологични мащаби показва, че степните фитоценози с периодично косене са променили индекса на влага от 51,9 на 52,7 и в момента се намират на границата между ливадни степи и сухи, свежи ливади.

7. За първи път са идентифицирани етапи на сукцесия на ливадно-степните фитоценози и са определени техните времеви граници. В райони с абсолютно запазен режим на Стрелецката степ са описани 4 етапа на сукцесия:

1) Власатка.

2) Брег-кострецово-пера трева.

3) Вейниковская.

4) Развитие на горски масиви с преобладаваща асоциация на райграс.

В райони с периодично косене се разграничават следните етапи на последователност:

1) Власатка.

2) Власатка-крайбрежен храст.

3) Forb-shore-striak.

4) Forbs-брег-брим-райграс.

8. Сравнението на евцесионния процес на ливадно-степните фитоценози в Централен Черноземен резерват с сукцесиите в други резервати на Европейската лесостепна степ показва, че при абсолютно запазен режим светлата гора се появява в степните фитоценози или през храстовата фаза (Галичья гора). , Приволжская горска степ), или с едновременното разпространение на дървета и храсти (Стрелецкая и Каменна степи). Най-оптимален за опазването на степните фитоценози е режимът на периодично косене, който запазва характеристиките на референтните северни разнолистни степи.

Предложения за използване на резултатите от изследването

Материалите, представени в дисертацията, обобщаващи дългогодишен опит в опазването на ливадни степи в Централен черноземен резерват, предоставят на екологичните институции (резервати, държавни комитети за опазване на околната среда) информация за посоката на промените в растителността, което им позволява да избират рационално начини за опазване на ливадни степи и тревисти съобщества. Данните за сукцесията могат да се използват за тестване на хипотезите за динамиката на растителността.

Заключение

Една от най-важните задачи пред резерватите е изследването на биоценозите във всички взаимоотношения и наблюдението на тяхната динамика в различни условия на околната среда. В тази връзка особен интерес представляват наблюденията на сукцесии в растителната покривка. Продуктивността и видовият състав са основните индикатори за съобществата, които предоставят информация, характеризираща биологичните системи. Въз основа на тези показатели е възможно да се определи позицията на асоциациите в йерархията на тези системи, да се анализира тяхното икономическо и екологично значение, да се направят флорогенетични, екологични и фитоценотични анализи и да се идентифицират етапите на сукцесия на общността по време на дългосрочни наблюдения.

Наличните в момента режими на защита в Стрелецката степ гарантират в различна степен безопасността на нейните фитоценози.

Режимите на периодично косене, за разлика от запазения, запазват видовото разнообразие на фитоценозите на Стрелецката степ, които имат характерните белези на северните, ливадни, цветно смесени тревни степи. Този режим създава условия, които са по-близки до тези, в които са били фитоценозите на Стрелецката степ в историческото минало.

Защитеният режим доведе до големи промени във фитоценозите. В момента в тях преобладават големи количества зърнени култури, тяхното изобилие и дял в масата на резниците на фитоценозите е голям. Намалява появата и изобилието на билките. Появиха се дървета и храсти, чиято издатина на короната на места достига 20%.

Резервният режим не е съществувал преди създаването на резервата, създаването му е част от експеримента, поставен от V.V. Алехин. Понастоящем горските елементи се разширяват в райони с този режим. Тези зони отразяват фитоценотичната връзка между гората и степта. Проучванията на сукцесията в участъка Стрелецки на Централния черноземен резерват, както и данните за промените в степните фитоценози в други резервати на европейската лесостеп, потвърждават „цикличната“ теория за връзката между гора и степ, изразена от G.E. Гросет. Гората и степта в горско-степния пояс съществуват на равна основа и между тях има само временна замяна един на друг в различни райони. Но основният инхибиращ фактор за напредването на гората в степта трябва да се счита за антропогенен, а не промени в условията на растеж. Тази гледна точка е изразена от V.I. Талиев. На този проблем са посветени изследванията на Келер (1931), Семенова-Тян-Шанская (1966), Смирнова (2000).

Опитът на V.V. Алехин относно режимните мерки в Централния черноземен резерват е от уникално значение и заслужава цялостно проучване и покритие, неговите резултати трябва да се вземат предвид при създаването на нови резервати и природни паметници в лесостепната зона.

Библиография Дисертация по биология, кандидат на биологични науки, Аванесова, Анна Александровна, Воронеж

1. Аванесова A.A. Динамика на растителността на степта Стрелелец (Централен Черноземен резерват) при различни режими на опазване /А.А. Аванесова // Ботаническо списание. -2004г. Т. 89, No 5 - С. 796-812.

2. Аванесова А.А. Опит в опазването на ливадната степ в Централен Черноземен резерват. проф. В.В. Алехина / A.A. Avanesova, V.D. Собакински // Куликово поле. Исторически пейзаж. природата. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-S. 169-186.

3. Александрова В.Д. Изследване на промените в растителността / В.Д. Александрова//Полева геоботаника.- М.-Ж.Л.: Наука., 1964.-Т. 3 . -стр.300-447.

4. Александрова В.Д. Непосредствени задачи за изследване на промените в растителната покривка /

5. Б.Д. Александрова // Проблеми на съвременната ботаника. -M.-JL, 1965. -T.1.1. C. 206-209.

6. Алехин В.В. Очерк за растителността и нейните последователни промени в района на Стрелци степ близо до Курск / V.V. Алехин // Тр. SPb. Острови на натуралистите, Деп. Ботаника.- 1909.-Т. 40, бр. 1. -112 стр.

7. Алехин В.В. Растителната покривка на степите на Централночерноземния район. / В.В. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.

8. Алехин В.В. Растителност на провинция Курск. / В.В. Алехин // Тр. Курск Губплан. Курск, 1926. - Брой 4. - 122с.

9. Алехин В.В. Средночерноземни степи. / В.В. Алехин Воронеж: Комуна, 1934.- 90 с.

10. Ю.Алехин В.В. Проблемът за фитоценозата и някои нови доказателства / V.V. Алехин // Учен. ап. Московски държавен университет. биологична част. -1935.-Бр. 4.-S. 113179.

11. П. Алехин В.В. Методи за теренно изследване на растителността и флората. / В.В. Алехин -М.: Наркомпрос. -1938г. -203 стр.

12. Алехин В.В. Учението за фитоценозите. / В.В. Алехин // География на растенията, - М., 1938. - С. 109-140.

13. Алехин В.В. Флора на Централния черноземен резерват. / В.В. Алехин // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. - М., 1940а. Проблем. 1-C. 8-144.

14. И. Алехин В.В. Централен черноземен резерват, неговата организация и съвременна територия. / В.В. Алехин // Тр. Център-Черноз. състояние ап. - М., 19406-Бр.1.-С.З-7.

15. Алехин В.В. Растителността на СССР в основните зони. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310

16. Алехин В.В. Растителността на СССР в основните зони. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.

17. Алехин В.В., Уолтър Г. Основи на ботаническата география. / В.В. Алехин, Г. Уолтър -М.-Дж.Л.: Биомедгиз., 1936. -713 стр.

18. Атлас на Курска област. / изд. Р.В. Кабонова М, 2000, - 48 с.

19. Афанасьева Е.А. Почвено-ботаническо есе за стрелецката степ. / Е.А. Афанасиев, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.

20. Афанасьева Е.А. Черноземи от Средноруското възвишение. / Е.А. Афанасиев -М: Наука, 1966. -223с.

21. Банникова И.А. Лесостеп на Евразия (оценка на флористичното разнообразие)./ I.A. Банникова М., 1998. -145с.

22. Beideman I.N. Методика за изследване на фенологията на растенията и растителните съобщества. / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритъмът на сезонното развитие на ливадната степ. / M.A. Борисов // Бюлетин на Московския природонаучен институт, биология, 1960.-Т. 65, бр. 6.- С. 78-91.

24. Борисов В.А. Защитени природни зони по света. Национални паркове, резервати, резервати: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.: Агропромиздат, 1985 210 с.

25. Василевич V.I. Статистически методи в геоботаниката. / В.И., Василевич -М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Василиев В.И. Модели на процеса на промяна на растителността. / В И. Василиев // Материали за историята и флората на растителността на СССР - М .: ANSSR, - 1946. - T.2 S. 365-404.

27. Власов А.А. Ролята на Централния черноземен резерват в опазването на биологичното разнообразие на района на Курск. / A.A. Власов // Фитоценози на северната горска степ и тяхното опазване. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Централен Черноземен биосферен резерват на името на V.I. проф. Алехин. Биоразнообразие. Развитие. Научни изследвания и мониторинг. / A.A. Власов // Изучаване и опазване на природата на горската степ. -Тула, 2002-S. 7-11.

29. Власов А.А. Централен черноземен резерват на съвременен етап. / A.A. Власов // Изучаване и опазване на природните екосистеми и резервати в лесостепната зона. -Курск, 2005 С. 4-6

30. Воробьов И.И. Идеите на Докучаев и териториалната защита на степите. / И.И. Воробьов // Степен бюлетин, No 15 - Новосибирск, 2004 - С.4-8.

31. Воробьов И.И. Гора, степ и човек в района на Централен Чернозем: опит за по-различен поглед върху практиката на опазване на степите. / И.И. Воробьов // Изучаване и опазване на природните екосистеми на резерватите в лесостепната зона. -Курск, 2005 -С. 26 28.

32. Голубев В.Н. Приложение II към списъка на съдовите растения на Централен Черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. -М., 1960. - Бр. 6. С. 223-225.

33. Голубев В.Н. Приложение III към списъка на съдовите растения на Централен Черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв.- М., 1965.- бр. 8. -S. 68-72.

34. Голубев В.Н. За перспективите за изследователска работа в Централния черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. -М., 1960. - Бр. 6. С. 36-50.

35. Голубев В.Н. Към екологични и биологични познания за ливадно-степната растителност. / В.Н. Голубев // Ботанически вестник, -1962.- Т. No 1-С.25-44.

36. Голубев В.Н. Основи на биоморфологията на тревисти растения от Централна горска степ. / В.Н. Голубев // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв.- М., 1962.- бр. 7 509 с.

37. Голубев В.Н. Екологични и биологични особености на тревистите растения и растителните съобщества на горската степ. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.

38. Голубева И.В. Някои данни за запасите от живи семена в почви под ливадна растителност. / И.В. Голубева // Известия на МОИП, биология, М., 1962. - Т. 67, бр. 5-С. 76-89.

39. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на популацията на планинската детелина и пясъчния еспарзет в различни условия на ливадната степ. / И.В. Голубева // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1964.-Бр.7.-С. 11-37.

40. Голубева И.В. За частиците на пясъчния еспарзет в условията на ливадна степ. / И.В. Голубева // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1965. -Бр.9 -С. 90-96.

41. Горчаковски П.Л. Антропогенни промени в растителността: наблюдение, оценка, прогнозиране. / П.Л. Горчаковски // Екология No 5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребенщиков O.S. Регулиране на развитието на тревните екосистеми в защитените територии. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Гребенщиков // Опит и задачи на резервите на СССР - М, 1979, стр. 123-129.

43. Green F.M. Принципи и методи за геосистемен мониторинг. / Ф.М. Грийн, И.Н. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с. Green A.M. Принципи, методи и начини за извършване на стационарни проучвания на геосистеми. / A.M. Зелено - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Гросет Г.Е. Флуктуации в границите между гората и степта през холоцена в светлината на учението за изместването на зоните. / G.E. Гросет // Бюлетин MOIGT. Биология. -М., 1961, -Т. 36-S. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологична структура на леторастите и тревата на Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научни доклади на висшето образование. Биологични науки. М., -№4. -стр.62-69.

46. ​​Dinesman L.G. Историята на гората "Дуброшина" се основава на изследването на мармотите. / Л.Г. Dinesman // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. -М, 1967.-Бр. 10.-S. 101-108.

47. Дохман Г.И. Връзката на бобови и зърнени култури в естествените фитоценози на северната степ. / Г.И. Дохман // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1966-Т. P.-S. 8-28.

48. Дохман Г.И. Към аналитично изследване на структурата на фитоценозите в северната (ливадна) степ. / Г.И. Дохман // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. -Курск: Принц. Издателство, 1960 Т. 6. - С. 51-81.

49. Дохман Г.И. Основното направление на процеса на възстановяване на растителността на косите на степта на Централния черноземен резерват. / Г.И. Дохман // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1965.-Бр.9.-С.3-15.

50. Дохман Г.И. Особености на разпределението на растенията според микронанорелефните елементи на косите на Стрелецката степ. / Г.И. Дохман // Тр. Център-Чернозем. състояние заповедник. -Воронеж: Издателство Воронеж, Университет, 1965.- Брой 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.И. Идентичността на горската степ. / Г.И. Дохман // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1967.- бр. 10, - С. 3-16.

52. Дохман Г.И. Лесостеп на европейската част на СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 стр.

53. Елисеева V.I. Разпространение на мишевидни гризачи в основните биотопи на Централен Черноземен резерват и динамика на популацията на водещите видове. / В И. Елисеева // Тр. Център-Черноз. състояние резерв. М.: Лесн. пром-ост, 1965. - С. 194-208.

54. Елисеева V.I. Хранене и динамика на популацията на лисиците в Централен Черноземен резерват. / В И. Елисеева // Тр. Централен-Черноз. състояние резерв. М: Лесн. пром-ост, 1971. - С. 92-108.

55. Жмихова B.C. Фенология на тревисти растения на дървета и храсти от Централен Черноземен резерват (по дългогодишни наблюдения през 1939-1969 г.). / B.C. Жмихов // Тр.Центр.-Чернозем. състояние резерв.

56. М., 1979. - Бр. 12. -С. 77-229.

57. Жмихова B.C. Влияние на режима на сенокос върху фенологията на растенията. /

58.пр.н.е. Жмихова // Соврем, пробл. резерви. -Курск: Принц. издателство, 1980.1. C. 101-106.

59. Жмихова B.C. Количествени характеристики на аспектите на степните съобщества при различни природозащитни режими. / B.C. Жмихова, Т.Д. Филатова // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1997.-Бр.15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популационен живот на ливадни растения. / JI.A. Жуков. - Йошкар-ола, 1995. 223 с.

61. Злотин Р.И. Антропогенни промени в екосистемите на реалните степи. / R.I. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казан // Известия № 5.-М.: Академия на науките на СССР. Серия географ., 1979.- С. 5-19.

62. Зозулин Г.М. Връзката на горската и тревиста растителност в Централен Черноземен резерват. / Г.М. Зозулин // Тр. Център-Чернозем. състояние резерв. М., 1955.-Бр.З.- С. 103-234.

63. Зозулин Г.М. Въпроси за връзката между гората и степта в централната част на лесостепната зона. / Г.М. Зозулин // Регионални бележки. Курск, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулин Г.М. Стрелци степ. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.

65. Золотухин Н.И. Анализ на динамиката на флората на Стрелецката степ за 1900-1999 г. / Н.И., Золотухин, И.Б. Золотухин. // Tr. Център-Чернозем. състояние резерв. Проблем. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.

66. Золотухин Н.И. Дългосрочна динамика на флората на Стрелецката планинска степ. Растителна покривка на Централен Черноземен резерват. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухин. //Tr. Център - Черноз. състояние резерв. Тула: Гриф и К 2002. - Брой 18.- С. 225-257.

67. Золотухин Н.И. Характеристики на възстановяването на растителността върху угарите на горската степ. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатов. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - С. 198-212.

68. Золотухин Н.И. Находища на територията на Централен Черноземен резерват. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатов. // Антропогенно влияние върху флората и растителността - Липецк, 2001, стр. 72-75.

69. Игнатенко О.С. Към въпроса за използването на флористични анализи за рационално определяне на размера и местоположението на защитените територии. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, A.M. Красницки // Теоретичен. Проблеми на консервацията в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.

70. Игнатенко О.С. Видово и екземплярно насищане на ливадно-степните съобщества. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота на основните геосистеми на Централна горска степ. М.: Издателство ИганСССР, 1976.-С. 50-61.

71. Игнатенко О.С. Проблеми на опазването на степните съобщества в резервати. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и опазване на защитените територии. -М., 1979. С. 15-59.

72. Игнатенко О.С. Опазване на редки видове от флората на Централен Черноземен резерват. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботаническо списание, -JL: Наука, 1979. № 12 - С. 1816-1824.

73. Игнатенко О.С. Флора на Централния черноземен резерват. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко // Ръкопис. Архив на CCHZ. 1984.- 181 с.

74. Игнатиева И.П. Относно жизнения цикъл на тревистите поликарпики с корени и храсти. / И.П. Игнатиева // Ботаническо списание. -1965.- Т.50, бр.7 С. 903-916.

75. Каменецкая И.В. Влияние на метеорологичните условия върху обновяването на семената на растенията от Стрелецката степ. / И.В. Каменецкая // Бюлетин на MOIP. 1949. - Брой 4, Т.54. - С. 73 - 78.

76. Казанцева Т.И. Трансформация на степната растителност в зоната на контакт с горски насаждения (Каменна степ, Воронежска област). / Т.И. Казанцева, Н.И. Бобровская, A.I. Пашченко, В.В. Тишченко // Ботаническо списание. 2002, - Т. 87, бр. 12. - С. 87-96.

77. Камишев Н.С. Модели на развитие на угарната растителност в Каменната степ. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. -1956- Т. 41, бр. 1, -С. 33-63.

78. Камишев Н.С. По география, фитоценология и еволюция на горско-степния комплекс на европейската част на СССР. / Н.С. Камишев // Известия на Център-Черноз. състояние резерв. Воронеж, 1965.- бр. 8. -S. 107-115.

79. Камишев Н.С. Към екологията на перата. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. 1955. - Т.40, No 2 - С. 200 - 205.

80. Камишев Н.С. Опит от ново ботанико-географско райониране на централночерноземните райони. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. 1964.- Т.49, бр.8 - С. 1133-1146.

81. Keller B.A. Степите на Централния Черноземен район. / B.A. Келер // Степите на Централния Черноземен район. М.-Л: Селхозгиз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. Към флората на западната част на провинция Воронеж. / Н.Ф. Комаров // Бюл. обща сума природата в щата Воронеж. не-тези. -1928г. -#2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Етапи и фактори на еволюцията на растителната покривка на черноземните степи. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Западни степи Централночерноземни райони. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степите на Централния Чернозем. -М.-Л.: Селхозгиз, 1931. С. 195 - 309.

85. Червена книга на Курска област. Редки и застрашени видове растения и гъби / Изд. Н. И. Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Червена книга на СССР: Редки и застрашени видове животни и растения. / изд. А.М. Бородин ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Красницки А.М. Значението на режима на околните територии за резервата. / A.M. Красницки // Известия на Академията на науките на СССР. Поредица по география. -1975.-№3.-С. 81-85.

88. Красницки А.М., Диренков С.А. Сравнителна оценка на ливадни и степни екосистеми, формирани при окосен и неокосен режим на консервационна защита. / A.M. Красницки, С.А. Диренков // Бюлетин на МОИП. Биология. М., 1982. - Т.87, No 4 - С. 102 - 109.

89. Красницки А.М. Естествено разпространение на дървета и храсти върху неокосен угар в Централен Черноземен резерват. / A.M. Красницки // Ботаническо списание. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212-224.

90. Красницки А.М. Интродуцирани и развъждани дървета и храсти от Централен Черноземен резерват. / A.M. Красницки // Известия на Център-Черноз. състояние резерв. М., 1971.-Бр. 11.-С. 84-92.

91. Красницки А.М. Проблеми на опазването. / A.M. Красницки -М., 1983.- 192 с.

92. Красницки А.М. Внасяне на дървета и храсти в неокосените площи на Централен Черноземен резерват. / A.M. Красницки, Т.П. Сошнин // Бюлетин на MOIP. Биология. -1984 г. -Т.89, брой 2 -C 88 -97.

93. Кудрявцев А.Ю. Общи тенденции в динамиката на растителността и лесостепния комплекс на Волжката планина в условия на абсолютно запазен режим. / А.Ю. Кудрявцев // Изучаване и опазване на природата на лесостепите - Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Култясов И.М. Растителност на сухите райони. / ТЯХ. Култясов // Растителност на степите, - Московски държавен университет, 1981 - 83 с.

95. Курсанов L.I. ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.

96. Лавренко Е.М. Степите на СССР. / ЯЖТЕ. Лавренко // Растителност на СССР.-1940.-Т. 2.-265 стр.

97. Лавренко Е.М. Степи и земеделски земи на мястото на степите. / ЯЖТЕ. Лавренко // Растителна покривка на СССР -1956 T.2 -S.595-731.

98. Лавренко Е.М. Основни модели на растителни съобщества и начини за тяхното изследване. / ЯЖТЕ. Лавренко // Полева геоботаника -Л .: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко Е.М. Степите на Евразия. / ЯЖТЕ. Лавренко, З.В. Карамишева R.I. Никулина-Л., 1991- 144с.

100. Ларин И.В. Фуражни растения от сенокоси и пасища. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.

101. Ларин И.В. Отглеждане на ливади и пасища. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левина Р.Е. Към изследване на ритъма на плододаване на пясъчния еспарзет (Onobrychis arenaria L.). / Р. Е. Левина // Известия на Център-Черноз. състояние резерв.-М., 1971.-Бр. 11.-С. 29-36.

103. Левина Р. Е. За методите за разпространение на растенията в степите. / Р. Е. Левина // Ботанически вестник - 1956. -Т. 41, бр. -ОТ. 619 633.

104. Левицки С.С. Списък на съдовите растения на Централния черноземен резерват. / С.С. Левицки // Известия на Център-Черноз. състояние резерв. -М, 1957.-Бр. 9.-S. 110-173.

105. Левицки С.С. Стели. / С.С. Левицки // Централен черноземен резерват. проф. В. В. Алехин. М.: Лесн. пром-ост, 1968. - С. 54-85.

106. Левицки С.С. Приложение IV към списъка на съдовите растения на Централен Черноземен резерват. / С.С. Левицки // Известия на Центъра.-Черноз. състояние резерв.-М., 1971.-Бр. P.-S. 80-84.

107. Ликавичюс А.А. Някои методически проблеми при изследване на флората и растителността в защитените територии. / A.A. Ликавичюс // Флора на защитените територии. - Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарски Е.П., Полуянова В.И. Към изследване на хетерогенността на ценопопулациите на сухоземните пълзящи растения. / Е.П. Любарски, В.И. Полуянова // Биологични науки. М., 1974. - No 2 - С. 61 - 65.

109. Любарски Е.Л. Ценопопулации и фитоценоза. / Е.Л. Любарски-Казан, 1976.-157 с.

110. Maltsev A.I. Фитосоциологични изследвания в казашката степ. / A.I. Малцев // Известия на Бюрото по приложна ботаника и развъждане --1924Т. 13, бр. 2. -S. 135-254,

111. Милков Ф.Н. Лесостеп на Руската равнина. / Ф.Н. Милков М., 1950.-294 с.

112. Милков Ф.Н. Физико-географско райониране на районите на Централен Чернозем. / Ф.Н. Милков-Воронеж, 1961. 261 с.

113. Милков Ф.Н. Човекът и пейзажите. // Ф.Н. Милков -М., 1973 -224 с.

114. Миркин Б.М. За видовете еколого-ценотични стратегии при растенията. / Б.М. Миркин // Вестник по обща биология. М., 1983. - Т.44, бр.5. - С. 601 - 603.

115. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципи и методи. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211с.

116. Миркин Б.М. Тълковен речник на съвременната фитоценология. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг -М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Миркин Б.М. Теоретични основи на съвременната фитоценология. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.

118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука за растителността (история и съвременно състояние на основните понятия). / Б.М.Миркин, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Миркин Б.М. Съвременната наука за растителността. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, A.I. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.

120. Михайлова И.Ф. Производителност на планинските райони на Стрелецката степ в зависимост от външните условия. / И.Ф.Михайлова, В.О. Иванов // Известия на Център-Черноз. състояние резерв М., 1978.- бр. 8.-С.14-22.

121. Дългосрочна динамика на природните процеси и биологичното разнообразие на защитените екосистеми на Централен Чернозем и Алтай. / под. изд. О.В. Рижкова // Известия на центъра.-Черноз. състояние Резерв. -М: КМК Научен Прес ООД, 1997. Брой 15.- 208 с.

122. Нешатаев. Ю.Н. Методи за анализ на геоботанически материали. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: ЛСУ, 1987. -192 с.

123. Нешатаев. Ю.Н. По някои проблеми и методи за класификация на растителността. / Ю.Н. Нешатаев // Растителност на Русия. СПб., 2001.-No 1-С.57-61.

124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Някои методи за идентифициране на фитоценози в ливадни степи. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботаническо списание. -1981 г. Т.66, бр.12. - С. 1774 -1781.

125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг на растителността в централната руска горска степ. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачов // Известия на Център-Черноз. състояние Заповедник.-Курск, 2006. Бр. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаев Ю.Н. Основните тенденции в промяната на растителността в казашкия участък на Централен Черноземен резерват. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачов // Научното наследство на V.V. Алехин и развитието на неговата идея в природозащитната зона. -Курск, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флорогеографски анализ на северната степ на европейската част на СССР. /J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.

128. Одум Ю. Основи на екологията. / Ю. Одум М, 1975.- 740 с.

129. Оликова И.С. За режимите на опазване в Централен Черноземен биосферен резерват. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Екология и образование. -Курск: Издателство на KSPU, 1994. С. 20-52.

130. Pachossky N.K. Описание на растителността на провинция Херсон П. Степ. / Н.К. Пачоски-Херсон, 1917.- бр. 13. 336 стр.

131. Paderevskaya M.I. Относно добива и съотношението на икономическите групи тревни насаждения на Стрелецката степ. / М.И. Падеревская // Научни бележки. Щат Курск пед. институт. Курск, 1967. - бр. 34. - С. 16-24.

132. Paderevskaya M.I. По въпроса за избора на система от форми на живот за анализ на растителността. / М.И. Падеревская // Структура и динамика на растителната покривка. -М.: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Paderevskaya M.I. Списък на флората на района на Курск. / М.И. Падеревская-Курск, 1979.-108 с.

134. Петрова И.Ф. Съвременна растителна покривка на Стрелецката степ. Структура и функциониране на защитените горско-степни екосистеми. / И.Ф. Петрова // Научн. Известия на Централната научноизследователска лаборатория на Главохоти на РСФСР.- М, 1988. С. 35-40

135. Петрова И.Ф. Влияние на различните режими на сенокос върху растителността. / И.Ф. Петрова // Състояние и перспективи за развитие на резервата. - Курск, 1985, - С. 51-52.

136. Петрова И.Ф. Тенденции в изменението на ливадно-степната растителност на Централна горска степ. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.

137. Персикова З.И. Биология на власатка в условията на коситба на Стрелецката степ. / З.И. Персикова З.И. // Известия на Всесъюзния селскостопански институт за заочно обучение 1966.- бр. XVIII. - С. 158-163.

138. Полева геоботаника. / изд. Е. М. Лавренко -М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровская В.М. Стрелци степ в аспектни картини. / В.М. Покровская // Известия на Централно-Чернозовия резерв. 1940.- Брой 1.- С. 145160.

140. Пономарева Р.В. Съдържанието и съставът на хумуса в черноземите на степта Стрелци под различни земи. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаев // Известия на Центъра.-Черноз. състояние Резерв, М.: Лесная пром-ост, 1965. - бр. VII. - S.209 -235.

141. Прозоровски Н.А. Ботаническа география с основите на ботаниката. / Н. А. Прозоровски - М., 1956. -240 с.

142. Прозоровски Н.А. Промени в растителността на Стрелецката степ при липса на паша и сенокос. / НА. Прозоровски // Известия на Централно-Чернозем. състояние резерв. -М., 1940. Бр. 1. - С. 162-212.

143. Прудников Н.А. Съдови растения от района на Курск. / НА. Прудников, A.V. Полуянов-Курск, KSPU, 1997.- 71 с.

144. Работнов Т.А. Наука за ливадите. / Т.А. Работнов М.: Издателство на Московския държавен университет, 1974. - 384 с.

145. Раменски Л.Г. Въведение в комплексното почвено-геоботаническо изследване на земите. / Л.Г. Раменски М: Селхозгиз, 1938. - 620 с.

146. Раменски Л.Г. Екологична оценка на фуражните земи по растителна покривка. / Л.Г. Раменски, И.А. Цаценкин, O.N. Чижиков, Н.А., Антипин М.: Селхозгиз, 1956. - 472 с.

147. Рижков О.В. Изследователска дейност на Централен Черноземен резерват през 1995-2004 г. / О.В. Рижков // Изучаване и опазване на природните екосистеми от резервати в лесостепната зона. - Курск, 2005. - С. 9-16.

148. Рижков О.В. Преглед на стационарните картографски изследвания на растителността в Централен Черноземен резерват. / О.В. Рижков // Известия на Централно-Чернозем. състояние резерв. Курск, 2006. - бр. 19.-С. 3551.

149. Рижкова G.A. Разпространение на дървесни и храстови видове върху неокосени угари на казашкия участък на Централен Черноземен резерват. / Г.А. Рижкова, О.В. Рижков // Известия на Централно-Чернозем. състояние резерват - Тула, 2001. - Бр. 18. С. 94 - 224.

150. Рижков О.В. Преглед на геоботаническото и горско картиране на обекти и местности от Централен Черноземен резерват. / О.В. Рижков, В.Д. Собакински // Известия на Централния Чернозем. състояние резерв. - Курск, 2006. - бр. 19.- С. 6-34.

151. Радулеску-Иван Д. Материали за структурата на някои растителни съобщества и асоциации на Стрелецката степ. / Д. Радулеску-Иван // Известия на Централно-Чернозем. състояние резерв. -М., 1965.-Бр.9.-С. 16-78.

152. Радулеску-Иван Д. Идентифициране на фитоценотичната роля на различните видове в условията на сложната растителна покривка на ливадната степ. / Д. Радулеску-Иван // Известия на Централно-Чернозем. състояние резерв. -М., 1967.-Бр.10.-С. 17-26.

153. Санникова T.I. Екологична оценка на растителността на Централен Черноземен резерват. / Т.И. Санников // Въпроси на приложната и образователната ботаника.- Курск, 1970. С. 63 - 74.

154. Санникова T.I. Прилагане на екологични везни на Всесъюзния институт по фуражите в Курска област. / Т.И. Санников // Научни трудове на Курската пед. институт. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - С. 186-188.

155. Сафонов Г.Е. Основните характеристики на флората на Централен Черноземен резерват. / Г. Е. Сафонов, В. Д. Собакинских, М. К.

156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика на степната растителност. / A.M. Семенова-Тян-Шанская М.-Ж.Л., 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режимът на опазване на растителната покривка на защитените територии. / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботаническо списание. -1981 г. Т.66, No 7 - С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Натрупване и роля на постелята в тревните съобщества. / A.M. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология на вегетативните органи на висшите растения. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.

160. Серебряков И.Г. Екологична морфология на растенията. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.

161. Собакинских В.Д. Динамика на сухоземната фитомаса на ливадната степ при различни режими на резервата. / В.Д. Собакинских // Текущо състояние и перспективи за развитие на резервния бизнес.-Курск, 1985.-С. 57

162. Собакинских В.Д. Проучване на динамиката на тревните съобщества в резерватите. / В.Д. Собакинских // Почвен и биотичен мониторинг на защитени екосистеми: методическо ръководство. Москва, KMK Scientific Press LTD., 1996. - С. 39-47

163. Собакинских В.Д. Цикличното развитие на тревата и динамиката на надземната фитомаса на ливадната степ през различните години според метеорологичните условия. / В.Д. Собакински // Известия на Центъра.-Черноз. състояние резерв. -Тула, 2000.- бр. 16.- С. 58 70.

164. Собакинских В.Д. Копулативен принцип на защита на ливадната степ. / В.Д. Собакинских // Фитоценози на северната горска степ и тяхната защита. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакинских В.Д. Динамика на ливадната степ в светлината на термините сурогати и заместители. / В.Д. Собакинских // Изучаване и опазване на природата на горската степ. Тула, 2002. - С. 40 - 42.

166. Сукачев В.Н. Идеи за развитие във фитоценологията. / В.Н. Сукачев // Съвременна ботаника.- 1942.- No 1-3. стр. 5-17.

167. Сукачев В.Н. Най-важните понятия от учението за растителната покривка. / В.Н. Сукачев // Растителност на СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -ОТ. 15-37.

168. Сукачев В.Н. По някои основни въпроси на фитоценологията. / В.Н. Сукачев // Проблеми на ботаниката М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачев В.Н. Насоки за изследване на видовете гори. / В.Н. Сукачев, СВ. Зон, GL. Мотовилов М., 1957.- 144 с.

170. Суслова Е.Г. Екологични връзки и динамични тенденции на растителните съобщества в лесостепните дъбови гори. / Е.Г. Суслова // Известия на Центъра.-Черноз. състояние резерв. -Курск, 2006.- бр. 19. С. 65-70.

171. Талиев В.И. Нерешен проблем на руската ботаническа география (гора и степ). / В И. Талиев // Горски вестник 1904. – Бр. 3-4. с. 509-525.

172. Тихомиров В.Н. Особености на опазването на растителната покривка в малки защитени територии. / В.Н. Тихомиров // Бюл. MOIP. Биология. -1984.-Т.89, бр. 4.-S. 27-35.

173. Tkachenko B.C. За природата на ливадната степ на резервата "Михайловска девствена" и прогнозата за неговото развитие в условията на резервата. / B.C. Ткаченко // Ботаническо списание. 1984.- Т. 69, бр.4. - С. 448-457.

174. Tkachenko B.C. Фитоиндикация на последствията от степен пожар в защитената ливадна степ Михайловска девствена земи в Сумска област (Украйна). / B.C. Ткаченко, G.N. Лисенко // Изучаване и опазване на природните екосистеми от резервати в лесостепната зона. Курск, 2005.-С. 113-115.

175. Трас Х.Х. Геоботаника. История и съвременни тенденции на развитие. / H.H. Трас Л.: Наука. - 1976. - 252 с.

176. Уитакър. Общности и екосистеми. / Уитакър. М: Прогрес, 1980.-328 с.

177. Утехин В.Д. Първична биологична продуктивност на горско-степните екосистеми. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утехин В.Д. Растителна покривка на територията на гара Курск и нейната производителност. / В.Д. Утехин // Биографично и ландшафтно изследване на горската степ. М.: Наука, 1972 - С. 143-179.

179. Утехин В.Д. Прогноза за развитието на дърветата и храстите в степните съобщества на базата на математически модел. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, А.М. Красницки // Биота на основните геосистеми на Централна лесостепна М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. фитогенно поле. / A.A. Уранов // Проблеми на съвременната ботаника. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.

181. Филатова Т.Д. Промени в аспекта на степта Стрелци през миналия век. / И т.н. Филатова //Флора и растителност на Централен Чернозем. -Курск, 2002. -С. 76 80.

182. Филатова Т.Д. Характеристики на геоботаническото описание на ливадни степи. / И т.н. Филатова // Флора и растителност на района на Централен Чернозем -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.

183. Филатова Т.Д. За влиянието на насажденията от жълта акация върху степта Стрелци. / И т.н. Филатова // Изучаване и опазване на естествените екосистеми на лесостепните резервати - Курск, 2005. С. 116-119

184. Целищева Л.К. Очерк за почвите на участъка Стрелци на Централен Черноземен резерват (с карта). / ДОБРЕ. Целищева, Е.К. Дайнеко // Известия на Центъра.-Черноз. състояние резерв. М., 1967. - Бр. 10.-S. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динамиката на растителността на северната степ (сезонна и годишна) на примера на Стрелецката степ на района на Курск. // Известия на Централ-Черноз. състояние резерв. М., 1967. - Бр. 10. - С. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Някои особености на промените в растителността на северната степ при спиране на сенокоса (на примера на Стрелецката степ в района на Курск). / НА. Цибанова // Известия на Центъра.-Черноз. състояние резерв. М, 1971.- бр. 11. - С. 61 -73.

187. Чебураева A.N. Някои биологични особености на космата овца Helictotrichon pubescens (Huds.). / A.N. Чебураева // Известия на МОИП М., 1974. - No 4. - С. 115 -127.

188. Черепанов С.К. Съдови растения на Русия и съседните държави (в рамките на бившия СССР). / С.К. Черепанов СПб: Мир и семя-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников Й.К. Резервати и национални паркове на света. / JI.K. Шапошников М., 1969.- 239 с.

190. Шенников A.P. Ливадна растителност на СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенников A.P. Екология на растенията. / А.П. Шенников М.: Сов наука.-1950.-375 с.

192. Шенников A.P. Наука за ливадите. / А.П. Шенников Л.: Ленинградски държавен университет. - 1964. -447с.

193. Шимангок А.П. Биология на дърветата и храстите на СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.

194. Шмакова Е.И. Някои закономерности в количественото съотношение на видовете в естествените и антропогенни фитоценози на ливадни степи. / Е.И. Шмакова // Геосистемен мониторинг в биосферните резервати. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основи на учението за растителната покривка. / П.Д. Ярошенко М.: Географиз, 1953. - 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.

197 Bakker J.P. Приложна растителност 5./ J.P. Bakker, R.H. Марс, Р. Дж. Pakeman. ИАВС, 2002. - С. 2-6.

198. Coupland R.T. Преглед на пасищата на Европа и Азия. /R.T. Coupland // Екосистеми на света. 8B Elsevier-Амстердам-Лондон-Ню Йорк-Токио, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Михайлова Е.А. Ботанически състав, качество на почвата и фуража при различни режими на управление в руските пасища. / Е.А. Михайлова, д.м.н. дисс Университет Корнел. Итака, Ню Йорк, 1999, стр. 37-62

200. Молнар Зс. Подобрено заместване пространство-време на вторични пасища за генериране на хипотези с документирана история на обекта в Югоизточна Унгария. /Zs. Молнар, З. Бота-Дукат // Phytocoenologia. -Берлин-Щутгарт, 1998.-С. 1-29.

201. Raunkier C. Форми на живот на растенията и статистическа география на растенията. / С Raunkier Oxford. Лондон, 1934. - 620 с.

202. Редман Р.Е. първична производителност. / R.E. Редман // Екосистемите на света. 8A Elsevier-Амстердам-Лондон-Ню Йорк-Токио, 1992. стр.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / М. Суков // Urania-Pflanzenreich. -Лайпциг, Йена, Берлин: Урания, 1995. С. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / Х. Уолтър Йена, 1968.- Банда 2. - С. 588-679.

205. Уилсън М.В., Кларк Д.Л. Контролиране на инвазивния Arrhenatherum elatius и насърчаване на естествените треви от прари чрез косене. / M.V. Wilson, D.L. Кларк // Приложна растителност 4. IAVS, 2001. - С. 129-138.