В този урок ще научите какво е естествен вид, какви са неговите видове. Как естественият подбор засяга популациите от живи организми? Какви са приликите и разликите между естествения и изкуствения подбор? Какво точно се подбира в процеса на естествения подбор и как протича този процес? Ще се запознаете със стабилизираща, движеща се и разкъсваща (разрушителна) селекция, ще разберете природата на половия подбор, открит от Ч. Дарвин. Може би този урок ще ви помогне в личната ви борба за съществуване. Ще научите как естественият подбор влияе на съвременния човек.
Тема: Еволюционна доктрина
Урок: Видове естествен подбор
Естественият подбор е основен движеща силаеволюция.
Представата за естествения подбор се е задълбочила значително благодарение на съвременни идеигенетика и трудовете на местните учени И. И. Шмалгаузен и С. С. Четвериков (фиг. 1), както и много техни чуждестранни колеги.
Ориз. един.
Според съвременните представи за естествения подбор могат да се разграничат три негови форми.
Първата форма на естествения подбор е мотивният подбор. Възниква при промяна на условията на средата и води до изместване на средната стойност на проявата на даден признак в популация под влияние на фактори на околната среда (фиг. 2). Нов знакили стойността му трябва да е по-подходяща за променените условия от старите.
Ориз. 2. Схема на влиянието на движещата селекция върху стойността на представянето на даден признак в популацията
Например, когато климатът стане по-студен, се избират индивиди с по-топли палта.
Класически пример за подбор на мотиви е еволюцията на цвета в брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на дърветата, покрити със сива кора. Атмосферното замърсяване, свързано с емисии от фабрики и фабрики, е довело до потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 17 век в популациите на брезовия молец започват да се появяват мутантни тъмни форми на пеперуди. Честотата на този алел нараства бързо и от края на XIXвекове някои градски популации на брезовия молец почти изцяло се състоят от тъмни форми. Докато в селските популации, където нивото на замърсяване е по-ниско, все още доминират леките форми.
Промяна в дадена черта може да настъпи както в посока на нейното укрепване, така и в посока на отслабване, до пълно намаляване. Така например има изчезване на зрителните органи при къртици и други ровещи се животни или намаляване на крилата при нелетящи птици и насекоми (виж фиг. 3).
Ориз. 3. Примери за дългосрочно излагане на подбор на мотиви: липса на очи в бенка (вляво) и крила в щраус (вдясно)
Вторият тип селекция е разрушителна (разкъсваща) селекция. В този случай индивиди с няколко екстремни варианта на признака оставят потомство, а индивидите със средна стойност на признака се елиминират (фиг. 4).
Ориз. 4. Схема на влиянието на разрушителната (разкъсваща) селекция върху представянето на даден признак сред индивидите в популацията
Дарвин вярва, че разрушителният подбор води до дивергенция, т.е. до разминаване на характерите, и служи за поддържане на полиморфизма на популацията. В хода на разрушителната селекция от общ светложълт прародител се появиха две форми на пеперуди: бяла и жълта. Различните цветове водят до различно нагряване на крилата. За белите пеперуди е удобно да летят на обяд, а за жълтите пеперуди сутрин. За светложълтите пеперуди е неудобно да летят както през деня, така и сутрин, така че селекцията действа точно срещу средната стойност на чертата.
Третата форма на естествен подбор е стабилизиращ подбор. Действа при постоянни условия на околната среда, чрез унищожаване на индивиди със значителни отклонения на признака (фиг. 5).
Ориз. 5. Схема на стабилизираща селекция
Той е насочен към поддържане и консолидиране на средната стойност на атрибута. Например, цветята на растенията, които се опрашват от насекоми, са много консервативни, тоест формата им рядко се променя. Това се дължи на факта, че опрашващите насекоми не могат да проникнат през венчето на цвете, което е твърде дълбоко или твърде тясно (вижте видеото).
Следователно гените, които водят до такива промени в структурата на цветята, не се предават и се изтласкват от генофонда.
Благодарение на стабилизиращата селекция, т.нар. живи фосили.
И до днес някои видове живи същества са оцелели непроменени, като преди милиони години са били типични представители на флората и фауната от една отминала епоха.
Например подковообразните раци (виж фиг. 6), древни членестоноги, живели преди половин милиард години, успешно съществуват днес благодарение на стабилизиращата селекция. Този вид е почти два пъти по-стар от изчезналите динозаври.
Ориз. 6.
Целакантовата риба целакант, чиито предци са били широко разпространени през палеозойската ера, ясно показва как може да се случи трансформацията на рибните перки в лапите на бъдещите земноводни.
Стабилизиращата селекция спря по-нататъшната еволюция на крайниците му поради прехода на тези риби към живот в дълбините на океана (вижте видеото).
Библиография
1. Каменски А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Обща биология 10-11 клас Дропла, 2005.
2. Беляев Д. К. Биология 10-11 клас. Обща биология. Основно ниво на. - 11-то изд., стереотип. - М.: Образование, 2012. - 304 с.
3. Биология 11 клас. Обща биология. Ниво на профил/ В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-то изд., стереотип. - Дропла, 2010. - 388 с.
4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 клас. Обща биология. Основно ниво на. - 6-то изд., доп. - Дропла, 2010. - 384 с.
Снежински политехнически колеж
Доклад по биология по темата:
"Естествен подбор"
Изпълнено от: студент 1-ва година
Групи F-18D
Якунина Елена
Проверено от: Будалова И.Б.
Снежинск 2009г
Естествен подбор
а) Дестабилизираща селекция
б) Сексуален подбор
в) Групов подбор
г) Насочен избор (преместване)
д) Стабилизиращ подбор
е) Разрушителна (разчленяваща) селекция
Заключение
Библиография
Естествен подбор
Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; тя се основава на преференциално оцеляване и оставяне на потомство с най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптирани организми.
Процесът на мутация, флуктуациите на популацията, изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие не е насочено. Еволюцията, от друга страна, е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивно усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естествен подбор.
Определени индивиди или цели групи могат да бъдат обект на селекция. В резултат на групов подбор често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за отделния индивид, но полезни за популацията и целия вид (ужилена пчела умира, но атакувайки врага, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва организмите, които са най-приспособени към дадена среда и действа в рамките на популациите. По този начин популациите са полето на действие на селекция.
Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а тяхното диференцирано възпроизвеждане. Успехът във възпроизводството на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения подбор. биологично значениена индивид, който е дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип към генофонда на популацията. Изборът от поколение на поколение според фенотиповете води до подбор на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомци. За еволюцията важни са не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната вариабилност.
По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на подбора може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те се избират косвено в резултат на корелации.
а) Дестабилизираща селекция
Дестабилизираща селекция- това е разрушаване на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример за това е случаят, когато селекция, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.
Стабилизиращият подбор стеснява скоростта на реакцията. В природата обаче има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да стане по-широка с течение на времето. В този случай селективното предимство се получава от индивиди и популации с по-широка скорост на реакция, като се запазва същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е обратен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка скорост на реакция получават предимство.
По този начин популациите на блатни жаби, живеещи в езера с разнородна осветеност, с редуващи се участъци, обрасли с пачица, тръстика, рогоз, с „прозорци“ от открита вода, се характеризират с широк спектър от цветова променливост (резултат от дестабилизираща форма на естествена избор). Напротив, във водни обекти с равномерно осветяване и оцветяване (езера, напълно обрасли с пачица или открити езера), диапазонът на променливостта на оцветяването на жабата е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).
Така дестабилизираща форма на селекция в отива към разширяване на скоростта на реакцията.
б) полов подбор
полов подбор- естествен подбор в рамките на един и същи пол, насочен към развиване на черти, които дават предимно възможност за оставяне на най-голям брой потомци.
При мъжките от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищниците. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на своите носители в борбата за съществуване, но въпреки това те са много разпространени в природата. Каква роля е изиграл естественият подбор за тяхното възникване и разпространение?
Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представители на противоположния пол. Чарлз Дарвин нарече това явление сексуален подбор. За първи път той споменава тази форма на селекция в „Произход на видовете“, а по-късно я анализира подробно в „Произходът на човека и сексуалният подбор“. Той вярвал, че „тази форма на селекция се определя не от борбата за съществуване във взаимоотношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежанието на индивиди от друг пол."
Половият подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Чертите, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които те осигуряват при успеха на размножаването, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжкият, който живее кратко, но е харесван от женските и следователно произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква ожесточена конкуренция за женски. Това състезание може да бъде пряко и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки. Може да се появи и в непряка форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в показването на яркостта им външен видили сложно поведение при ухажване. Женските избират онези мъжки, които им харесват най-много. Като правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?
Ориз. 7. Ярките цветове на птиците възникват в еволюцията поради половия подбор.
Фитнесът на женската зависи от това колко обективно е в състояние да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъж, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.
Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.
Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Мъжките с дълга опашка произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че вредата й за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.
При обяснението на тези хипотези се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че толкова сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност при избора на мъже жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не изчислява колко с тази саможертва увеличава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно подтикнаха различно поведение, всички не оставиха потомство. Така обсъждахме не логиката на жените, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор – сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото това невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които ние наблюдавайте в света на дивата природа. .
в) Групов подбор
Груповата селекция често се нарича още групова селекция, това е диференциално възпроизвеждане на различни местни популации. Райт сравнява популационните системи от два типа - голяма непрекъсната популация и редица малки полуизолирани колонии - във връзка с теоретичната ефективност на селекция. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.
В голяма съседна популация селекцията е относително неефективна по отношение на увеличаване на честотата на благоприятните, но редки рецесивни мутации. В допълнение, всяка тенденция за увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин благоприятните нови комбинации от гени, които успяват да се образуват в някаква локална част от дадена популация, се разпадат и елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни фракции.
Всички тези трудности са елиминирани до голяма степен в популационна система, която наподобява по своята структура поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията във връзка с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои рядко благоприятни алели в една или повече малки колонии. Новите благоприятни комбинации от гени също могат лесно да се установят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондовете на тези колонии от "наводнение" в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент в модела е била включена само индивидуална селекция или - за някои колонии - индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.
Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда нови благоприятни гени или комбинации от гени, които са фиксирани в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Всички условия вече са налице, за да влезе в сила изборът на група. По-малко годните колонии постепенно се свиват и умират, докато по-пригодните колонии се разширяват и заменят в цялата площ, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни черти в резултат на индивидуална селекция в рамките на определени колонии, последвана от диференцирано възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.
Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуален подбор. Като процес от втори ред, груповият подбор трябва да е бавен, вероятно много по-бавен от индивидуалния подбор. Актуализирането на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.
Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са способни да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд провежда серия от експерименти за размножаване с брашнения бръмбар (Tribolium castaneum), за да установи ефективността на груповата селекция и установява, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато даден признак е едновременно засегнат от индивидуален и групов подбор и освен това в една и съща посока, скоростта на промяна на тази черта е по-висока, отколкото в случай на индивидуална селекция (Дори умерена имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференциацията на популациите, причинена от групов подбор.
Една от характеристиките органичен свят, което е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се предпочита от индивидуален подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинационни вариации в кръстосването на популациите. От сексуалното размножаване се възползват не родителските генотипове, които се разпадат в процеса на рекомбинация, а популацията на бъдещите поколения, в която границата на вариабилност се увеличава. Това предполага участието като един от факторите на селективния процес на ниво население.
ж)
Ориз. 1. Движеща форма на естествения подбор
Избор на посока (преместване)е описано от Ч. Дарвин, а съвременната доктрина за управление на селекция е разработена от Дж. Симпсън.
Същността на тази форма на селекция е, че предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, която се проявява в изместване на средните стойности на избраните черти в посока на тяхното укрепване или отслабване. Това се случва, когато населението е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.
При продължителна промяна на външната среда част от индивидите от вида с известни отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, поява на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Кривата на вариация се измества в посока на приспособяване към новите условия на съществуване.
Фигура 2. Зависимост на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата
Светлите форми бяха невидими върху брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на индустрията серен диоксид, произведен от изгаряне на въглища, причинява смъртта на лишеи в индустриалните зони и в резултат на това е открита тъмна кора на дърветата. На тъмен фон светли молци са кълвани от малиновки и дроздове, докато меланиновите форми са оцелели и успешно се размножават, които са по-малко забележими на тъмен фон. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно под името индустриален (индустриален) меланизъм. Шофирането на селекция води до появата на нов вид.
Ориз. 3. Индустриален меланизъм. Тъмните форми на пеперудите са невидими върху тъмните стволове, а светлите върху светлите.
Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят, жителите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животните, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, наподобяващи слънчеви отблясъци, докато при тигър имитира цвета и сянката от стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича покровителствено.
При хищниците той беше фиксиран поради факта, че собствениците му можеха да се промъкнат незабелязано до плячка, а при организми, които са плячка, поради факта, че плячката оставаше по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Множество мутации дават и дават голямо разнообразие от форми, които се различават по цвят. В някои случаи цветът на животното се оказа близък до фона. околен свят, т.е. скри животното, играеше ролята на покровител. Тези животни, при които защитната окраска е слабо изразена, остават без храна или сами стават жертви, а техните роднини с най-добра защитна окраска излизат победители в междувидовата борба за съществуване.
Насочената селекция е в основата на изкуствения подбор, при който селективното развъждане на индивиди с желани фенотипни черти увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Falconer избрал най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и ги оставил да се чифтосват помежду си. Същото направи и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване на базата на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които масата се увеличава, а в другата намалява.
След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуственият подбор за фенотипни черти е довел до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.
д) Стабилизираща селекция
Ориз. 4. Стабилизираща форма на естествен подбор
Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характери се отклоняват от средната норма в една или друга посока.
Стабилизиращата селекция запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.
Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение.
Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.
Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на птиците, загинали след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.
Каква е причината за постоянното появяване на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популация от нежелани уклончиви форми? Причината е не само и не толкова в постоянното възникване на все нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-подходящите. При кръстосване те постоянно дават разцепване и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.
Фиг.5. Карта на разпространението на сърповидно-клетъчната анемия в маларийните зони. Цветовете показват маларийни зони. Засенчената зона показва висока честота на сърповидно-клетъчна анемия.
Най-широко известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантната алея на хемоглобина (Hb S) и води до тяхната смърт при ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на нейната поява поради мутации. Въпреки това, тя е доста често срещана в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока устойчивост към малария, отколкото хомозиготите за нормалната алея. Поради това в популациите, обитаващи маларийни зони, се създава и стабилно се поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея в хомозиготата.
Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на вариабилност в естествените популации. Изключителният учен И. И. Шмалгаузен беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно действие на гените, непълна пенетрантност и други средства за скриване на генетичната вариабилност дължат съществуването си на стабилизираща селекция.
Стабилизиращата форма на естествения подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на процеса на мутация, което обяснява например съществуването на такива древни форми като туатара и гинко.
Благодарение на стабилизиращата селекция, "живи вкаменелости", които живеят в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели и до днес:
1. tuatara, носеща чертите на влечуги от мезозойската ера;
2. целакант, потомък на лопасти риби, широко разпространен през палеозойската ера;
3. Северноамерикански опосум – торбесто животно, известно от периода Креда;
Стабилизиращата форма на селекция действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определена черта или свойство.
Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са насочени към тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията знаят кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година се затопли по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че е дошла пролетта. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на дневните часове. При повечето животински видове именно този сигнал задейства механизмите на сезонните промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизираща селекция.
По този начин стабилизиращата селекция, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилно развитие на организмите и образуването на оптимални фенотипове, базирани на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.
е) Разрушителна (разчленяваща) селекция
Ориз. 6. Разрушителна форма на естествен подбор
Разрушителна (разчленяваща) селекцияблагоприятства запазването на екстремните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това води до запазване и засилване на полиморфизма. Разрушителната селекция действа в различни условия на околната среда, открити в една и съща област, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от вида губи годност, тогава индивиди с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.
Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията с появата на джуджета от хищни риби във водоем с малко храна. Често младите на годината нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство печелят най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, кривогледите с максимално забавяне на растежа ще бъдат в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Подобна ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две раси хищни риби.
Интересен пример дава Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят добре или са напълно лишени от крила. Очевидно насекомите са били изнесени в морето от внезапни пориви на вятъра; оцеляха само онези, които или можеха да устоят на вятъра, или изобщо да не летят. Селекцията в тази посока доведе до факта, че от 550 вида бръмбари на остров Мадейра 200 са нелетящи.
Друг пример: в гори, където почвите са кафяви, екземплярите от земни охлюви често имат кафяви и розови черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и др.
Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски зони; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Giliaachilleaefolia е представено от две раси. Едната раса - "слънчева" - расте по открити тревисти южни склонове, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести дъбови гори и горички от секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - черта, определена генетично.
Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин или в изолацията на популациите, които се различават по своите свойства, което може да е причина за дивергенцията.
Заключение
Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият подбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондовете на популациите. Естественият подбор играе творческа роля в еволюцията. Изключване на генотипове с ниска адаптивна стойност от репродукцията, като същевременно се поддържат благоприятни генни комбинации различни деноминации, трансформира картината на генотипната вариабилност, която се формира първоначално под влиянието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.
Библиография
1) Власова З.А. Биология. Наръчник за студенти - Москва, 1997г
2) Грийн Н. Биология - Москва, 2003г
3) Камлук Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994
4) Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998г
>>
Естествен подбор и неговите форми
1. Какви фактори на околната среда могат да доведат до селекцията на организми в природата?
2. Връзката между човека и природата фактор за избор ли е?
Доктрината на естествен подбор
разработено от Ч. Дарвин, който счита самия подбор за резултат от борбата за съществуване и неговата предпоставка - наследствената изменчивост на организмите.
Генетичната същност на естествения подбор е селективното опазване в популацииопределени генотипове. Съдържащият се в тях наследствен материал се предава на следващите поколения. Така естественият подбор може да се определи като селективно възпроизвеждане генотиповекоито най-добре отговарят на преобладаващите условия на живот на населението. В 9 клас вече сте се запознали с някои примери за действието на естествения подбор, които могат да се наблюдават в експеримент или в природата.
Нека разгледаме друг експеримент, показващ как в хода на естествения подбор се осъществява връзката между фенотип и генотип в една популация. В природата има някои видове плодови мухи, които намират любимата си храна или на върховете на дърветата, или на повърхността. почвано никога в средата. Възможно ли е чрез селекция да се развъждат такива насекоми, които да летят или само надолу, или само нагоре? Фигура 73 показва диаграма на експеримент, демонстриращ ефекта на селекцията върху генетичния състав на популациите. Плодовите мухи били поставени в лабиринт, състоящ се от множество камери, всяка от които имала два изхода – нагоре и надолу. Във всяка от камерите животното трябваше да „реши“ в коя посока да се движи. Мухите, непрекъснато движещи се нагоре, се озоваха на най-горния изход на лабиринта. Те бяха внимателно подбрани за последваща поддръжка. Мухите, движещи се надолу, се озоваха в долния изход на лабиринта, те също бяха избрани. насекомикоито останаха в камерите на лабиринта, т.е. тези, които нямаха определена посока на движение, бяха събрани и извадени от експеримента. "Горните" и "долните" мухи се държат и отглеждат отделно една от друга. Постепенно беше възможно да се създадат популации, всички индивиди от които без изключение имаха определен стереотип на поведение (движещи се нагоре или надолу). Този резултат не беше свързан с появата на нови гени, всичко се случи само поради селекция, която се отрази на вариабилността на фенотипите, които вече присъстват в популацията (в този случай, променливостта в поведението на мухите). По този начин действието на естествения подбор води до факта, че фенотипите започват да влияят върху генофонда на популациите. Какво ще стане, ако премахнете натиска на естествения подбор? За да отговорят на този въпрос, експериментаторите позволиха на мухите от "горните" и "долните" нива да се размножават заедно. Скоро първоначалният баланс на алелите се възстановява в популацията: някои индивиди се движат нагоре, някои надолу, други не показват никакви предпочитания по отношение на посоката на движение.
Естественият подбор променя състава на генофонда, "изваждайки" от популацията индивиди, чиито характеристики и свойства не дават предимства в борбата за съществуване. В резултат на селекцията генетичният материал на "напреднали" индивиди (тоест притежаващи свойства, които увеличават шансовете им в борбата за живот) започва да влияе все повече върху генофонда на цялата популация.
В хода на естествения подбор се генерират удивителни и разнообразни биологични адаптации (адаптации) на организмите към условията на околната среда, в които протича животът на една популация. Например общи адаптации, които включват годността за плуване на организми, живеещи във водна среда, или годността на крайниците на гръбначните животни за земната среда, и специфични адаптации:
фитнес за бягане с кон, антилопа, щраус, копаене с къртици, къртици или катерене по дървета (маймуни, кълвачи, пики и др.). Примери за адаптация са както камуфлажно оцветяване, така и мимикрия (имитация на мирно външен видживотно, добре защитено от атаки на хищници), и сложни поведенчески инстинкти и много други. и т.н. (фиг. 74), Трябва да се помни, че всяка адаптация е относителна. Вид, който е добре адаптиран към тези условия, може да бъде на ръба на изчезване, ако условията се променят или в околната среда се появи нов хищник или конкурент. Известно е например, че рибите, които са добре защитени от хищници от тръни и тръни, по-често попадат в мрежите на рибаря, в които се заплитат и задържат именно заради твърдите израстъци на тялото. Не напразно един от принципите (на еволюционната доктрина) в закачлива форма звучи така: „Най-способните оцеляват, но те са най-способните само докато оцелеят”.
Така че възможностите за еволюционна промяна в популацията винаги са налице. Засега те се проявяват само в изменчивостта на организмите. Веднага щом селекцията започне да действа, популацията реагира на това с адаптивни промени.
По-рано бяхте запознати с двете основни форми на естествен подбор: стабилизиране и движение. Припомнете си, че стабилизиращата селекция е насочена към поддържане на съществуващите фенотипове. Неговото действие може да бъде илюстрирано на фигура 75. Тази форма на селекция обикновено действа там, където условията на живот остават постоянни за дълго време, например в северните ширини или на дъното на океана.
Втората форма на естествения подбор е мотивът; за разлика от стабилизирането, тази форма на селекция насърчава промените в организмите. По правило действието на естествения подбор става забележимо след дълги периоди от време. Въпреки че изборът на мотив понякога може да се случи много бързо в отговор на неочаквани и силни променивъншни условия (фиг. 76). Класически пример за действието на подбора на мотивите е изследването на пиперови молци, които променят цвета си под влияние на емисиите на сажди и сажди на стволовете на дърветата в индустриалните райони на Англия през 19 век. (фиг. 78).
Третата форма на естествен подбор е разрушителна или разкъсваща. Разрушителният подбор води до появата в популациите на групи от индивиди, които се различават по някакъв начин (цвят, поведение, пространство и т.н.). Разрушителната селекция допринася за поддържането на два или повече фенотипа в популациите и премахва междинните форми (фиг. 77). Има някаква разлика в населението на определена основа. Това явление се нарича полиморфизъм. Полиморфизмът е характерен за много видове животни и растения. Например, в сьомгата сьомга - риба от сьомга Далеч на изток, който прекарва живота си в морето и се размножава в малки пресни езера, свързани с морето с реки, има така наречената „жилищна форма“, представена от малки мъжки джуджета, които никога не напускат езерата. Сред някои видове птици (поморници, кукувици и др.) цветните морфи са често срещани. При двупетната калинка има сезонен полиморфизъм. От двете цветни форми "червените" калинки оцеляват по-добре през зимата, докато "черните" калинки оцеляват през лятото. Появата на полиморфизъм, очевидно, до голяма степен се определя от хетерогенността (сезонна или пространствена) на условията на живот на населението, което генерира селекция, водеща до появата на специализирани (съответстващи на хетерогенни условия) форми в рамките на една и съща популация.
Творческата роля на естествения подбор.
Трябва да се подчертае, че ролята на естествения подбор се свежда не само до елиминирането на отделни нежизнеспособни организми. Движещата форма на естествения подбор запазва не индивидуалните характеристики на организма, а целия му комплекс, всички комбинации от гени, присъщи на организма. Естественият подбор често се сравнява с работата на скулптора. Както скулптор от безформен мраморен блок създава произведение, което поразява с хармонията на всичките си части, така и селекцията създава адаптации и видове, премахвайки от генофонда популации, които са неефективни от гледна точка на оцеляването на генотипите. Това е творческата роля на естествения подбор, тъй като резултатът от неговото действие са нови видове организми, нови форми на живот.
Естествен подбор. биологични адаптации. Форми на естествен подбор: стабилизиращ, шофиращ, разрушителен. Полиморфизъм.
1. Какво е фитнес? Защо е относително?
2. Какво е стабилизираща селекция? При какви условия ефектът му е най-забележим?
3. Какво е подбор на мотиви? Дайте примери как работи. При какви условия работи тази форма на подбор?
4. Каква е творческата роля на естествения подбор? Дайте пример, доказващ, че действието на селекция не се ограничава до елиминирането на индивидуални черти, които намаляват оцеляването на организмите.
Каменски А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 клас
Изпратено от читатели от сайта
Избор на шофиране.Естественият подбор винаги води до повишаване на средната годност на популациите. Промените във външните условия могат да доведат до промени в годността на отделните генотипове. В отговор на тези промени естественият подбор, използващ огромен запас от генетично разнообразие за много различни черти, води до значителни промени в генетичната структура на популацията. Ако външната среда непрекъснато се променя в определена посока, тогава естественият подбор променя генетичната структура на популацията по такъв начин, че нейната годност в тези променящи се условия остава максимална. В този случай честотите на отделните алели в популацията се променят. Средните стойности на адаптивните черти в популациите също се променят. В редица поколения може да се проследи тяхното постепенно изместване в определена посока. Тази форма на селекция се нарича селекция за шофиране.
Класически пример за подбор на мотиви е еволюцията на цвета в брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на кората на дърветата, покрити с лишеи, върху които прекарва дневни часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало през много поколения от предишната еволюция. Въпреки това, с началото на индустриалната революция в Англия, това устройство започва да губи значението си. Атмосферното замърсяване е довело до масовата смърт на лишеите и потъмняването на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 19 век в популациите на брезовия молец започват да се появяват мутантни тъмни (меланистични) форми на пеперуди. Честотата им нараства бързо. До края на 19-ти век някои градски популации на молец са почти изцяло съставени от тъмни форми, докато светлите форми все още преобладават в селските популации. Това явление е наречено индустриален меланизъм.Учените са установили, че в замърсени райони птиците по-често се хранят със светли форми, а в чисти – с тъмни. Налагането на ограничения върху замърсяването на атмосферата през 50-те години на миналия век доведе до промяна на посоката на естествения подбор и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Днес те са почти толкова редки, колкото и преди индустриалната революция.
Подборът на шофиране привежда генетичния състав на популациите в съответствие с промените във външната среда, така че средната годност на популациите да е максимална. На остров Тринидад рибите гупи живеят в различни водоеми. Много от тези, които живеят в долните течения на реките и в езерата, загиват от зъбите на хищни риби. В горното течение животът на гупи е много по-спокоен - има малко хищници. Тези различия в условията на околната среда доведоха до факта, че "върховите" и "низовите" гупи са еволюирали в различни посоки. „Низовите”, които са под постоянна заплаха от изтребление, започват да се размножават в по-ранна възраст и произвеждат много много малки малки пържени. Шансът за оцеляване на всеки от тях е много малък, но има много и някои от тях имат време да се размножат. „Коните“ достигат пубертета по-късно, плодовитостта им е по-ниска, но потомството е по-голямо. Когато изследователите прехвърлили "низовите" гупи в необитаеми водоеми в горното течение на реките, те забелязали постепенна промяна в типа на развитие на рибата. 11 години след преместването те станаха много по-големи, започнаха да се размножават по-късно и дадоха по-малко, но по-големи потомци.
Скоростта на промяна в честотите на алелите в популацията и средните стойности на чертитепод действието на селекция зависи не само от интензивността на подбора, но и от генетичната структура на признаците, по които има оборот. Селекцията срещу рецесивни мутации е много по-малко ефективна, отколкото срещу доминантни. При хетерозигота рецесивният алел не се появява във фенотипа и следователно избягва селекция. Използвайки уравнението на Харди-Вайнберг, може да се оцени скоростта на промяна в честотата на рецесивен алел в популацията в зависимост от интензивността на селекция и първоначалното съотношение на честотата. Колкото по-ниска е честотата на алела, толкова по-бавно става неговото елиминиране. За да се намали честотата на рецесивната смъртност от 0,1 на 0,05, са необходими само 10 поколения; 100 поколения - да се намали от 0,01 на 0,005 и 1000 поколения - от 0,001 до 0,0005.
Движещата форма на естествения подбор играе решаваща роля в адаптирането на живите организми към външни условия, които се променят с времето. Той също така осигурява широкото разпространение на живота, неговото проникване във всички възможни екологични ниши. Погрешно е обаче да се смята, че при стабилни условия на съществуване естественият подбор спира. При такива условия той продължава да действа под формата на стабилизираща селекция.
стабилизираща селекция.Стабилизиращата селекция запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.
Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.
Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на птиците, загинали след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.
Каква е причината за постоянното появяване на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популация от нежелани уклончиви форми? Причината е не само и не толкова в постоянното възникване на все нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-подходящите. При кръстосване те постоянно дават разцепване и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.
Най-широко известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния алел на хемоглобина ( HbS) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, тя е доста често срещана в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за HbSимат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Поради това се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за този летален алел в хомозиготите в популации, обитаващи маларийните зони.
Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на вариабилност в естествените популации. Изключителният учен И. И. Шмалгаузен беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно действие на гените, непълна пенетрантности други средства за прикриване на генетичните вариации дължат съществуването си на стабилизираща селекция.
Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са насочени към тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията знаят кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година се затопли по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че е дошла пролетта. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на дневните часове. При повечето животински видове именно този сигнал задейства механизмите на сезонните промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизираща селекция.
По този начин стабилизиращата селекция, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилно развитие на организмите и образуването на оптимални фенотипове, базирани на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.
разрушителен подбор.При стабилизираща селекция предимство имат индивиди със средна проява на признаци, при движеща селекция - една от екстремните форми. Теоретично е възможна друга форма на селекция - разрушителна или разкъсваща селекция, когато и двете крайни форми получават предимство.
Образуването на сезонни раси при някои плевели се обяснява с действието на разрушителна селекция. Беше показано, че времето на цъфтеж и узряване на семената при един от видовете такива растения - ливадна дрънкалка - се простира почти през цялото лято и повечето от растенията цъфтят и дават плодове в средата на лятото. В сенокосните ливади обаче предимствата получават онези растения, които имат време да цъфтят и да дадат семена преди косене, и тези, които произвеждат семена в края на лятото, след коситбата. В резултат на това се образуват две раси на дрънкалката - ранен и късен цъфтеж.
В определени ситуации разрушителната селекция за черти, свързани с екологичните особености (време на размножаване, предпочитания към различни видове храна, различни местообитания) може да доведе до образуването на екологично отделни раси в рамките на даден вид и след това до видообразуване.
полов подбор.При мъжките от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищниците. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на своите носители в борбата за съществуване, но въпреки това те са много разпространени в природата. Каква роля е изиграл естественият подбор за тяхното възникване и разпространение?
Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представители на противоположния пол. Ч. Дарвин нарече това явление полов подбор. За първи път той споменава тази форма на селекция в „Произход на видовете“, а по-късно я анализира подробно в „Произходът на човека и сексуалният подбор“. Той вярвал, че „тази форма на селекция се определя не от борбата за съществуване във взаимоотношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежанието на индивиди от друг пол."
Половият подбор е естествен подбор за успех в размножаването.. Чертите, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които те осигуряват при успеха на размножаването, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжкият, който живее кратко, но е харесван от женските и следователно произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква ожесточена конкуренция за женски. Това състезание може да бъде пряко и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки (фиг. XI.15.2). Може да се появи и в непряка форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъже, мъжката конкуренция се проявява в показването на бляскавия им външен вид или сложното поведение на ухажване. Женските избират онези мъжки, които им харесват най-много. Като правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?
Фитнесът на женската зависи от това колко обективно е в състояние да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъж, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.
Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.
Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Мъжките с дълга опашка произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че вредата й за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.
При обяснението на тези хипотези се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че толкова сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност при избора на мъже жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не изчислява колко с тази саможертва увеличава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно подтикнаха различно поведение, всички не оставиха потомство. Така обсъждахме не логиката на жените, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, формира цялото това невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме. в света на дивата природа..
Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; тя се основава на преференциално оцеляване и оставяне на потомство с най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптирани организми.
Процесът на мутация, флуктуациите на популацията, изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие не е насочено. Еволюцията, от друга страна, е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивно усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естествен подбор.
Определени индивиди или цели групи могат да бъдат обект на селекция. В резултат на групов подбор често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за отделния индивид, но полезни за популацията и целия вид (ужилена пчела умира, но атакувайки врага, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва организмите, които са най-приспособени към дадена среда и действа в рамките на популациите. По този начин популациите са полето на действие на селекция.
Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а тяхното диференцирано възпроизвеждане. Успехът във възпроизводството на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения подбор. Биологичното значение на даден индивид, дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип към генофонда на популацията. Изборът от поколение на поколение според фенотиповете води до подбор на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомци. За еволюцията важни са не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната вариабилност.
По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на подбора може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те се избират косвено в резултат на корелации.
а) Дестабилизираща селекция
Дестабилизираща селекция- това е разрушаване на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример за това е случаят, когато селекция, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.
Стабилизиращият подбор стеснява скоростта на реакцията. В природата обаче има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да стане по-широка с течение на времето. В този случай селективното предимство се получава от индивиди и популации с по-широка скорост на реакция, като се запазва същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е обратен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка скорост на реакция получават предимство.
По този начин популациите на блатни жаби, живеещи в езера с разнородна осветеност, с редуващи се участъци, обрасли с пачица, тръстика, рогоз, с „прозорци“ от открита вода, се характеризират с широк спектър от цветова променливост (резултат от дестабилизираща форма на естествена избор). Напротив, във водни обекти с равномерно осветяване и оцветяване (езера, напълно обрасли с пачица или открити езера), диапазонът на променливостта на оцветяването на жабата е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).
Така дестабилизиращата форма на селекция води до разширяване на скоростта на реакцията.
б) полов подбор
полов подбор- естествен подбор в рамките на един и същи пол, насочен към развиване на черти, които дават предимно възможност за оставяне на най-голям брой потомци.
При мъжките от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищниците. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на своите носители в борбата за съществуване, но въпреки това те са много разпространени в природата. Каква роля е изиграл естественият подбор за тяхното възникване и разпространение?
Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представители на противоположния пол. Чарлз Дарвин нарече това явление сексуален подбор. За първи път той споменава тази форма на селекция в „Произход на видовете“, а по-късно я анализира подробно в „Произходът на човека и сексуалният подбор“. Той вярвал, че „тази форма на селекция се определя не от борбата за съществуване във взаимоотношенията на органичните същества помежду си или с външни условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежанието на индивиди от друг пол."
Половият подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Чертите, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които те осигуряват при успеха на размножаването, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжкият, който живее кратко, но е харесван от женските и следователно произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква ожесточена конкуренция за женски. Това състезание може да бъде пряко и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки. Може да се появи и в непряка форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъже, мъжката конкуренция се проявява в показването на бляскавия им външен вид или сложното поведение на ухажване. Женските избират онези мъжки, които им харесват най-много. Като правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?
Ориз. 7.
Фитнесът на женската зависи от това колко обективно е в състояние да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъж, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.
Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.
Според хипотезата за „привлекателни синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото неговите синове ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Мъжките с дълга опашка произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че вредата й за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.
При обяснението на тези хипотези се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че толкова сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност при избора на мъже жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното изпитва жажда, то не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в организма – то отива на водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не изчислява колко с тази саможертва увеличава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно подтикнаха различно поведение, всички не оставиха потомство. Така обсъждахме не логиката на жените, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, формира цялото това невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме. в света на дивата природа..
в) Групов подбор
Груповата селекция често се нарича още групова селекция, това е диференциално възпроизвеждане на различни местни популации. Райт сравнява популационните системи от два типа - голяма непрекъсната популация и редица малки полуизолирани колонии - във връзка с теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.
В голяма съседна популация селекцията е относително неефективна по отношение на увеличаване на честотата на благоприятните, но редки рецесивни мутации. В допълнение, всяка тенденция за увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин благоприятните нови комбинации от гени, които успяват да се образуват в някаква локална част от дадена популация, се разпадат и елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни фракции.
Всички тези трудности са елиминирани до голяма степен в популационна система, която наподобява по своята структура поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията във връзка с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои рядко благоприятни алели в една или повече малки колонии. Новите благоприятни комбинации от гени също могат лесно да се установят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондовете на тези колонии от "наводнение" в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент в модела е била включена само индивидуална селекция или, за някои колонии, индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.
Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда нови благоприятни гени или комбинации от гени, които са фиксирани в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Всички условия вече са налице, за да влезе в сила изборът на група. По-малко годните колонии постепенно се свиват и умират, докато по-пригодните колонии се разширяват и заменят в цялата площ, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни черти в резултат на индивидуална селекция в рамките на определени колонии, последвана от диференцирано възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.
Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуален подбор. Като процес от втори ред, груповият подбор трябва да е бавен, вероятно много по-бавен от индивидуалния подбор. Актуализирането на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.
Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са способни да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд провежда серия от експерименти за размножаване с брашнения бръмбар (Tribolium castaneum), за да установи ефективността на груповата селекция и установява, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато даден признак е едновременно засегнат от индивидуален и групов подбор и освен това в една и съща посока, скоростта на промяна на тази черта е по-висока, отколкото в случай на индивидуална селекция (Дори умерена имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференциацията на популациите, причинена от групов подбор.
Една от характеристиките на органичния свят, която е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се предпочита от индивидуален подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинационни вариации в кръстосването на популациите. От сексуалното размножаване се възползват не родителските генотипове, които се разпадат в процеса на рекомбинация, а популацията на бъдещите поколения, в която границата на вариабилност се увеличава. Това предполага участието като един от факторите на селективния процес на ниво население.
ж) Избор на посока (преместване)
Ориз. един.
Насочената селекция (преместване) е описана от Ч. Дарвин, а съвременната доктрина за движеща селекция е разработена от Дж. Симпсън.
Същността на тази форма на селекция е, че предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, която се проявява в изместване на средните стойности на избраните черти в посока на тяхното укрепване или отслабване. Това се случва, когато населението е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.
При продължителна промяна на външната среда част от индивидите от вида с известни отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, поява на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Кривата на вариация се измества в посока на приспособяване към новите условия на съществуване.
Фиг.2. Зависимостта на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата
Светлите форми бяха невидими върху брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на индустрията серен диоксид, произведен от изгаряне на въглища, причинява смъртта на лишеи в индустриалните зони и в резултат на това е открита тъмна кора на дърветата. На тъмен фон светли молци са кълвани от малиновки и дроздове, докато меланиновите форми са оцелели и успешно се размножават, които са по-малко забележими на тъмен фон. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно под името индустриален (индустриален) меланизъм. Шофирането на селекция води до появата на нов вид.
Ориз. 3.
Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят, жителите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животните, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, наподобяващи слънчеви отблясъци, докато при тигър имитира цвета и сянката от стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича покровителствено.
При хищниците той беше фиксиран поради факта, че собствениците му можеха да се промъкнат незабелязано до плячка, а при организми, които са плячка, поради факта, че плячката оставаше по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Множество мутации дават и дават голямо разнообразие от форми, които се различават по цвят. В редица случаи окраската на животното се оказва близка до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше ролята на покровител. Тези животни, при които защитната окраска е слабо изразена, остават без храна или сами стават жертви, а техните роднини с най-добра защитна окраска излизат победители в междувидовата борба за съществуване.
Насочената селекция е в основата на изкуствения подбор, при който селективното развъждане на индивиди с желани фенотипни черти увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Falconer избрал най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и ги оставил да се чифтосват помежду си. Същото направи и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване на базата на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които теглото се увеличава, а в другата намалява.
След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуственият подбор за фенотипни черти е довел до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.
д) Стабилизираща селекция
Ориз. четири.
Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характери се отклоняват от средната норма в една или друга посока.
Стабилизиращата селекция запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.
Описани са много примери за действие на стабилизираща селекция в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение.
Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки в гнездото, толкова по-трудно е да се хранят, толкова по-малък и по-слаб е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.
Намерен е избор в полза на средните стойности за различни черти. При бозайници новородените с много ниско и много високо тегло при раждане са по-склонни да умрат при раждане или през първите седмици от живота, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на птиците, загинали след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средностатистическите индивиди се оказаха най-адаптирани.
Каква е причината за постоянното появяване на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популация от нежелани уклончиви форми? Причината е не само и не толкова в постоянното възникване на все нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-подходящите. При кръстосване те постоянно дават разцепване и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.
Фиг.5.
Най-широко известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния алел на хемоглобина (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на нейната поява поради мутации. Въпреки това, тя е доста често срещана в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока устойчивост към малария, отколкото хомозиготите за нормалната алея. Поради това в популациите, обитаващи маларийни зони, се създава и стабилно се поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея в хомозиготата.
Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на вариабилност в естествените популации. Изключителният учен И. И. Шмалгаузен беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно действие на гените, непълна пенетрантност и други средства за скриване на генетичната вариабилност дължат съществуването си на стабилизираща селекция.
Стабилизиращата форма на естествения подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на процеса на мутация, което обяснява например съществуването на такива древни форми като туатара и гинко.
Благодарение на стабилизиращата селекция, "живи вкаменелости", които живеят в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели и до днес:
tuatara, носеща чертите на влечуги от мезозойската ера;
цялакант, потомък на риба с перки, широко разпространен през палеозойската ера;
северноамериканският опосум е торбесто животно, известно от периода Креда;
Стабилизиращата форма на селекция действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определена черта или свойство.
Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са насочени към тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията знаят кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година се затопли по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че е дошла пролетта. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на дневните часове. При повечето животински видове именно този сигнал задейства механизмите на сезонните промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизираща селекция.
По този начин стабилизиращата селекция, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилно развитие на организмите и образуването на оптимални фенотипове, базирани на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.
е) Разрушителна (разчленяваща) селекция
Ориз. 6.
Разрушителна (разчленяваща) селекцияблагоприятства запазването на екстремните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това води до запазване и засилване на полиморфизма. Разрушителната селекция действа в различни условия на околната среда, открити в една и съща област, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от вида губи годност, тогава индивиди с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.
Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията с появата на джуджета от хищни риби във водоем с малко храна. Често младите на годината нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство печелят най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, кривогледите с максимално забавяне на растежа ще бъдат в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Подобна ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две раси хищни риби.
Интересен пример дава Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят добре или са напълно лишени от крила. Очевидно насекомите са били изнесени в морето от внезапни пориви на вятъра; оцеляха само онези, които или можеха да устоят на вятъра, или изобщо да не летят. Селекцията в тази посока доведе до факта, че от 550 вида бръмбари на остров Мадейра 200 са нелетящи.
Друг пример: в гори, където почвите са кафяви, екземплярите от земни охлюви често имат кафяви и розови черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и др.
Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски зони; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Gilia achilleaefolia е представено от две раси. Едната раса - "слънчева" - расте по открити тревисти южни склонове, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести дъбови гори и горички от секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - черта, определена генетично.
Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин или в изолацията на популациите, които се различават по своите свойства, което може да е причина за дивергенцията.
Заключение
Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият подбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондовете на популациите. Естественият подбор играе творческа роля в еволюцията. Изключвайки от размножаването генотипове с ниска адаптивна стойност, като същевременно запазва благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината на генотипната вариабилност, която се формира първоначално под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.
Библиография
Власова З.А. Биология. Наръчник за студенти - Москва, 1997г
Грийн Н. Биология - Москва, 2003
Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994
Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998г
