Накратко формите и механизмите на естествения подбор. Пример за стабилизиращ подбор, признаци и последствия. Естественият подбор е

От този урок ще научите какво е естествено оборудване и какви са неговите видове. Как естественият подбор влияе върху популациите на живите организми? Какви са приликите и разликите между естествения и изкуствения подбор? Какво точно се избира в процеса на естествен подбор и как протича този процес? Ще се запознаете със стабилизиращия, задвижващия и дизруптивния (дируптивния) подбор, ще разберете природата на половия подбор, открит от Чарлз Дарвин. Може би този урок ще ви помогне в личната ви борба за съществуване. Ще научите как естественият подбор влияе на съвременния човек.

Тема: Еволюционно учение

Урок: Видове естествен подбор

Естественият подбор е основният движеща силаеволюция.

Концепцията за естествен подбор е значително подобрена от модерни идеигенетика и трудовете на местните учени И. И. Шмалгаузен и С. С. Четвериков (фиг. 1), както и много от техните чуждестранни колеги.

Ориз. 1.

Според съвременните представи за естествения подбор могат да се разграничат три форми.

Първата форма на естествен подбор е движещият подбор. Възниква при промяна на условията на околната среда и води до изместване на средната стойност на проявата на даден признак в популацията под влияние на факторите на средата (фиг. 2). Нов знакили значението му трябва да е по-подходящо за променените условия от старите.

Ориз. 2. Схема на влиянието на задвижващата селекция върху стойността на представянето на признак в популация

Например при застудяване на климата се избират индивиди с по-топла козина.

Класически пример за стимулиране на селекцията е еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на дърветата, покрити със сива кора. Замърсяването на въздуха, свързано с емисии от фабрики и фабрики, доведе до потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 17-ти век в популациите на брезов молец започват да се появяват мутантни тъмни форми на пеперуди. Честотата на този алел нараства бързо и с края на 19 веквекове някои градски популации на брезовия молец се състоят почти изцяло от тъмни форми. Докато в селските популации, където нивото на замърсяване е по-ниско, леките форми все още преобладават.

Промяната в чертата може да настъпи както в посока на нейното засилване, така и в посока на отслабване, до пълно намаляване. Например, изчезването на зрителните органи при къртиците и другите ровещи се животни или намаляването на крилата при нелетящите птици и насекоми (виж фиг. 3).

Ориз. 3. Примери за дългосрочното влияние на подбора на шофиране: липсата на очи в къртица (вляво) и липсата на крила в щраус (вдясно)

Вторият тип селекция е разрушителна (разкъсваща) селекция. В този случай индивидите с няколко крайни варианта на признака оставят потомство, а индивидите със средна стойност на признака се елиминират (фиг. 4).

Ориз. 4. Схема на влиянието на разрушителната (разрушителна) селекция върху представянето на черта сред индивидите в популацията

Дарвин вярва, че разрушителната селекция води до дивергенция, т.е. дивергенция на характерите и служи за поддържане на полиморфизма на популацията. По време на разрушителната селекция се появиха две форми на пеперуди от общ светложълт прародител: бяла и жълта. Различните цветове водят до различно нагряване на крилата. За белите пеперуди е удобно да летят на обяд, а за жълтите сутрин. За светложълтите пеперуди е неудобно да летят както през деня, така и сутрин, така че селекцията действа точно срещу средната стойност на признака.

Третата форма на естествен подбор е стабилизиращият подбор. Работи при постоянни условия на околната среда, като унищожава индивиди със значителни отклонения в признака (фиг. 5).

Ориз. 5. Схема на стабилизиращ подбор

Тя е насочена към запазване и консолидиране на средната стойност на характеристиката. Например, цветята на растенията, които се опрашват от насекоми, са много консервативни, което означава, че тяхната форма рядко се променя. Това се дължи на факта, че опрашващите насекоми не могат да проникнат в венчето на цветето, което е твърде дълбоко или твърде тясно (вижте видеото).

Следователно гените, които водят до такива промени в структурата на цветята, не се предават и се изтласкват от генофонда.

Благодарение на стабилизиращата селекция, т.нар. живи вкаменелости.

Някои видове живи същества, които преди милиони години са били типични представители на флората и фауната на една отминала епоха, са оцелели непроменени и до днес.

Например подковоносните раци (виж фиг. 6), древни членестоноги, живели преди половин милиард години, успешно съществуват днес благодарение на стабилизиращата селекция. Този вид е почти два пъти по-стар от вече изчезналите динозаври.

Ориз. 6.

Целакантът с лобови перки, чиито предци са били широко разпространени през палеозойската ера, ясно показва как може да се случи трансформацията на рибните перки в лапите на бъдещите земноводни.

Стабилизиращата селекция спря по-нататъшната еволюция на крайниците му поради прехода на тези риби към живот в дълбините на океана (вижте видеото).

Библиография

1. Каменски А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Обща биология 10-11 клас Дропла, 2005 г.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 11-то изд., стереотип. - М.: Образование, 2012. - 304 с.

3. Биология 11 клас. Обща биология. Ниво на профил/ В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5 изд., Стереотип. - Дропла, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 6-то изд., доп. - Дропла, 2010. - 384 с.

Снежински политехнически колеж

Доклад по биология по темата:

"естествен подбор"

Изпълнил: студент 1-ва година

Групи F-18D

Якунина Елена

Проверено от: Budalova I.B.

Снежинск 2009 г


Естествен подбор

а) Дестабилизиращ подбор

б) Полов подбор

в) Избор на група

г) Избор на посока (шофиране)

г) Стабилизираща селекция

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Заключение

Библиография

Естествен подбор

Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; основава се на преференциалното оцеляване и оставяне на потомство при най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко приспособените организми.

Процесът на мутация, колебанията в броя на популациите и изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие е ненасочено. Еволюцията е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивното усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочващ еволюционен фактор - естественият подбор.

Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповия подбор често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (пчела, която ужили, умира, но атакувайки враг, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. Следователно популациите са полето на подбор.

Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а по-скоро диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения отбор. Биологично значениена индивид, който произвежда потомство, се определя от приноса на неговия генотип към генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение въз основа на фенотипове води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията не само генотипите имат значение, но и фенотипите и фенотипната променливост.

По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и характеристики, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.

а) Дестабилизиращ подбор

Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.

Стабилизиращият подбор стеснява нормата на реакцията. В природата обаче често има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай индивиди и популации с по-широка норма на реакция получават селективно предимство, като същевременно запазват същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е противоположен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка скорост на реакция получават предимство.


По този начин, популациите на езерни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, котела и с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на цветова променливост (резултат от дестабилизираща форма на естествен подбор). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и цвят (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), обхватът на цветовата променливост на жабите е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).

По този начин дестабилизираща форма на селекция в отива към разширяване на нормата на реакцията.

б) Сексуален подбор

Сексуален подбор- естествен подбор в рамките на един пол, насочен към развитие на черти, които преди всичко дават възможност за напускане най-голямото числопотомци.

Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той за първи път споменава тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъжки, за притежание на индивиди от другия пол. секс.”

Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в показването на ярките им цветове. външен видили трудно поведение при ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Ориз. 7. Ярките цветове на птиците възникват в еволюцията поради полов подбор.


Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, която води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете става все по-интензивна. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .

в) Избор на група

Груповият подбор, често наричан още групов подбор, е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. W. Wright сравнява два типа популационни системи - голяма непрекъсната популация и серия от малки полуизолирани колонии - по отношение на теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.

В голяма непрекъсната популация селекцията е относително неефективна за увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. Освен това, всяка тенденция към увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които са успели да се образуват в някой локален лоб на дадена популация, се разграждат на части и се елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни лобове.

Всички тези трудности са до голяма степен елиминирани в популационна система, чиято структура наподобява поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията заедно с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни генни комбинации също могат лесно да се установят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондите на тези колонии от „наводняване“ в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент моделът включваше само индивидуална селекция или — за някои колонии — индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.

Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които се установяват в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия, за да влезе в игра груповата селекция. По-малко адаптираните колонии постепенно намаляват и изчезват, а колониите, които са по-адаптирани, се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни характеристики в резултат на индивидуален подбор в рамките на някои колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.

Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред, груповият подбор трябва да протича бавно, вероятно много по-бавно от индивидуалния подбор. Подновяването на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.

Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнести бръмбари (Tribolium castaneum), за да проучи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато индивидуалният и груповият подбор действат едновременно върху даден признак и в една и съща посока, скоростта на промяна на този признак е по-висока, отколкото в случай на индивидуален подбор (Дори умерената имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференциация на популациите, причинена от групов подбор.


Една от характеристиките органичен свят, което е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е полово размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинантна вариация в кръстосващите се популации. Това, което печели от сексуалното размножаване, не са родителските генотипове, които се разпадат по време на процеса на рекомбинация, а популацията на бъдещите поколения, в които запасът от променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите в селективния процес на популационно ниво.

G)

Ориз. 1. Движещата форма на естествения подбор


Избор на посока (шофиране)е описано от Чарлз Дарвин, а съвременната доктрина за подбора на водача е разработена от Дж. Симпсън.

Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, което се проявява в изместване на средните стойности на избраните признаци към тяхното укрепване или отслабване. Възниква в случаите, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.

При дълготрайна промяна на външната среда някои индивиди от вида могат да получат предимство в жизнената активност и размножаването с някои отклонения от средната норма. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.

Фигура 2. Зависимост на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата

Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмната кора на дърветата. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато мелановите форми, които са по-малко забележими на тъмен фон, оцеляват и успешно се възпроизвеждат. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно като индустриален меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.


Ориз. 3. Индустриален меланизъм. Тъмните форми на пеперуди са невидими на тъмните стволове, а светлите са невидими на светлите.

Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят; обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, напомнящи слънчеви отблясъци, а тази на тигъра имитира цвета и сянката на стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича защитно.

При хищниците се установява поради факта, че стопаните му могат да се промъкнат незабелязано до плячката, а при организмите, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации са дали и продължават да дават голямо разнообразие от форми, различаващи се по цвят. В редица случаи цветът на животното се оказва близък до фона заобикаляща среда, т.е. скри животното, играеше защитна роля. Тези животни, чиято защитна окраска е слабо изразена, остават без храна или сами стават жертви, а техните роднини, които имат по-добра защитна окраска, излизат победители в междувидовата борба за съществуване.

Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното чифтосване на индивиди, притежаващи желани фенотипни черти, увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избира най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и им позволява да се чифтосват един с друг. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване въз основа на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които теглото се увеличи, а в другата намаля.

След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствен подборспоред фенотипните характеристики доведе до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.

д) Стабилизираща селекция

Ориз. 4. Стабилизираща форма на естествен подбор

Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характеристики се отклоняват от средната норма в една или друга посока.

Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност на адаптивните черти.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост.

Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.

Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Фиг.5. Карта на разпространението на сърповидно-клетъчната болест в маларийните райони. Цветовете показват маларийни области. Засенчената област показва висока честота на сърповидно-клетъчна анемия

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантната хемоглобинова алея (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Благодарение на това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна хомозиготна алея.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори и да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава генетични системи, които осигуряват формирането на сходни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетична променливост дължат съществуването си на стабилизираща селекция.

Стабилизиращата форма на естествен подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като hatteria и ginkgo.

Благодарение на стабилизиращата селекция, „живите вкаменелости“, живеещи в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:

1. Хатерия, носеща чертите на влечугите от мезозойската ера;

2. целакант, потомък на лобопери риби, широко разпространен през палеозоя;

3. Северноамерикански опосум - торбесто животно, известно още от периода Креда;

Стабилизиращата форма на подбор действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определен признак или свойство.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. Условията на околната среда се променят редовно през годината. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на възпроизвеждане са синхронизирани така, че да съвпадат с тях, така че младите животни да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, който се възпроизвежда от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от липса на храна; потомството, родено твърде късно, няма време да се подготви за зимата. Как животните и растенията разбират, че зимата идва? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден показател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много подвеждащи. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин, стабилизирайки селекцията, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Ориз. 6. Разрушителна форма на естествен подбор

Разрушителен подборблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това води до запазване и засилване на полиморфизма. Прекъснатият подбор действа в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят своята годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма получават предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се формират няколко нови.

Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на хищни риби джуджета в хранително тяло с малко храна. Често младите катерици нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, пчелоядът с максимално забавяне на растежа ще бъде в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Такава ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две хищни риби.

Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите, които обитават малки океански острови. Те летят красиво или изобщо нямат крила. Очевидно насекомите са били отнесени в морето от внезапни пориви на вятъра; Оцеляваха само тези, които или можеха да издържат на вятъра, или изобщо не летяха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че на остров Мадейра от 550 вида бръмбари 200 са нелетящи.

Друг пример: в горите, където почвата е кафява, индивидите от земния охлюв често имат кафяво и розово оцветени черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.

Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Giliaachilleaefolia е представено от две раси. Една раса, „слънчевата“ раса, расте по открити тревисти южни склонове, докато „сенчестата“ раса се среща в сенчести дъбови гори и горички от секвои. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - генетично обусловена особеност.

Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, различаващи се по някаква характеристика или в изолация на популации, различаващи се по свойствата си, което може да е причина за разминаване.


Заключение

Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият отбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. В еволюцията естественият подбор играе творческа роля. Изключване на генотипове с ниска адаптивна стойност от репродукцията, запазване на благоприятни генни комбинации от различни деноминации, той трансформира картината на генотипната изменчивост, която първоначално се развива под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.

Библиография

1) Власова З.А. Биология. Наръчник на ученика - Москва, 1997 г

2) Грийн Н. Биология - Москва, 2003 г

3) Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г

4) Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г

>>

Естествен подбор и неговите форми

1. Какви фактори на околната среда могат да доведат до селекцията на организмите в природата?
2. Фактор за подбор ли е връзката между човека и природата?

Учение за естествен подбор разработена от Чарлз Дарвин, който смята, че самата селекция е резултат от борбата за съществуване, а нейната предпоставка е наследствената изменчивост на организмите.

Генетичната същност на естествения подбор е селективното запазване в популацииопределени генотипове. Наследственият материал, който съдържат, се предава на следващите поколения. Така естественият подбор може да се определи като селективно размножаване генотипове, които най-добре отговарят на съвременните условия на живот на населението. В 9. клас вече се запознахте с някои примери за действието на естествения подбор, които могат да се наблюдават в експеримент или в природата.

Нека разгледаме друг експеримент, показващ как в хода на естествения подбор се осъществява връзката между фенотипове и генотипове в една популация. В природата има някои видове плодови мушици, които намират любимата си храна или по върховете на дърветата, или на повърхността почва, но никога по средата. Възможно ли е да се избират насекоми, които летят или само надолу, или само нагоре? Фигура 73 показва диаграма на експеримент, демонстриращ влиянието на селекцията върху генетичния състав на популациите. Плодовите мухи бяха поставени в лабиринт, състоящ се от много камери, всяка от които имаше два изхода - нагоре и надолу. Във всяка от камерите животното трябваше да „реши“ в коя посока да се движи. Мухите, постоянно движещи се нагоре, в крайна сметка се озоваха в горния изход от лабиринта. Те бяха внимателно подбрани за последваща поддръжка. Мухите, които се движеха надолу, се озоваха в долния изход от лабиринта и те също бяха избрани. Насекоми, останали в камерите на лабиринта, т.е. тези, които нямат определена посока на движение, бяха събрани и отстранени от експеримента. „Горните“ и „долните“ мухи се държат и отглеждат отделно една от друга. Постепенно беше възможно да се създадат популации, всички индивиди от които без изключение имаха определен поведенчески стереотип (движение нагоре или надолу). Този резултат не беше свързан с появата на нови гени; всичко се случи само поради селекция, която действаше върху променливостта на фенотипите, които вече съществуват в популацията (в този случай променливостта в поведението на мухите). По този начин действието на естествения подбор води до факта, че фенотипите започват да влияят върху генофонда на популациите. Какво се случва, ако премахнете натиска на естествения подбор? За да отговорят на този въпрос, експериментаторите позволиха на мухи от „горните“ и „долните“ нива да се възпроизвеждат заедно. Скоро първоначалният баланс на алелите беше възстановен в популацията: някои индивиди се придвижиха нагоре, други надолу, докато други не показаха никакви предпочитания по отношение на посоката на движение.

Естественият подбор променя състава на генофонда, „отстранявайки“ от популацията индивиди, чиито характеристики и свойства не осигуряват предимства в борбата за съществуване. В резултат на селекцията генетичният материал на „напредналите“ индивиди (т.е. тези със свойства, които увеличават шансовете им в борбата за живот) започва все повече да влияе върху генофонда на цялото население.

В хода на естествения подбор се генерират удивителни и разнообразни биологични адаптации (адаптации) на организмите към условията на околната среда, в които се осъществява популацията. Например общите адаптации, които включват адаптирането към плуване на организми, живеещи във водна среда, или адаптирането на крайниците на гръбначните животни към земната среда, и частните адаптации:

адаптивност към бягане на коне, антилопи, щрауси, копаене в къртици, къртици или катерене по дървета (маймуни, кълвачи, пики и др.). Примери за адаптация са камуфлажно оцветяване и мимикрия (имитация на мирен вид външен видживотно, добре защитено от атаки на хищници), и сложни поведенчески инстинкти и много други. и т.н. (фиг. 74), Трябва да се помни, че всяка адаптация е относителна. Вид, който е добре адаптиран към дадени условия, може да бъде на ръба на изчезване, ако условията се променят или в околната среда се появи нов хищник или конкурент. Известно е например, че рибите, добре защитени от хищници с шипове и тръни, по-често попадат в мрежите на рибарите, в които се оплитат и задържат именно поради твърдите израстъци на тялото. Не напразно един от принципите (на еволюционното учение) в хумористична форма звучи така: „Оцеляват най-силните, но те са най-силните само докато оцелеят“.


Така че винаги има възможности за еволюционни промени в популацията. Засега те се проявяват само в изменчивостта на организмите. Веднага щом селекцията започне да действа, популацията реагира с адаптивни промени.

Преди това се запознахте с двете основни форми на естествен подбор: стабилизиране и задвижване. Нека припомним, че стабилизиращата селекция е насочена към поддържане на съществуващите фенотипове. Неговото действие може да бъде илюстрирано с фигура 75. Тази форма на селекция обикновено действа там, където условията на живот остават постоянни за дълго време, като например в северните ширини или на океанското дъно.

Втората форма на естествен подбор е шофирането; За разлика от стабилизирането, тази форма на селекция насърчава промените в организмите. По правило ефектите от естествения подбор стават забележими след дълги периоди от време. Въпреки че понякога изборът на шофиране може да се появи много бързо в отговор на неочаквани и силни променивъншни условия (фиг. 76). Класически пример за действието на задвижващата селекция е предоставено от изследването на пипер молци, които променят цвета си под въздействието на емисиите на сажди и саждите на дърветата в индустриалните зони на Англия през 19 век. (фиг. 78).

Третата форма на естествен подбор е разрушителната, или разкъсващата. Прекъснатият подбор води до появата в популациите на групи от индивиди, които се различават по някои характеристики (цвят, поведение, пространство и др.). Разрушителната селекция насърчава поддържането на два или повече фенотипа в популациите и елиминира междинните форми (фиг. 77). Има един вид разрив в популацията по определен признак. Това явление се нарича полиморфизъм. Полиморфизмът е характерен за много видове животни и растения. Например, в нерката - риба сьомга Далеч на изток, който прекарва живота си в морето и се размножава в малки пресни езера, свързани с морето чрез реки, има така наречената „жилищна форма“, представена от малки мъжки джуджета, които никога не напускат езерата. Сред някои видове птици (скуа, кукувица и др.) цветните морфи са често срещани. Двуточковата калинка проявява сезонен полиморфизъм. От двете цветни форми „червените“ калинки оцеляват по-добре през зимата, докато „черните“ оцеляват по-добре през лятото. Появата на полиморфизъм очевидно се определя до голяма степен от разнородността (сезонна или пространствена) на условията на живот на популацията, която поражда селекция, водеща до появата на специализирани форми (съответстващи на разнородни условия) в рамките на една популация.


Творческата роля на естествения подбор.

Трябва да се подчертае, че ролята на естествения подбор не се ограничава само до елиминирането на отделни нежизнеспособни организми. Движещата форма на естествения подбор запазва не индивидуалните характеристики на организма, а целия им комплекс, всички комбинации от гени, присъщи на организма. Естественият подбор често се сравнява с дейността на скулптора. Точно както скулпторът създава произведение от безформен мраморен блок, който удивлява с хармонията на всички свои части, така селекцията създава адаптации и видове, премахвайки от генофонда на популацията генотипове, които са неефективни от гледна точка на оцеляването. Това е творческата роля на естествения подбор, тъй като резултатът от неговото действие са нови видове организми, нови форми на живот.


Естествен подбор. Биологични адаптации. Форми на естествен подбор: стабилизиращ, движещ, разрушителен. Полиморфизъм.


1. Какво е фитнес? Защо е относително?
2. Какво представлява стабилизиращата селекция? При какви условия ефектът му е най-забележим?
3. Какво представлява изборът на шофиране? Дайте примери за неговото действие. При какви условия работи тази форма на подбор?
4. Каква е творческата роля на естествения подбор? Дайте пример, който доказва, че действието на селекцията не се ограничава до елиминирането на отделни признаци, които намаляват оцеляването на организмите.

Каменски А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 клас
Изпратено от читатели от сайта

Съдържание на урока бележки към уроците и помощна рамка представяне на уроци методи за ускоряване и интерактивни технологии затворени упражнения (само за учители) оценка Практикувайте задачи и упражнения, самопроверка, работилници, лаборатории, казуси ниво на трудност на задачите: нормално, високо, домашна олимпиада Илюстрации илюстрации: видео клипове, аудио, снимки, графики, таблици, комикси, мултимедийни резюмета, съвети за любопитните, измамни листове, хумор, притчи, вицове, поговорки, кръстословици, цитати Добавки външно независимо изпитване (ВНО) учебници основни и допълнителни тематични празници, лозунги статии национални характеристикиречник на термините др Само за учители

Избор на шофиране.Естественият подбор винаги води до повишаване на средната годност на популациите. Промените във външните условия могат да доведат до промени в годността на отделните генотипове. В отговор на тези промени естественият подбор, черпейки от огромния набор от генетично разнообразие за много различни черти, води до значителни промени в генетичната структура на популацията. Ако външната среда непрекъснато се променя в определена посока, тогава естественият подбор променя генетичната структура на популацията по такъв начин, че нейната годност в тези променящи се условия остава максимална. В същото време се променят честотите на отделните алели в популацията. Средните стойности на адаптивните черти в популациите също се променят. В поредица от поколения може да се проследи тяхното постепенно изместване в определена посока. Тази форма на селекция се нарича движеща селекция.

Класически пример за стимулиране на селекцията е еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на покритата с лишеи кора на дърветата, на които прекарва дневните часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало в продължение на много поколения предишна еволюция. С началото на индустриалната революция в Англия обаче това устройство започва да губи значението си. Замърсяването на атмосферата доведе до масова смърт на лишеи и потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. От средата на 19-ти век в популациите на брезов молец започват да се появяват мутантни тъмни (меланистични) форми на пеперуди. Честотата им нараства бързо. До края на 19 век някои градски популации на брезовия молец се състоят почти изцяло от тъмни форми, докато селските популации продължават да бъдат доминирани от светли форми. Това явление се наричаше индустриален меланизъм.Учените са установили, че в замърсените райони птиците са по-склонни да ядат светло оцветени форми, а в чисти райони - тъмни. Въвеждането на ограничения за замърсяването на въздуха през 50-те години на миналия век накара естествения подбор отново да обърне курса и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Те са почти толкова редки в наши дни, колкото и преди индустриалната революция.

Движещата селекция привежда генетичния състав на популациите в съответствие с промените във външната среда, така че средната годност на популациите да бъде максимално увеличена. На остров Тринидад рибата гупи живее в различни водни тела. Много от тези, които живеят в долните течения на реки и езера, умират в зъбите на хищни риби. В горното течение животът на гупите е много по-спокоен - там има малко хищници. Тези разлики във външните условия доведоха до факта, че „горните“ и „долните“ гупи се развиха в различни посоки. „По-нисшите“, под постоянна заплаха от унищожение, започват да се размножават в по-ранна възраст и произвеждат много много малки малки. Шансът за оцеляване на всеки от тях е много малък, но те са много и някои от тях успяват да се размножат. „Планините“ достигат полова зрялост по-късно, плодовитостта им е по-ниска, но потомството им е по-голямо. Когато изследователите прехвърлиха гупите с „нисък растеж“ в необитаеми резервоари в горните течения на реките, те наблюдаваха постепенна промяна в типа развитие на рибата. Единадесет години след преместването те станаха значително по-големи, започнаха да се размножават по-късно и дадоха по-малко, но по-голямо потомство.

Скорост на промяна в честотите на алелите в популацията и средните стойности на признакапод влияние на подбора зависи не само от интензивността на селекцията, но и от генетичната структура на признаците, по които върви оборота. Селекцията срещу рецесивните мутации се оказва много по-малко ефективна, отколкото срещу доминантните. При хетерозигота рецесивният алел не се появява във фенотипа и следователно избягва селекцията. Използвайки уравнението на Харди-Вайнберг, може да се оцени скоростта на промяна в честотата на рецесивен алел в популация в зависимост от интензивността на селекцията и първоначалното честотно съотношение. Колкото по-ниска е честотата на алела, толкова по-бавно става неговото елиминиране. За да се намали честотата на рецесивната леталност от 0,1 до 0,05, са необходими само 10 поколения; 100 поколения - да се намали от 0,01 на 0,005 и 1000 поколения - от 0,001 на 0,0005.

Движещата форма на естествения подбор играе решаваща роля в адаптирането на живите организми към външни условия, които се променят с времето. Той също така осигурява широкото разпространение на живота, проникването му във всички възможни екологични ниши. Грешка е обаче да се мисли, че при стабилни условия на съществуване естественият подбор спира. При такива условия той продължава да действа под формата на стабилизираща селекция.

Стабилизираща селекция.Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност на адаптивните черти.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.

Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния хемоглобинов алел ( Hb S) и води до смъртта им в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb Sимат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Благодарение на това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за този алел, който е летален при хомозиготите.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори и да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава генетични системи, които осигуряват формирането на сходни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно генно действие, непълна пенетрантности други средства за скриване на генетични вариации дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. Условията на околната среда се променят редовно през годината. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на възпроизвеждане са синхронизирани така, че да съвпадат с тях, така че младите животни да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, който се възпроизвежда от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от липса на храна; потомството, родено твърде късно, няма време да се подготви за зимата. Как животните и растенията разбират, че зимата идва? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден показател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много подвеждащи. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин, стабилизирайки селекцията, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

Разрушителен подбор.При стабилизираща селекция предимство имат индивиди със средно проявление на черти; при движеща селекция предимство има една от крайните форми. Теоретично е възможна друга форма на селекция - разрушителна или прекъсната селекция, когато и двете крайни форми печелят предимство.

Образуването на сезонни раси при някои плевели се обяснява с действието на разрушителната селекция. Беше показано, че времето на цъфтеж и узряване на семената при един от видовете такива растения - ливадна дрънкалка - се удължава почти през цялото лято, като повечето растения цъфтят и плодоносят в средата на лятото. Въпреки това, в сенокосните ливади се облагодетелстват тези растения, които имат време да цъфтят и да дадат семена преди косене, и тези, които дават семена в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на дрънкане - ранен и късен цъфтеж.

В определени ситуации разрушителната селекция за черти, свързани с характеристиките на околната среда (време на размножаване, предпочитания различни видовехрана, различни местообитания) може да доведе до формирането на екологично изолирани раси в рамките на един вид и след това до видообразуване.

Сексуален подбор.Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарече това явление полов подбор. Той за първи път споменава тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъжки, за притежание на индивиди от другия пол. секс.”

Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки (фиг. XI.15.2). Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява чрез прояви на пищен външен вид или сложно поведение на ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, която води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете става все по-интензивна. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .

Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; основава се на преференциалното оцеляване и оставяне на потомство при най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко приспособените организми.

Процесът на мутация, колебанията в броя на популациите и изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие е ненасочено. Еволюцията е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивното усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естественият подбор.

Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповия подбор често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (пчела, която ужили, умира, но атакувайки враг, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. Следователно популациите са полето на подбор.

Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а по-скоро диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения отбор. Биологичното значение на индивида, който произвежда потомство, се определя от приноса на неговия генотип към генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение въз основа на фенотипове води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията не само генотипите имат значение, но и фенотипите и фенотипната променливост.

По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и характеристики, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.

а) Дестабилизиращ подбор

Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.

Стабилизиращият подбор стеснява нормата на реакцията. В природата обаче често има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай индивиди и популации с по-широка норма на реакция получават селективно предимство, като същевременно запазват същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е противоположен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка скорост на реакция получават предимство.

По този начин, популациите на езерни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, котела и с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на цветова променливост (резултат от дестабилизираща форма на естествен подбор). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и цвят (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), обхватът на цветовата променливост на жабите е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).

По този начин дестабилизиращата форма на селекция води до разширяване на нормата на реакция.

б) Сексуален подбор

Сексуален подбор- естествен подбор в рамките на един пол, насочен към развитие на характеристики, които преди всичко дават възможност да се остави най-голям брой потомци.

Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той за първи път споменава тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъжки, за притежание на индивиди от другия пол. секс.”

Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява чрез прояви на пищен външен вид или сложно поведение на ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Ориз. 7.

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, която води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете става все по-интензивна. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .

в) Избор на група

Груповият подбор, често наричан още групов подбор, е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. W. Wright сравнява два типа популационни системи - голяма непрекъсната популация и серия от малки полуизолирани колонии - по отношение на теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.

В голяма непрекъсната популация селекцията е относително неефективна за увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. Освен това, всяка тенденция към увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които са успели да се образуват в някой локален лоб на дадена популация, се разграждат на части и се елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни лобове.

Всички тези трудности са до голяма степен елиминирани в популационна система, чиято структура наподобява поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията заедно с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни генни комбинации също могат лесно да се установят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондите на тези колонии от „наводняване“ в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент моделът е включвал само индивидуална селекция или, за някои колонии, индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.

Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които се установяват в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия, за да влезе в игра груповата селекция. По-малко адаптираните колонии постепенно намаляват и изчезват, а колониите, които са по-адаптирани, се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни характеристики в резултат на индивидуален подбор в рамките на някои колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.

Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред, груповият подбор трябва да протича бавно, вероятно много по-бавно от индивидуалния подбор. Подновяването на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.

Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнести бръмбари (Tribolium castaneum), за да проучи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато индивидуалният и груповият подбор действат едновременно върху даден признак и в една и съща посока, скоростта на промяна на този признак е по-висока, отколкото в случай на индивидуален подбор (Дори умерената имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференциация на популациите, причинена от групов подбор.

Една от особеностите на органичния свят, която е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинантна вариация в кръстосващите се популации. Това, което печели от сексуалното размножаване, не са родителските генотипове, които се разпадат по време на процеса на рекомбинация, а популацията на бъдещите поколения, в които запасът от променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите в селективния процес на популационно ниво.

G) Избор на посока (шофиране)

Ориз. 1.

Посоченият подбор (шофиране) е описан от Чарлз Дарвин, а съвременната доктрина за подбор на задвижване е разработена от Дж. Симпсън.

Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, което се проявява в изместване на средните стойности на избраните признаци към тяхното укрепване или отслабване. Възниква в случаите, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.

При дълготрайна промяна на външната среда някои индивиди от вида могат да получат предимство в жизнената активност и размножаването с някои отклонения от средната норма. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.

Фиг. 2. Зависимост на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата

Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмната кора на дърветата. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато мелановите форми, които са по-малко забележими на тъмен фон, оцеляват и успешно се възпроизвеждат. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно като индустриален меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.

Ориз. 3.

Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят; обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, напомнящи слънчеви отблясъци, а тази на тигъра имитира цвета и сянката на стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича защитно.

При хищниците се установява поради факта, че стопаните му могат да се промъкнат незабелязано до плячката, а при организмите, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации са дали и продължават да дават голямо разнообразие от форми, различаващи се по цвят. В редица случаи цветът на животното се оказва близък до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше защитна роля. Тези животни, чиято защитна окраска е слабо изразена, остават без храна или сами стават жертви, а техните роднини, които имат по-добра защитна окраска, излизат победители в междувидовата борба за съществуване.

Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното чифтосване на индивиди, притежаващи желани фенотипни черти, увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избира най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и им позволява да се чифтосват един с друг. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване въз основа на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които теглото се увеличи, а в другата намаля.

След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствената селекция за фенотипни черти е довела до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.

д) Стабилизираща селекция

Ориз. 4.

Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характеристики се отклоняват от средната норма в една или друга посока.

Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност на адаптивните черти.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост.


Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.

Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Фиг.5.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантната хемоглобинова алея (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Благодарение на това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна хомозиготна алея.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори и да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава генетични системи, които осигуряват формирането на сходни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетична променливост дължат съществуването си на стабилизираща селекция.

Стабилизиращата форма на естествен подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като hatteria и ginkgo.

Благодарение на стабилизиращата селекция, „живите вкаменелости“, живеещи в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:

hatteria, носеща чертите на влечугите от мезозойската ера;

целакант, потомък на риби с лобови перки, широко разпространен в палеозойската ера;

северноамериканският опосум е торбесто животно, известно още от периода Креда;

Стабилизиращата форма на подбор действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определен признак или свойство.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. Условията на околната среда се променят редовно през годината. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на възпроизвеждане са синхронизирани така, че да съвпадат с тях, така че младите животни да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, който се възпроизвежда от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от липса на храна; потомството, родено твърде късно, няма време да се подготви за зимата. Как животните и растенията разбират, че зимата идва? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден показател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много подвеждащи. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин, стабилизирайки селекцията, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Ориз. 6.

Разрушителен подборблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това води до запазване и засилване на полиморфизма. Прекъснатият подбор действа в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят своята годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма получават предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се формират няколко нови.

Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на хищни риби джуджета в хранително тяло с малко храна. Често младите катерици нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, пчелоядът с максимално забавяне на растежа ще бъде в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Такава ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две хищни риби.

Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят красиво или изобщо нямат крила. Очевидно насекомите са били отнесени в морето от внезапни пориви на вятъра; Оцеляваха само тези, които или можеха да издържат на вятъра, или изобщо не летяха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че на остров Мадейра от 550 вида бръмбари 200 са нелетящи.

Друг пример: в горите, където почвата е кафява, индивидите от земния охлюв често имат кафяво и розово оцветени черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.

Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Gilia achilleaefolia е представено от две раси. Една раса, "слънчевата" раса, расте на открити, тревисти склонове с южно изложение, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести горички от дъб и секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - генетично обусловена особеност.

Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, различаващи се по някаква характеристика или в изолация на популации, различаващи се по свойствата си, което може да е причина за разминаване.

Заключение

Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият отбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. В еволюцията естественият подбор играе творческа роля. Изключвайки от възпроизводството генотипове с ниска адаптивна стойност, запазвайки благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината на генотипната изменчивост, която първоначално се развива под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.

Библиография

Власова З.А. Биология. Наръчник на ученика - Москва, 1997 г

Грийн Н. Биология - Москва, 2003г

Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г

Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г