"MORDOVSKO DRŽAVNO SVEUČILIŠTE nazvano po. N. P. OGAREVA"

Zavod za biologiju

Zavod za genetiku

na temu: klicini listići

Izvršio: student 3. god

specijalnost "Biologija"

Uvod

1. Građa klica

2. Povijest razvoja teorije o zametnim listićima

3. Stvaranje klica

4. Podrijetlo i evolucijski značaj zametnih listića

5. Odredbe teorije o zametnim listićima i prigovori ovoj teoriji

Zaključak

Književnost

Uvod

Uz mogućnost tumačenja zametnih listića sa stajališta njihova filogenetskog značaja, važno je utvrditi njihovu ulogu u individualnom razvoju. Zametni listići su prve organizirane skupine stanica u embriju, koje se jasno razlikuju jedna od druge po svojim značajkama i međusobnim odnosima. Činjenica da su ti odnosi u biti isti kod svih embrija kralježnjaka snažno ukazuje na zajedničko podrijetlo i slično nasljeđe kod različitih članova ove goleme skupine životinja.

Moglo bi se pomisliti da se u tim klicama prvi put počinju stvarati razlike različitih klasa na općem planu građe tijela, karakterističnom za sve kralježnjake.

Stvaranjem zametnih listića završava razdoblje kada je glavni proces razvoja samo povećanje broja stanica, a počinje razdoblje diferencijacije i specijalizacije stanica. Diferencijacija se događa u klicnim listićima prije nego što možemo vidjeti njezine znakove bilo kojom od naših mikroskopskih tehnika. U lišću, koje je potpuno homogenog izgleda, stalno se pojavljuju lokalizirane skupine stanica različitih potencija za daljnji razvoj.

Različite strukture proizlaze iz klicnog listića. Pritom se ne uočavaju nikakve vidljive promjene u klicnom listiću zbog kojeg nastaju. Nedavna eksperimentalna istraživanja pokazuju koliko rano ta nevidljiva diferencijacija prethodi vidljivoj morfološkoj lokalizaciji staničnih skupina koje lako prepoznajemo kao rudiment konačnog organa.

1. Građa klica

Zametni listići sastoje se od staničnih materijala koji ulaze u razvoj raznih organa i tkiva. Stanice različitih zametnih listića međusobno se razlikuju po svojoj građi; endodermne stanice uvijek su veće i manje pravilnog oblika od ektodermalnih stanica. Endoderm se odlikuje svojstvima budućeg anlaga, koji ima trofički značaj. Ektoderm ostaje na površini i u početku ima zaštitnu vrijednost. Za razliku od endoderma, sastoji se od pravilno raspoređenih stanica ujednačenijeg oblika. Gastrulacija dovodi do primjetne razlike između vanjskog i unutarnjeg sloja i germinativni materijal postaje heterogen. Proces koji dovodi do pojave razlika u prvobitno homogenom materijalu naziva se diferencijacija.

Primarni organizatori ili induktori igraju glavnu ulogu u diferencijaciji staničnog materijala. Induktori su kemikalije koje otpuštaju skupine stanica i utječu na druge skupine stanica, mijenjajući njihov razvojni put. Kao rezultat diferencijacije zametnih listića nastaju različiti organi i tkiva. Proučavajući te procese kod različitih životinja, utvrđeno je da je sudbina svakog klicinog listića kod svih višestaničnih organizama u pravilu ista.

Tako se iz ektoderma razvija kožni epitel, kožne žlijezde, mnogi rožnati derivati, živčani sustav i osjetilni organi. Iz endoderma kod svih životinja nastaje epitel srednjeg dijela crijevnog trakta, jetra i probavne žlijezde. Kod hordata je formiran i epitel respiratornog trakta. Iz mezoderma se razvija krv i limfa, mišićno, vezivno, hrskavično i koštano tkivo, epitel bubrega, stijenka sekundarne tjelesne šupljine, te dio tkiva reproduktivnog sustava.

2. Povijest razvoja teorije o zametnim listićima

Teorija o zametnim listićima jedna je od najvećih generalizacija komparativne embriologije 19. stoljeća. Zametne listiće prvi je opisao H. Pander (1817.), koji je otkrio da se u nekim fazama razvoja pileći embrij sastoji od tri tanka sloja ili sloja, čija stanična priroda još nije bila poznata. Pander je vanjski list nazvao seroznim, najdublji sluzavim, a srednji krvavim. Ova zapažanja potvrdio je K. Baer (1828., 1837.), koji je pronašao zametne listove kod nekih drugih životinja (ribe, žabe, kornjače). Baer razlikuje dva primarna lista - životinjski i vegetativni, koji se zatim opet dijele na sekundarne klice: životinjski list daje kožni i mišićni, a vegetativni - žilni i sluzni. Prema suvremenoj terminologiji, sloj kože odgovara ektodermu, mukozni sloj odgovara endodermu, a mišićni i vaskularni sloj odgovara parijetalnom i visceralnom sloju mezoderma. Baerova pogreška bila je samo u tome što je podrijetlo ova dva mezodermalna sloja kod kralježnjaka opisao iz različitih izvora. Pojmove "ektoderm" i "endoderm" embriolozi su posudili iz zoologije (ovako su slojevi epitela koji čine tijelo odraslih žarnjaka nazivani još ranije). Staničnu strukturu klicnih listića pilećeg embrija ustanovio je Remak 1855. godine.

U početku se vjerovalo da se klice formiraju samo tijekom razvoja kralješnjaka. Međutim, nakon rada A. O. Kovalevskog i I. I. Mečnikova, koji su proučavali razvoj gotovo svih klasa beskralješnjaka, postalo je jasno da su zametni listići prisutni u ovom ili onom obliku kod svih višestaničnih životinja. A. O. Kovalevsky (1871.) u članku “Embriološka proučavanja crva i člankonožaca” napisao je u završnom dijelu: “Ako sada usporedimo razvoj crva koje smo opisali s razvojem drugih životinja, tada nas posebno zapanjuje analogija klica s onima kod kralježnjaka, sve do pojedinačnih detalja; ista dva primarna lista koja igraju glavnu ulogu u razvoju crva prisutna su i kod kralježnjaka; i kod jednih i kod drugih javlja se srednji list tek kasnije. Sudbina lišća i anlage organa su vrlo slični, čak i do pojedinačnih procesa.”*

I. I. Mečnikov otkrio je zametne listiće kod nekih životinja s jako izmijenjenim razvojem i prvi put postavio pitanje evolucije procesa gastrulacije.

3. Stvaranje klica

Zametni listići nastaju kod životinja i ljudi u procesu koji se naziva gastrulacija.

Među životinjama razlikuju se dvoslojni i troslojni svojti. Počevši od pljosnatih crva, životinje imaju 3 klicina lista: ektoderm (vanjski), endoderm (unutarnji) i mezoderm (srednji). Mezoderm je prisutan samo kod troslojnih životinja, a ektoderm i endoderm su prisutni kod dvoslojnih životinja (spužve, mahovnjaci, koelenterati) i troslojnih životinja.

Od ektoderma u ontogenezi, živčani sustav, koža, kožne žlijezde, kožni derivati ​​kao što su perje, dlaka, nokti, pandže, ljuske, kao i epitel prednjeg i stražnjeg dijela probavne cijevi, te kosti razvija se visceralni skelet.

Endoderm tvori sluznicu crijeva; endoderm osigurava prehranu embrija; iz tog klicinog listića razvijaju se dišni organi, sluznice probavnog sustava i probavne žlijezde (jetra i dr.).

Mezoderm tvori organe krvožilnog, ekskretornog i reproduktivnog sustava, serozne membrane celoma i unutarnjih organa, kao i kosti potpornog skeleta i mišića.

Suvremene metode proučavanja embrionalnog procesa omogućile su utvrditi da klice nemaju značenje primitivnog organa i ne ponavljaju niti jednu fazu filogenetskog razvoja. Treba ih smatrati građom određenog kompleksa budućih organa koji su na istom stupnju razvoja i morfološki slični. Proces formiranja zametnih listića označava određenu fazu u razvoju organa kroz koju prolazi velika većina životinja.

Obično svaki organ uključuje tkiva koja potječu iz različitih klica, ali mi organ klasificiramo kao derivate jednog ili drugog lista ovisno o tome iz čega se razvija njegova glavna klica. Dakle, stijenka srednjeg crijeva u kralješnjaka sastoji se od endodermalnog epitela i mezodermalnih glatkih mišića te sloja vezivnog tkiva. Ali budući da se prvi rudiment srednjeg crijeva formira iz endoderma, a kasnije mu se dodaju mezodermalni elementi, a probavnu funkciju obavlja endodermalni epitel, srednje crijevo se smatra endodermalnim organom.

Prisutnost zametnih listića, koji su na sličan način uključeni u izgradnju tijela svih Metazoa, omogućila je usporedbu razvoja sustavno udaljenih skupina životinja. Trenutačno je jednostavno nemoguće opisati razvoj bilo koje životinje bez spomena klica.

4. Podrijetlo i evolucijski značaj zametnih listića

Postavlja se pitanje kakvo je podrijetlo i evolucijski značaj zametnih listića. Prema E. Haeckelu (1874.), primarni klicni listići (ekto- i endoderm) ponavljaju u razvoju (rekapitulacija) primarne organe (kožu i crijeva) hipotetskog zajedničkog pretka Metazoa - Gastrea. Iz ovoga slijedi da su klicini listići kod svih životinja homologni. I. I. Mečnikov (1886.) također je pripisao klicinim listovima rekapitulacijsko značenje, ali je predstavljao zajedničkog pretka Metazoa u obliku Phagocytella. Prema Mečnikovu, kinoblast je tijekom razvoja predstavljen ektodermom, a svi organi koji su nastali u procesu evolucije iz kinoblasta imaju ektodermalno podrijetlo tijekom individualnog razvoja. Evolucija fagocitoblasta odvijala se u dva smjera. Kod koelenterata je potpuno epiteliziran i pretvoren u sluznicu želučane šupljine; u individualnom razvoju predstavljen je endodermom. U troslojnih životinja samo je središnji dio fagocitoblasta prešao u crijevo i predstavljen je u ontogenezi endodermom, a periferni dio je dao početak tkiva unutarnjeg okoliša i predstavljen je u ontogenezi mezodermom.

5. Odredbe teorije o zametnim listićima i prigovori ovoj teoriji

Tako je do kraja 19.st. Razvila se klasična teorija zametnih listića, čiji se sadržaj sastoji od sljedećih odredbi:

1. U ontogenezi svih višestaničnih životinja nastaju dva ili tri zametna listića iz kojih se razvijaju svi organi.

2. Zametne listiće karakterizira određeni položaj u tijelu embrija (topografija) i prema tome se označavaju kao ekto-, ento- i mezoderm.

3. Zametni listići imaju specifičnost, to jest svaki od njih daje strogo definirane rudimente, iste kod svih životinja.

4. Zametni listići rekapituliraju tijekom ontogeneze primarne organe zajedničkog pretka svih Metazoa i stoga su homologni.

5. Ontogenetski razvoj organa iz jednog ili drugog zametnog listića ukazuje na njegovo evolucijsko podrijetlo iz odgovarajućeg primarnog organa pretka.

Do danas su se nakupile mnoge činjenice koje se na prvi pogled ne uklapaju u okvir klasične teorije klica. Stoga su se počele pojavljivati ​​izjave da je ova teorija zastarjela, da je u krizi i da je treba revidirati. Sve te kritike temelje se na previše formalnom antievolucionističkom shvaćanju zametnih listića. Razmotrimo neke od najznačajnijih prigovora teoriji o zametnim listićima.

1. Predmet mnogih kontroverzi bila je činjenica da mezoderm može potjecati i od ekto- i od endoderma, a to baca sumnju na njegovo jedinstvo kao klicnog listića. Mnogi autori smatraju potrebnim razlikovati mezoblast (entomezoderm) i mezenhim (ektomezoderm). Ali razlike između ovih dijelova mezoderma nisu tako značajne kao što se čini na prvi pogled. U oblicima sa spiralnim cijepanjem, mezenhim dolazi iz mikromera 2. i 3. kvarteta, a mezoblast pripada 4. kvartetu: sve te stanice nalaze se na rubovima blastopora, tj. u graničnom pojasu između ekto- i endoderma. . Migracija mezenhimalnih elemenata u blastocel je dio gastrulacije. Također se može pretpostaviti da je evolucijska formacija fagocitoblasta, čiji periferni dio predstavlja mezoderm, bila dug proces, a njegovo obnavljanje na račun kinoblasta trajalo je vrlo dugo, što se odražava na ontogenezu .

2. U nekih životinja, klice su predstavljene u vrlo kompliciranom obliku. U kukaca i ptica, na primjer, uočena je takozvana bifazna ili čak višefazna gastrulacija, koja se, čini se, raspada na više neovisnih akata. Često, čak i prije završetka formiranja klica, počinje organogeneza, a rudimenti organa postaju izolirani. Čini se da su zametni listići nejasno izraženi. Ali ova se situacija lako može objasniti kao rezultat sekundarne promjene u tijeku razvoja. Ne smijemo zaboraviti da su svi ontogenetski procesi podložni evoluciji u istoj mjeri kao i organi odraslih životinja. Čak i unutar vrste Cnidaria, gastrulacija je prošla kroz značajnu evoluciju; stoga ne čudi da su kod viših životinja, daleko od podrijetla Metazoa, procesi gastrulacije doživjeli tako duboke sekundarne promjene. Nego se treba čuditi što u njima još uvijek razlikujemo zametne listiće, iako u modificiranom obliku.

3. U slučaju strogo određene fragmentacije (kod nematoda, prstenjaka, mekušaca, ascidijana) pojedini blastomeri ili skupine blastomera već predstavljaju rudimente pojedinih organa. Tako se kod prstenaste Arenicole u stadiju od 64 blastomera na animalnom polu nalazi takozvana rozeta koja se sastoji od 4 stanice, što je rudiment osjetljive sultanije, au ekvatorijalnoj zoni nalaze se 4 skupine stanica, 4 u svakom - trohoblasti, iz kojih se razvija prototroh. Na vegetativnom polu nalazi se 7 velikih stanica bogatih žumanjkom - intestinalni rudiment, koji je uz buduću dorzalnu stranu stanice iz koje nastaju mezodermalni teloblasti. Čini se da klice koje tada nastaju nemaju samostalan značaj, već predstavljaju samo privremeno sjedinjenje već postojećih heterogenih rudimenata.

Međutim, ovo sjedinjavanje rudimenata u klicama nije slučajno, već je povijesno određeno. Dakle, ektoderm uključuje rudimente samo onih organa koji se iz njega razvijaju čak i tijekom neodređene fragmentacije (koža, osjetilni organi itd.). Osim toga, rano određivanje blastomera također je posljedica sekundarnih promjena tijekom razvoja - to je prilagodba koja omogućuje embriju da se brzo transformira u ličinku, koja se sastoji od još nekoliko stanica, ali je već sposobna samostalno obavljati sve vitalne funkcije ( osim, naravno, seksualnog).

4. Kritičari teorije o zametnim listićima obično ukazuju na postojanje raznih iznimaka, koji uključuju iskrivljenje zametnih listova kod spužvi, odsutnost jasno definiranih listova kod mnogih pljosnatih crva, odsutnost endoderma kod većine mahovnjaka, itd. Mi ćemo razmotrite sve ove specifične primjere zajedno s detaljnim opisom razvoja ovih životinja. Napomenimo samo da se pojava svih pojedinih odstupanja od općeg pravila može u potpunosti razumjeti s evolucijskog stajališta, a razlozi koji su ih uzrokovali u većini su slučajeva jasni. Osim toga, ova odstupanja obično se opažaju kod prilično nisko organiziranih životinja, dok se kod viših životinja (člankonošci, kralješnjaci) strogo promatra specifičnost klica. To sugerira da su kod nižih Metazoa klicini listovi vrlo labilnost, a njihova specifičnost se pojavila kasnije i napreduje u procesu evolucije.

5. Kod aseksualne reprodukcije, raznih procesa obnove i eksperimentalnih uplitanja u tijek razvoja, često se uočava kršenje načela specifičnosti klica. Dakle, tijekom pupanja mahovnjaka i nekih ascidija, tkiva endodermalne prirode nisu uključena u pupoljak i crijevo se razvija iz ektoderma. Kod Nemertine Lineus lacteus može se odrezati mali preoralni dio tijela, koji također ne sadrži endodermalne organe, i iz tog fragmenta se razvije cijela životinja.

Da bismo razumjeli prirodu ovih pojava, moramo se prisjetiti na čemu se temelji specifičnost zametnih listića. U embriogenezi se iz svakog lista razvijaju oni organi koji su se povijesno izdvojili iz sastava odgovarajućeg sloja stanica, tj. Specifičnost listića temelji se na fenomenu rekapitulacije. Sama rekapitulacija (kao što je pokazao I.I. Shmalgauzen) uvelike je posljedica činjenice da postoje određene povijesno utvrđene morfogenetske korelacije između dijelova embrija. Ali tijekom procesa obnove i aseksualne reprodukcije, razvoj se ne odvija na temelju gastrule, već na temelju tkiva odrasle životinje, između kojih postoje različiti fiziološki odnosi. Zametni listići su isključivo embrionalne tvorevine i kao takvi ih nema kod odraslih životinja. Zbog toga specifičnost klicinih listića gubi na značaju.

Tome možemo dodati da su sposobnost nespolnog razmnožavanja i šire morfogenetske sposobnosti tkiva karakteristične samo za životinje koje nisu dosegle vrlo visoku evolucijsku razinu, što ukazuje na progresivnu specifičnost zametnih listića i tkiva odrasle životinje.

Suvremeno gledište o zametnim listićima dobro je izraženo sljedećim citatom iz “Komparativne anatomije beskralježnjaka” V.N. Beklemisheva: “...kinoblast i fagocitoblast su samo glavni slojevi tijela i neposredni organi životinje. u ličinkama koelenterata i spužvi te u najjednostavnije građenim hidroidima, poput Protohydra. Kod svih ostalih Enterozoa, zbog koncentracije funkcija i integracije organa, primarni slojevi se raspadaju na niz derivata, koji su međusobno složeno isprepleteni. Zbog toga su kod viših Metazoa primarni slojevi reducirani na razinu germinativnih slojeva; oni više ne postoje, kao takvi, u odrasloj jedinki, ali su sačuvani u obliku primarnih slojeva embrija, iz kojih nastaju određeni stanični sustavi, tkiva i elementarni organi odraslog organizma. Međutim, ovi zametni listići ostaju homologni jedni drugima u svim Metazoa posvuda osim kod odraslih spužvi, zadržavajući iste osnovne skupove karakterističnih značajki relativnog položaja i budućeg značaja."

Zaključak

Dakle, zametni listići nisu izmišljeni pojam, oni stvarno postoje iu njima se tijekom razvoja Metazoa iz jajeta očituje određena vrsta primarne diferencijacije staničnog materijala. Konstantnost kojom se zametni listići reproduciraju u razvoju velike većine životinja može se objasniti jedino postojanjem "povijesnih tradicija", tj. rekapitulacije. Ali klicine listiće ne treba smatrati nečim stabilnim i nepromjenjivim; Ne treba zaboraviti na moguće evolucijske transformacije bilo kojeg ontogenetskog procesa, uključujući i razvoj zametnih listića.

Književnost

1. Ivanova-Kazas O. M., Krichinskaya E. B. Tečaj komparativne embriologije beskralježnjaka. L. Izdavačka kuća Lenjingrad. sveuč., 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Velika sovjetska enciklopedija, TSB

Zametni listići su skupine povezanih stanica koje se odvajaju tijekom gastrulacije i daju nastanak određenih organa.

Kod svih životinja tijekom gastrulacije dolazi do odvajanja dva sloja stanica – ektoderma (vanjski sloj) i endoderma (unutarnji sloj). Kao što je prikazano na sl. 152, žaba se odmah odvaja u treći, srednji sloj - mezoderm. Većina drugih životinja (osim koelenterata) također ima ova tri sloja - ektoderm, endoderm i mezoderm, od kojih svaki potječe od određene skupine blastomera, tako da su sve stanice unutar jednog sloja srodne. Ove skupine stanica, koje imaju zajedničko podrijetlo i tvore određene organe i tkiva odrasle životinje, nazivaju se klice.

Sve životinje razvijaju iste organe iz istog klicinog listića. Od ektoderma nastaje vanjski omotač i živčani sustav. Endoderm čini najveći dio probavnog trakta i probavne žlijezde (kod kralješnjaka jetra, gušterača i pluća). Mezoderm tvori preostale organe: mišiće, ovojnicu sekundarne tjelesne šupljine, organe krvožilnog, ekskretornog i reproduktivnog sustava, a kod kralježnjaka i bodljikaša - unutarnji kostur. (Mora se imati na umu da većina organa odrasle životinje uključuje tkiva koja potječu iz dva ili sva tri klicina listića.) To dovodi do vrlo važnog zaključka: kod svih životinja glavni organski sustavi imaju zajedničko podrijetlo i mogu uspoređivati ​​se. Na primjer, središnji živčani sustav ima zajedničko podrijetlo u smislu da u evoluciji potječe iz potkožnog živčanog pleksusa, slično mreži živaca hidre, a u ontogenezi iz vanjskog klicinog lista.

Ranije se vjerovalo da postoje jasne granice između klica: stanice jednog lista ne mogu prijeći u drugi. Postupno su se gomilale činjenice koje se nisu uklapale u ovu shemu. Na primjer, pokazalo se da se tijekom regeneracije kod nekih životinja cijelo tijelo obnavlja iz područja gdje nema stanica u jednom od listova. Stanice mezoderma imaju različito podrijetlo: neke od njih izlaze iz ektoderma nakon gastrulacije, a neke iz endoderma. U endodermu većine životinja postoji poseban dio živčanog sustava, koji se ovdje može formirati. Neke kosti u kralješnjaka razvijaju se iz stanica neuralnog grebena, derivata ektoderma. Stanice živčanog i mišićnog sustava mogu biti bliski rođaci: kod nematoda živčane i mišićne stanice mogu biti "braća i sestre". Međutim, sve ove činjenice ne pobijaju ideju o klicama, već samo pokazuju da u ovom slučaju postoji niz iznimaka od općeg pravila.

Zametni listići su dinamičke nakupine stanica koje prirodno nastaju u embriogenezi određenim prostornim rasporedom.

Prvi koji je skrenuo pozornost na nastanak organa iz zametnih listića, odnosno listića, bio je K. F. Wolf (1759). Proučavajući razvoj kokoši, pokazao je da iz "neorganizirane, bezstrukturne" mase jajeta nastaju klice iz kojih nastaju pojedini organi. K. F. Wolf je razlikovao živčani i crijevni sloj, iz kojih se razvijaju odgovarajući organi. Kasnije je H. Pander (1817.), sljedbenik K. F. Wolfa, također opisao prisutnost klica u pilećem embriju. K. M. Baer (1828.) otkrio je prisutnost klicinih listića kod drugih životinja, te je stoga proširio koncept klicinih listića na sve kralježnjake. Tako je K. M. Baer razlikovao primarne klice, nazivajući ih životinjskim i vegetativnim, iz kojih naknadno, u procesu embrionalnog razvoja, nastaju sekundarne klice, iz kojih nastaju pojedini organi.

Opis klica uvelike je olakšao proučavanje karakteristika embrionalnog razvoja organizama i omogućio uspostavljanje filogenetskih veza među životinjama koje su se činile vrlo udaljene u sustavnom smislu. To je briljantno pokazao A. O. Kovalevsky (1865., 1871.), koji se s pravom smatra utemeljiteljem moderne teorije zametnih listića. A. O. Kovalevsky je na temelju opsežnih komparativnih embrioloških usporedbi pokazao da gotovo svi višestanični organizmi prolaze kroz dvoslojni stadij razvoja. Dokazao je sličnost zametnih listova kod različitih životinja ne samo po podrijetlu, već i po derivatima zametnih listova.

Međutim, postoje brojne iznimke od teorije klicnih listića. Prema ovoj teoriji, notohord se razvija iz endoderma, živčani sustav iz ektoderma, a mišićno tkivo iz mezoderma. Međutim, kod gmazova, ptica i sisavaca notohord se razvija iz mezoderma koji nastaje iz ektoderma. U ascidijana određene skupine blastomera istovremeno daju i notohordu i živčani sustav, tj. organe koji, prema teoriji zametnih listića, potječu iz različitih zametnih listića. Glatko mišićno tkivo šarenice i mišići folikula dlake kože sisavaca ne razvijaju se iz mezoderma, kako to zahtijeva teorija zametnih listića, već iz ektoderma.

Dakle, teorija o zametnim listićima najveća je morfološka generalizacija u cjelokupnoj povijesti embriologije. Zahvaljujući njoj nastao je novi pravac u embriologiji, evolucijska embriologija, koja je pokazala da su zametni listići prisutni kod velike većine životinja jedan od dokaza zajedničkog podrijetla i jedinstva čitavog životinjskog svijeta.

DERIVATI KLICNIH LISTIĆA
Od trenutka kada klice nastanu, njihov se stanični materijal specijalizira u smjeru formiranja određenih embrionalnih rudimenata, kao i širokog spektra tkiva i organa. Već u fazi formiranja klica uočavaju se razlike u njihovom staničnom sastavu. Stoga su stanice ektoderma uvijek manje veličine, pravilnijeg oblika i brže se dijele od stanica endoderma. Razlike koje nastaju tijekom embrionalnog razvoja u primarno homogenom materijalu, kao i između stanica klica, nazivaju se diferencijacija . Ovo je završna faza embriogeneze.

Vanjski klicin list ili ektoderm , tijekom razvoja stvara takve embrionalne rudimente kao što su neuralna cijev, ganglijska ploča, kožni ektoderm i ekstraembrionalni ektoderm. Iz tih embrionalnih primordija nastaju sljedeća tkiva i organi. Iz neuralne cijevi nastaju neuroni i makroglija (stanice u mozgu koje ispunjavaju prostore između živčanih stanica - neurona - i kapilara koje ih okružuju) mozga i leđne moždine, mišića repa embrija vodozemaca i mrežnice oko. Iz ganglijske ploče nastaju neuroni i makroglije ganglija somatskog i autonomnog živčanog sustava, makroglije živaca i živčanih završetaka, kromatofori nižih kralješnjaka, ptica i sisavaca, kromafine stanice, srž nadbubrežne žlijezde, skeletni anlages čeljusti, hipoglosalno, škržni lukovi, laringealne hrskavice, kao i ektomezenhim. Iz plakoda se razvijaju neuroni i makroglije nekih ganglija, odnosno živčanih ganglija glave, kao i organa ravnoteže, sluha i očne leće. Iz kožnog ektoderma nastaje epidermis kože i njegovi derivati ​​- kožne žlijezde, kosa, nokti i dr., epitel sluznice predvorja usne šupljine, rodnice, rektuma i njihovih žlijezda, kao i zubna caklina. . Osim toga, mišićna vlakna folikula dlake kože i šarenice oka razvijaju se iz kožnog ektoderma. Iz izvanembrionalnog ektoderma nastaje epitel amniona, koriona i pupkovine, au embrionima gmazova i ptica - epitel serozne membrane.

Unutarnji klicin list ili endoderma , Tijekom razvoja formira takve embrionalne rudimente kao što su intestinalni i žučni endoderm. Iz tih embrionalnih primordija razvijaju se sljedeća tkiva i organi. Intestinalni endoderm je izvorište za stvaranje epitela probavnog trakta i žlijezda - žljezdanog dijela jetre, gušterače, žlijezda slinovnica, kao i epitela dišnih organa i njihovih žlijezda. Vitelinski endoderm diferencira se u epitel žumanjčane vreće. Ekstraembrionalni endoderm razvija se u odgovarajuću membranu žumanjčane vreće.

Srednji klicni list ili mezoderm , u procesu razvoja stvara takve embrionalne rudimente kao što su kordalni rudiment, somite i njihove derivate u obliku dermatoma, miotoma i sklerotoma (skleros - tvrdi), kao i embrionalno vezivno tkivo ili mezenhim. Osim toga, mezoderm tvori nefrotom, mezonefrične ili Wolfove kanale; Müllerovi ili paramezonefrijski kanali; splanhnotoma; mezenhim koji izlazi iz splanhnotoma; ekstraembrionalni mezoderm. Iz notohordalnog rudimenta u lubanjara, ciklostoma, cjelovitih, jesetri i plućnjaka razvija se notohord koji je kod navedenih skupina životinja doživotno očuvan, a kod kralježnjaka je zamijenjen skeletogenim tkivom. Dermatom daje vezivnotkivnu osnovu kože, miotom daje poprečno-prugasto mišićno tkivo skeletnog tipa, a sklerotom formira skeletna tkiva - hrskavicu i kost. Iz nefrotoma nastaje epitel bubrega i mokraćnih kanala, a iz Wolffovih kanala epitel sjemenovoda. Müllerovi kanali čine epitel jajovoda, maternice i primarne epitelne ovojnice vagine. Iz splanhnotoma, celomskog epitela ili mezotela, razvija se kora nadbubrežne žlijezde, mišićno tkivo srca i folikularni epitel spolnih žlijezda. Mezenhim, koji je izbačen iz splanhnotoma, diferencira se u krvne stanice, vezivno tkivo, krvne žile, glatko mišićno tkivo šupljih unutarnjih organa i krvne žile. Iz ekstraembrionalnog mezoderma nastaje osnova vezivnog tkiva koriona, amniona i žumanjčane vrećice.

Privremeni organi embrija kralježnjaka ili embrionalne membrane. Odnos između majčinog tijela i fetusa. Utjecaj loših navika roditelja (konzumacija alkohola i sl.) na razvoj fetusa.

privremeno, ili privremeni, organi se formiraju u embriogenezi brojnih predstavnika kralježnjaka kako bi osigurali vitalne funkcije, kao što su disanje, prehrana, izlučivanje, kretanje itd. Nerazvijeni organi samog embrija još nisu u stanju funkcionirati kako je predviđeno, iako nužno igraju neke ulogu u sustavu razvoja cijelog organizma. Nakon što embrij dosegne potreban stupanj zrelosti, kada je većina organa sposobna za obavljanje vitalnih funkcija, privremeni organi se resorbiraju ili odbacuju.

Vrijeme za formiranje provizornih organa ovisi o tome koje su zalihe hranjivih tvari nakupljene u jajetu iu kakvim se okolišnim uvjetima embrij razvija. Kod bezrepih vodozemaca, na primjer, zbog dovoljne količine žumanjka u jajetu i činjenice da se razvoj odvija u vodi, embrij vrši izmjenu plinova i oslobađa proizvode disimilacije izravno kroz ljusku jajeta i doseže stadij punoglavca. U ovoj fazi nastaju privremeni organi za disanje (škrge), probava i kretanje, prilagođeni vodenom načinu života. Navedeni organi ličinke omogućuju punoglavcu nastavak razvoja. Nakon postizanja stanja morfofunkcionalne zrelosti organa adultnog tipa, privremeni organi nestaju tijekom procesa metamorfoze.

Struktura i funkcije privremenih organa raznih amniota imaju mnogo toga zajedničkog. Karakterizirajući u najopćenitijem obliku privremene organe embrija viših kralježnjaka, koji se nazivaju i embrionalne membrane, treba napomenuti da se svi oni razvijaju iz staničnog materijala već formiranih klica. Postoje neke značajke u razvoju embrionalnih membrana placentnih sisavaca.

Vodenjak je ektodermalna vrećica koja sadrži embrij i ispunjena je amnionskom tekućinom. Amnionska membrana specijalizirana je za izlučivanje i upijanje amnionske tekućine koja kupa embrij. Amnion ima primarnu ulogu u zaštiti embrija od isušivanja i mehaničkih oštećenja, stvarajući za njega najpovoljniji i najprirodniji vodeni okoliš. Amnion također ima mezodermalni sloj ekstraembrionalne somatopleure, iz kojeg nastaju glatka mišićna vlakna. Kontrakcije ovih mišića uzrokuju pulsiranje amniona, a spori oscilatorni pokreti koji se prenose na embrij očito pomažu osigurati da njegovi rastući dijelovi ne ometaju jedni druge.

Korion(serosa) - najudaljenija embrionalna membrana uz ljusku ili majčino tkivo, koja nastaje, poput amniona, iz ektoderma i somatopleure. Korion služi za razmjenu između embrija i okoline. Kod oviparnih vrsta njegova glavna funkcija je respiratorna izmjena plinova; kod sisavaca obavlja mnogo opsežnije funkcije, sudjelujući uz disanje u prehrani, izlučivanju, filtraciji i sintezi tvari, kao što su hormoni.

Žumanjčana vrećica Endodermalnog je podrijetla, prekriven visceralnim mezodermom i izravno povezan s crijevnom cijevi embrija. U embrija s velikom količinom žumanjka sudjeluje u prehrani. Kod ptica se, na primjer, vaskularna mreža razvija u splanhnopleuri žumanjčane vrećice. Žumanjak ne prolazi kroz žućkasti kanal, koji povezuje vrećicu s crijevom. Prvo se pretvara u topljivi oblik djelovanjem probavnih enzima koje proizvode endodermalne stanice stijenke vrećice. Zatim ulazi u krvne žile i prenosi se krvlju po cijelom tijelu embrija. Sisavci nemaju rezerve žumanjka i očuvanje žumanjčane vrećice može biti povezano s važnim sekundarnim funkcijama. Endoderm žumanjčane vrećice služi kao mjesto formiranja primarnih zametnih stanica, mezoderm osigurava formirane elemente krvi embrija. Osim toga, žumanjčana vrećica sisavaca ispunjena je tekućinom koju karakterizira visoka koncentracija aminokiselina i glukoze, što ukazuje na mogućnost metabolizma proteina u žumanjčanoj vrećici kod različitih životinja. Kod ptica, do kraja razdoblja inkubacije, ostaci žumanjčane vrećice već su unutar embrija, nakon čega brzo nestaje i potpuno se apsorbira do kraja 6 dana nakon izlijeganja. U sisavaca je žumanjčana vrećica razvijena na različite načine. U grabežljivaca je relativno velika, s visoko razvijenom mrežom krvnih žila, ali u primata se brzo smanjuje i netragom nestaje prije rođenja.

Alantois razvija se nešto kasnije od ostalih ekstraembrionalnih organa. To je vrećasti izdanak ventralne stijenke stražnjeg crijeva. Prema tome, iznutra ga čini endoderm, a izvana splanhnopleura. Kod gmazova i ptica alantois brzo prerasta u korion i obavlja nekoliko funkcija. Prije svega, to je spremnik za ureu i mokraćnu kiselinu, koji su krajnji produkti metabolizma organskih tvari koje sadrže dušik. Alantois ima dobro razvijenu vaskularnu mrežu, zbog čega zajedno s korionom sudjeluje u izmjeni plinova. Nakon izlijeganja vanjski dio alantoisa se odbacuje, a unutrašnji dio se zadržava u obliku mjehura. Kod mnogih sisavaca alantois je također dobro razvijen i zajedno sa korionom čini korioalantoičnu posteljicu. Termin posteljica znači blisko preklapanje ili fuziju embrionalnih membrana s tkivima roditeljskog organizma. Kod primata i nekih drugih sisavaca, endodermalni dio alantoisa je rudimentaran, a mezodermalne stanice tvore gustu vrpcu koja se proteže od kloakalne regije do koriona. Žile rastu duž alantoisnog mezoderma prema korionu, kroz koji placenta obavlja ekskretornu, respiratornu i nutritivnu funkciju.

Kralješnjaci imaju poseban embrionalni rudiment koji se naziva neuralni greben (nalazi se uz neuralnu cijev). Stanice neuralnog grebena tvore iznenađujući broj različitih struktura, od nekih ganglija do većine lubanje. Mnogi moderni znanstvenici smatraju neuralni greben četvrtim klicnim slojem, zajedno s ektodermom, endodermom i mezodermom. Najbliži rođaci kralježnjaka - plaštaši - imaju skupinu zametnih stanica sličnih po svojstvima živčanom grebenu, koje se diferenciraju u pigmentne stanice integumenta. Vjerojatno je ova skupina stanica sačuvana u kralježnjacima, značajno proširujući raspon načina njihove diferencijacije. Osim toga, u kralješnjaka su se pojavili novi regulacijski geni s ekspresijom specifičnom za neuralni greben; to je bilo olakšano činjenicom da je u njihovoj evoluciji došlo do duplikacije cijelog genoma. Prema tome, dvije jedinstvene značajke podtipa kralježnjaka - umnožavanje cijelog genoma i prisutnost "četvrtog klicnog sloja" - vjerojatno su povezane.

Je li moguće svesti strukturu svih životinja na jednu shemu? Ne postoji jednostavan odgovor na ovo pitanje. Sve ovisi o detaljima potrebnog sklopa i kako ćemo ga točno koristiti. Ipak, pitanje imaju li životinje “jedinstveni strukturni plan” smatralo se u klasičnoj zoologiji najvažnijim, te su postojale velike rasprave među pristašama različitih odgovora na to pitanje (vidi npr.: B. Žukov, 2011. Spor oko dvije istine). Doista, ovo je pitanje važno - makar samo zato što svaka znanost nastoji opisati svoje objekte prema predlošku koji je svima zajednički, a "jedinstveni plan gradnje" mogao bi pružiti upravo takav predložak.

Sredinom 19. stoljeća embriologija je evolucijskoj znanosti dala vrijednu generalizaciju koja je omogućila barem međusobnu usporedbu proizvoljno različitih životinja. Utvrđeno je da je embrij bilo koje (ili gotovo bilo koje) životinje, nakon što je dosegao određenu fazu, podijeljen u stabilne slojeve stanica koji se nazivaju klice. Ukupno postoje tri klicina listića: ektoderm (vanjski), endoderm (unutarnji) i mezoderm (srednji). Ektoderm tvori kožu (epidermis) i živčani sustav. Iz endoderma nastaju crijeva – točnije probavni trakt – i organi koji se razvijaju kao njegovi izdanci, primjerice jetra. U pravilu, mišićno-koštani, krvožilni i ekskretorni sustavi nastaju iz mezoderma.

Neke životinje (na primjer, hidroidni polipi, koji uključuju slatkovodnu hidru) imaju ektoderm i endoderm, ali ne i mezoderm. Bilateralno simetrične životinje, u koje spadamo i mi, imaju sva tri klicina lista. Životinje s dva klicina listića nazivaju se dvoslojni (diploblasti), životinje s tri klicina listića nazivaju se troslojni (triploblasti).

Autor poznatog tečaja opće embriologije, B.P. Tokin, nazvao je teoriju zametnih listića "najvećom morfološkom generalizacijom u cjelokupnoj povijesti embriologije". Na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće ova je teorija postala općeprihvaćena. Štoviše, razvila se osebujna ideja o "svetosti" zametnih listića, čije su se granice smatrale nepokolebljivima. Ako je organ formiran iz jednog klicinog listića, on nikada ne može nastati iz drugog u bilo kojem organizmu.

No, kao što se često događa, živa se priroda pokazala obimnijom od akademskih shema. U ovom slučaju postalo je brzo jasno. Godine 1893. američka embriologinja Julia Platt otkrila je da se neke hrskavice škržnog aparata kralježnjaka ne razvijaju iz mezoderma (kao što bi se očekivalo prema klasičnoj teoriji zametnih listića), već iz ektoderma. Julia Platt provela je niz studija prateći sudbinu ektodermalnih stanica koje tvore hrskavicu. Njezine rezultate potvrdilo je još nekoliko embriologa. Ali ovo otkriće nije naišlo na široko priznanje, uglavnom zbog čisto dogmatskih dvojbi: hrskavica bi se "trebala" razviti iz mezoderma - što znači da se ne mogu razviti iz ektoderma, i to je to! Julia Platt nije ni dobila stalni posao na sveučilištu, nakon čega je odlučila potpuno napustiti znanost. Uključila se u društvene aktivnosti, postala istaknuta političarka u državi Kaliforniji, učinila je mnogo za očuvanje prirode, tako da čovječanstvo u cjelini možda nije stradalo ovdje. No, posebno podrijetlo škržnih hrskavica postalo je općeprihvaćena činjenica tek u kasnim 1940-ima, nakon vrlo suptilnih eksperimenata švedskog embriologa Svena Hörstadiusa, u čije rezultate je već bilo teško sumnjati.

Čini se, kakvo značenje za naš svjetonazor može imati pitanje koje zametne stanice čine škržne lukove tritona ili morskog psa? Nije li ovo mala stvar? Ne, nije to mala stvar. Povlačeći podatke Platta i Herstadiusa kao za žicu, nalazimo se pred ozbiljnim makroevolucijskim problemom.

Već znamo da je ektoderm najudaljeniji od tri klicina lista. Kod kralješnjaka se dijeli na dva dijela: (1) integumentarni ektoderm i (2) neuroektoderm. Od pokrovnog ektoderma nastaje epidermis, a od neuroektoderma središnji živčani sustav. Pokrovni ektoderm prirodno pokriva tijelo buduće životinje izvana. Što se tiče neuroektoderma, on se prvo pojavljuje na leđima budućnosti neuralna ploča, koji zatim tone, sklupča se i zatvori neuralna cijev. Ta cijev postaje središnji živčani sustav, odnosno mozak (kralježnica i mozak).

Na samoj granici neuroektoderma i integumentarnog ektoderma kod kralješnjaka nalazi se skupina stanica tzv. živčani vrh, ili neuralni greben. Stanice neuralnog grebena nisu niti dio neuralne cijevi niti dio epidermisa. Ali oni se mogu širiti po cijelom tijelu, migrirajući poput ameba uz pomoć pseudopoda. Julia Platt je proučavala sudbinu stanica neuralnog grebena. Dapače, od njih nastaju brojne strukture, ne samo živčane. Sven Hörstadius jednom je pokazao da ako se neuralni greben u prednjoj trećini tijela mikrokirurški ukloni iz embrija vodozemca s repom, onda se stražnji dio glave razvija normalno, ušne čahure se razvijaju normalno - ali ostatak lubanje jednostavno se razvija. ne postoji. Ni veći dio moždane ovojnice, ni mirisne čahure, ni čeljusti ne razvijaju se bez doprinosa stanica neuralnog grebena (slika 2).

Ovdje je popis (vjerojatno nepotpun) derivata neuralnog grebena u kralješnjaka:

• Živčani gangliji dorzalnih korijena spinalnih živaca (često se jednostavno nazivaju spinalni gangliji).
• Živčani gangliji autonomnog živčanog sustava (simpatički, parasimpatički i metasimpatički).
• Srž nadbubrežne žlijezde.
• Schwannove stanice, koje tvore ovojnicu neuronskih procesa.
• Unutarnja ovojnica (endotel) i glatki mišićni sloj nekih krvnih žila, uključujući aortu.
• Cilijarni mišići koji sužavaju i šire zjenicu.
• Odontoblasti su stanice koje izlučuju dentin, tvrdu tvar zuba.
• Pigmentne stanice integumenta: eritrofori (crveni), ksantofori (žuti), iridofori (reflektirajući), melanofori i melanociti (crni).
• Dio adipocita - stanica masnog tkiva.
• Parafolikularne stanice štitnjače koje luče hormon kalcitonin.
• Hrskavica i kosti lubanje, prvenstveno njen visceralni (faringealni) dio, koji uključuje ne samo škržne lukove, već i čeljusti.

Bogata lista, zar ne? Pa, spinalni gangliji ne iznenađuju: nalaze se otprilike na mjestu neuralnog grebena, čije stanice u ovom slučaju čak i ne moraju migrirati. Autonomni gangliji također nisu ništa iznenađujuće. Nalaze se puno dalje od leđne moždine, ali ipak su dio živčanog sustava. A srž nadbubrežne žlijezde zapravo je autonomni ganglij, samo transformiran. I Schwannove stanice su dio živčanog tkiva. Ali niže na popisu su strukture koje nemaju nikakve veze sa živčanim sustavom, štoviše, raznolike su i brojne. Ljudi također imaju bolesti uzrokovane abnormalnostima derivata neuralnog grebena - neurokristopatije.

Posljednja stavka na popisu iznimno je važna: lubanja! Zapravo, većina se formira iz neuralnog grebena (osim slušne regije i stražnjeg dijela glave). U međuvremenu, ostatak kostura - kralježnica, kostur udova - formira se iz mezoderma. Klasična koncepcija, prema kojoj se organi iste vrste ne bi smjeli razviti iz različitih zametnih listića, ovdje je očito zakazala.

Još jedna važna točka: cijeli popis derivata neuralnog grebena ne odnosi se na hordati, naime do kralješnjaci. Osim kralješnjaka, tip hordata uključuje još dvije moderne skupine životinja: plaštače i lancetaše. Dakle, njihov neuralni greben nije izražen. Ovo je jedinstvena značajka podtipa kralježnjaka.

Što je neuralni greben? Ako je to dio ektoderma (kako se vjerovalo u vrijeme Julije Platt), onda je to nešto previše neobično. Godine 2000. kanadski embriolog Brian Keith Hall predložio je da se neuralni greben ne smatra ništa više od zasebnog četvrtog klicnog lista. Ovo se tumačenje brzo proširilo u znanstvenoj literaturi, gdje je neuralni greben sada popularna tema. Ispostavilo se da su kralježnjaci jedine četveroslojne životinje (kvadroblasti).

Četvrti klicni sloj jednako je važna značajka kralješnjaka kao, na primjer, duplikacija cijelog genoma koja se dogodila na početku njihove evolucije (vidi, na primjer: Kralježnjaci duguju svoja srca duplikaciji cijelog genoma, “Elementi”, 06. /17/2013). Ali kako je do toga došlo? Američki biolozi William A. Muñoz i Paul A. Trainor objavili su članak o trenutnom stanju ovog problema (slika 1). Paul Traynor istaknuti je embriolog kralježnjaka koji se godinama specijalizirao za neuralni greben pa je recenzija koju potpisuje svakako vrijedna pažnje.

Prema suvremenim podacima, grana koja vodi do lanceleta prva je izašla iz evolucijskog stabla hordata (vidi, na primjer: Razlog osobitosti genoma plaštaša je determinizam njihova embrionalnog razvoja, "Elementi", 01.06.2014). Plaštaši i kralježnjaci su bliži srodnici; zajedno čine skupinu zvanu Olfactores ("životinje s organom mirisa"). Budući da lancelet predstavlja stariju granu, onda kod njega možemo očekivati ​​i drevnije karakteristike. Doista, u lanceletu nisu pronađeni bliski analozi stanica neuralnog grebena. Većina organa i tkiva koji su kod kralježnjaka formirani od materijala neuralnog grebena jednostavno nisu prisutni u njegovom tijelu. Postoji jedna velika iznimka: osjetna živčana vlakna lanceleta okružena su potpornim (glijalnim) stanicama vrlo sličnim Schwannovim stanicama kralježnjaka. Schwannove stanice najvažniji su derivati ​​neuralnog grebena. Ali njihovi analozi u lanceletu nastaju iz običnog neuroektoderma, odnosno iz materijala neuralne cijevi. Ovaj primjer samo potvrđuje: lanceleta nema neuralni greben.

S tunikatima je situacija složenija i zanimljivija. U ascidijanu Ciona intestinalis(potpuno tipičan i dobro proučen tunikat) postoje analozi derivata neuralnog grebena - to su pigmentne stanice koje sadrže melanin. A njihov embrionalni izvor nalazi se točno "gdje je potrebno": na granici neuralne ploče i pokrovnog ektoderma. Osobitosti individualnog razvoja ascidijana omogućuju vrlo precizno praćenje sudbine ovih stanica. Prije nego što zauzmu svoje mjesto u ovojnici, prolaze dugu migraciju (ponekad kroz labavi mezoderm, a ponekad između mezoderma i epidermisa); sve je to vrlo slično ponašanju tipičnih stanica neuralnog grebena. Štoviše, prekursori pigmentnih stanica ascidijana eksprimiraju antigen HNK-1, koji je specifičan za stanice neuralnog grebena kralježnjaka, uključujući ptice i sisavce.

“Neuralni greben” ascidijana dolazi iz specifične blastomere (to jest, iz specifične stanice ranog embrija; za ascidijan je sastavljena karta ranog razvoja, gdje su svi blastomeri numerirani). Zanimljivo je da ne postaju svi potomci ovog blastomera pigmentne stanice. Neki od njih dio su mezoderma i mogu, primjerice, postati krvne stanice ili mišići tjelesne stijenke. Veza između neuralnog grebena i mezoderma još nije dovoljno detaljno proučena, ali svakako nije slučajna. Čini se da smo ovdje dotakli prilično suptilan i dubok evolucijski mehanizam. Kod većine životinja pigmentne stanice se razvijaju iz mezoderma. Najvjerojatnije je to bio slučaj i s precima ascidijana. Zatim, tijekom evolucije hordata, neuralni greben u nastajanju "presreo" je put diferencijacije pigmentnih stanica iz mezoderma, počevši ih formirati iz sebe. U kralješnjaka se taj proces nastavio: neuralni greben je "presreo" putove diferencijacije takvih tradicionalno mezodermalnih tkiva kao što su hrskavica, kost, masno tkivo i glatki mišići, i to u svim tim slučajevima samo djelomično.

Upravo tako bi se mogla manifestirati metoriza - proces mijenjanja granica klica, kada jedan od njih djelomično zamjenjuje drugi. Ovaj koncept uveo je 1908. godine profesor na Sveučilištu u Sankt Peterburgu (kasnije Petrogradu), akademik Vladimir Mihajlovič Šimkevič. Ali Shimkevich nije znao da se kroz metorizu može formirati potpuno novi klicni list. Kod kralježnjaka se pokazalo da se upravo to dogodilo. To je ono što njihov plan izgradnje čini jedinstvenim.

Kosturno tkivo koje se kod svih poznatih životinja razvija isključivo iz neuralnog grebena je dentin. Srećom, dentin je vrlo tvrd i savršeno je očuvan u fosilnom obliku. Na primjer, znamo da su predstavnici jedne od najstarijih skupina besčeljusnih kralješnjaka - Pteraspidomorphi - bili doslovno odjeveni u dentinski oklop (slika 3). Očigledno, ovo se može smatrati dokumentiranim dokazom da je njihov neuralni greben već bio potpuno razvijen. Ali najvjerojatnije je nastao još ranije.

Ostaje još jedno intrigantno pitanje. Jesu li dvije jedinstvene osobine kralješnjaka povezane: četvrti klicni list i duplikacija cijelog genoma?

Da, najvjerojatnije postoji takva veza. To se može pokazati na nekim primjerima, unatoč činjenici da sustav gena koji kontroliraju razvoj neuralnog grebena još nije u potpunosti proučen. Opće je prihvaćeno da su se na početku evolucije kralježnjaka dogodila dva događaja udvostručenja cijelog genoma (WGD). Dupliciranje, odnosno udvostručenje cijelog genoma, ne može ne dovesti do pojave dodatnih kopija gena, uključujući one koji kontroliraju individualni razvoj. Primjer takvog gena je gen FoxD pripadnost velikoj obitelji gena Lisica. Lancelet ima samo jedan gen za ovaj gen. Njegovo područje ekspresije uključuje neke dijelove neuralne cijevi kao i aksijalni mezoderm. Ascidijan ima gen FoxD također jedan, budući da nije bilo duplikacije cijelog genoma u plaštašima. Ali ascidijan, za razliku od lanceleta, ima rudiment neuralnog grebena. Gen FoxD izražava se i u njemu. I u genima kralješnjaka FoxD postaje nekoliko, a samo je jedan od njih izražen u stanicama neuralnog grebena - gen FoxD3. Ovo je razdvajanje funkcija tipično za posljedice dupliciranja. Postoji ideja da svako dupliciranje samo po sebi "potiče" nove kopije gena da međusobno dijele zadatke, ako je moguće, tako da mreža gena ne doživljava kvarove zbog duplikacije (vidi Sukob između kopija dupliciranog gena dovodi do prekomjernih komplikacija genskih regulatornih mreža "Elementi", 10.10.2013.

S druge strane, možemo reći da je duplikacija genomu kralješnjaka dala dodatne stupnjeve slobode, koji su bili korisni, posebice, pri stvaranju novog klicnog sloja. Uostalom, ascidijan nema ni izdaleka takvu raznolikost derivata neuralnog grebena; u njima je to obični mali rudiment koji osigurava stvaranje jedne vrste stanica. Kod kralješnjaka je ovaj rudiment podivljao, preuzimajući ogroman broj različitih putova diferencijacije, zajedno s vrstama stanica do kojih ti putovi vode. A povećanje broja gena očito je poslužilo kao preduvjet za to.

U svjetlu ovih podataka, stara naivna ideja da su kralješnjaci složeniji od svih drugih životinja počinje, koliko je čudno, izgledati istinitom. Dupliciranje cijelog genoma i novi klicni sloj značajni su objektivni pokazatelji složenosti. Drugi sličan pokazatelj može biti, na primjer, broj regulacijskih mikroRNK (vidi Komplikacije tijela u drevnih životinja bile su povezane s pojavom novih regulatornih molekula, "Elementi", 10/04/2010). Ali primjer neuralnog grebena još je upečatljiviji.

Lanceletno jaje ne sadrži gotovo nikakav žumanjak i stoga se podvrgava potpunom ravnomjernom drobljenju. Pojavljuje se skupina stanica koje se zatim razmaknu i tvore šuplju kuglu – blastulu. Ovisno o veličini stanica u blastuli razlikuju se animalni (manje stanice) i vegetativni (velike stanice) polovi. Stanice vegetativnog pola počinju invaginirati u šupljinu blastule, postupno je potpuno istiskujući. Formira se dvoslojni embrij - gastrula, koja se sastoji od 2 klica: ektoderma (vanjski) i endoderma (unutarnji); Šupljina gastrule otvara se prema van otvorom koji se naziva blastopora (ili gastropora). Na poprečnim presjecima gastrule vidljiva je daljnja diferencijacija klicnih listića.

Neke od stanica ektoderma na dorzalnoj strani embrija su spljoštene, tvoreći uzdužnu neuralnu ploču. Postupno, neuralna ploča formira žlijeb i zatim se savija u neuralnu cijev; njegova je šupljina u početku na prednjem kraju spojena otvorom (neuroporom) s vanjskom okolinom, a na stražnjem kraju neurointestinalnim kanalom s crijevnom šupljinom. Kasnije se obje veze obrastaju.

Ektoderm postupno raste preko područja koje se diferenciralo u neuralnu cijev, tvoreći kontinuirani pokrov. Dakle, od ektoderma nastaje pokrov tijela (epidermalni sloj kože) i središnji živčani sustav.

Endoderm također prolazi kroz proces diferencijacije. Njegov glavni dio čini crijevnu cijev, čija šupljina odgovara šupljini gastrule. S vanjskim okolišem je na stražnjem kraju povezan analnim otvorom koji se probija na mjestu privremeno obraslog blastopora, a na prednjem kraju samoformirajućim oralnim otvorom. U zidovima crijevne cijevi pojavljuju se izrasline, od kojih se jedna nalazi na dorzalnoj strani; kasnije se razvezuje i pretvara u uzdužno smještenu neparnu tetivu koja ne sadrži šupljinu. Osim toga, upareni "džepovi" pojavljuju se na stranama gornjeg dijela stijenke crijeva. Ovi upareni izdanci se na kraju odvajaju od stijenki crijeva, zadržavajući unutar sebe šupljinu, koja postaje sekundarna tjelesna šupljina (coelom). Taj se proces odvija metamerno, a opća celomska šupljina nastaje spajanjem šupljina pojedinih mezodermalnih segmenata. Tkivo koje izgrađuje stijenke ovih izraslina je 3. zametni list – mezoderm. Dakle, iz endoderma unutarnja (epitelna) stijenka crijeva i notohorda; Od njega nastaje mezoderm.

Nakon toga, mezodermalni procesi rastu prema dolje, okružujući crijevo, i istodobno se diferenciraju u somite smještene metamerno duž notohorde i bočnih ploča koje prekrivaju crijevo. Stjenke somita stvaraju metamerne aksijalne mišiće i vezivno tkivo koje čini unutarnji sloj kože (korijum), ljusku notohorde i neuralne cijevi, miosepta.

U kralješnjaka određeni dio somita (sklerotom) tvori unutarnji aksijalni kostur. Iz stijenki bočnih ploča nastaju mišići crijeva, njegova vezivna membrana, peritoneum (mezenterij), čija 2 sloja prekrivaju unutarnje organe i "objesavaju" ih o stijenke tijela, kao i stijenke krvi posude. Posebno područje mezoderma uz trbušnu stijenku somita stvara spolne žlijezde. Dakle, mezoderm služi kao izvor formiranja unutarnjeg kostura, mišića, vezivnog tkiva i krvožilnog sustava. U kralješnjaka se iz ovog klicinog listića formira i sustav za izlučivanje: izlučne kanaliće bubrega (nefrone) formira poseban dio mezoderma na spoju somita i bočnih ploča.

Društveni gumbi za Joomlu

Germinallišće, zametni listići, slojevi tijela embrija višestaničnih životinja i čovjeka, nastali tijekom procesa gastrulacije. Većina organizama ima tri sloja: vanjski sloj je ektoderm, unutarnji sloj je endoderm, a srednji sloj je mezoderm. Izuzetak su spužve i koelenterati, kod kojih nastaju samo dva z. ≈ vanjski i unutarnji. Derivati ​​ektoderma obavljaju integumentarne, senzorne i motoričke funkcije; Od njih, tijekom razvoja embrija, živčani sustav, koža i kožne žlijezde nastale od nje, kosa, perje, ljuske, nokti itd., epitel prednjeg i stražnjeg dijela probavnog sustava, vezivnog nastaju baza tkiva kože, pigmentne stanice i visceralni skelet. Endoderm tvori sluznicu crijevne šupljine i osigurava prehranu embrija; iz njega nastaju sluznica probavnog sustava, probavne žlijezde i dišni organi. Mezoderm komunicira između dijelova embrija i obavlja potporne i trofičke funkcije; od njega se formiraju organi za izlučivanje, spolni organi, krvožilni sustav, serozne membrane koje oblažu sekundarnu tjelesnu šupljinu (celom) i prekrivaju unutarnje organe i mišiće; Kod kralježnjaka mezoderm također tvori kostur. Z. l. istog imena u različitim skupinama organizama, uz sličnosti, mogu imati značajne razlike kako u načinu formiranja tako iu strukturi, povezanim s prilagodbom embrija različitim uvjetima razvoja. Vidi Embrionalni razvoj.

Doktrina Z. l. ≈ jedna od najvećih generalizacija embriologije ≈ ima dugu povijest i povezana je s osnovnim biološkim učenjima i otkrićima, na primjer, epigenezom, teorijom stanica, darvinizmom. U njegovom stvaranju i razvoju sudjelovali su K. F. Wolf, H. I. Pander, K. M. Baer, ​​​​R. Remak, E. Haeckel, O.

Hertwig, A. O. Kovalevsky i I. I. Mechnikov. Najnoviji podaci iz eksperimentalne embriologije, uključujući rezultate intravitalnog bojenja različitih dijelova stijenke blastule i praćenje njihovih kretanja tijekom gastrulacije i neurulacije, omogućili su da se već u fazi blastule odredi položaj skupina stanica iz kojih u formirat će se buduće različite stanice. i njihove derivate te izraditi kartu budućih začetaka organa i njihovih sustava. Pokusi presađivanja i uzimanja materijala iz različitih Z. l. u stadiju blastule i tijekom razdoblja gastrulacije, svojstva materijala različitih Z. l. i njihovu sposobnost razlikovanja: u početku, područja različitih Z. l. tijekom transplantacije još uvijek mogu zamijeniti jedna drugu, ali do kraja gastrulacije gube tu sposobnost.

T. A. Detlaf.

1. Vanjski, ektoderm.

2.Interni, endoderma

3. Srednje, mezoderm.

Istodobno, notohord se formira iz mezoderma - fleksibilne skeletne vrpce koja se nalazi na dorzalnoj strani embrija svih kralježnjaka. Kod kralježnjaka je notohorda zamijenjena kralježnicom, a samo kod nekih nižih kralježnjaka njezini su ostaci sačuvani između kralježaka čak iu odrasloj dobi.

Životinjski embrij razvija se kao jedan organizam u kojem su sve stanice, tkiva i organi u bliskoj interakciji.

Od kojeg klicinog listića nastaje notohord? neuralna cijev?

U ovom slučaju, jedan rudiment utječe na drugi, uvelike određujući put njegovog razvoja. Osim toga, na brzinu rasta i razvoja embrija utječu unutarnji i vanjski uvjeti.

Prethodna14151617181920212223242526272829Sljedeća

VIDI VIŠE:

Zametni listići(embrionalni slojevi, lat. folia embryonalia) - slojevi tijela embrija višestaničnih životinja, nastali tijekom procesa gastrulacije i iz kojih nastaju različiti organi i tkiva.

Organogeneza

Doktrina o zametnim listićima, jedna od glavnih generalizacija u embriologiji, odigrala je veliku ulogu u povijesti biologije.

Stvaranje zametnih listića prvi je znak diferencijacije embrija. Kod većine organizama formiraju se tri zametna lista: vanjski je ektoderm, unutarnji je endoderm, a srednji je mezoderm. Derivati ​​ektoderma obavljaju uglavnom integumentarne i osjetljive funkcije, derivati ​​endoderma - funkcije prehrane i disanja, a derivati ​​mezoderma - veze između dijelova embrija, motoričke, potporne i trofičke funkcije.

Godine 2000. kanadski embriolog Brian Keith Hall predložio je da se neuralni greben ne smatra ništa više od zasebnog četvrtog klicnog lista. Ovo tumačenje brzo se proširilo u znanstvenoj literaturi.

Sve životinje razvijaju iste organe iz istog klicinog listića. Od ektoderma nastaje vanjski omotač i živčani sustav. Endoderm čini najveći dio probavnog trakta i probavne žlijezde (kod kralješnjaka jetra, gušterača i pluća). Mezoderm tvori preostale organe: mišiće, ovojnicu sekundarne tjelesne šupljine, organe krvožilnog, ekskretornog i reproduktivnog sustava, a kod kralježnjaka i bodljikaša - unutarnji kostur.

Većina organa odrasle životinje uključuje tkiva koja potječu iz dva ili sva tri klicina lista. To dovodi do vrlo važnog zaključka: kod svih životinja glavni organski sustavi imaju zajedničko podrijetlo i mogu se usporediti. Na primjer, središnji živčani sustav ima zajedničko podrijetlo u smislu da u evoluciji potječe iz potkožnog živčanog pleksusa, slično mreži živaca hidre, a u ontogenezi iz vanjskog klicinog lista.

vidi također

Bilješke

Organogeneza– skup procesa diferencijacije i promjene oblika dijelova tijela na temelju implementacije genetske informacije.

organogeneza, koji se sastoje u formiranju pojedinih organa, čine glavni sadržaj embrionalnog razdoblja.

• nastavlja se u larvalnom razdoblju i završava u juvenilnom razdoblju
• odlikuju se najsloženijim i najrazličitijim morfogenetskim transformacijama
• Nužan preduvjet za prijelaz na organogenezu je postizanje stadija gastrule od strane embrija, odnosno formiranje klica.

Zauzimajući određeni položaj jedni prema drugima, zametni listići, kontaktirajući i međusobno djelujući, osiguravaju takve odnose između različitih skupina stanica koje potiču njihov razvoj u određenom smjeru. Ovo je tzv embrionalna indukcija - najvažnija posljedica međudjelovanja između klica.

Tijekom organogeneze:

• mijenja se oblik, struktura i kemijski sastav stanica
• Grupe stanica su odvojene, predstavljajući rudimente budućih organa.
• Postupno se razvija određeni oblik organa, uspostavljaju se prostorne i funkcionalne veze među njima.
• Procesi morfogeneze praćeni su diferencijacijom tkiva i stanica, te selektivnim i neravnomjernim rastom pojedinih organa i dijelova tijela.

Sam početak organogeneze naziva se razdoblje neurulacije.

Neurulacija obuhvaća procese od pojave prvih znakova formiranja neuralne ploče do njenog zatvaranja u neuralnu cijev.

Paralelno se formira notochord i sekundarno crijevo , a mezoderm koji leži sa strane notohorde je podijeljen u kraniokaudalnom smjeru u segmentirane parne strukture - somite .

Živčani sustav kralježnjaka, uključujući i čovjeka, odlikuje se stabilnošću svoje osnovne strukture tijekom cijele evolucijske povijesti podtipa. Svi hordati imaju mnogo toga zajedničkog u formiranju neuralne cijevi. U početku se nespecijalizirani dorzalni ektoderm, reagirajući na induktivni utjecaj iz kordomezoderma, pretvara u neuralna ploča, predstavili neuroepitelne stanice.

Neuralna ploča ne ostaje dugo spljoštena. Uskoro se njegovi bočni rubovi podižu, formirajući živčani nabori , koji leže s obje strane plitke uzdužne neuralni žlijeb . Rubovi neuralnih nabora tada se zatvaraju, tvoreći zatvorenu neuralnu cijev s kanalom unutar - neurocelom . Zatvaranje neuralnih nabora događa se najprije u razini početka leđne moždine, a zatim se širi u smjeru glave i repa.

Dokazano je da mikrotubuli i mikrofilamenti neuroepitelnih stanica imaju važnu ulogu u morfogenezi neuralne cijevi. Uništavanje staničnih struktura kolhicinom i citohalazinom B dovodi do činjenice da neuralna ploča ostaje otvorena. Nezatvaranje neuralnih nabora dovodi do kongenitalnih malformacija neuralne cijevi.

Nakon zatvaranja neuralnih nabora nastaju stanice koje su izvorno bile smještene između neuralne ploče i budućeg kožnog ektoderma. neuralni greben. Stanice neuralnog grebena odlikuju se svojom sposobnošću ekstenzivne, ali vrlo regulirane migracije kroz tijelo i tvore dva glavna toka. Stanice jednog od njih, površinskog, uključene su u epidermis ili dermis kože, gdje se diferenciraju u pigmentne stanice. Drugi tok migrira u abdominalnom smjeru, tvoreći osjetne spinalne ganglije, simpatičke živčane ganglije, srž nadbubrežne žlijezde i parasimpatičke ganglije. Stanice iz kranijalne regije neuralnog grebena stvaraju i živčane stanice i niz drugih struktura, kao što su škržne hrskavice i neke pokrovne kosti lubanje.

Mezoderm, koji zauzima mjesto na stranama notohorde i dalje se proteže između kožnog ektoderma i endoderma sekundarnog crijeva, podijeljen je na dorzalni i ventralni dio. Dorzalni dio je segmentiran i predstavljen parnim somite. Stvaranje somita nastavlja se od glave do kaudalnog kraja. Ventralni dio mezoderma, koji izgleda kao tanki sloj stanica, naziva se bočna ploča. Somiti su povezani s bočnom pločom intermedijarnim mezodermom u obliku segmentiranih somite noge.

Sva područja mezoderma postupno se diferenciraju. Na početku formiranja, somite imaju konfiguraciju karakterističnu za epitel s unutarnjom šupljinom. Pod induktivnim utjecajem koji proizlazi iz notohorde i neuralne cijevi, ventromedijalni dijelovi somita - sklerotome - pretvaraju se u sekundarni mezenhim, izlaze iz somita i okružuju notohordu i ventralni dio neuralne cijevi. Na kraju formiraju kralješke, rebra i lopatice.

Formira se dorzolateralni dio somita s unutarnje strane miotomi , iz koje će se razviti poprečnoprugasta skeletna muskulatura tijela i udova. Formira se vanjski dorzolateralni dio somita dermatomi, iz kojih nastaje unutarnji sloj kože – dermis. Iz regije somitnih nogu s rudimentima nefrotom i gonot nastaju organi za izlučivanje i spolne žlijezde.

Desna i lijeva nesegmentirana bočna ploča razdvajaju se u dva lista koji ograničavaju sekundarnu tjelesnu šupljinu - općenito. Unutarnji sloj uz endoderm naziva se visceralni. Okružuje crijevo sa svih strana i tvori mezenterij, prekrivajući plućni parenhim i srčani mišić. Vanjski sloj bočne ploče nalazi se uz ektoderm i naziva se parijetalni. Nakon toga formira vanjske slojeve peritoneuma, pleure i perikarda.

Endoderm kod svih embrija u konačnici tvori epitel sekundarnog crijeva i mnoge njegove derivate. Samo sekundarno crijevo uvijek se nalazi ispod notohorde.

Dakle, u procesu neurulacije nastaje kompleks aksijalnih organa neuralna cijev - notochord - crijevo, koje su karakteristično obilježje tjelesne organizacije svih hordata. Istovjetno podrijetlo, razvoj i relativni položaj aksijalnih organa otkriva njihovu potpunu podudarnost i evolucijski kontinuitet.

Ektoderm, mezoderm i endoderm u daljnjem razvoju, međusobno djelujući, sudjeluju u formiranju određenih organa. Pojava rudimenta organa povezana je s lokalnim promjenama u određenom području odgovarajućeg zametnog sloja. Iz ektoderma razvija se pokožica kože i njezini derivati ​​(perje, kosa, nokti, koža i mliječne žlijezde), sastavni dijelovi organa vida, sluha, njuha, epitel usne šupljine i zubna caklina.

2.7. Derivati ​​klicinog listića

Ektodermalni derivati ​​su neuralna cijev, neuralni greben i sve od njih nastale živčane stanice.

Derivati ​​endoderma su epitel želuca i crijeva, stanice jetre, sekretorne stanice gušterače, crijevne i želučane žlijezde. Prednji dio embrionalnog crijeva tvori epitel pluća i dišnih putova, kao i sekretorne stanice prednjeg i srednjeg režnja hipofize, štitnjače i paratireoidnih žlijezda.

Mezoderm oblikuje skeletne mišiće, dermis kože, organe ekskretornog i reproduktivnog sustava, kardiovaskularni sustav, limfni sustav, pleuru, peritoneum i perikard. Iz mezenhima, koji ima mješovito podrijetlo zbog stanica triju klica, razvijaju se sve vrste vezivnog tkiva, glatka muskulatura, krv i limfa.

Začetak pojedinog organa u početku se formira iz određenog klicinog listića, ali zatim organ postaje složeniji i, kao rezultat toga, dva ili tri klica sudjeluju u njegovom formiranju.

25. Privremeni organi embrija kralježnjaka, njihove funkcije. Skupine životinja: anamnije i amnioti.

Privremena ili privremena tijela– organi koji nastaju tijekom embriogeneze niza predstavnika kralješnjaka za osiguravanje vitalnih funkcija, kao što su disanje, prehrana, izlučivanje, kretanje itd.

Privremeni organi ptica:

1) Žumanjčana vrećica– trofička funkcija, stvaranje krvnih stanica i stijenki žila, stvaranje primarnih spolnih stanica – gonoblasta. Stijenku žumanjčane vrećice čine ekstraembrionalni endoderm i visceralni sloj ekstraembrionalnog mezoderma.

2) Amnion stvara unutarnje okruženje u kojem se embrij razvija. Proizvodi tekućinu koja zauzima prostor između membrane i tijela embrija i obavlja trofične i zaštitne funkcije. Sastoji se od ekstraembrionalnog ektoderma i parijetalnog sloja ekstraembrionalnog mezoderma.

3) Serozna membrana je privremeni dišni organ i uključen je u opskrbu embrija kisikom. Sastoji se od ekstraembrionalnog ektoderma i parijetalnog sloja ekstraembrionalnog mezoderma.

4) Alantois sudjeluje u oslobađanju metaboličkih produkata embrija i u izmjeni plinova. Stijenka se sastoji od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja ekstraembrionalnog mezoderma.

Privremeni organi sisavaca:

1) Žumanjčana vrećica nastaje kao rezultat stvaranja nabora trupa, koji dijeli endoderm na crijevni i žućnjak. Uključen je u apsorpciju i transport hranjivih tvari iz maternice. Primarne spolne stanice lokalizirane su u žumanjčanoj vrećici, stvaraju se matične krvne stanice i primarne krvne žile.

2) Amnion formiran od nabora ekstraembrionalnog ektoderma i parijetalnog sloja ekstraembrionalnog mezoderma. Funkcija amniona je stvaranje i održavanje tekućeg okoliša u kojem se embrij razvija. Embrij doživljava jednak pritisak sa svih strana, što ga štiti od mehaničkih oštećenja.

3) Alantois nastaje kao mala prstasta izraslina stražnjeg dijela primarnog crijeva koja raste u amnionsku nogu. Njegovu stijenku čine ekstraembrionalni endoderm i visceralni sloj ekstraembrionalnog mezoderma. Njegova je funkcija povezana s otpuštanjem metaboličkih proizvoda, ali samo prije formiranja posteljice. Osim toga, ovo je "vektor" duž kojeg krvne žile rastu od embrija do koriona.

4) Korion razvija se iz trofoblasta (ekstraembrionalni ektoderm) i ekstraembrionalni mezoderm. Na vanjskoj površini koriona pojavljuju se brojne izrasline - resice. Nakon uvođenja embrija u sluznicu maternice, s jedne strane, korionske resice snažno rastu, tvoreći razgranati horion, koji zajedno sa sluznicom maternice tvori novi organ – posteljica. Ovaj organ je neophodan za opskrbu fetusa hranjivim tvarima i kisikom te uklanjanje krajnjih produkata metabolizma iz fetusa.

Anamnezija- niži kralješnjaci koji nemaju embrionalne ovojnice. (ne pojavljuju se embrionalna ovojnica - amnion i embrionalni organ - alantois).

Amnioti – viši kralješnjaci, koje karakterizira prisutnost embrionalnih ovoja (amniona i seroze) koje tvore amnionsku šupljinu.

26. Posteljica, njena uloga. Vrste placente. Ljudska posteljica.

Posteljica – blisko preklapanje ili spajanje embrionalnih membrana s tkivima roditeljskog organizma. (ili: placenta - područje gdje su korionsko tkivo i sluznica maternice usko spojeni.)

Posteljica je neophodna za opskrbu fetusa hranjivim tvarima i kisikom te uklanjanje otpadnih tvari iz fetusa.

Vrste placenti:

1) Epiteliohorijalni - nalazi se u konja, svinja i kitova. Kada se posteljica formira, korionske resice urastaju u otvore žlijezda maternice i dolaze u dodir s intaktnim epitelom ovih žlijezda.

2) Sindesmohorijalni - nalazi se kod krava, ovaca i jelena. Tijekom formiranja posteljice, korionske resice razaraju epitel žlijezda maternice i dolaze u dodir s ispod ležećim vezivnim tkivom endometrija.

3) Endoteliohorionski – nalazi se u mačaka, pasa, tuljana. Kada se posteljica formira, korionske resice urastaju u krvne žile i dolaze u izravan kontakt s njima.

4) Hemohorionski - nalazi se kod ljudi, primata, glodavaca i zečeva. Kada se posteljica formira, korionske resice također uništavaju stijenke krvnih žila maternice i dolaze u kontakt s majčinom krvlju, ispirajući njome praznine.

Kod ljudi, korionske resice zapravo se ispiru krvlju i limfom majčinog tijela. Kako trudnoća napreduje, resice se povećavaju i granaju, ali je krv fetusa od samog početka do kraja izolirana od majčine krvi placentarnom barijerom.

Placentalna barijera se sastoji iz trofoblasta, vezivnog tkiva i fetalnog vaskularnog endotela. Ova je barijera propusna za vodu, elektrolite, hranjive tvari i produkte disimilacije, kao i za antigene fetalnih crvenih krvnih stanica i majčina antitijela, otrovne tvari i hormone. Stanice placente proizvode 4 hormona, uklj. humani korionski gonadotropin, koji se nalazi u urinu trudnice od 2-3 tjedna trudnoće.

Datum objave: 2015-01-26; Očitano: 970 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Organi nastali od zametnih listića.

1. Vanjski, ektoderm. Organi i dijelovi embrija. Neuralna ploča, neuralna cijev, vanjski sloj kože, organi sluha.

2.Interni, endoderma. Organi i dijelovi embrija. Crijeva, pluća, jetra, gušterača.

3. Srednje, mezoderm. Organi i dijelovi embrija. Notochord, hrskavični i koštani skelet, mišići, bubrezi, krvne žile.

Istodobno, notohord se formira iz mezoderma - fleksibilne skeletne vrpce koja se nalazi na dorzalnoj strani embrija svih kralježnjaka.

51. Razvoj klica i osnovnih sustava na primjeru lanceta

Kod kralježnjaka je notohorda zamijenjena kralježnicom, a samo kod nekih nižih kralježnjaka njezini su ostaci sačuvani između kralježaka čak iu odrasloj dobi.

Neuralna ploča se formira od ektoderma koji se nalazi iznad samog notohorda, zatim se bočni rubovi ploče podižu, a njen središnji dio se spušta, tvoreći neuralni žlijeb. Postupno se gornji rubovi ovih nabora zatvaraju, a utor se pretvara u neuralnu cijev koja leži ispod ektoderma - rudimenta središnjeg živčanog sustava.

Neuralna cijev, horda i crijevo stvaraju aksijalni kompleks embrionalnih organa, koji određuje bilateralnu simetriju tijela.

Životinjski embrij razvija se kao jedan organizam u kojem su sve stanice, tkiva i organi u bliskoj interakciji. U ovom slučaju, jedan rudiment utječe na drugi, uvelike određujući put njegovog razvoja. Osim toga, na brzinu rasta i razvoja embrija utječu unutarnji i vanjski uvjeti.

Međudjelovanje dijelova embrija u procesu embrionalnog razvoja – osnova njegove cjelovitosti. Sličnost početnih faza razvoja embrija kralješnjaka dokaz je njihove povezanosti.

Visoka osjetljivost embrija na čimbenike okoliša.Štetni učinci alkohola, droga, pušenja na razvoj fetusa, na adolescente i odrasle.