Processen för fotosyntes: kortfattad och begriplig för barn. Fotosyntes: ljusa och mörka faser. Var äger fotosyntesens ljusfas rum? Under fotosyntesens ljusstadium, bildandet av

Fråga 1. Hur mycket glukos syntetiseras i fotosyntesprocessen, var och en av jordens 4 miljarder invånare per år?
Om vi tar med i beräkningen att all växtlighet på planeten producerar cirka 130 000 miljoner ton socker per år, står de för 32,5 miljoner ton för en invånare på jorden (om vi antar att jordens befolkning är 4 miljarder invånare). 130 000 / 4 \u003d 32,5) .

Fråga 2. Varifrån kommer syret som frigörs vid fotosyntesen?
Syre som kommer in i atmosfären under fotosyntesen bildas under fotolysreaktionen - nedbrytningen av vatten under inverkan av solljusenergi (2H 2 O + ljusenergi \u003d 2H 2 + O 2).

Fråga 3. Vad är meningen med fotosyntesens ljusfas; mörk fas?
Fotosyntes- är processen för syntes av organiska ämnen från oorganiska under påverkan av solljusenergi.
Fotosyntes i växtceller sker i kloroplaster. Sammanfattningsformel:
6CO 2 + 6H 2 O + ljusenergi \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Den lätta fasen av fotosyntesen sker endast i ljuset: ett kvantum av ljus slår ut en elektron från en klorofyllmolekyl som ligger i tylakoidmembranet .; den utslagna elektronen återvänder antingen tillbaka eller går in i kedjan av enzymer som oxiderar varandra. En kedja av enzymer överför en elektron till utsidan av tylakoidmembranet till en elektronbärare. Membranet laddas negativt från utsidan. En positivt laddad klorofyllmolekyl placerad i mitten av membranet oxiderar enzymer som innehåller manganjoner som ligger på insidan av membranet. Dessa enzymer är involverade i reaktionerna av vattenfotolys, som ett resultat av vilket H + bildas; väteprotoner stöts ut till den inre ytan av tylakoidmembranet och en positiv laddning uppträder på denna yta. När potentialskillnaden över tylakoidmembranet når 200 mV börjar protoner hoppa över ATP-syntetaskanalen. ATP syntetiseras.
I den mörka fasen syntetiseras glukos från CO 2 och atomärt väte associerat med bärare på grund av energin från ATP. Glukos syntetiseras i kloroplasternas stroma på enzymsystem. Total reaktion av det mörka stadiet:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosyntesen är mycket produktiv, men bladkloroplaster fångar bara 1 kvant ljus av 10 000 för att delta i denna process. Ändå räcker detta för att en grön växt ska syntetisera 1 g glukos per timme från en bladyta på 1 m 2.

Fråga 4. Varför är det nödvändigt för högre växter att ha kemosyntetiska bakterier i jorden?
För normal tillväxt och utveckling behöver växter mineralsalter som innehåller element som kväve, fosfor och kalium. Många arter av bakterier som kan syntetisera de organiska föreningar de behöver från oorganiska på bekostnad av energin från kemiska oxidationsreaktioner som sker i cellen är kemotrofer. Ämnen som fångas upp av bakterien oxideras, och den resulterande energin används för att syntetisera komplexa organiska molekyler från CO 2 och H 2 O. Denna process kallas kemosyntes.
Den viktigaste gruppen av kemosyntetiska organismer är nitrifierande bakterier. Utforska dem, S.N. Vinogradsky 1887 upptäckte processen kemosyntes. Nitrifierande bakterier, som lever i jorden, oxiderar ammoniaken som bildas under sönderfallet av organiska rester till salpetersyrlighet:
2MN3 + ZO2 \u003d 2HNO2 + 2H2O + 635 kJ.
Sedan oxiderar bakterier från andra arter av denna grupp salpetersyra till salpetersyra:
2NNO2 + O2 = 2NNO3 + 151,1 kJ.
I växelverkan med jordens mineralämnen bildar salpetersyror och salpetersyror salter, som är de viktigaste komponenterna i mineralnäringen hos högre växter. Under inverkan av andra typer av bakterier i jorden uppstår fosfater, som också används av högre växter.
Således, kemosyntes - detta är processen för syntes av organiska ämnen från oorganiska på grund av energin från kemiska oxidationsreaktioner som sker i cellen.

- syntes av organiska ämnen från koldioxid och vatten med obligatorisk användning av ljusenergi:

6CO 2 + 6H 2 O + Q ljus → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Hos högre växter är fotosyntesorganet bladet, fotosyntesens organeller är kloroplaster (kloroplasternas struktur är föreläsning nr 7). Tylakoidmembranen hos kloroplaster innehåller fotosyntetiska pigment: klorofyller och karotenoider. Det finns flera olika typer av klorofyll ( a, b, c, d), den viktigaste är klorofyll a. I klorofyllmolekylen kan ett porfyrin "huvud" med en magnesiumatom i mitten och en fytol "svans" urskiljas. Porfyrin-"huvudet" är en platt struktur, är hydrofilt och ligger därför på ytan av membranet som vetter mot stromans vattenmiljö. Fytol-"svansen" är hydrofob och håller därmed klorofyllmolekylen kvar i membranet.

Klorofyll absorberar rött och blåviolett ljus, reflekterar grönt och ger därför växterna sin karakteristiska gröna färg. Klorofyllmolekyler i tylakoidmembran är organiserade i fotosystem. Växter och blågröna alger har fotosystem-1 och fotosystem-2; fotosyntetiska bakterier har fotosystem-1. Endast fotosystem-2 kan sönderdela vatten med frigörande av syre och ta elektroner från vattnets väte.

Fotosyntes är en komplex process i flera steg; fotosyntesreaktioner delas in i två grupper: reaktioner lätt fas och reaktioner mörk fas.

lätt fas

Denna fas inträffar endast i närvaro av ljus i tylakoidmembran med deltagande av klorofyll, elektronbärarproteiner och enzymet ATP-syntetas. Under inverkan av ett lätt kvantum exciteras klorofyllelektronerna, lämnar molekylen och går in på utsidan av tylakoidmembranet, som så småningom blir negativt laddat. Oxiderade klorofyllmolekyler återställs genom att ta elektroner från vattnet som finns i det intratylakoida utrymmet. Detta leder till nedbrytning eller fotolys av vatten:

H2O + Q ljus → H+ + OH-.

Hydroxyljoner donerar sina elektroner och förvandlas till reaktiva radikaler. OH:

OH-→ .OH + e-.

Radicals.OH kombineras för att bilda vatten och fritt syre:

4NEJ. → 2H2O + O2.

I detta fall avlägsnas syre till den yttre miljön, och protoner ackumuleras inuti tylakoiden i "protonreservoaren". Som ett resultat är tylakoidmembranet å ena sidan positivt laddat på grund av H +, å andra sidan negativt på grund av elektroner. När potentialskillnaden mellan de yttre och inre sidorna av tylakoidmembranet når 200 mV, trycks protoner genom kanalerna för ATP-syntetas och ADP fosforyleras till ATP; atomärt väte används för att återställa den specifika bäraren NADP+ (nikotinamidadenindinukleotidfosfat) till NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H2.

Således sker fotolys av vatten i ljusfasen, som åtföljs av tre huvudprocesser: 1) ATP-syntes; 2) bildandet av NADP·H2; 3) bildandet av syre. Syre diffunderar in i atmosfären, ATP och NADP·H 2 transporteras till kloroplastens stroma och deltar i den mörka fasens processer.

1 - stroma av kloroplasten; 2 - grana thylakoid.

mörk fas

Denna fas äger rum i kloroplastens stroma. Dess reaktioner kräver inte ljusets energi, så de förekommer inte bara i ljuset utan också i mörkret. Den mörka fasens reaktioner är en kedja av successiva omvandlingar av koldioxid (kommer från luften), vilket leder till bildning av glukos och andra organiska ämnen.

Den första reaktionen i denna kedja är koldioxidfixering; koldioxidacceptor är ett socker med fem kolatomer ribulosbisfosfat(RiBF); enzym katalyserar reaktionen ribulosbisfosfatkarboxylas(RiBP-karboxylas). Som ett resultat av karboxylering av ribulosbisfosfat bildas en instabil sexkolförening, som omedelbart sönderdelas i två molekyler fosfoglycerinsyra(FGK). Sedan sker en cykel av reaktioner där fosfoglycerinsyra omvandlas till glukos genom en serie mellanprodukter. Dessa reaktioner använder energierna från ATP och NADP·H 2 som bildas i den lätta fasen; Cykeln för dessa reaktioner kallas Calvin-cykeln:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Förutom glukos bildas andra monomerer av komplexa organiska föreningar under fotosyntesen - aminosyror, glycerol och fettsyror, nukleotider. För närvarande finns det två typer av fotosyntes: C 3 - och C 4 -fotosyntes.

C3-fotosyntes

Detta är en typ av fotosyntes där trekolföreningar (C3) är den första produkten. C3-fotosyntes upptäcktes före C4-fotosyntes (M. Calvin). Det är C 3 -fotosyntes som beskrivs ovan, under rubriken "Mörk fas". Karakteristiska egenskaper för C 3-fotosyntes: 1) RiBP är en acceptor av koldioxid, 2) RiBP-karboxylas katalyserar RiBP-karboxyleringsreaktionen, 3) som ett resultat av RiBP-karboxylering bildas en förening med sex kol, som sönderdelas till två FHA. FHA återställs till triosfosfater(TF). En del av TF används för regenerering av RiBP, en del omvandlas till glukos.

1 - kloroplast; 2 - peroxisom; 3 - mitokondrier.

Detta är det ljusberoende upptaget av syre och frigörandet av koldioxid. Redan i början av förra seklet fann man att syre hämmar fotosyntesen. Som det visade sig kan inte bara koldioxid, utan också syre vara ett substrat för RiBP-karboxylas:

O 2 + RiBP → fosfoglykolat (2С) + FHA (3С).

Enzymet kallas RiBP-oxygenas. Syre är en kompetitiv hämmare av koldioxidfixering. Fosfatgruppen klyvs bort och fosfoglykolatet blir till glykolat som växten måste utnyttja. Det går in i peroxisomerna, där det oxideras till glycin. Glycin kommer in i mitokondrierna, där det oxideras till serin, med förlust av redan fixerat kol i form av CO 2. Som ett resultat omvandlas två glykolatmolekyler (2C + 2C) till en FHA (3C) och CO 2. Fotorespiration leder till en minskning av utbytet av C 3 -växter med 30-40 % ( C3-växter- växter som kännetecknas av C 3 -fotosyntes).

C 4 -fotosyntes - fotosyntes, där den första produkten är fyrkolföreningar (C 4). 1965 fann man att i vissa växter (sockerrör, majs, sorghum, hirs) är de första produkterna av fotosyntesen fyrkolsyror. Sådana växter kallas Med 4 plantor. 1966 visade de australiensiska forskarna Hatch och Slack att C 4-växter praktiskt taget inte har någon fotorespiration och absorberar koldioxid mycket mer effektivt. Vägen för kolomvandlingar i C 4-växter började kallas av Hatch-Slack.

C 4-växter kännetecknas av en speciell anatomisk struktur hos bladet. Alla ledande buntar är omgivna av ett dubbelt lager av celler: det yttre är mesofyllceller, det inre är foderceller. Koldioxid är fixerad i cytoplasman hos mesofyllceller, det är acceptorn fosfoenolpyruvat(PEP, 3C), som ett resultat av PEP-karboxylering, bildas oxaloacetat (4C). Processen katalyseras PEP-karboxylas. I motsats till RiBP-karboxylas har PEP-karboxylas en hög affinitet för CO 2 och, viktigast av allt, interagerar inte med O 2 . I mesofyllkloroplaster finns det många granae, där reaktioner av den lätta fasen aktivt äger rum. I mantelcellernas kloroplaster sker reaktioner av den mörka fasen.

Oxaloacetat (4C) omvandlas till malat, som transporteras genom plasmodesmata till beklädnadscellerna. Här dekarboxyleras och dehydreras det för att bilda pyruvat, CO 2 och NADP·H 2 .

Pyruvat återgår till mesofyllceller och regenereras på bekostnad av ATP-energi i PEP. CO2 fixeras återigen av RiBP-karboxylas med bildning av FHA. Förnyelsen av PEP kräver energin av ATP, så nästan dubbelt så mycket energi behövs som med C 3 fotosyntes.

Vikten av fotosyntes

Tack vare fotosyntesen absorberas miljarder ton koldioxid från atmosfären varje år, miljarder ton syre släpps ut; fotosyntesen är den huvudsakliga källan till bildandet av organiska ämnen. Ozonskiktet bildas av syre, som skyddar levande organismer från kortvågig ultraviolett strålning.

Under fotosyntesen använder ett grönt blad bara cirka 1 % av solenergin som faller på det, produktiviteten är cirka 1 g organiskt material per 1 m 2 yta per timme.

Kemosyntes

Syntesen av organiska föreningar från koldioxid och vatten, utförd inte på bekostnad av ljusenergi, utan på bekostnad av oxidationsenergin hos oorganiska ämnen, kallas kemosyntes. Kemosyntetiska organismer inkluderar vissa typer av bakterier.

Nitrifierande bakterier oxidera ammoniak till salpeter och sedan till salpetersyra (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

järnbakterier omvandla järnhaltigt järn till oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Svavelbakterier oxidera svavelväte till svavel eller svavelsyra (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Som ett resultat av oxidationsreaktioner av oorganiska ämnen frigörs energi, som lagras av bakterier i form av högenergibindningar av ATP. ATP används för syntes av organiska ämnen, som fortsätter på samma sätt som reaktionerna i den mörka fasen av fotosyntesen.

Kemosyntetiska bakterier bidrar till ackumulering av mineraler i jorden, förbättrar markens bördighet, främjar rening av avloppsvatten etc.

Gå till föreläsningar №11"Begreppet ämnesomsättning. Biosyntes av proteiner"

Gå till föreläsningar №13"Metoder för delning av eukaryota celler: mitos, meios, amitos"

Ämne 3 Stadier av fotosyntes

Avsnitt 3 Fotosyntes

1. Lätt fas av fotosyntesen

2. Fotosyntetisk fosforylering

3. Sätt att fixera CO 2 under fotosyntes

4. Fotorespiration

Kärnan i fotosyntesens ljusa fas är absorptionen av strålningsenergi och dess omvandling till en assimileringskraft (ATP och NADP-H) som är nödvändig för att reducera kol i mörka reaktioner. Komplexiteten i processerna för att omvandla ljusenergi till kemisk energi kräver deras strikta membranorganisation. Den lätta fasen av fotosyntesen sker i kloroplastens korn.

Sålunda utför det fotosyntetiska membranet en mycket viktig reaktion: det omvandlar energin från den absorberade ljuskvantan till redoxpotentialen för NADP-H och till reaktionspotentialen för överföringen av fosforylgruppen i ATP-molekylen.I detta fall energi omvandlas från sin mycket kortlivade form till en form som är ganska långlivad. Den stabiliserade energin kan senare användas i växtcellens biokemiska reaktioner, inklusive de som leder till reduktion av koldioxid.

Fem huvudpolypeptidkomplex är inbäddade i de inre membranen av kloroplaster: fotosystemkomplex I (PS I), fotosystemkomplex II (PSII), ljusskördande komplex II (CCII), cytokrom b 6 f-komplex och ATP-syntas (CF 0 - CF 1 komplex). PSI-, PSII- och CCKII-komplexen innehåller pigment (klorofyller, karotenoider), av vilka de flesta fungerar som antennpigment som samlar energi för pigmenten i PSI- och PSII-reaktionscentra. PSI- och PSII-komplex, samt cytokrom b 6 f-komplex innehåller redoxkofaktorer och är involverade i fotosyntetisk elektrontransport. Proteinerna i dessa komplex kännetecknas av ett högt innehåll av hydrofoba aminosyror, vilket säkerställer deras inkorporering i membranet. ATP-syntas ( CF0 - CF1-komplex) utför syntesen av ATP. Förutom stora polypeptidkomplex innehåller tylakoidmembran små proteinkomponenter - plastocyanin, ferredoxin och ferredoxin-NADP-oxidoreduktas, placerad på ytan av membranen. De är en del av fotosyntesens elektrontransportsystem.

Följande processer inträffar i fotosyntesens ljuscykel: 1) fotoexcitation av molekyler av fotosyntetiska pigment; 2) energimigrering från antennen till reaktionscentrumet; 3) fotooxidation av en vattenmolekyl och frisättning av syre; 4) fotoreduktion av NADP till NADP-H; 5) fotosyntetisk fosforylering, bildandet av ATP.

Kloroplastpigment kombineras till funktionella komplex - pigmentsystem där reaktionscentrumet är klorofyll en, att utföra fotosensibilisering, är förknippat med energiöverföringsprocesser med en antenn som består av ljusupptagande pigment. Det moderna schemat för fotosyntes i högre växter inkluderar två fotokemiska reaktioner som utförs med deltagande av två olika fotosystem. Antagandet om deras existens gjordes av R. Emerson 1957 på grundval av den effekt han upptäckte av att förstärka verkan av rött ljus med lång våglängd (700 nm) genom gemensam belysning med kortare våglängdsstrålar (650 nm). Därefter fann man att fotosystem II absorberar kortare våglängder jämfört med PSI. Fotosyntesen är effektiv endast när de arbetar tillsammans, vilket förklarar Emersons förstärkningseffekt.

PSI innehåller klorofylldimer som reaktionscentrum a c maximal absorption av ljus 700 nm (P 700), såväl som klorofyller a 675-695, spelar rollen som en antennkomponent. Den primära elektronacceptorn i detta system är den monomera formen av klorofyll a 695, sekundära acceptorer är järn-svavelproteiner (-FeS). FSI-komplexet under inverkan av ljus återställer det järnhaltiga proteinet - ferredoxin (Fd) och oxiderar det kopparhaltiga proteinet - plastocyanin (Pc).

PSII inkluderar ett reaktionscentrum som innehåller klorofyll a(P 680) och antennpigment - klorofyller a 670-683. Den primära elektronacceptorn är feofytin (Pf), som donerar elektroner till plastokinon. PSII inkluderar också proteinkomplexet i S-systemet, som oxiderar vatten, och elektronbäraren Z. Detta komplex fungerar med deltagande av mangan, klor och magnesium. PSII reducerar plastokinon (PQ) och oxiderar vatten med frisättning av O 2 och protoner.

Den förbindande länken mellan PSII och FSI är plastokinonfonden, proteinet cytokromkomplex b 6 f och plastocyanin.

I växtkloroplaster står varje reaktionscentrum för cirka 300 pigmentmolekyler, som ingår i antenn- eller ljusupptagningskomplex. Ljusskördande proteinkomplex innehållande klorofyller isolerade från kloroplastlameller a och b och karotenoider (CCK), nära förknippade med PS, och antennkomplex som är direkt del av PSI och PSII (fokuserande antennkomponenter i fotosystem). Hälften av tylakoidproteinet och cirka 60 % av klorofyllet är lokaliserade i CSC. Varje SSC innehåller från 120 till 240 klorofyllmolekyler.

PS1-antennproteinkomplexet innehåller 110 klorofyllmolekyler a 680-695 för en P 700 , av dessa är 60 molekyler komponenter i antennkomplexet, vilket kan betraktas som SSC PSI. FSI-antennkomplexet innehåller också b-karoten.

PSII-antennproteinkomplexet innehåller 40 klorofyllmolekyler a med ett absorptionsmaximum på 670-683 nm per P 680 och b-karoten.

Kromoproteiner av antennkomplex har inte fotokemisk aktivitet. Deras roll är att absorbera och överföra kvantenergin till ett litet antal molekyler i P 700- och P 680-reaktionscentra, som var och en är associerad med en elektrontransportkedja och utför en fotokemisk reaktion. Organisationen av elektrontransportkedjor (ETC) för alla klorofyllmolekyler är irrationell, eftersom även i direkt solljus träffar ljuskvanta en pigmentmolekyl inte mer än en gång var 0,1 s.

Fysiska mekanismer för processerna för absorption, lagring och migration av energi klorofyllmolekyler är väl studerade. Fotonabsorption(hν) beror på systemets övergång till olika energitillstånd. I en molekyl, till skillnad från en atom, är elektroniska, vibrations- och rotationsrörelser möjliga, och en molekyls totala energi är lika med summan av dessa typer av energier. Huvudindikatorn för energin i ett absorberande system är nivån på dess elektroniska energi, som bestäms av energin hos externa elektroner i omloppsbana. Enligt Pauli-principen finns två elektroner med motsatt riktade spinn i den yttre omloppsbanan, vilket resulterar i att ett stabilt system av parade elektroner bildas. Absorptionen av ljusenergi åtföljs av övergången av en av elektronerna till en högre bana med lagring av den absorberade energin i form av elektronisk excitationsenergi. Den viktigaste egenskapen hos absorberande system är absorptionsselektiviteten, som bestäms av molekylens elektroniska konfiguration. I en komplex organisk molekyl finns det en viss uppsättning fria banor som en elektron kan passera till när den absorberar ljuskvanta. Enligt Bohrs "frekvensregel" måste frekvensen för den absorberade eller emitterade strålningen v strikt motsvara energiskillnaden mellan nivåerna:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

där h är Plancks konstant.

Varje elektronisk övergång motsvarar ett specifikt absorptionsband. Således bestämmer den elektroniska strukturen hos en molekyl karaktären hos de elektroniska vibrationsspektra.

Absorberad energilagring associerad med uppkomsten av elektroniskt exciterade tillstånd av pigment. De fysiska regelbundenheterna för de exciterade tillstånden av Mg-porfyriner kan övervägas på grundval av en analys av schemat för elektroniska övergångar av dessa pigment (figur).

Det finns två huvudtyper av exciterade tillstånd - singlett och triplett. De skiljer sig åt i energi och elektronspintillstånd. I det exciterade singletttillståndet snurrar elektronen vid marken och exciterade nivåer förblir antiparallella; vid övergång till tripletttillståndet roterar det exciterade elektronspinnet för att bilda ett biradikalt system. När en foton absorberas, passerar klorofyllmolekylen från marken (S 0) till ett av de exciterade singletttillstånden - S 1 eller S 2 , vilket åtföljs av övergången av elektronen till en exciterad nivå med högre energi. Det exciterade tillståndet S2 är mycket instabilt. Elektronen förlorar snabbt (inom 10 -12 s) en del av sin energi i form av värme och sjunker till den lägre vibrationsnivån S 1 , där den kan stanna i 10 -9 s. I S 1-tillståndet kan elektronens spinn vändas och övergången till tripletttillståndet T 1 kan ske, vars energi är lägre än S 1 .

Det finns flera sätt att inaktivera exciterade tillstånd:

fotonemission med systemets övergång till grundtillståndet (fluorescens eller fosforescens);

Överföring av energi till en annan molekyl

Användning av excitationsenergi i en fotokemisk reaktion.

Energimigrering mellan pigmentmolekyler kan utföras med följande mekanismer. Induktiv resonansmekanism(Förstermekanism) är möjlig under förutsättning att elektronövergången är optiskt tillåten och energiutbytet utförs enl. excitonmekanism. Termen "exciton" betyder ett elektroniskt exciterat tillstånd av en molekyl, där den exciterade elektronen förblir bunden till pigmentmolekylen och laddningsseparation inte sker. Överföringen av energi från en exciterad pigmentmolekyl till en annan molekyl utförs genom icke-strålningsöverföring av excitationsenergi. En exciterad elektron är en oscillerande dipol. Det resulterande elektriska växelfältet kan orsaka liknande oscillationer av en elektron i en annan pigmentmolekyl under resonansförhållanden (energilikhet mellan marknivån och exciterade nivåer) och induktionsförhållanden som bestämmer en tillräckligt stark interaktion mellan molekyler (ett avstånd på högst 10 nm).

Utbytesresonansmekanism för Terenin-Dexter energimigrering inträffar när övergången är optiskt förbjuden och ingen dipol bildas vid excitation av pigmentet. Dess implementering kräver nära kontakt mellan molekyler (ca 1 nm) med överlappande yttre orbitaler. Under dessa förhållanden är utbyte av elektroner lokaliserade både vid singlet- och triplettnivåerna möjligt.

Inom fotokemi finns ett begrepp om kvantkonsumtion bearbeta. I förhållande till fotosyntes visar denna indikator på effektiviteten av att omvandla ljusenergi till kemisk energi hur många fotoner av ljus som absorberas för att frigöra en O 2 -molekyl. Man bör komma ihåg att varje molekyl av ett fotoaktivt ämne endast absorberar ett kvantum av ljus åt gången. Denna energi är tillräcklig för att orsaka vissa förändringar i den fotoaktiva substansens molekyl.

Kvantflödets reciproka kallas kvantutbyte: antalet frigjorda syremolekyler eller absorberade koldioxidmolekyler per ljuskvantum. Denna indikator är mindre än en. Så, om 8 lätta kvantum spenderas på assimilering av en CO 2 -molekyl, är kvantutbytet 0,125.

Strukturen för fotosyntesens elektrontransportkedja och egenskaperna hos dess komponenter. Fotosyntesens elektrontransportkedja inkluderar ett ganska stort antal komponenter som finns i kloroplasternas membranstrukturer. Nästan alla komponenter, förutom kinoner, är proteiner som innehåller funktionella grupper som kan reversibla redoxförändringar och fungerar som elektron- eller elektronbärare tillsammans med protoner. Ett antal ETC-bärare inkluderar metaller (järn, koppar, mangan). Följande grupper av föreningar kan noteras som de viktigaste komponenterna för elektronöverföring vid fotosyntes: cytokromer, kinoner, pyridinnukleotider, flavoproteiner samt järnproteiner, kopparproteiner och manganproteiner. Placeringen av dessa grupper i ETC bestäms i första hand av värdet på deras redoxpotential.

Konceptet med fotosyntes, under vilken syre frigörs, bildades under påverkan av Z-schemat för elektrontransport av R. Hill och F. Bendell. Detta schema presenterades baserat på mätning av redoxpotentialer för cytokromer i kloroplaster. Elektrontransportkedjan är platsen för omvandlingen av en elektrons fysiska energi till den kemiska energin av bindningar och inkluderar PS I och PS II. Z-schemat kommer från den sekventiella funktionen och associeringen av PSII med PSI.

P 700 är den primära elektrondonatorn, är klorofyll (enligt vissa källor, en dimer av klorofyll a), överför en elektron till en mellanacceptor och kan oxideras med fotokemiska medel. A 0 - en mellanliggande elektronacceptor - är en dimer av klorofyll a.

De sekundära elektronacceptorerna är de bundna järn-svavelcentra A och B. Det strukturella elementet i järn-svavelproteinerna är ett gitter av sammankopplade järn- och svavelatomer, som kallas järn-svavelklustret.

Ferredoxin, ett järnprotein lösligt i kloroplastens stromala fas, beläget utanför membranet, överför elektroner från PSI-reaktionscentret till NADP, vilket resulterar i bildandet av NADP-H, vilket är nödvändigt för CO 2 -fixering. Alla lösliga ferredoxiner från syreproducerande fotosyntetiska organismer (inklusive cyanobakterier) är av typen 2Fe-2S.

Den elektronbärande komponenten är också membranbunden cytokrom f. Elektronacceptorn för membranbunden cytokrom f och den direkta donatorn för klorofyll-proteinkomplexet i reaktionscentret är ett kopparinnehållande protein, som kallas "distributionsbäraren" - plastocyanin.

Kloroplaster innehåller också cytokrom b 6 och b 559 . Cytokrom b6, som är en polypeptid med en molekylvikt på 18 kDa, är involverad i cyklisk elektronöverföring.

b6/f-komplexet är ett integrerat membrankomplex av polypeptider som innehåller cytokromerna b och f. Cytokrom b 6 /f-komplexet katalyserar elektrontransport mellan två fotosystem.

Cytokrom b 6 /f-komplexet reducerar en liten pool av det vattenlösliga metalloproteinet plastocyanin (Pc), som tjänar till att överföra reducerande ekvivalenter till PS I-komplexet. Plastocyanin är ett litet hydrofobt metalloprotein som innehåller kopparatomer.

Deltagarna i de primära reaktionerna i reaktionscentrumet för PS II är den primära elektrondonatorn P 680 , den intermediära acceptorn feofytin och två plastokinoner (vanligtvis betecknade Q och B) belägna nära Fe 2+ . Den primära elektrondonatorn är en av formerna av klorofyll a, kallad P 680, eftersom en signifikant förändring i ljusabsorption observerades vid 680 nm.

Den primära elektronacceptorn i PS II är plastokinon. Q tros vara ett järn-kinonkomplex. Den sekundära elektronacceptorn i PSII är också plastokinon, betecknad B, och fungerar i serie med Q. Plastokinon/plastokinonsystemet överför ytterligare två protoner samtidigt med två elektroner och är därför ett redoxsystem med två elektroner. När två elektroner överförs längs ETC genom plastokinon/plastokinonsystemet, överförs två protoner över tylakoidmembranet. Man tror att protonkoncentrationsgradienten som uppstår i detta fall är drivkraften bakom processen för ATP-syntes. Konsekvensen av detta är en ökning av koncentrationen av protoner inuti tylakoiderna och uppkomsten av en signifikant pH-gradient mellan de yttre och inre sidorna av tylakoidmembranet: från insidan är miljön surare än från utsidan.

2. Fotosyntetisk fosforylering

Vatten fungerar som en elektrondonator för PS-2. Vattenmolekyler, som ger upp elektroner, sönderdelas till fri OH-hydroxyl och H + proton. Fria hydroxylradikaler, som reagerar med varandra, ger H 2 O och O 2. Man antar att mangan- och klorjoner deltar i fotooxidationen av vatten som kofaktorer.

I processen med fotolys av vatten manifesteras essensen av det fotokemiska arbetet som utförs under fotosyntesen. Men oxidationen av vatten sker under förutsättning att elektronen som slås ut ur P 680-molekylen överförs till acceptorn och vidare till elektrontransportkedjan (ETC). I ETC för fotosystem-2 är elektronbärare plastokinon, cytokromer, plastocyanin (ett protein som innehåller koppar), FAD, NADP, etc.

En elektron som slås ut ur P 700-molekylen fångas upp av ett protein som innehåller järn och svavel och överförs till ferredoxin. I framtiden kan vägen för denna elektron vara tvåfaldig. En av dessa vägar består av sekventiell elektronöverföring från ferredoxin genom en serie bärare tillbaka till P700. Sedan slår ljuskvantumet ut nästa elektron från P 700-molekylen. Denna elektron når ferredoxin och återvänder till klorofyllmolekylen. Processen är helt klart cyklisk. När en elektron överförs från ferredoxin går energin från elektronisk excitation till bildandet av ATP från ADP och H 3 P0 4. Denna typ av fotofosforylering är namngiven av R. Arnon cyklisk . Cyklisk fotofosforylering kan teoretiskt ske även med slutna stomata, eftersom utbyte med atmosfären inte är nödvändigt för det.

Icke-cyklisk fotofosforylering sker med deltagande av båda fotosystemen. I det här fallet slår elektronerna ut ur P 700 och H+-protonen når ferredoxin och överförs genom ett antal bärare (FAD, etc.) till NADP med bildning av reducerad NADP H 2 . Det senare, som ett starkt reduktionsmedel, används i fotosyntesens mörka reaktioner. Samtidigt går klorofyll P 680-molekylen, efter att ha absorberat ett kvantum av ljus, också in i ett exciterat tillstånd och avger en elektron. Efter att ha passerat genom ett antal bärare, kompenserar elektronen för elektronbristen i P 700-molekylen. Det elektroniska "hålet" av klorofyll P 680 fylls på av en elektron från OH-jonen - - en av produkterna från vattenfotolys. Energin hos en elektron som slås ut av ett ljuskvantum från P 680, när den passerar genom elektrontransportkedjan till fotosystem 1, används för att utföra fotofosforylering. Vid icke-cyklisk elektrontransport, som framgår av diagrammet, sker fotolys av vatten och fritt syre frigörs.

Elektronöverföring är grunden för den övervägda mekanismen för fotofosforylering. Den engelske biokemisten P. Mitchell lade fram teorin om fotofosforylering, kallad den kemiosmotiska teorin. ETC för kloroplaster är känd för att vara belägen i tylakoidmembranet. En av elektronbärarna i ETC (plastokinon), enligt P. Mitchells hypotes, bär inte bara elektroner utan även protoner (H +), och för dem genom tylakoidmembranet i riktning från utsidan till insidan. Inuti tylakoidmembranet, med ansamling av protoner, surgörs mediet och som ett resultat uppstår en pH-gradient: den yttre sidan blir mindre sur än den inre. Denna gradient ökar också på grund av inflödet av protoner, produkterna från vattenfotolys.

pH-skillnaden mellan utsidan av membranet och insidan skapar en betydande energikälla. Med hjälp av denna energi stöts protoner ut genom speciella tubuli i speciella svampformade utväxter på utsidan av tylakoidmembranet. I dessa kanaler finns en konjugationsfaktor (ett speciellt protein) som kan delta i fotofosforylering. Det antas att ett sådant protein är enzymet ATPas, som katalyserar reaktionen av ATP-nedbrytning, men i närvaro av energi från protoner som strömmar genom membranet, och dess syntes. Så länge det finns en pH-gradient, och därför så länge som elektroner rör sig längs bärarkedjan i fotosystem, kommer ATP-syntes också att ske. Det beräknas att för varje två elektroner som passerar genom ETC inuti tylakoiden, ackumuleras fyra protoner, och för var tredje proton som skjuts ut med deltagande av konjugationsfaktorn från membranet till utsidan, syntetiseras en ATP-molekyl.

Sålunda, som ett resultat av ljusfasen, på grund av ljusets energi, bildas ATP och NADPH 2, som används i den mörka fasen, och produkten av vattenfotolys O 2 släpps ut i atmosfären. Den övergripande ekvationen för fotosyntesens ljusfas kan uttryckas på följande sätt:

2H 2 O + 2 NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Varje levande varelse på planeten behöver mat eller energi för att överleva. Vissa organismer livnär sig på andra varelser, medan andra kan producera sina egna näringsämnen. De gör sin egen mat, glukos, i en process som kallas fotosyntes.

Fotosyntes och andning är sammankopplade. Resultatet av fotosyntesen är glukos, som lagras som kemisk energi i kroppen. Denna lagrade kemiska energi kommer från omvandlingen av oorganiskt kol (koldioxid) till organiskt kol. Andningsprocessen frigör lagrad kemisk energi.

Förutom de produkter de producerar behöver växter också kol, väte och syre för att överleva. Vatten som absorberas från jorden ger väte och syre. Under fotosyntesen används kol och vatten för att syntetisera mat. Växter behöver också nitrater för att göra aminosyror (en aminosyra är en ingrediens för att göra protein). Utöver detta behöver de magnesium för att producera klorofyll.

Anteckningen: Levande saker som är beroende av andra livsmedel kallas. Växtätare som kor, såväl som insektsätande växter, är exempel på heterotrofer. Levande saker som producerar sin egen mat kallas. Gröna växter och alger är exempel på autotrofer.

I den här artikeln kommer du att lära dig mer om hur fotosyntes sker i växter och de villkor som krävs för denna process.

Definition av fotosyntes

Fotosyntes är den kemiska process genom vilken växter, vissa och alger producerar glukos och syre från koldioxid och vatten, med endast ljus som energikälla.

Denna process är extremt viktig för livet på jorden, eftersom den frigör syre, som allt liv beror på.

Varför behöver växter glukos (mat)?

Precis som människor och andra levande varelser behöver växter också mat för att överleva. Värdet av glukos för växter är som följer:

Glukosen som erhålls från fotosyntesen används under andning för att frigöra den energi som växten behöver för andra vitala processer.
Växtceller omvandlar också en del av glukosen till stärkelse, som används vid behov. Av denna anledning används döda växter som biomassa eftersom de lagrar kemisk energi.
Glukos behövs också för att producera andra kemikalier som proteiner, fetter och vegetabiliskt socker som behövs för tillväxt och andra viktiga processer.

Faser av fotosyntes

Processen för fotosyntes är uppdelad i två faser: ljus och mörk.

Lätt fas av fotosyntesen

Som namnet antyder behöver ljusfaser solljus. I ljusberoende reaktioner absorberas solljusets energi av klorofyll och omvandlas till lagrad kemisk energi i form av elektronbärarmolekylen NADPH (nikotinamidadenindinukleotidfosfat) och energimolekylen ATP (adenosintrifosfat). Ljusa faser förekommer i tylakoidmembran i kloroplasten.

Mörk fas av fotosyntesen eller Calvin-cykeln

I den mörka fasen eller Calvin-cykeln ger de exciterade elektronerna från den ljusa fasen energi för bildning av kolhydrater från koldioxidmolekyler. De ljusoberoende faserna kallas ibland för Calvin-cykeln på grund av processens cykliska natur.

Även om de mörka faserna inte använder ljus som reaktant (och som ett resultat kan uppstå dag eller natt), kräver de produkter av ljusberoende reaktioner för att fungera. De ljusoberoende molekylerna är beroende av energibärarmolekylerna ATP och NADPH för att skapa nya kolhydratmolekyler. Efter överföringen av energi till molekylerna återgår energibärarna till ljusfaserna för att få mer energiska elektroner. Dessutom aktiveras flera mörkfasenzymer av ljus.

Diagram över fotosyntesens faser

Anteckningen: Detta gör att de mörka faserna inte kommer att fortsätta om växterna berövas ljuset för länge, eftersom de använder produkterna från de ljusa faserna.

Strukturen av växtblad

Vi kan inte helt förstå fotosyntesen utan att veta mer om bladstrukturen. Bladet är anpassat för att spela en viktig roll i processen för fotosyntes.

Bladens yttre struktur

Fyrkant

En av de viktigaste egenskaperna hos växter är bladens stora yta. De flesta gröna växter har breda, platta och öppna blad som kan fånga upp så mycket solenergi (solljus) som behövs för fotosyntesen.

Central ven och bladskaft

Mittnärven och bladskaftet går samman och bildar bladets bas. Bladskaftet placerar bladet på ett sådant sätt att det får så mycket ljus som möjligt.

lövblad

Enkla blad har ett blad, medan sammansatta blad har flera. Bladbladet är en av de viktigaste komponenterna i bladet, som är direkt involverad i fotosyntesprocessen.

ådror

Ett nätverk av vener i bladen transporterar vatten från stjälkarna till bladen. Den frigjorda glukosen skickas också till andra delar av växten från bladen genom venerna. Dessutom stödjer och håller dessa delar av bladet bladplattan platt för bättre infångning av solljus. Arrangemanget av vener (venation) beror på typen av växt.

bladbas

Bladets bas är dess lägsta del, som är ledad med stjälken. Ofta, vid basen av bladet finns ett par stipuler.

bladkant

Beroende på typ av växt kan bladkanten ha olika former, inklusive: hel, tandad, sågtandad, skårad, krönad, etc.

Bladspets

Precis som kanten på bladet kommer spetsen i en mängd olika former, inklusive: skarp, rund, trubbig, långsträckt, indragen, etc.

Bladens inre struktur

Nedan är ett nära diagram över den inre strukturen av bladvävnader:

Ytterhud

Nagelbandet fungerar som det huvudsakliga skyddande lagret på växtens yta. Som regel är det tjockare på toppen av arket. Nagelbandet är täckt med ett vaxliknande ämne som skyddar växten från vatten.

Epidermis

Epidermis är ett lager av celler som är bladets integumentära vävnad. Dess huvudsakliga funktion är att skydda bladets inre vävnader från uttorkning, mekanisk skada och infektioner. Det reglerar också processen för gasutbyte och transpiration.

Mesofyll

Mesofyllet är växtens huvudvävnad. Det är här processen för fotosyntes äger rum. Hos de flesta växter är mesofyllet uppdelat i två lager: det övre är palissad och det nedre är svampigt.

Skyddsceller

Skyddsceller är specialiserade celler i bladepidermis som används för att kontrollera gasutbytet. De utför en skyddande funktion för stomata. Stomatala porer blir stora när vatten är fritt tillgängligt, annars blir skyddscellerna slöa.

Stoma

Fotosyntesen beror på penetrationen av koldioxid (CO2) från luften genom stomata in i mesofyllvävnaderna. Syre (O2), som erhålls som en biprodukt av fotosyntesen, lämnar växten genom stomata. När stomata är öppna försvinner vatten genom avdunstning och måste fyllas på genom transpirationsflödet av vatten som tas upp av rötterna. Växter tvingas balansera mängden CO2 som absorberas från luften och förlusten av vatten genom stomatala porer.

Förutsättningar som krävs för fotosyntes

Följande är de villkor som växter behöver för att utföra fotosyntesprocessen:

Koldioxid. En färglös, luktfri naturgas som finns i luften och har den vetenskapliga beteckningen CO2. Det bildas vid förbränning av kol och organiska föreningar, och förekommer även under andning.
Vatten. Transparent flytande kemikalie, luktfri och smaklös (under normala förhållanden).
Ljus.Även om artificiellt ljus även lämpar sig för växter, skapar naturligt solljus generellt sett de bästa förutsättningarna för fotosyntes eftersom det innehåller naturlig ultraviolett strålning som har en positiv effekt på växter.
Klorofyll. Det är ett grönt pigment som finns i växternas blad.
Näringsämnen och mineraler. Kemikalier och organiska föreningar som växtrötter absorberar från jorden.

Vad bildas som ett resultat av fotosyntesen?

Glukos;
Syre.

(Ljusenergi visas inom parentes eftersom det inte är ett ämne)

Anteckningen: Växter tar upp CO2 från luften genom sina löv och vatten från jorden genom sina rötter. Ljusenergi kommer från solen. Det resulterande syret släpps ut i luften från bladen. Den resulterande glukosen kan omvandlas till andra ämnen, såsom stärkelse, som används som energilager.

Om de faktorer som främjar fotosyntesen saknas eller finns i otillräckliga mängder kan detta påverka växten negativt. Till exempel skapar mindre ljus gynnsamma förutsättningar för insekter som äter bladen på en växt, medan brist på vatten bromsar den.

Var sker fotosyntesen?

Fotosyntesen sker inuti växtceller, i små plastider som kallas kloroplaster. Kloroplaster (finns mestadels i mesofyllskiktet) innehåller ett grönt ämne som kallas klorofyll. Nedan finns andra delar av cellen som arbetar med kloroplasten för att utföra fotosyntes.

Strukturen av en växtcell

Funktioner hos växtcellsdelar

: ger strukturellt och mekaniskt stöd, skyddar celler från bakterier, fixerar och definierar cellens form, kontrollerar tillväxthastigheten och riktningen och ger form åt växter.
: ger en plattform för de flesta av de kemiska processer som styrs av enzymer.
: fungerar som en barriär som kontrollerar rörelsen av ämnen in i och ut ur cellen.
: som beskrivits ovan innehåller de klorofyll, ett grönt ämne som absorberar ljusenergi under fotosyntesen.
: en hålighet i cellcytoplasman som lagrar vatten.
: innehåller ett genetiskt märke (DNA) som styr cellens aktivitet.

Klorofyll absorberar ljusenergin som behövs för fotosyntesen. Det är viktigt att notera att inte alla färgvåglängder av ljus absorberas. Växter absorberar främst röda och blå våglängder - de absorberar inte ljus i det gröna området.

Koldioxid under fotosyntesen

Växter tar upp koldioxid från luften genom sina löv. Koldioxid sipprar genom ett litet hål längst ner på bladet - stomata.

Undersidan av bladet har löst åtskilda celler för att tillåta koldioxid att nå andra celler i bladet. Det låter också syret som produceras av fotosyntesen lätt lämna bladet.

Koldioxid finns i luften vi andas i mycket låga koncentrationer och är en nödvändig faktor i fotosyntesens mörka fas.

Ljus i processen för fotosyntes

Arket har vanligtvis en stor yta, så det kan absorbera mycket ljus. Dess övre yta är skyddad från vattenförlust, sjukdomar och väderlek av ett vaxartat lager (kutikula). Den övre delen av arket är där ljuset faller. Detta lager av mesofyll kallas palissaden. Den är anpassad för att absorbera en stor mängd ljus, eftersom den innehåller många kloroplaster.

I ljusfaserna ökar fotosyntesprocessen med mer ljus. Fler klorofyllmolekyler joniseras och mer ATP och NADPH genereras om ljusfotoner fokuseras på ett grönt blad. Även om ljus är extremt viktigt i de ljusa faserna, bör det noteras att för mycket av det kan skada klorofyll och minska fotosyntesprocessen.

Ljusfaser är inte alltför beroende av temperatur, vatten eller koldioxid, även om de alla behövs för att slutföra fotosyntesprocessen.

Vatten under fotosyntesen

Växter får det vatten de behöver för fotosyntes genom sina rötter. De har rothår som växer i jorden. Rötterna kännetecknas av en stor yta och tunna väggar, vilket gör att vatten lätt kan passera genom dem.

Bilden visar växter och deras celler med tillräckligt med vatten (vänster) och dess brist (höger).

Anteckningen: Rotceller innehåller inga kloroplaster eftersom de vanligtvis är i mörker och inte kan fotosyntetisera.

Om växten inte absorberar tillräckligt med vatten kommer den att vissna. Utan vatten kommer växten inte att kunna fotosyntetisera tillräckligt snabbt och kan till och med dö.

Vilken betydelse har vatten för växter?

Tillhandahåller lösta mineraler som stöder växthälsa;
Är mediet för transport;
Stöder stabilitet och upprätthet;
Kylar och mättar med fukt;
Det gör det möjligt att utföra olika kemiska reaktioner i växtceller.

Betydelsen av fotosyntes i naturen

Den biokemiska processen för fotosyntes använder energin från solljus för att omvandla vatten och koldioxid till syre och glukos. Glukos används som byggstenar i växter för vävnadstillväxt. Således är fotosyntes det sätt på vilket rötter, stjälkar, blad, blommor och frukter bildas. Utan fotosyntesen kan växter inte växa eller föröka sig.

Producenter

På grund av sin fotosyntetiska förmåga är växter kända som producenter och fungerar som ryggraden i nästan varje näringskedja på jorden. (Alger är växtens motsvarighet). All mat vi äter kommer från organismer som är fotosyntetiska. Vi äter dessa växter direkt, eller så äter vi djur som kor eller grisar som äter växtföda.

Grunden för näringskedjan

Inom vattensystem utgör även växter och alger basen i näringskedjan. Alger fungerar som föda för, som i sin tur fungerar som födokälla för större organismer. Utan fotosyntes i vattenmiljön skulle livet vara omöjligt.

Avlägsnande av koldioxid

Fotosyntes omvandlar koldioxid till syre. Under fotosyntesen kommer koldioxid från atmosfären in i växten och frigörs sedan som syre. I dagens värld där koldioxidnivåerna stiger i en alarmerande takt, är varje process som tar bort koldioxid från atmosfären miljömässigt viktig.

Cykling av näringsämnen

Växter och andra fotosyntetiska organismer spelar en viktig roll i näringsämnenas kretslopp. Kväve i luften fixeras i växtvävnader och blir tillgängligt för att göra proteiner. Spårämnen som finns i jorden kan också införlivas i växtvävnad och göras tillgängliga för växtätare längre upp i näringskedjan.

fotosyntesberoende

Fotosyntesen beror på ljusets intensitet och kvalitet. Vid ekvatorn, där solljuset är rikligt året runt och vatten inte är den begränsande faktorn, har växter höga tillväxthastigheter och kan bli ganska stora. Omvänt är fotosyntes mindre vanlig i de djupare delarna av havet, eftersom ljus inte tränger igenom dessa lager, och som ett resultat är detta ekosystem mer kargt.

Som namnet antyder är fotosyntes i huvudsak en naturlig syntes av organiska ämnen, som omvandlar CO2 från atmosfären och vattnet till glukos och fritt syre.

Detta kräver närvaron av solenergi.

Den kemiska ekvationen för fotosyntesprocessen kan generellt representeras enligt följande:

Fotosyntesen har två faser: mörkt och ljust. De kemiska reaktionerna i den mörka fasen av fotosyntesen skiljer sig väsentligt från reaktionerna i den ljusa fasen, men den mörka och ljusa fasen av fotosyntesen beror på varandra.

Ljusfasen kan förekomma i växtblad uteslutande i solljus. För mörker är närvaron av koldioxid nödvändig, varför växten måste absorbera den från atmosfären hela tiden. Alla jämförande egenskaper för de mörka och ljusa faserna av fotosyntesen kommer att tillhandahållas nedan. För detta skapades en jämförande tabell "Faser av fotosyntes".

Lätt fas av fotosyntesen

Huvudprocesserna i fotosyntesens lätta fas förekommer i tylakoidmembran. Det involverar klorofyll, elektronbärarproteiner, ATP-syntetas (ett enzym som påskyndar reaktionen) och solljus.

Vidare kan reaktionsmekanismen beskrivas på följande sätt: när solljus träffar växternas gröna blad exciteras klorofyllelektroner (negativ laddning) i sin struktur, som efter att ha övergått till ett aktivt tillstånd lämnar pigmentmolekylen och hamnar på utsidan av tylakoiden, vars membran också är negativt laddat. Samtidigt oxideras klorofyllmolekyler och redan oxiderade återställs de, vilket tar bort elektroner från vattnet som finns i bladstrukturen.

Denna process leder till det faktum att vattenmolekyler sönderdelas, och joner som skapas som ett resultat av fotolys av vatten donerar sina elektroner och förvandlas till sådana OH-radikaler som kan utföra ytterligare reaktioner. Vidare kombineras dessa reaktiva OH-radikaler, vilket skapar fullvärdiga vattenmolekyler och syre. I detta fall släpps fritt syre ut i den yttre miljön.

Som ett resultat av alla dessa reaktioner och transformationer är bladtylakoidmembranet positivt laddat å ena sidan (på grund av H+-jonen) och å andra sidan negativt (på grund av elektroner). När skillnaden mellan dessa laddningar på de två sidorna av membranet når mer än 200 mV passerar protoner genom speciella kanaler av ATP-syntetasenzymet och på grund av detta omvandlas ADP till ATP (som ett resultat av fosforyleringsprocessen). Och atomärt väte, som frigörs från vatten, återställer den specifika bäraren NADP + till NADP H2. Som du kan se, som ett resultat av fotosyntesens ljusa fas, inträffar tre huvudprocesser:

ATP-syntes;
skapande av NADP H2;
bildning av fritt syre.

Den senare släpps ut i atmosfären och NADP H2 och ATP deltar i fotosyntesens mörka fas.

Mörk fas av fotosyntesen

De mörka och ljusa faserna av fotosyntesen kännetecknas av en stor energiförbrukning från växtens sida, men den mörka fasen går snabbare och kräver mindre energi. Mörkfasreaktioner kräver inte solljus, så de kan inträffa dag eller natt.

Alla huvudprocesser i denna fas äger rum i växtens kloroplasts stroma och representerar en slags kedja av successiva omvandlingar av koldioxid från atmosfären. Den första reaktionen i en sådan kedja är fixeringen av koldioxid. För att få det att fungera smidigare och snabbare tillhandahöll naturen enzymet RiBP-karboxylas, som katalyserar fixeringen av CO2.

Sedan inträffar en hel cykel av reaktioner, vars slutförande är omvandlingen av fosfoglycerinsyra till glukos (naturligt socker). Alla dessa reaktioner använder energin från ATP och NADP H2, som skapades i fotosyntesens lätta fas. Förutom glukos bildas även andra ämnen som ett resultat av fotosyntesen. Bland dem finns olika aminosyror, fettsyror, glycerol, såväl som nukleotider.

Fotosyntesfaser: jämförelsetabell

*Jämförelsekriterier*	*lätt fas*	*Mörk fas*
solljus	Obligatorisk	Krävs inte
Placering av reaktioner	Kloroplast grana	Kloroplaststroma
Beroende av energikällan	Beror på solljus	Beror på ATP och NADP H2 som bildas i ljusfasen och på mängden CO2 från atmosfären
utgångsmaterial	Klorofyll, elektronbärarproteiner, ATP-syntetas	Koldioxid
Kärnan i fasen och vad som bildas	Fri O2 frigörs, ATP och NADP H2 bildas	Bildandet av naturligt socker (glukos) och absorptionen av CO2 från atmosfären