Ці бактерії віднесені до групи аеробних хемолітотрофних бактерій та споріднених їм організмів (група 12 за “Визначником бактерій Берджі”). Усі нітрифікуючі бактерії розділені на дві секції – А (бактерії, що окислюють нітрит) та В (бактерії, що окислюють аміак). Це грамнегативні бактерії, дуже різноманітні за формою (паличкоподібні, коккоподібні, звивисті), можуть бути рухомі за рахунок налачення джгутиків або нерухомі.
Нітрифікація– це процес перетворення амонію на нітрат, що у дві стадії. Нітрифікуючі бактерії використовують іон амонію (нітрозобактерії) або нітрит (нітробактерії) як донора електронівдля протікання окиснювально-відновних реакцій, у тому числі й процесу дихання (табл.1).
Таблиця 1
Мікроорганізми, що беруть участь у процесах нітрифікації
|
нітрифікації |
Протікають процеси |
Приклади мікроорганізмів, що беруть участь у процесі |
|
2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 - + 4H + +2H 2 O |
Нітрозобактерії: Nitrosomonas europaea, Nitrosococcus oceanus, Nitrosolobus multiformis |
|
|
2NO 2 - + O 2 → 2NO 3 - |
Нітробактерії: Nitrobacter winogradskyi, Nitrospina gracilis, Nitrococcus mobilis, Nitrospira marina |
Кожна зі стадій потребує участі суворо певних бактерій, що нітрифікують. Жоден із нітрифікаторів не здатний здійснювати обидві стадії процесу.
Нітрифікуючі бактерії широко поширені у ґрунтах, морській та прісній воді; відіграють важливу роль у процесах переробки стічних вод.
3.5. Архебактерії
Архебактерії (групи 31-35 по “Визначнику бактерій Берджі”) – найдавніші бактерії, які часто живуть в екстремальних умовах (у гарячих сірчаних джерелах, солоних озерах, засолених або лужних ґрунтах тощо). Деякі архебактерії є симбіонтами у травному тракті тварин.
Ці мікроорганізми мають своєрідну будову генетичного матеріалу, клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани та виділені в окрему категорію Mendosicutes. Вони відрізняються від еубактерій:
за складом клітинної стінки (не містить пептидоглікану; замість нього до складу клітинної стінки входить псевдомуреїн або тільки білки або полісахариди);
за складом ДНК-залежної РНК-полімерази;
за нуклеотидними послідовностями рибосомальних РНК;
за складом молекул т-РНК (містять псевдоурідін);
мають специфічний склад мембранних ліпідів;
деякі гени архебактерій містять інтрони, що для інших бактерій не є характерним.
Архебактерії поділяються на такі групи:
Метаногенні архебактерії – у результаті життєдіяльності утворюють метан, як донора електронів використовують Н 2 . Метанутворюючі бактерії різноманітні формою; серед них зустрічаються коки ( Methanococcussp.), палички ( Methanobacteriumsp.), спірили та інші форми. Представники цієї групи – суворі анаероби, грамваріабельні. Серед них зустрічаються мезофіли та термофіли. Наприклад, для представників роду Methanothermusоптимальна температура зростання – 83-88 про C.
Сульфатредукуючі архебактерії (наприклад, представники роду Archaeoglobus) - грамнегативні бактерії, кокоподібні, можуть бути неправильної форми. Суворі анаероби. У процесі метаболізму відновлюють SO 4 2 до H 2 S.
Екстремально галофільні бактерії (галобактерії) – зростають при високих концентраціях солей. Представлені коками або паличками неправильної форми; грамваріабельні. Аероби. Зростають при концентрації NaCl щонайменше 1,5 М (оптимальна – 2-4 М). Зустрічаються в природі в солоних озерах, засолених ґрунтах ( Halobacteriumsp., Halococcussp.). Серед цієї групи бактерій зустрічаються алкалофіли, що ростуть при рН > 8,5 ( Natronobacteriumsp., Natronococcussp.; мешкають у лужних озерах і ґрунтах).
Архебактерії, позбавлені клітинної стінки (представники роду Thermoplasma) – поліморфні грамнегативні бактерії, факультативні анаероби. Є облігатними термофілами (оптимальна температура зростання 45-67 о С) та ацидофілами (зростають при рН 0,5-4,5).
Екстремальні термофіли та гіпертермофіли, що метаболізують сірку мають клітини різної форми. Серед них зустрічаються як аероби, так і анаероби. В анаеробних умовах відновлюють S до H 2 S, в аеробних - окислюють H 2 S або S до SO 4 2- . Оптимальна температура зростання цих бактерій – 70-105 0 З. Мешкають у сірчаних гарячих джерелах, зонах навколо підводних вулканів. Найбільш відомі представники пологів Sulfolobus(Аероби), Thermofilum, Desulfurococcus, Pyrococcus (суворі анаероби ). Варто відзначити бактерій роду Pyrodictium, які здатні зростати в діапазоні температур 80-110 о С, причому оптимальною для них є температура 105 о С .
С. Н. Виноградський встановив, що існують дві групи нітрифікаторів: одна здійснює окислення аміаку до азотистої кислоти(NH+4 > NO-2) - перша фаза нітрифікації, інша - окислення азотистої кислоти до азотної (NO-2 > NO-3) - друга фаза нітрифікації.
Представників обох груп відносять до сімейства Nitrobacteriaceae.Це одноклітинні грамнегативні бактерії. Серед нітрифікуючих бактерій є паличкоподібні клітини, еліптичні, сферичні, звивисті та дольчасті, плеоморфні. Розміри клітин коливаються від 0,3 до 1 мкм завширшки і від 1 до 3 мкм завдовжки. Існують рухливі та нерухомі форми з полярним, субполярним та перитрихальним джгутикуванням. Розмножуються бактерії-нітрифікатори в основному поділом, за винятком Nitrobacter,для якого характерне брунькування. Майже у всіх нітрифікаторів добре розвинена система внутрішньоцитоплазматичних мембран, що значно розрізняються за формою та розташуванням у клітинах окремих видів. Мембрани цитоплазми подібні до мембран фотосинтезуючих пурпурних бактерій.
Бактерії першої фази нітрифікації представлені пологами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobusі Nitrosovibrio.
Найбільш детально досі вивчений Nitrosomonas europaea(Рис. 1, А).Він являє собою короткі овальні палички розміром 0,8-1 х 1-2 мкм. У рідкій культурі клітини Nitrosomonasпроходять низку стадій розвитку. Дві основні з них представлені рухомою формою та нерухомими зооглеями. Рухлива форма має субполярний джгутик або пучок джгутиків.
Описано представників та інших пологів бактерій, що викликають першу фазу нітрифікації. Другу фазу нітрифікації здійснюють представники пологів Nitrobacter, Nitrospiraі Nitrococcus.Найбільше досліджень проведено з Nitrobacter winogradskyi(Рис. 1, Б),однак описані інші види (наприклад, Nitrobacter agilis).Клітини нітробактеру мають подовжену, клиноподібну або грушоподібну форму, більш вузький кінець часто загнутий у дзьобик, розміри клітин -0,6-0,8 х 1-2 мкм. При брунькуванні дочірня клітина зазвичай рухлива, оскільки має один полярний джгутик. Відоме чергування у циклі розвитку рухомої та нерухомої стадій.
Рис. 1. Нітрифікуючі бактерії: А - Nitrosomonas europaea;Б - Nitrobacter winogradskyi.
Описані та інші види бактерій, що викликають другу фазу нітрифікації.
Нітрифікуючі бактерії культивують на простих мінеральних середовищах, що містять аміак або нітрити (окислювані субстрати) та діоксид вуглецю (основне джерело вуглецю). Джерелом азоту для цих організмів служать аміак, гідроксиламін та нітрити.
Нітрифікуючі бактерії розвиваються при рН 6,0-8,6, оптимум реакції середовища становить рН 7,5-8,0. При значеннях нижче від рН 6 і вище від рН 9,2 бактерії не розвиваються. Оптимальна температура для розвитку нітрифікаторів 25-30 °С. Вивчення відношення різних штамів Nitrosomonas europaeaдо температури показало, деякі з них мають оптимум розвитку при 26 °С або близько 40 °С, інші здатні досить швидко рости при 4 °С.
Нітрифікатори - облігатні аероби. Використовуючи кисень повітря, вони окислюють аміак до азотистої кислоти (перша фаза нітрифікації):
NH+4 + 3/2О2 > NO2- + Н2О + 2H+
а потім азотисту кислоту до азотної (друга фаза нітрифікації):
NO2 - + 1/2О2 > NO3 -
Отже, аміак - продукт життєдіяльності бактерій амоніфікуючих - використовує для отримання енергії Nitrosomonas,а нітрити, що утворюються в процесі життєдіяльності останніх, є джерелом енергії для Nitrobacter.
Згідно сучасним уявленням, процес нітрифікації здійснюється на цитоплазматичній та внутрішньоцитоплазматичних мембранах і проходить у кілька етапів. Першим продуктом окислення аміаку стає гідроксиламін, потім перетворюється на нітроксил (NOH) або пероксонітріт (ONOOH), останній, у свою чергу, перетворюється надалі нітрит, а нітриту нітрат. Весь процес нітрифікації ілюструє таку схему:
Нітроксил, як і гідроксиламін, мабуть, може димеризуватися на гіпонітрит або перетворюватися на закис азоту N2O - побічний продукт нітрифікації. Крім першої реакції (утворення гідроксиламіну з амонію), всі подальші перетворення супроводжуються синтезом макроергічних зв'язків у вигляді АТФ.
Нітрифікатори здійснюють фіксацію CO2 через відновлювальний пентозофосфатний цикл (цикл Кальвіна). Через війну наступних реакцій утворюються як вуглеводи, а й інші важливі для бактерій сполуки -- білки, нуклеїнові кислоти, жири і т.д.
Довгий час нітрифікуючих бактерій відносили до облігатних хемолітоавтотрофів. Пізніше було отримано дані про здатність цих бактерій використовувати деякі органічні речовини. Так, відмічено стимулюючу дію на зростання Nitrobacterнітриту, дріжджового автолізату, піридоксину, глутамінової кислоти та серину. Припускають, що деякі бактерії, що нітрифікують, володіють здатністю перемикатися з автотрофного на гетеротрофне харчування. Однак нітрифікатори не ростуть на звичайних живильних середовищах, так як велика кількість легкозасвоюваних органічних речовин, що у таких середовищах, затримує їх розвиток. Однак у природі такі бактерії добре розвиваються у чорноземах, гною, компостах, тобто у місцях, де міститься багато органічної речовини.
Вказана суперечність виявляється несуттєвою, якщо порівнювати кількість легкоокислюваного вуглецю в грунті з тими концентраціями органічної речовини, які нітрифікатори повинні витримувати у культурах. Так, органічна речовина грунтів представлено головним чином гуміновими речовинами, куди припадає в чорноземі 71-91% загального вуглецю, а легкозасвоювані водорозчинні органічні речовини становлять трохи більше 0,1% загального вуглецю. Отже, нітрифікатори не зустрічають у ґрунті великих кількостей легкозасвоюваної органічної речовини.
Накопичення нітратів відбувається з неоднаковою інтенсивністю на різних ґрунтах. Чим багатший грунт, тим більше з'єднань азотної кислотивона може накопичувати. Існує метод визначення доступного рослин азоту в грунті за показаннями її нітрифікаційної здатності. Отже, інтенсивність нітрифікації можна використовувати для характеристики агрономічних властивостей ґрунту.
Разом з тим при нітрифікації відбувається лише переведення однієї живильної для рослин речовини - аміаку в іншу форму - азотну кислоту. Нітрати, однак, мають деякі небажані властивості. У той час як іон амонію поглинається ґрунтом, солі азотної кислоти легко вимиваються з неї. Крім того, нітрати відновлюються в результаті денітрифікації до N 2, що також збіднює азотний запас ґрунту. Усе перераховане значно знижує коефіцієнт використання нітратів рослинами.
У рослинному організмі солі азотної кислоти перед включенням у синтез мають бути відновлені, потім витрачається енергія. Амоній використовується безпосередньо. У зв'язку з цим вчені порушили питання можливості штучного зниження інтенсивності нітрифікації за допомогою специфічних інгібіторів, що пригнічують активність бактерій-нітрифікаторів і нешкідливих для інших організмів. Вже запропоновано численні промислові препарати інгібіторів нітрифікації (2-хлор-6-(трихлорметил)-піридин, нітропірин та ін), синтезовані на піридинової основі. Інгібітори нітрифікації пригнічують лише першу фазу нітрифікації та не діють на другу, а також на гетеротрофну нітрифікацію. При застосуванні інгібіторів нітрифікації (нітропірин) ефективність азотних добрив збільшується з 50 до 80%.
Гетеротрофна нітрифікація
Гетеротрофна нітрифікація.Здатні здійснювати нітрифікацію та деякі гетеротрофні мікроорганізми. До них відносяться бактерії з пологів Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacteriit, Nocardiaта окремі види грибів з пологів Fusarium, Aspergillus, Penicillium, Cladosporium.Встановлено, що Arthrobacter sp.у присутності органічних субстратів викликає окиснення аміаку з утворенням гідроксиламіну, а потім нітриту та нітрату. Деякі бактерії викликають нітрифікацію таких азотовмісних органічних речовин, як аміди, аміни, гідроксамові кислоти, нітросполуки (аліфатичні та ароматичні), оксими та ін. Проте вважають, що гетеротрофна нітрифікація не є джерелом енергії для перелічених організмів.
Гетеротрофна нітрифікація зустрічається в природних умовах (ґрунтах, водоймах та інших субстратах). Вона може набувати чільне значення, особливо в атипових умовах (наприклад, при високому вмісті органічних С-і N-з'єднань у лужному ґрунті тощо). Гетеротрофні мікроорганізми не тільки сприяють окисленню азоту в таких умовах, але й викликають утворення та накопичення токсичних речовин, сполук канцерогенної та мутагенної, а також хіміотерапевтичної дії.
У зв'язку з тим, що деякі з перерахованих сполук шкідливі для людини і тварин навіть у відносно низьких концентраціях, ретельно вивчають можливість їх утворення в природі.
Аміак, що утворюється в грунті, гною та воді при розкладанні органічних речовин, досить швидко окислюється до азотистої, а потім азотної кислоти. Такий процес називають нітрифікацією.
До середини ХІХ ст., точніше, до робіт Л. Пастера явище утворення нітратів пояснювали як хімічну реакцію окислення аміаку атмосферним киснем, причому передбачалося, що у цьому процесі грає роль каталізатора. Л. Пастер припустив, що утворення нітратів – мікробіологічний процес. Перші експериментальні докази його гіпотези були отримані Т. Шлезингом і А. Мюнцем в 1879 р. Дослідники пропуску стічні води через довгу колонку з піском і СаС0 3 . При фільтрації аміак поступово зникав та з'являлися нітрати. Нагрівання колонки чи внесення антисептиків припиняло окиснення аміаку.
Проте виділити культури збудників нітрифікації зірвалася ні згаданим дослідникам, ні мікробіологам, які продовжували вивчення нітрифікації. Лише 1890-1892 гг. С. Н. Виноградський, застосувавши особливу методику, ізолював чисті культури нітрифікаторів. Вчений припустив, що бактерії, що нітрифікують, не ростуть на звичайних поживних середовищах, що містять органічні речовини, це пояснило невдачі його попередників.
Справді, нітрифікатори виявилися хемолітоавтотрофами, тобто бактеріями, що використовують енергію окислення аміаку або азотистої кислоти для синтезу органічних речовин із С02 (хемосинтез). Тому їх клітини дуже чутливі до присутності серед органічних сполук. Нітрифікуючі бактерії вдалося виділити на мінеральних живильних середовищах.
С. Н. Виноградський встановив, що існують дві групи нітрифікаторів: одна здійснює окислення аміаку до азотистої кислоти (NHJ-? N0 2) - перша фаза нітрифікації, інша - окислення азотистої кислоти до азотної (NOj-? NOj) -
друга фаза нітрифікації.
Представників обох груп відносять до сімейства Nitrobacte- riaceae.Це одноклітинні грамотувальні бактерії. Серед нітрифікуючих бактерій є паличкоподібні клітини, еліптичні, сферичні, звивисті та дольчасті, плеоморфні. Розміри клітин коливаються від 0,3 до 1 мкм завширшки і від 1 до 3 мкм завдовжки. Існують рухливі та нерухомі форми з полярним, субполярним та перитрихальним джгутикуванням.
Розмножуються бактерії-нітрифікатори переважно діленням, крім Nitrobacter,для якого характерне брунькування. Майже у всіх нітрифікаторів добре розвинена система всередині цитоплазматичних мембран, що значно розрізняються за формою та розташуванням у клітинах окремих видів. Мембрани цитоплазми подібні до мембран фотосинтезуючих пурпурних бактерій.
Бактерії першої фази нітрифікації представлені пологами: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobusі Nitroso-vibrio.Найбільш детально досі вивчений Nitrosomonas еігораеа(Рис. 42, А).Він є короткими овальними паличками розміром 0,8-1 х 1-2 мкм. У рідкій культурі клітини Nitrosomonasпроходять низку стадій розвитку. Дві основні з них представлені рухомою формою та нерухомими зооглеями. Рухлива форма має субполярний джгутик або пучок джгутиків.
Описано представників та інших пологів бактерій, що викликають першу фазу нітрифікації.
Другу фазу нітрифікації здійснюють представники пологів Nitrobacter, Nitrospiraі Nitrococcus.Найбільше досліджень проведено з Nitrobacter winogradskyi(рис. 42, />), проте описані й інші види (наприклад, Nitrobacter agilis).Клітини нітро-бактера мають подовжену, клиноподібну або грушоподібну форму, більш вузький кінець часто загнутий у дзьобик, розміри клітин - 0,6-0,8 х 1-2 мкм. При брунькаванні дочірня клітина зазвичай рухлива, оскільки має один полярний джгутик. Відоме чергування у циклі розвитку рухомої та нерухомої стадій.
Рис. 42.
А - Nitrosomonas euro раса; Б - Nitrobacter winogradskyi
Описані та інші види бактерій, що викликають другу фазу нітрифікації.
Нітрифікуючі бактерії культивують на простих мінеральних середовищах, що містять аміак або нітрити (окислювані субстрати) та діоксид вуглецю (основне джерело вуглецю). Джерелом азоту для цих організмів служать аміак, гідроксилам і нітріти.
Нітрифікуючі бактерії розвиваються при pH 6,0-8,6, оптимум реакції середовища становить pH 7,5-8,0. При значеннях нижче pH 6 та вище pH 9,2 бактерії не розвиваються. Оптимальна температура у розвиток нітрифікаторів 25-30 °З. Вивчення відношення різних штамів Nitrosomonas еігораеадо температури показало, деякі з них мають оптимум розвитку при 26 °С або близько 40 °С, інші здатні досить швидко рости при 4 °С.
Нітрифікатори - облігатні аероби. Використовуючи кисень повітря, вони окислюють аміак до азотистої кислоти (перша фаза нітрифікації):
Отже, аміак - продукт життєдіяльності бактерій амоніфікуючих - використовує для отримання енергії Nitrosomonas,а нітрити, що утворюються в процесі життєдіяльності останніх, є джерелом енергії для Nitrobacter.
Згідно з сучасними уявленнями, процес нітрифікації здійснюється на цитоплазматичній та всередині цитоплазматичних мембранах і проходить у кілька етапів. Першим продуктом окислення аміаку стає гідроксиламін, потім перетворюється на нітроксил (NOH) або пероксонітріт (ONOOH), останній, у свою чергу, перетворюється надалі на нітрит, а нітрит на нітрат. Весь процес нітрифікації ілюструє таку схему:
Нітроксил, як і гідроксиламін, мабуть, може димеризуватися на гіпонітрит або перетворюватися на закис азоту N 2 0 - побічний продукт нітрифікації. Крім першої реакції (утворення гідроксиламіну з амонію), всі подальші перетворення супроводжуються синтезом макроергічних зв'язків у вигляді АТФ.
Нітрифікатори здійснюють фіксацію 0 2 через відновний пентозофосфагний цикл (цикл Кальвіна). Через війну наступних реакцій утворюються як вуглеводи, а й інші важливі для бактерій сполуки - білки, нуклеїнові кислоти, жири тощо.
Довгий час нітрифікуючих бактерій відносили до облігатних хемолітоавтотрофів. Пізніше було отримано дані про здатність цих бактерій використовувати деякі органічні речовини. Так, відмічено стимулюючу дію на зростання Nitrobacterнітриту, дріжджового автолізату, піридоксину, глутамінової кислоти та серину. Припускають, що деякі бактерії, що нітрифікують, володіють здатністю перемикатися з автотрофного на гетеротрофне харчування. Однак нітрифікатори нс ростуть на звичайних живильних середовищах, оскільки велика кількість легкозасвоюваних органічних речовин, що містяться в таких середовищах, затримує їх розвиток. Однак у природі такі бактерії добре розвиваються в чорноземах, гною, компостах, т. с. у місцях, де міститься багато органічної речовини.
Вказана суперечність виявляється несуттєвою, якщо порівнювати кількість легкоокислюваного вуглецю в грунті з тими концентраціями органічної речовини, які нітрифікатори повинні витримувати у культурах. Так, органічна речовина грунтів представлено головним чином гуміновими речовинами, на які припадає в чорноземі 71-91% загального вуглецю, а водорозчинні органічні речовини, що легко засвоюються, складають не більше 0,1% загального вуглецю. Отже, нітрифікатори не зустрічають у ґрунті великих кількостей легкозасвоюваної органічної речовини.
Накопичення нітратів відбувається з неоднаковою інтенсивністю на різних ґрунтах. Чим багатший грунт, тим більше сполук азотної кислоти він може накопичувати. Існує метод визначення доступного рослинам азоту в ґрунті за показаннями сентріфікаційної здатності. Отже, інтенсивність нітрифікації можна використовувати для характеристики агрономічних властивостей ґрунту.
Разом з тим, при нітрифікації відбувається лише переведення однієї поживної для рослин речовини - аміаку в іншу форму - азотну кислоту. Нітрати, однак, мають деякі небажані властивості. У той час як іон амонію поглинається ґрунтом, солі азотної кислоти легко вимиваються з неї. Крім того, нітрати відновлюються в результаті денітрифікації до N 2 що також збіднює азотний запас ґрунту. Все перераховане суттєво знижує коефіцієнт використання нітратів рослинами.
У рослинному організмі солі азотної кислоти перед включенням до синтезу мають бути відновлені, на що витрачається енергія. Амоній використовується безпосередньо. У зв'язку з цим вчені порушили питання можливості штучного зниження інтенсивності нітрифікації за допомогою специфічних інгібіторів, що пригнічують активність бактсрій-нітрифікаторів і нешкідливих для інших організмів. Вже запропоновано численні промислові препарати інгібіторів нітрифікації (2-хлор-6-(трихлорметил)-піридин, нітропірин та ін.), синтезовані на піридиновій основі. Інгібітори нітрифікації пригнічують першу фазу нітрифікації і не діють на другу, а також на гетеротрофну нітрифікацію. При застосуванні інгібіторів нітрифікації (нітропірин) ефективність азотних добрив збільшується з 50 до 80%.
«sb Гетеротрофна нітрифікація. Здатні здійснювати нітрифікацію та деякі гетеротрофні мікроорганізми. До них відносяться бактерії з пологів Pseudomonas, Arthrobacter, Corynebacteri- іт, Nocardiaта окремі види грибів з пологів Fusarium, Aspergillus, Penici/lium, Cladosporium.Встановлено, що Arthrobacter sp.у присутності органічних субстратів викликає окиснення аміаку з утворенням гідроксиламіну, а потім нітриту та нітрату. Деякі бактерії викликають нітрифікацію таких азотовмісних органічних речовин, як аміди, аміни, гідроксамові кислоти, нітросполуки (аліфатичні та ароматичні), оксими та ін. Проте вважають, що гетеротрофна нітрифікація не є джерелом енергії для перелічених організмів.
Гетеротрофна нітрифікація зустрічається в природних умовах (ґрунтах, водоймах та інших субстратах). Вона може набувати чільне значення, особливо в атипових умовах (наприклад, при високому вмісті органічних С-і N-з'єднань у лужному ґрунті тощо). Гетеротрофні мікроорганізми не тільки сприяють окисленню азоту в таких умовах, але й викликають утворення та накопичення токсичних речовин, сполук канцерогенної та мутагенної, а також хіміотерапевтичної дії. У зв'язку з тим, що деякі з перерахованих сполук шкідливі для людини і тварин навіть у відносно низьких концентраціях, ретельно вивчають можливість їх утворення в природі.
- В Останніми рокамивиявлено здатність бактерій до анаеробного окислення аміаку. Цей процес, що одержав назву «анаммокс» (Ап-аттох), відіграє важливу роль при очищенні стічних вод. Здійснюючі його бактерії відносяться до групи планктоміцстів. (Прим. ре
НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ
перетворюють аміак та амонійні солі на солі азотної кислоти - нітрати: нітрозобактерії, нітробактерії. Поширені у ґрунтах та водоймах.
БСЕ. Сучасний тлумачний словник, БСЕ. 2003
Дивіться ще тлумачення, синоніми, значення слова і що таке НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ в російській мові в словниках, енциклопедіях та довідниках:
- НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ
перетворюють аміак та амонійні солі на солі азотної кислоти - нітрати: нітрозобактерії, нітробактерії. Поширені у ґрунтах та … - НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ
бактерії, бактерії, що перетворюють аміак та амонійні солі на нітрати; аеробні, грамнегативні, рухливі (мають джгутики); мешкають у грунті та водоймищах. … - БАКТЕРІЇ в Енциклопедії Біологія:
, мікроскопічні, зазвичай одноклітинні організми, котрим характерно відсутність оформленого ядра (див. прокаріоти). Поширені повсюдно: у ґрунті, воді, повітрі, … - БАКТЕРІЇ у Великому енциклопедичному словнику:
(від грец. bakterion – паличка) група мікроскопічних, переважно одноклітинних організмів. Належать до "доядерних" форм - прокаріотів. В основу сучасної класифікації. - БАКТЕРІЇ у Великій радянської енциклопедії, БСЕ:
(грец. bakterion - паличка), велика група (тип) мікроскопічних, переважно одноклітинних організмів, що мають клітинну стінку, що містять багато дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), що мають … - БАКТЕРІЇ
- БАКТЕРІЇ у Сучасному енциклопедичному словнику:
(від грецького bakterion – паличка), група мікроскопічних переважно одноклітинних організмів. Мають клітинну стінку, але не мають чітко оформленого ядра. Розмножуються... - БАКТЕРІЇ в Енциклопедичному словничку:
[з давньогрецького (упав(оч)ка)] нижчі одноклітинні рослинні організми, видимі лише під мікроскопом. широко поширені в природі (викликають гниття, бродіння... - НИТРИФІКУЮЧІ
НИТРИФІКУЮЧІ БАКТЕРІЇ, перетворюють аміак і амонійні солі на солі азотної к-ти - нітрати: нітрозобактерії, нітробактерії. Поширені у ґрунтах та … - БАКТЕРІЇ у Великому російському енциклопедичному словнику:
БАКТЕРІЇ (від грец. bakt; rion - паличка), група мікроскопіч., преім. одноклітинних організмів. Належать до "доядерних" форм - прокаріотів. Залежно від … - БАКТЕРІЇ
- БАКТЕРІЇ у Словнику Кольєра:
Велика група одноклітинних мікроорганізмів, що характеризуються відсутністю оточеного оболонкою клітинного ядра. Водночас генетичний матеріал бактерії (дезоксирибонуклеїнова кислота, або ДНК). - БАКТЕРІЇ у Новому словнику іноземних слів:
((гр. bakteria упав(оч)ка) група (тип) мікроскопічних, переважно одноклітинних організмів, що володіють клітинною стінкою, але не мають оформленого ядра (роль його …). - БАКТЕРІЇ у Словнику іноземних виразів:
[Група (тип) мікроскопічних, переважно. одноклітинних організмів, що володіють клітинною стінкою, але не мають оформленого ядра (роль його виконує молекула дезоксирибонуклеї-нової …). - БАКТЕРІЇ у Новому тлумачно-словотвірному словнику російської Єфремової:
мн. Одноклітинні … - БАКТЕРІЇ у Словнику російської мови Лопатіна:
бактерії, -ий, од. -'єрія, … - БАКТЕРІЇ у Повному орфографічному словнику російської мови:
бактерії, -ий, од. -ерія, … - БАКТЕРІЇ в Орфографічному словнику:
бактерії, -ий, од. -'єрія, … - БАКТЕРІЇ у Сучасному тлумачному словнику, БСЕ:
(від грец. bakterion – паличка), група мікроскопічних, переважно одноклітинних організмів. Належать до «доядерних» форм - прокаріотів. В основу сучасної класифікації. - БАКТЕРІЇ у Тлумачному словнику Єфремової:
бактерії мн. Одноклітинні … - БАКТЕРІЇ у Новому словнику Єфремової:
мн. Одноклітинні … - БАКТЕРІЇ у Великому сучасному тлумачному словнику російської мови:
мн. Одноклітинні … - БАКТЕРІЇ: БАКТЕРІЇ ТА ХВОРОБИ у Словнику Кольєра.
- МІКРООРГАНІЗМ НІТРИФІКУЮЧІ у медичних термінах:
(син. нітрифікуючі бактерії) аеробні ґрунтові М., що викликають окислення аміаку і амонійних солей у нітрити, а нітритів у нітрати з виділенням … - БАКТЕРІЯ НИТРИФІКУЮЧІ у медичних термінах:
див. Мікроорганізми … - ХРОМОГЕНІ БАКТЕРІЇ
утворюють різні фарбувальні речовини або пігменти, внаслідок чого їх скупчення в природі та в штучних культурах є пофарбованими у різний … - СЕРНІ БАКТЕРІЇ в Енциклопедичний словникБрокгауза та Євфрона.
- СВІТЯТЬСЯ БАКТЕРІЇ в Енциклопедичному словнику Брокгауза та Євфрона:
(Фотогенні) - одна з чудових фізіологічних груп серед бактерій. Вони - причина світіння, інакше фосфоресценції, мертвих жителів морів риб, раків, а... - ХРОМОГЕНІ БАКТЕРІЇ
? що утворюють різні барвники або пігменти, внаслідок чого їх скупчення в природі та в штучних культурах є пофарбованими в … - СЕРНІ БАКТЕРІЇ* в Енциклопедії Брокгауза та Ефрона.
- СВІТЯТЬСЯ БАКТЕРІЇ в Енциклопедії Брокгауза та Ефрона:
(Фотогенні)? одна із чудових фізіологічних груп серед бактерій. Вони? причина світіння, інакше фосфоресценції, мертвих мешканців морів... - БАКТЕРІЇ: БУДОВА ТА ЖИТТЯДІЙНІСТЬ БАКТЕРІЙ у Словнику Кольєра:
До статті БАКТЕРІЇ Бактерії набагато дрібніші за клітини багатоклітинних рослин і тварин. Товщина їх зазвичай складає 0,5-2,0 мкм, а довжина – … - ХЕМОСИНТЕЗУЮЧІ БАКТЕРІЇ в Енциклопедії Біологія:
, використовують енергію хімічних реакцій(Окислення неорганічних речовину процесі дихання) як джерело вуглецю - вуглекислий газ. Нітрифікуючі бактерії, що трапляються … - ВИНОГРАДСЬКИЙ СЕРГІЙ МИКОЛАЄВИЧ в Короткій біографічній енциклопедії:
Виноградський, Сергій Миколайович – відомий ботанік, бактеріолог. Народився 1856 р. Освіту здобув у Київському, С.-Петербурзькому, Страсбурзькому та Цюріхському університетах. … - ХЕМОСИНТЕЗ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
(від хемо... і синтез), правильніше – хемолітоавтотрофія, тип харчування, властивий деяким бактеріям, здатним засвоювати CO2 як єдине джерело вуглецю. - ОБМІН РЕЧОВИН у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
речовин, або метаболізм, - закономірний порядок перетворення речовин і енергії, що лежить в основі життя, в живих системах, спрямований на … - МІКРООРГАНІЗМИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
Мікроби, велика група переважно одноклітинних живих істот, помітних тільки під мікроскопом і організованих простіше, ніж рослини та тварини. До М. … - АЕРОБИ у Великій радянській енциклопедії, БСЕ:
аеробні організми (від аеро... і грец. bios - життя), організми, що мають аеробний тип дихання, тобто здатні жити і …
Бактерії зустрічаються навіть у найвіддаленіших від берега місцях Льодовитого океану. Б. Л. Ісаченко виявив нітрифікуючі, денітрифікуючі бактерії, а також бактерії, що відновлюють сірчанокислі солі та засвоюють атмосферний азот (Azotobactвr і С1. ра,51еиг1апит) на глибині 100 м при загальній глибині моря в 180 м. 2-3% хлористого натрію.
Нітрифікуючі бактерії можуть підвищувати потребу в кисні при аналізах визначення БПК, як показано в рівняннях (3.7) і (3.8). На щастя, зростання нітрифікуючих бактерій відстає від зростання мікроорганізмів, що здійснюють окислення вуглецевмісних речовин. Нітрифікація зазвичай починається за кілька днів після п'ятидобового періоду, протягом якого визначають БПК5 неочищеної стічної води. У стоках, що надходять в очисні установки, і у воді водойм можуть бути виявлені ознаки ранньої нітрифікації, якщо проба має відносно високу популяцію бактерій, що нітрифікують. Немає жодного стандартного методу, що рекомендується для запобігання нітрифікації; однак такі інгібуючі агенти, як тіомочевина або 2-хлор-6-трихлорметилпіридин при використанні спеціальної лабораторної методики можна застосовувати; припинення утворення нітратів.
Бактерії-симбіонти населяють кишечник травоїдних тварин; бактеріальна мікрофлора кишечника людини бере участь у процесах перетравлення целюлози (рослинної клітковини). Ці бактерії також синтезують деякі вітаміни. Нітрифікуючі бактерії - симбіонти бобових рослин - збагачують ґрунт азотом.
Бактерії першої фази нітрифікації представлені чотирма пологами: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus та Nitrosospira. З них найбільш вивчений вид Nitrosomonas euro-райу, хоча одержання чистих культур цих мікроорганізмів, як і інших нітрифікуючих хемоавтотрофів, досі залишається досить складним. Клітини N. europaea зазвичай овальні (0,6 -1,0 X 0,9-2,0 мкм), розмножуються бінарним поділом. У процесі розвитку культур у рідкому середовищі спостерігаються рухомі форми, що мають один або кілька джгутиків, та нерухомі зооглеї.
Нітрифікуючі бактерії відносяться до групи автотрофів, що отримують енергію з хімічних процесів, що протікають з неорганічними сполуками на відміну від фототрофів, що використовують енергію світла, або гетеротрофів, що засвоюють вуглець органічних сполук. Денітрифікатори відносяться до гетеротрофних бактерій; при нестачі кисню вони засвоюють кисень нітритів і нітратів та використовують його для окиснення органічних речовин. Азот, що утворюється при цьому, виділяється у вільному вигляді і повертається в атмосферу. Деякі види мікроорганізмів можуть відновлювати нітрати до аміаку. В даний час у процесах кругообігу азоту в природі відзначається відставання процесів денітрифікації від фіксації.
Нітрифікуючі бактерії представлені двома основними зидами: Nitrosomosonas і Nitrobacter. Майже завжди у більших або менших кількостях в мулах присутні нитчасті бактерії Sphaerotilus u Cladothrix.
Нітрифікуючі бактерії ростуть на простих мінеральних середовищах, що містять субстрат, що окислюється, у вигляді амонію або нітритів і вуглекислоту. Джерелом азоту в конструктивних процесах можуть бути, крім амонію, гідроксиламін та нітрити.
Нітрифікуючі бактерії чутливі до присутності інгібіторів у комунальних стоках (див. Розд. 3.4.4). Інгібування може призвести до необхідності зміни виду рівняння зростання і(або) значень констант. Для опису таких ситуацій існує кілька нових формулювань рівняння зростання та введено нові параметри.
Нітрифікуючі бактерії є домінуючими у третьому реакторі, оскільки у воді залишилося мало органічної речовини.
Для бактерій, що нітрифікують, характерні низькі швидкості росту, що пов'язано з низьким енергетичним виходом реакцій окислення аміаку і нітриту. Повільне зростання таких бактерій - основна проблема при нітрифікації на станціях біологічного очищення стоків.
Для адаптації нітрифікуючих бактерій І фази береться середовище з амонійно-магнезіальним фосфатом. Потім до неї вносять 1 мл/л води, що містить нітризомонас і трохи випробуваної речовини.
Хв,д або Хдвт - нітрифікуючі організми, розмірність - маса (ХПК)/м3. Нітрифікуючі організми відповідальні за процеси нітрифікації стоку. У багатьох моделях приймають, що нітрифікуючі організми окислюють амоній Змн4 безпосередньо в нітрат БN0,4> т-е-чт0 в цій групі присутні і амоній-і нітрит-окисляючі бактерії (часто їх називають М гозотопів і №1;гоЬайег). […]
Серед ґрунтових бактерій особливу функцію виконують нітрифікуючі (азотфіксуючі), що грають найважливішу роль у кругообігу азоту в природі. За рік бактеріями фіксується 160-170 млн т азоту.
Хемоавтотрофні нітрифікуючі бактерії мають широке поширення в природі і зустрічаються як у ґрунті, так і в різних водоймах. Здійснювані ними процеси можуть відбуватися у великих масштабах і мають важливе значення в кругообігу азоту в природі. Раніше вважали, що діяльність нітрифікаторів завжди сприяє родючості ґрунту, оскільки вони переводять амоній у нітрати, які легко засвоюються рослинами, а також підвищують розчинність деяких мінералів. Наразі, однак, погляди на значення нітрифікації дещо змінилися. По-перше, показано, що рослини засвоюють амонійний азот та іони амонію краще утримуються у ґрунті, ніж нітрати. По-друге, утворення нітратів іноді призводить до небажаного підкислення середовища. По-третє, нітрати можуть відновлюватися внаслідок денітрифікації до N2, що призводить до збіднення ґрунту азотом.
Чутливість нітрифікуючих бактерій до органічних речовин характерна лише рідких культур, т. е. при вирощуванні цих бактерій на рідких живильних середовищах чи розвитку їх у водоймищах і водотоках. При розвитку в грунті подібне явище немає. Це пояснюється тим, що нітрифікація гальмується присутністю лише воднорозчинної органічної речовини, здатної проникати в клітини бактерій, що нітрифікують. Таких речовин у ґрунті не буває у великій кількості.
Знаючи швидкість зростання нітрифікуючих бактерій /Лнабл,А,расщ можна з виразу (6.3) визначити необхідний вік мулу х.д, та якщо з виразу (6.2) - необхідний обсяг реактора нітрифікації.
Як і всі інші види бактерій, бактерії, що нітрифікують, особливо чутливі до різких змін температури (рис. 3.8). Якщо температура зростає швидко (за кілька годин), то підвищення швидкості зростання йде повільніше, ніж передбачає розрахунок. А ось при різкому зменшенні температури активність, навпаки, падає сильніше, ніж випливає з рис. 3.7. Наскільки нам відомо, у термофільних умовах (при 50-60 ° С) нітрифікація не відбувається.
Індекс «А» відноситься до нітрифікуючих бактерій, індекс «заг» - до загальної біомаси.
Хв,А,1 = 0 (дуже деякі нітрифікуючі бактерії у стічних водах можуть досягати концентрації 0,1-1 г/м3).
На відміну від більшості нітрифікуючих бактерій, а також деяких тіонових бактерій, всі відомі представники водневих бактерій добре ростуть на органічних середовищах без молекулярного водню. При цьому органічні сполукислужать для них енергетичними субстратами та основними джерелами вуглецю.
Дані щодо таких нітрифікуючих бактерій, як Nitrospina gracilis і Nitrococcus mobilis поки дуже обмежені. За наявними описами, клітини N. gracilis паличкоподібні (0,3-0,4 X 2,7-6,5 мкм), але виявлено і сферичні форми. Бактерії нерухомі. Навпаки, N. mobilis має рухливість. Клітини його округлі, діаметром близько 1,5 мкм, з одним-двома джгутиками.
На рис. 11.4 показано зміни фракції нітрифікуючих бактерій у двох пілотних установках за рік. Ці зміни в основному є результатом зміни складу стоків, що подаються на обробку, і інгібування нітрифікуючих бактерій.
Хемосинтез здійснюється безбарвними бактеріями. Процес хемосинтезу був відкритий в 1888 знаменитим мікробіологом С. Н. Виноградським у нітрифікуючих бактерій. Нітрифікуюча бактерія Nitrosomonas окислює NH3 в азотисту кислоту.
Ці збіги у розвитку аеробних целлюлозоразлагающих і нітрифікуючих бактерій, ймовірно, не випадкові. В останні роки деякі вчені (Е. Ф. Березова) займаються питанням про взаємини нітрифікуючих целлюлозоразлагающих бактерій і мають дані про здатність целлюлозоразлагающих бактерій до денітрифікації. У майбутньому необхідно більш детально зайнятися вивченням процесів нітрифікації та розкладання клітковини у ґрунтах вирубок.
У кожному грамі мулу міститься: а) від 100 тис. до 1 млн. бактерій, що відновлюють сульфати; б) від 10 до 100 тис. тіонових бактерій; в) близько 1000 нітрифікуючих бактерій; г) від 10 до 100 тис. денітрифікуючих бактерій; д) приблизно по 100 анаеробних та аеробних руйнівників клітковини.
Процеси окислення аміаку і азотистої кислоти називаються нітрифікацією, а бактерії - нітрифікуючими або нітрифікаторами. Для нормального перебігу процесу нітрифікації потрібне певне значення pH. Перша стадія має оптимум pH 8,5, а друга – 8,3-9,3. азотиста і азотна кислоти, що утворюються при нітрифікації, можуть викликати руйнування підводних бетонних споруд.
На закінчення слід зазначити, що результати дослідів щодо визначення токсичності для сапрофітних та нітрифікуючих бактерій будь-якої речовини, що входить до складу промислових стічних вод, є вихідним матеріалом при проведенні досліджень щодо встановлення його ГДК. для біохімічної оцінки.
У роботі лісової дослідної станції були випадки, коли в гумусі вдавалося викликати нітрифікацію щепленням грунту бактеріями, що нітрифікують. Лісові рослини після такого щеплення починали краще розвиватися, утворюючи добре розвинену кореневу систему. Звичайно, викликати процес нітрифікації щепленням нітратних бактерій можна не у будь-якого ґрунту, а лише у такого, де умови для цього процесу складаються більш менш сприятливо, а самі бактерії ще відсутні.
Аміак знаходиться в природних водах в основному у вигляді іону амонію-ИН"; поступово він окислюється в результаті нітрифікуючої дії бактерій в нітритний - N0, а потім нітратний - N0 іони. Утворюється аміак головним чином при біохімічних процесах, що протікають за участю бактерій і ферментів При неповному розкладанні білкових речовин амонієва група залишається у складі складних сполук, що знаходяться в колоїдному стані (альбуміноїдний азот). велика кількість гуматів, ці ж іони можуть відновлюватися сірководнем, закисним залізом та ін. Зміст аміаку в природних водах зазвичай не перевищує десятих часток міліграма (іноді досягає 1 мг) в літрі, в окремих випадках, за наявності біологічних забруднень, концентрація його вище. ...]
С. Н. Виноградський зіграв велику роль у розвитку мікробіології. Ним були вивчені серобактерії (1887), залізобактерії (1888) та нітрифікуючі бактерії (1890), дослідження яких дали результати важливого наукового значення. Ці бактерії мали здатність розвиватися на середовищах, що не містять органічних речовин, і синтезувати складові свого тіла за рахунок вуглецю вугільної кислоти. Необхідну енергію ці бактерії одержують за рахунок біохімічних процесів, що протікають при окисненні азоту амонійних солей у нітрити та нітрати, або за рахунок окиснення двовалентного заліза у тривалентне. Такий своєрідний процес синтезу органічної речовини з вугільної кислоти та води називається хемосинтезом. Це було найбільшим відкриттям у сфері фізіології мікроорганізмів.
Серед азотсодержащих забруднень у стічних водах аміак- одне з найбільш небезпечних. Він є головним джерелом живлення для бактерій, що нітрифікують; збільшуючи pH, він сприяє життєдіяльності останніх. При біологічному окисненні аміаку витрачається найбільше кисню. Так, за даними, витрата кисню становить 4,57 кг/кг аміаку, 1,14 кг/кг нітритів і 2,67 кг/кг вуглеводнів.
Це найчастіше використовуваний підхід, відмінною особливістю якого є таке: в ньому не враховується ні вміст амонію в стоку, ні концентрація бактерій, що нітрифікують, в мулі.
При аеробному окисненніефект очищення досягає 95-98. Очищення органічно забруднених стічних вод закінчується нітрифікацією та денітрифікацією під впливом спеціальних бактерій. Нітрифікація полягає в тому, що ашюнійні солі, що утворюються в стічних водах, в результаті життєдіяльності бактерій, що нітрифікують, окислюються спочатку до нітритів, а потім до нітратів.
Один із модифікованих способів проектування заснований на такому параметрі, як вік аеробного мулу. В даному випадку в центрі уваги знаходяться умови, необхідні для розвитку бактерій нітрифікуючих в реакторі. Проте, як і раніше, основними параметрами для проектування є вміст органічної речовини у стічній воді та загальна маса мулу.
Насправді нітрифікацію здійснює дуже обмежена група автотрофних мікроорганізмів. Процес відбувається у два етапи. На першому етапі амоній окислюється до нітриту під дією бактерій, часто званих №(;гозотопаз. Потім нітрит окислюється до нітрату під дією іншої групи бактерій, часто званих ШгоЬас1ег. У процесах очищення стоків бере участь значна кількість різних нітрифікуючих мікроорганізмів. Однак ті нітрицици , які були ідентифіковані за допомогою ДНК-зондів, мабуть, не надто сильно відрізняються за своєю активністю від відомих бактерій Г гозотопаз і 1ЧІ;гоЬа;ег.Таким чином, з інженерної точки зору нітрифікацію можна розглядати як двостадійний процес, з добре відомою стехіометрією та кінетикою, в якому задіяні дві групи бактерій.
Концентрацію активного мулу можна вимірювати кгВВ/м3, кг БВБ/м3 або кг ХПК(Б)/м3. У кожному разі слід зазначати розмірність. Під БВБ, наприклад, може матися на увазі загальне БВБ в мулі, або вміст нітрифікуючих бактерій в мулі, виміряний в одиницях БВБ, або вміст денітрифікуючих бактерій і т. д. Однак, якщо Х2 - це концентрація активної біомаси (живі бактерії), то відповідна швидкість реакції повинна мати в знаменнику ту саму розмірність.
Найімовірніше, найбільш поширеною проблемою, пов'язаною з очищенням побутових стічних вод, є надмірна аерація, що призводить до розпушування активного мулу. Коли споруда працює при розрахунковому навантаженні, бактерії, що нітрифікують, в аеротенці можуть перетворювати азот аміаку в нітрати. Під час подальшого відстоювання у вторинному відстійнику нітрати можуть бути джерелом кисню в анаеробних умовах; при цьому виділяється азот, що призводить до спливу пластівців активного мулу. Найкраще вирішення цієї проблеми - збільшення скидання мулу, що призводить до скорочення популяцій нітрифікуючих бактерій, та зменшення подачі повітря для зниження концентрації розчиненого кисню за умови, що ці заходи контролю не спричинять зменшення ефективності зниження ВПК.
Мікробіологічні дослідження свідчили, що дана технологія біоочищення нафтошламу призводила до появи та подальшого збільшення чисельності аеробних целюлозоруйнівних мікроорганізмів та нітрифікуючих бактерій. Відомо, що аеробні целлюлозоразрушающие мікроорганізми і нітрифікуючі бактерії найбільш чутливі до забруднення ґрунту нафтою і тривалий час відчувають її гнітючий вплив, відповідаючи на це зменшенням чисельності мікробних клітин (Ісмаїлов, 1968). Приріст чисельності аеробних целюлозоруйнуючих мікроорганізмів і нітрифікуючих бактерій, що спостерігається, є додатковим свідченням того, що відбувалося очищення твердого нафтошламу від нафти і нафтопродуктів.
Доля адсорбованих ґрунтом мікробів може бути двоякою: вони або виживають і входять до складу постійного мікробного комплексу як діяльні учасників мікробіальних процесів, або відмирають. Основна кількість бактерій, адсорбованих ґрунтом, відноситься до сапрофітів. Після того, як пройде початкова фаза мінералізації органічної речовини та почнеться процес нітрифікації, в активному шарі грунту інтенсивно розвиваються прототрофи, головним чином нітрифікатори. Кількість нітрифікуючих бактерій на полях фільтрації у 100 разів більша, ніж у звичайному окультуреному грунті.
Азотовмісні речовини (білки, наприклад) піддаються процесу амоніфікації, пов'язаному з утворенням аміаку, а далі - солей амонію, доступних в іонній формі для асиміляції рослинами. Однак частина аміаку під впливом нітрифікуючих бактерій піддається нітрифікації, тобто окислення спочатку до азотистої, далі - азотної кислоти, а далі - при взаємодії останнього з основами ґрунту - відбувається утворення солей азотної кислоти. У кожному процесі бере участь спеціальна група бактерій. В анаеробних умовах солі азотної кислоти піддаються денітрифікації з утворенням вільного азоту.
Більш складним є кругообіг азоту (рис. 218), найбільшим резервуаром якого служить атмосфера (близько 80%). Оскільки більшість рослин і тварин не може використовувати атмосферний азот (N3), то він конвертується ґрунтовими азот-фіксуючими бактеріями, кореневою системою бобових рослин та ціанобактеріями в нітрити (М02), а потім у нітрати (N0,). Цей процес отримав назву нітрифікації. Рослини відновлюють нітрати, тобто засвоюють азот та синтезують білки. Кругообіг азоту далі полягає в тому, що ґрунтові мікроорганізми руйнують тваринні відходи та залишки мертвих організмів, внаслідок чого звільняється амоній, який конвертується нітрифікуючими бактеріями у розчинні солі нітратів, що використовуються у виробництві білків у рослинах. В результаті поїдання рослин травоїдними тваринами рослинні білки в їхньому організмі перетворюються на тварини.
Під час проведення експериментів застосовували мікробіологічні методи досліджень: визначення кількості клітин чашковим методом Коха; визначення мікробної біомаси в рідкому мінеральному середовищі за допомогою мембранних фільтрів; визначення кількості нітрифікуючих бактерій та аеробних целюлозоруйнівних мікроорганізмів загальноприйнятими методами шляхом висіву на відповідні середовища (середовище Виноградського та Гетчинсона).
Тривалий вплив нафти на ґрунт призводить до змін мікробіологічних властивостей ґрунту. З'являються спеціалізовані форми мікроорганізмів, що здатні окислювати тверді парафіни, газоподібні вуглеводні, ароматичні вуглеводні; це - бактерії пологів Arthrobacter, Bacillus, Brevibacterium, Nocardia, Pseudomonas, Rhodococcus, спорогенні дріжджі пологів Candida, Cryptococcus, Rhodo-torula, Rhodosporidium, SporoboJomyces, Totulopsis, Trichosporon. Нафтове забруднення впливає зміну чисельності актиноміцетів, грибів, причому найменш чутливі гриби Rhizopus nigricans, Fusarium moniliforme, Aspergillus flavus і A. ustus. Чутливими до впливу нафти є бактерії, що нітрифікують. У присутності значної кількості нафти пригнічується розвиток целюлозолітичних мікроорганізмів. Високу чутливість до нафти виявляють зелені та жовтозелені водорості.
Ще в перших роботах з нітрифікатором Виноградський зазначив, що для їх зростання несприятлива присутність у середовищі органічних речовин, таких як пептон, глюкоза, сечовина, гліцерин та ін. Негативна дія органічних речовин на хемоавтотрофні нітрифікуючі бактерії неодноразово відзначалася і надалі. Склалася навіть думка, що ці мікроорганізми взагалі не здатні використовувати екзогенні органічні сполуки. Тому їх стали називати "облігатними автотрофами". Однак останнім часом показано, що використовувати деякі органічні сполуки ці бактерії здатні, але можливості обмежені. Так, відмічено стимулюючу дію на зростання Nitro-bacter у присутності нітриту дріжджового автолізату, піридоксину, глутамату та серину, якщо вони в низькій концентрації вносяться у середу. Відомо, крім того, що Nitrobacter повільно, але окислює форміат. Включення 14С з ацетату, пірувату, сукцинату та деяких амінокислот, переважно у білкову фракцію, виявлено при додаванні цих субстратів до суспензій клітин Nitrosomonas europaea. Обмежена асиміляція глюкози, пірувату, глутамату та аланіну встановлена для Nitrosocy-stis oceanus. Є дані про використання 14С-ацетату Nitrosolobus multiformis.
Модель застосовували до системи чотирьох послідовно розташованих реакторів ідеального перемішування, що обробляють комунальні стоки . При цьому передбачалося, що біоплівка товщиною 3 мм рівномірно розподілена по всіх чотирьох реакторах. У першому реакторі нітрифікації не відбувається, оскільки бактерії, що нітрифікують, витісняються гетеротрофними організмами. У наступних реакторах нітрифікуючі бактерії можуть конкурувати з гетеротрофними організмами, і в цих реакторах нітрифікація відбувається з невисокими швидкостями, які можна розрахувати. Розрахунковий просторовий розподіл гетеротрофних та нітрифікуючих бактерій представлений на рис. 11.1. Позначено просторові швидкості реакції.
Вилужені чорноземи займають 14% загальної площі Республіки Башкортостан. Багатство ґрунтів органічними речовинами у поєднанні з механічним складом забезпечують високу, максимальну гігроскопічність. Відзначається порівняно високий вміст кремнезему та сірки та дещо знижений – кальцію, натрію, магнію. Ставлення С;И вказує на збагаченість гумусу азотом. Вилужені чорноземи недостатньо забезпечені рухомими формами марганцю, кобальту, молібдену, цинку та міді. Вони відрізняються високою мікробіологічною активністю, у складі їх переважають спороутворюючі бактерії, що беруть участь у процесах мінералізації органічних речовин. Тут також широко поширені нітрифікуючі та а?відфлксуючі бактерії.
