Рефлекторний принцип діяльності нервової системи. Основні засади функціонування нервової системи. Порушення та гальмування

Пристосування процесів життєдіяльності організму, його органів, тканин та систем до змінних умов середовища називається регуляцією.Регуляція, що забезпечується нервовою та гормональною системами, називається нервово-гормональної.Нервова система, організм здійснюють свою діяльність за принципом рефлексу.

РЕФЛЕКТОРНА РЕГУЛЯЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ ОРГАНІВ, СИСТЕМ ТА ОРГАНІЗМУ

Регуляція за принципом рефлексу глибоко вивчена та оформлена в вчення нервизм І. М. Сєченовим, І. П. Павловим. Згідно з їхньою концепцією, нервова система здійснює свою діяльність за принципом рефлексу. Діяльність нервової системиза принципом рефлексу називається рефлекторні.

Рефлекс- Це закономірна реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи.

Рефлекс здійснюється через спеціальне структурна освітанервової системи, яке називається рефлекторною дугою. В освіті рефлекторної дуги беруть участь три види нейронів: чутливі, контактні та рухові

Вони об'єднуються в нейронні ланцюги. Нейрони між собою та з виконавчим органом контактують за допомогою синапсів. Рецепторні нейрони розташовані поза ЦНС, контактні та рухові - в ЦНС. Рефлекторна дуга може бути утворена різним числом нейронів усіх трьох видів. У свою чергу в рефлекторній дузі розрізняють 5 ланок: рецептор, аферентний шлях, нервовий центр, еферентний шлях та робочий орган або ефектор.

Рецептор - це освіта, що сприймає роздратування. Являє собою або розгалужене закінчення дендриту рецепторного нейрона, або спеціалізовані, високочутливі клітини, або клітини з допоміжними структурами, що утворюють рецепторний орган.

Аферентна ланка утворена рецепторним нейроном, що проводить збудження від рецептора до нервового центру.

Нервовий центр утворений великою кількістю інтернейронів та рухових нейронів.

Це складне утворення рефлекторної дуги, що є ансамблем нейронів, розташованих у різних відділах центральної нервової системи, включаючи кору великих півкуль і забезпечують конкретну пристосувальну реакцію.

Нервовому центру притаманні чотири фізіологічні ролі: сприйняття імпульсів від рецепторів через аферентний шлях; аналіз та синтез сприйнятої інформації; передача сформованої програми відцентровим шляхом; сприйняття зворотної інформації з виконавчого органу про виконання програми, про скоєну дію.

Еферентна ланка утворена аксоном рухового нейрона, що проводить збудження від нервового центру до робочого органу.

Робочий орган - той чи інший орган організму, який здійснює властиву йому діяльність.

Принцип рефлексу.Через рефлекторні дуги здійснюються відповідні пристосувальні реакції на дію подразників, тобто рефлекси.

Рецептори сприймають дію подразників, виникає потік імпульсів, який передається на аферентну ланку і надходить до нейронів нервового центру. Нервовий центр сприймає інформацію з аферентної ланки, здійснює її аналіз та синтез, визначає біологічну значимість, здійснює формування програми дії та у вигляді потоку еферентних імпульсів передає її на еферентну ланку. Еферентна ланка забезпечує проведення програми дії від нервового центру до робочого органу. Робочий орган здійснює властиву йому діяльність. Час від початку дії подразника до початку реакції у відповідь органу називається часом рефлексу.

Спеціальна ланка зворотної аферентації сприймає параметри вчиненого робочим органом дії та передає цю інформацію до нервового центру. Нервовий центр приймає зворотну інформацію з робочого органу про досконалу дію.

Класифікація рефлексів.Рефлекси тварин та людини різноманітні, тому їх класифікують за низкою принципів: за природою на безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси – це вроджені, що спадково передаються. Здійснюються безумовні рефлекси через сформовані рефлекторні дуги. Безумовні рефлекси є видовими, тобто властиві всім тваринам цього виду. Вони відносно постійні і виникають у відповідь адекватні подразнення певних рецепторів. Безумовні рефлекси класифікуються за біологічному значеннюна харчові, оборонні, статеві, статокінетичні та локомоторні, орієнтовні, що підтримують гомеостаз та ін; за розташуванням рецепторів: екстероцептивні; інтероцептивні; пропріоцептивні; за характером реакції у відповідь: рухові, секреторні та ін; за місцем розташування центрів, через які здійснюються рефлекси: спинальні, бульбарні, мезенцефальні, діенцефальні, кортикальні.

Умовні рефлекси - це рефлекси, набуті організмом у його індивідуального життя. Умовні рефлекси здійснюються через новосформовані рефлекторні дуги на базі рефлекторних дуг безумовних рефлексів з тимчасовим зв'язком у корі великих півкуль між тими чи іншими сенсорною зоною та кірковим представництвом нервового центру рефлекторної дуги безумовного рефлексу.

Кожен рефлекс має свою назву залежно від реакції, яку він забезпечує.

Рефлекси в організмі частіше здійснюються за участю залоз внутрішньої секреції, гормонів. Спільна рефлекторно-гормональна регуляція є основною формою регуляції в організмі.

Властивості нервових центрів.Особливості рефлекторної діяльності значною мірою обумовлюються властивостями нервових центрів:

одностороннє проведення збудження:з аферентного нейрона на ефекторний;

проведення збудження здійснюється уповільнено;

дія одного потоку імпульсів полегшує дію наступного; властивість полегшення, чи сумація;

відбувається трансформація ритму імпульсів,змінюється і сила імпульсів;

властива оклюзія; при одночасному надходженні двох аферентних потоків кількість збуджених нейронів виявляється меншою, ніж арифметична сума збуджень на кожен потік імпульсів окремо;

проявляється післядія",збудження зберігається деякий час, після того, як приплив імпульсів припиняється. Післядія обумовлюється кільцевими зв'язками нейронів;

властиво втома,зниження активності при тривалої діяльності у зв'язку із зменшенням резервів медіатора у синапсах;

перебувають у стані постійного тонусу,деякого збудження;

за певних умов, після тривалого попереднього надходження імпульсів частого ритму, нервовий центр певний час залишається у стані підвищеної збудливості посттетанинська потенція;

властиво гальмування,ослаблення чи припинення діяльності.

Координація рефлекторної діяльності.Рефлекторна діяльність пов'язана з координацією - взаємодією нейронів, а отже, і нервових процесів у центральній нервовій системі, що забезпечує узгоджену діяльність нервових центрів. Координація складає основі певних принципів, явищ і феноменів.

Принцип конвергенції. До нервового центру сходяться імпульси з багатьох аферентних шляхів, їх у 4-5 разів більше, ніж еферентних.

Явище іррадіації.Порушення, що виникає в центрі, іррадіює - поширюється на сусідні області центральної нервової системи.

Принцип реципрокної іннервації.Такі взаємини нервових центрів, коли збудження одного гальмує діяльність іншого.

Явище індукціїнаведення з одного нервового центру на інший протилежного нервового процесу. Якщо гальмування наводить збудження, то позитивна індукція, якщо збудження наводить гальмування, то індукція негативна.

Феномен «віддачі»- полягає у швидкій зміні збудження одного центру збудженням іншого, що забезпечує протилежні за значенням рефлекси.

Феномен ланцюгових та ритмічних збудженьнервових центрів. Порушення одного нервового центру обумовлює збудження іншого і т. д. Так, прийом корму пов'язаний із захопленням корму, жуванням, ковтанням.

Чергування у певній послідовності тих самих простих рефлекторних актів називається ритмічним збудженням нервових центрів

Принцип зворотний зв'язок.В організмі в результаті діяльності органів народжуються певні імпульси, які надходять до центру, інформують про параметри досконалої дії.

Принцип загального кінцевого шляху.Одна і та ж реакція у відповідь може бути викликана з різних рецепторних полів через один центр. Ефективний нейрон центру утворює загальний кінцевий шлях.

Принцип домінанту.У кожен час у центральній нервовій системі домінує, панує той чи інший центр. Він до певної міри підпорядковує собі діяльність інших центрів.

Пластичність нервових центрів;проявляється у пристосовуваності та мінливості свого функціонального значення при зміні характеру зв'язків з рецепторами та ефектором.

Нервовим центрам властива роль трофічного регулятора,яка проявляється у пристосуванні обмінних процесів у тканинах органів до мінливих умов з метою підтримки їх структурної організаціїта діяльності.

Основним проявом регуляторної діяльності ЦНС є здійснення рефлексів. Рефлекс - реакція організмів на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю ЦНС. Завдяки рефлексам організм здатний швидко і точно реагувати на зміни внутрішнього та зовнішнього середовища та пристосовуватися до цих змін. Морфологічним субстратом рефлексів є рефлекторна дуга - нейрони ланцюг від периферичного рецептора до робочого органу. Цей ланцюг включає такі елементи:

Рецептори - нервові утворення, що сприймають дію подразника, трансформують у пакет ПД. Сукупність рецепторів, подразнення яких викликає цей рефлекс називають рецептивним, полем рефлексу, аферентні нервові шляхи - проводять ПД до центру рефлекторної дуги, розташований у ЦНС. центр рефлекторної дуги включає аферентний, еферентний та вставні нейрони. У найпростіших рефлексах вставні нейрони відсутні. еферентні нервові шляхи представлені аксонами еферентних нейронів і транспортують ПД до робочого органу.

ефектор – робочий орган, якому адресований еферентний нервовий імпульс. Їм можуть бути як скелетні та гладкі м'язи, так і секреторні та ендокринні клітини.

Рефлекси класифікують за кількома критеріями: за кількістю синапсів усередині центральної частини рефлекторної дуги розрізняють моносинаптичні та полісинаптичні рефлекси; Приклади моносинаптичних рефлексів - це сухожильні рефлекси: колінний, ліктьовий, ахілл і т.д.

за типом ефектору розрізняють: рухові рефлекси – ефектором є скелетні м'язи та вегетативні рефлекси – ефекторами є залози, кровоносні судини, внутрішні органи.

за типом рецепторів розрізняють екстероцептивні рефлекси – рецептори розташовані на зовнішній поверхні тіла; інтероцептивні

- Рецептори розташовані у внутрішніх органах; пропріоцептивні - рецептори розташовані в скелетних м'язах, сухожиллях, суглобах, за механізмом виникнення розрізняють безумовні (генетично закріплені) та умовні (придбані протягом життя) рефлекси.

Принцип зворотного зв'язку - полягає в тому, що при здійсненні рефлексу процес не обмежується виконанням ефектором певної дії, а призводить до порушення в ньому власних- »рецепторів (не тих, які викликали даний рефлекс). Ці рецептори називають вторинними) Від них аферентна інформація про наслідки дії ефектора надходить у центр рефлексу та коригує його. Аферентні сигнали від вторинних рецепторів називають зворотної аферентації (зворотним зв'язком) на відміну первинної аферентації, що викликала рефлекс. Завдяки зворотний зв'язок інтенсивність і послідовність включення різних груп нейронів стає строго узгодженою з результатом дії, тобто. здійснюється контроль за ефективністю реакції. Наприклад, при пошкодженні пропріоцептивної чутливості м'язів руху стають дуже неточними внаслідок втрати зворотного зв'язку.

Принцип загального кінцевого шляху запровадив у фізіологію Шерінгтон. Таким кінцевим шляхом, до якого сходяться численні збудження різних центрів, він вважав мотонейрони спинного мозку. У більшості нейронів ЦНС кількість аферентних входів значно перевищує кількість еферентних виходів, тому нейрони, які є загальним кінцевим шляхом, інтегрують на собі збуджуючі та гальмівні процеси нейронів, що лежать вище. Ці процеси конкурують за оволодіння загальним кінцевим шляхом.

Реципрокна взаємодія рефлексів полягає в тому, що збудження нервового центру однієї групи м'язів супроводжується одночасним та гальмуванням центру м'язів антагоністів.

Чутливість це здатність розрізняти та оцінювати аферентну інформацію від рецепторів. Розрізняють загальну чутливість, пов'язану із збудженням рецепторів у різних тканинах тіла, і спеціальну - пов'язану з подразненням рецепторів, що знаходяться в особливих органах чуття. До спеціальної чутливості відносяться зір, слух, нюх, смак та почуття рівноваги.

Загальну чутливість ділять на поверхневу (екстероцептивну) — пов'язану з подразненням рецепторів шкіри та слизових оболонок, глибоку (пропріоцептивну) — пов'язану з подразненням пропріорецепторів м'язів, сухожиль, зв'язок, суглобових поверхонь, та інтероцептивні — пов'язану з внутрішніх органівта кровоносних судин. У свою чергу, в рамках кожного виду чутливості розрізняють різні форми в залежності від модальності рецепторів. Так, екстероцептивна чутливість ділиться на тактильну, температурну, больову; пропріоцептивна - на м'язово-суглобову чутливість, вібраційну чутливість, чутливість до тиску. На відміну від екстеро- та пропріоцептивної рецепції, інтероцептивна цілодобово пов'язана з вегетативною іннервацією і тому не усвідомлюється. Однак при надмірному збудженні інтерорецепторів завдяки іррадіації збудження ЦНС можливе виникнення почуття дискомфорту та дифузні болі, що не мають чіткої локалізації.

Взаємодія нервових клітин становить основу цілеспрямованої діяльності нервової системи та насамперед здійснення рефлекторних актів. Таким чином, нервова регуляція має рефлекторний характер.

Рефлексомназивають реакцію у відповідь організму на подразнення рецепторів, що здійснюється через центральну нервову систему (ЦНС). Основні положення рефлекторного принципу діяльності ЦНС розроблялися протягом двох із половиною століть. Вчені виділяють п'ять етапів розвитку цієї концепції.

Перший етап. Пов'язаний із формуванням у ХУ11 столітті основ розуміння рефлекторного принципу діяльності ЦНС. Принцип рефлекторної (відбивної) діяльності нервової системи був висунуто в 17 столітті французьким філософом і математиком Рене Декартом, який вважав, що всі речі і явища можна пояснити природничо. Ця вихідна позиція дозволила Р.Декарту сформулювати два важливі положення рефлекторної теорії:

1) діяльність організму при зовнішньому впливі є відбитою (згодом її стали називати рефлекторною – від лат reflexus – відбитий);

2) реакція у відповідь на роздратування здійснюється за допомогою нервової системи.

Відповідно до теорії Р.Декарта, нерви – це трубочки, якими з величезною швидкістю рухаються тваринні парфуми, матеріальні частки невідомої природи. По нервах вони потрапляють у м'яз, який у результаті роздмухується (скорочується).

Другий етап. Пов'язаний з експериментальним обґрунтуванням матеріалістичних уявлень про рефлекс (ХУ11 – ХУ111 ст.). Зокрема, було встановлено, що рефлекторна реакція може здійснюватися на одному метамері жаби ( метамір – сегмент спинного мозку, пов'язаний із «шматком тіла»). Значний внесок у розвиток уявлень про рефлекторну діяльність нервової системи зробив чеський фізіолог18 століття І.Прохазка, який виходив із визнання єдності організму та довкілля, а також стверджував провідну роль нервової системи у регуляції функцій організму. Саме І.Прохазькій був запропонований сам же термін «рефлекс». Крім того, він ввів у фізіологію закон сили (збільшення сили стимулу збільшує силу рефлекторної реакції організму; стимули є не лише зовнішніми, а й внутрішніми); вперше дав опис класичної рефлекторної дуги. У цей час відрізок вченими в результаті клінічних експериментальних досліджень встановлено роль задніх (чутливих) і передніх (рухових) корінців спинного мозку (закон Белла - Мажанді). Активно рефлекторна діяльність (зокрема сегментарні рефлекси) вивчає Ч.Шеррінгтон. Внаслідок своїх наукових досліджень учений описує принцип аферентної іннервації м'язів-антагоністів, вводить поняття «синапс», принцип загального нервового шляху, поняття про інтегративну діяльність нервової системи.

Третій етап. Стверджуються матеріалістичні ставлення до психічної діяльності (І.М.Сеченов, 60-ті роки ХІХ в). Спостерігаючи за розвитком дітей, учений дійшов висновку у тому, що у основі формування психічної діяльності лежить саме принцип рефлексу. Це своє твердження він висловив у наступній фрезі: «Всі акти свідомого та несвідомого життя за способом походження суть рефлекси». При вивченні рефлексів він обґрунтував пристосувальний характер мінливості рефлексу, відкрив механізм гальмування рефлексів, а також механізм сумування порушення в ЦНС.

Четвертий етап. Пов'язаний із розробкою основ вчення про вищу нервову діяльність (дослідження І.П.Павлова, початок ХХ століття). І.П.Павлов відкрив умовні рефлекси та використовував їх як об'єктивний метод у вивченні психічної діяльності (вищої нервової діяльності). Вченим було сформульовано три основні принципи рефлекторної теорії:

Принцип детермінізму (принцип причинності), за яким будь-яка рефлекторна реакція причинно обумовлена. І.П.Павлов стверджував: «Немає дії без причини». Будь-яка діяльність організму, кожен акт нервової діяльності викликаний певною причиною, впливом із зовнішнього світу чи внутрішнього середовища організму. Доцільність реакції визначається специфічністю подразника, чутливістю до них (подразникам) організму.

Принцип структурності. Його сутність у тому, що рефлекторна реакція здійснюється з допомогою певних структур. Чим більше структур, структурних елементів бере участь у здійсненні цієї реакції, тим вона є досконалішою. У мозку немає процесів, які мали б матеріальної основи. Кожен фізіологічний акт нервової діяльності присвячений певній структурі.

Принцип єдності процесів аналізу та синтезу у складі рефлекторної реакції. Нервова система аналізує, тобто. розрізняє, за допомогою рецепторів всі діючі зовнішні та внутрішні подразники і на підставі цього аналізу формує цілісну відповідну реакцію - синтез. Аналіз і синтез як інформації, що надходить, так і реакцій у відповідь відбувається в мозку безперервно. В результаті організм витягує з навколишнього середовища корисну інформацію, переробляє її, фіксує в пам'яті і формує дії у відповідності до обставин і потреб.

П'ятий етап. Характеризується створенням вчення про функціональні системи (дослідження П.К.Анохіна, середина ХХ ст). Функціональна система – це динамічна сукупність різних органів прокуратури та тканин, що формується задля досягнення корисного (пристосувального) результату. Корисним результатом є підтримка сталості внутрішнього середовища організму за допомогою регуляції функцій внутрішніх органів та поведінкової соматичної регуляції (наприклад, пошук та споживання води при її нестачі в організмі та виникненні спраги – біологічної потреби). Корисним результатом може бути задоволення соціальної потреби (досягнення високих результатівнавчальної діяльності).

Досліджуючи рефлекторну основу життєдіяльності живих організмів, вчені прийшли до висновку про те, що базовими є рефлекси вроджені (безумовні), оскільки саме ці рефлекси, що сформувалися за мільйони років еволюції, однакові для всіх представників конкретного виду тварин організмів і залежать від ситуативних умов існування. чи іншого конкретного представника цього виду тварин. При різкій зміні умов навколишнього середовища безумовний рефлекс може призвести і до загибелі організму.

Безумовні рефлекси- У відповідь реакція організму на подразнення сенсорних рецепторів, що здійснюється за допомогою нервової системи. І.П.Павлов виділив, насамперед, безумовні рефлекси, створені задля самозбереження організму (основними тут є харчові, оборонні, орієнтовні та інших). Дані рефлекси становлять великі групи різноманітних уроджених реакцій.

Безумовно-рефлекторна діяльність вивчалася П. В. Сомоновим. На думку вченого, освоєнню кожної сфери середовища відповідають три різні класи безумовних рефлексів:

вітальні безумовні рефлекси, які забезпечують індивідуальне та видове збереження організму (харчовий, питний, регуляція сну, оборонний та орієнтовний, рефлекс економії сил тощо). Критеріями даних рефлексів є: фізична загибель особи внаслідок незадоволення відповідної потреби, реалізація безумовного рефлексу без участі іншої особи того ж виду;

рольові (зоосоціальні). Можуть бути реалізовані лише шляхом взаємодії з іншими особами свого виду. Дані рефлекси є основою територіального, батьківського тощо. поведінки. Крім того, вони мають величезне значення для феномену емоційного резонансу, «співпереживання» та формування групової ієрархії, де кожна окрема особина незмінно виступає в тій чи іншій ролі (шлюбного партнера, батька чи дитинчата, господаря території чи прибульця, лідера чи веденого тощо). д.);

безумовні рефлекси саморозвитку. Вони орієнтовані освоєння нових просторово-часових середовищ, звернені до майбутнього. До них належить дослідницька поведінка, безумовний рефлекс опору (свободи), імітаційний (наслідувальний) та ігровий.

До безумовних рефлексів вчені відносять і орієнтовний рефлекс. Орієнтовний рефлекс– безумовно-рефлекторна мимовільна сенсорна увага, що супроводжується підвищенням тонусу м'язів, спричинена несподіваним або новим для організму подразником. Цю реакцію вчені часто називають рефлексом насторожування, тривоги, здивування, а І.П.Павлов визначив її як рефлекс «що таке?». Орієнтовний рефлекс характеризується виявом цілого комплексу реакцій. Вчені виділяють три фази у розвитку даного рефлексу.

Перша фаза.Характеризується припиненням поточної діяльності та фіксацією пози. На думку П.В.Симонова, це загальне (превентивне) гальмування, що виникає появу будь-якого стороннього подразника з невідомим сигнальним значенням.

Друга фаза. Вона починається, коли стан «стоп-реакції» перетворюється на реакцію активації. На цій фазі весь організм перетворюється на стан рефлекторної готовності до можливої ​​зустрічі з надзвичайною ситуацією, що проявляється, виявляється у загальному підвищенні тонусу всієї скелетної мускулатури. На даній фазі орієнтовний рефлекс проявляється у формі полікомпонентної реакції, що включає поворот голови і очей у напрямку стимулу.

Третя фаза. Починається з фіксації поля подразника для розгортання процесу диференційованого аналізу зовнішніх сигналів та прийняття рішення про реакцію у відповідь організму.

Полікомпонентний склад орієнтовного рефлексу свідчить про його складну морфофункціональну організацію.

Орієнтовний рефлекс входить до структури орієнтовної поведінки (орієнтовно-дослідницької діяльності), що особливо яскраво проявляється у новій обстановці. Дослідницька діяльність тут може бути спрямована як на освоєння новизни, задоволення цікавості, так і пошук подразника, об'єкта, здатного задовольнити цю потребу. З іншого боку, орієнтовний рефлекс спрямовано і визначення «значущості» подразника. При цьому спостерігається підвищення чутливості аналізаторів, що полегшує сприйняття подразників, що впливають на організм, і визначення їх значення.

Механізм здійснення орієнтовного рефлексу є результатом динамічної взаємодії між безліччю різних утворень специфічних та неспецифічних систем ЦНС. Так, фазу загальної активації пов'язують головним чином з активацією ретикулярної стовбурової формації і генералізованим збудженням кори. У розвитку фази аналізу стимулу чільне місце займає корково-лімбіко-таламічна інтеграція. При цьому важливу роль відіграє гіпокамп. Це забезпечує спеціалізованість процесів аналізу «новизни» та «значущості» стимулу.

Поряд з безумовними рефлексами, які можуть бути віднесені до нижчої нервової діяльності, у вищих тварин і людини на основі цієї нижчої нервової діяльності сформувалися нові механізми пристосування до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються, - вища нервова діяльність. З її допомогою, а конкретніше, за допомогою умовних рефлексів, ці живі організми набули здатності реагувати не лише на безпосередній вплив біологічно значущих агентів (харчових, оборонних та ін.), а й на їх віддалені ознаки.

На рубежі ХІХ і ХХ століть відомий російський фізіолог І.П.Павлов, який тривалий час вивчав функції травних залоз (за ці дослідження вчений був удостоєний Нобелівської преміїв 1904 р.), виявив в експериментальних тварин регулярне підвищення секреції слини та шлункового соку не тільки при попаданні їжі в ротову порожнину, а потім у шлунок, але і при одному очікуванні прийому їжі. Тоді механізм такого явища був невідомий і пояснювався «психічним збудженням слинних залоз». В результаті подальших наукових досліджень у цьому напрямі це явище вченим було названо як умовні рефлекси. На думку І.П.Павлова, умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних і є набутими у процесі життєдіяльності. Крім того, умовні рефлекси непостійні, тобто можуть з'являтися і зникати протягом життя людини в залежності від умов існування. Придбання умовних рефлексів відбувається протягом усього життя. Воно обумовлено безпосереднім оточенням, що постійно змінюється. Знову набуті умовні рефлекси багаторазово збільшують і розширюють діапазон пристосувальних реакцій тварин та людини.

Для вироблення умовного рефлексу необхідний збіг у часі двох подразників, які діють тварина (чи людини). Один із цих подразників за будь-яких обставин викликає закономірну рефлекторну реакцію, що класифікується як безумовний рефлекс. Сам же такий подразник визначається як умовний рефлекс. Інший подразник, застосовуваний на вироблення умовного рефлексу, через свою буденність, зазвичай, немає ніякої реакції і як індиферентний (байдужий). Подразники такого роду лише при перших пред'явленнях викликають певну відповідну орієнтовну реакцію, яка, наприклад, може виявлятися в повороті голови та очей у бік діючого стимулу. При повторних діях стимулу (подразника) орієнтовний рефлекс слабшає, а потім і повністю зникає в результаті механізму звикання, і подразник, що тоді викликав його, стає індиферентним.

Як показали численні дослідження І.П.Павлова та його колег, умовний рефлекс виробляється за дотримання таких правил:

Індиферентний подразник повинен вплинути на кілька секунд раніше, ніж безумовний стимул. Дослідження І.П.Павлова, що проводяться на собаках, показали, що якщо, наприклад, індиферентний подразник (різні звукові сигнали) почне діяти безпосередньо в процесі годування, а не до початку, то умовний рефлекс не утворюється.

Біологічна значимість індиферентного подразника має бути меншою, ніж у безумовного подразника. Знову ж таки, посилаючись на дослідження, що проводяться в лабораторії І.П.Павлова, необхідно зазначити, що якщо, наприклад, використовувати занадто гучні, лякаючі звукові сигнали, даючи тварині відразу після цього їжу, умовний рефлекс не утворюється.

Утворенню умовного рефлексу нічого не винні заважати сторонні подразники, відволікають він увагу тварини.

Про вироблений умовний рефлекс можна говорити в тому випадку, якщо раніше індиферентний стимул почне викликати таку ж реакцію, як і безумовний подразник, що використовується в поєднанні з ним. Так, якщо годівлі тварини кілька разів передувало включення якого-небудь звукового сигналу і в результаті цього поєднання надалі тільки при звуковому сигналі стало виникати слиновиділення, то цю реакцію слід вважати проявом умовного рефлексу. Дія безумовного подразника слідом за індиферентним визначається як підкріплення, а коли індиферентний насамперед стимул починає викликати рефлекторну реакцію, він стає умовним подразником (умовним сигналом).

Є кілька підходів до класифікації умовних рефлексів.

Насамперед, всі умовні рефлекси вчені ділять (як і безумовні) на такі групи.

За біологічним значенням їх розрізняють на харчові, оборонні та ін.

На вигляд рецепторів , З яких йде вироблення, умовні рефлекси ділять на екстерорецептивні, пропріорецептивні, інтерорецептивні. У дослідженнях В.М.Бикова і В.Н.Черніговського з їхніми колегами було показано зв'язок кори великих півкуль з усіма внутрішніми органами. Інтерорецептивні умовні рефлекси супроводжуються, як правило, розпливчастими відчуттями, які ще І.М.Сєченов визначив як «темні почуття», що впливають на настрій та працездатність. Пропріорецептивні умовні рефлекси лежать в основі навчання руховим навичкам (ходьбі, виробничим операціям та ін.). Екстерорецептивні умовні рефлекси формують пристосувальну поведінку тварин щодо добування їжі, уникнення шкідливих впливів, продовження роду тощо. Для людини найважливіше значення мають екстерорецептивні словесні подразники, що формують вчинки та думки.

За функцією відділу нервової системи та характером еферентної відповіді розрізняють умовні рефлекси соматичні (рухові) та вегетативні (серцево-судинні, секреторні, видільні та ін.).

Стосовно сигнального подразника до безумовного (підкріплюючого) подразника всі умовні рефлекси ділять на натуральні та штучні (лабораторні). Натуральні умовні рефлекси формуються на сигнали, що є природними ознаками подразника, що підкріплює (запах, колір, певний час і т.д.). Наприклад, прийом їжі в один і той же час веде до виділення травних соків та деяких інших реакцій організму (наприклад, лейкоцитоз на момент прийому їжі). Штучними (лабораторними) називають умовні рефлекси на такі сигнальні подразники, які в природі не мають відношення до безумовного (підкріплюваного) подразника. Основними з цих умовних рефлексів є:

за складністю розрізняють: прості умовні рефлекси, які виробляються одиночні подразники (класичні умовні рефлекси, відкриті І.П.Павловим); комплексні умовні рефлекси (рефлекси, що утворюються вплив декількох сигналів, діючих або одночасно, або послідовно); ланцюгові рефлекси – рефлекси на ланцюг подразників, кожен із яких викликає свій умовний рефлекс (типовим прикладом тут може бути динамічний стереотип),

за співвідношенням часу дії умовного та безумовного подразників розрізняють рефлекси готівкові та слідові. Для вироблення умовних готівкових рефлексів характерно збіг дії умовного та безумовного подразників. Слідові рефлекси виробляються за умов, коли безумовний подразник підключається трохи пізніше за часом (через 2-3 хв), ніж умовний. тобто. вироблення умовного рефлексу відбувається слід сигнального стимулу,

з вироблення умовного рефлексу з урахуванням іншого умовного рефлексу розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього та інших порядків. Рефлекси першого порядку – це умовні рефлекси, вироблені з урахуванням безумовних рефлексів (класичні умовні рефлекси). Рефлекси другого порядку виробляються з урахуванням умовних рефлексів першого порядку, у яких безумовний стимул відсутній. Рефлекс третього порядку утворюється з урахуванням рефлексу другого порядку тощо. Чим вищий порядок умовного рефлексу, тим важче йдуть його вироблення. Так, у собак вдається виробити лише умовні рефлекси третього порядку (не вище),

умовні рефлекси на якийсь час можуть бути не тільки натуральними, а й штучними. При неодноразовій подачі безумовного подразника з постійним інтервалом між подачами утворюється рефлекс тимчасово. Т. е. за деякий час до подачі підкріплення виникає умовна ефекторна реакція.

Залежно від сигнальної системи розрізняють умовні рефлекси на сигнали першої та другої сигнальних систем, тобто. на зовнішній вплив та на мовлення.

Крім того, умовні рефлекси можуть бути позитивними та негативними .

Багато вчених визначають умовні рефлекси як на майбутні події. Біологічне значенняумовних рефлексів полягає у їх запобіжної ролі. Для організму вони мають пристосувальне значення, готуючи організм до майбутньої корисної поведінкової діяльності та допомагаючи йому уникнути шкідливих впливів, тонко та ефективно адаптуватися до навколишнього природного та соціального середовища. Також слід зазначити, що умовні рефлекси формуються завдяки пластичності нервової системи.

Загальна характеристика безумовних та умовних рефлексів представлена ​​у Таблиці 1.

Таблиці 1

Загальна характеристика безумовних та умовних рефлексів

Шлях, яким поширюється збудження під час здійснення рефлексу називають рефлекторною дугою (Рис 2) .

Рефлекторна дуга складається з п'яти основних ланок:

Рецептор.

Чутливий шлях.

Центральна нервова система.

Руховий шлях.

Робочий орган

Рис.2. Рефлекторна дуга:

а – двонейронна; б – тринейртонна

1 – рецептор; 2 – чутливий (доцентровий) нерв; 3 – чутливий нейрон у спинномозковій глії; 4 – аксон чутливого нейрона; 5 – задні корінці спинномозкових нервів; 6 – вставний нейрон; 7 – аксон вставочного нерва; 8 – руховий нейрон у рогах спинного мозку; 9 – спинний мозок; 10 - аксон рухового (відцентрового) нейрона; 11 – робочий орган.

Рефлекторна дуга є ланцюгом нервових клітин, що включає аферентний (чутливий) і ефекторний (руховий, або секреторний) нейрони, за якими нервовий імпульс рухається від місця свого виникнення (від рецептора) до робочого органу (ефектора). Більшість рефлексів здійснюється за участю рефлекторних дуг, утворених нейронами нижчих відділів ЦНС – нейронами спинного мозку.

Найпростіша рефлекторна дугаскладається лише з двох нейронів – аферентного (рецепторного) та ефекторного (еферентного). Тіло першого нейрона (аферентного) знаходиться поза ЦНС. Як правило, це так званий уніполярний нейрон, тіло якого розташоване в спинномозковому вузлі або чутливому вузлі черепних нервів. Периферичний відросток цієї клітини перебуває у складі спинномозкових нервів чи мають чутливі волокна черепних нервів та його гілок і закінчується рецептором, який сприймає зовнішнє (із довкілля) чи внутрішнє (в органах, тканинах організму) подразнення. Дане подразнення трансформується рецептором в нервовий імпульс, який досягає тіла нервової клітини, а потім по центральному відростку (сукупність таких відростків утворює задні, чутливі корінці спинномозкових нервів) спрямовується в спинний мозок або відповідним черепним нервам - в головний мозок. У сірій речовині спинного мозку або руховому ядрі головного мозку цей відросток чутливої ​​клітини утворює синапс з толом другого нейрона (еферентного). У міжнейронному синапсі за допомогою медіаторів відбувається передача нервового збудження з чутливого (аферентного) нейрона на руховий (еферентний) нейрон, відросток якого виходить зі спинного мозку у складі передніх корінців спинномозкових нервів або рухових (секреторних) нервових волокон черепних нервів викликаючи скорочення м'язів, або гальмування або посилення секреції залози.

Складна рефлекторна дуга. Як правило, рефлекторна дуга складається не з двох нейронів і влаштована набагато складніше. Між двома нейронами – рецепторним (аферентним) та ефекторним (еферентним) – є один або кілька замикальних (вставних) нейронів. У цьому випадку збудження від рецепторного нейрона по його центральному відростку передається не прямо ефекторної нервової клітини, а одному або декількома вставними нейронами. Роль вставних нейронів у спинному мозку виконують клітини, розташовані у сірій речовині задніх стовпів. Частина цих клітин має аксон (нейрит), який прямує до рухових клітин передніх рогів спинного мозку того ж рівня та замикає рефлекторну дугу на рівні даного сегмента спинного мозку. Аксон інших клітин може в спинному мозку попередньо Т-подібно ділитися на низхідну та висхідну гілки, які прямують до рухових клітин передніх рогів сусідніх, вище-і нижчележачих сегментів. На шляху прямування кожна з зазначених висхідних або низхідних гілок може віддавати колатералі до рухових клітин цих та інших сусідніх сегментів. У зв'язку з цим, слід зазначити, що роздратування навіть найменшого числа рецепторів може передаватися як нервовим клітинам якогось певного сегмента спинного мозку, а й поширюватися на клітини кількох сусідніх сегментів. В результаті реакція у відповідь являє собою скорочення не одного м'яза або однієї групи м'язів, а відразу декількох груп. Отже, у відповідь роздратування виникає складний рефлекторний рух – рефлекс.

Як ми зазначали вище, І.М.Сєченов у своїй праці «Рефлекси головного мозку» висунув ідею причинності (детермінізму), відзначаючи, що кожне явище в організмі має свою причину, і рефлекторний ефект є відповіддю на цю причину. Ці ідеї отримали продовження та підтвердження у працях І.П.Павлова та С.П.Боткіна. Саме І.П.Павлов поширив вчення про рефлекс на всю нервову систему, починаючи від її нижчих відділів і закінчуючи вищими її відділами, та експериментально довів рефлекторну природу всіх без винятку форм життєдіяльності організму. На думку І.П.Павлова, проста форма діяльності нервової системи, яка є постійною, природженою, видовою та для формування структурних передумов якої не потрібно спеціальних умов, є безумовним рефлексом. Придбані ж у процесі життєдіяльності тимчасові зв'язки, що дозволяють організму встановлювати досить складні та різноманітні відносини з довкіллям, за визначенням І.П.Павлова, умовно рефлекторними. Місцем замикання умовних рефлексів є кора великих півкуль головного мозку. Таким чином, головний мозок та його кора – основа вищої нервової діяльності.

Ще один учений - П.К.Анохін та його учні підтвердили наявність так званого зворотного зв'язку робочого органу з нервовими центрами (дане явище названо «зворотною аферентацією»). У той момент, коли з центральної нервової системи еферентні імпульси досягають виконавчих органів, у них виробляється реакція у відповідь (рух або секреція). Цей робочий ефект дратує рецептори виконавчого органу. Виниклі в результаті цих процесів імпульси аферентними шляхами направляються назад в центри спинного або головного мозку у вигляді інформації про виконання органом певної дії в кожен даний момент. Таким чином, створюється можливість точного обліку правильності виконання команд у вигляді нервових імпульсів, що надходять до робочих органів з нервових центрів, та здійснюється постійна їх корекція. Існування двосторонньої сигналізації за замкнутими, круговими або кільцевими рефлекторними нервовими ланцюжками «зворотної аферентації» дозволяє проводити постійні, безперервні, щоемоментні корекції будь-яких реакцій організму на будь-які зміни умов внутрішнього і зовнішнього середовища. Без механізмів зворотний зв'язок пристосування живих організмів до довкілля було б неможливим.

Таким чином, у міру наукового прогресу на зміну старим уявленням про те, що в основі діяльності нервової системи лежить «розімкнена» (незамкнена) рефлекторна дуга, прийшло уявлення про замкнуту, кільцеву дугу, що є ланцюгом рефлексів.

p align="justify"> Процес формування класичного умовного рефлексу проходить три основні стадії.

Стадія прегенералізації. Характеризується вираженою концентрацією збудження (головним чином у проекційних зонах кори умовного та безумовного подразників) та відсутністю умовних поведінкових реакцій.

Стадія генералізації умовного рефлексу, основу якої лежить процес «дифузного» поширення (іррадіації) порушення. Умовні реакції виникають на сигнальний та інші подразники (явище аферентної генералізації), а також в інтервалах між пред'явленнями умовного сигналу (міжсигнальні реакції). У цей період широко поширені по корі та підкіркових структур різні біоелектричні зрушення (блокада альфа-ритму, десинхронізація та ін.).

Стадія спеціалізаціїколи міжсигнальні реакції згасають і умовна відповідь виникає тільки на сигнальний подразник. Зміни біострумів більш обмежені та приурочені переважно до дії умовного стимулу. Цей процес забезпечує диференціювання, тонке розрізнення стимулів, спеціалізацію умовно-рефлекторної навички. У процесі спеціалізації у сфері поширення біопотенціалів значно звужена і зростає умовно-рефлекторна відповідь.

Згідно з результатами досліджень І.П.Павлова, тимчасовий зв'язок утворюється між корковим центром безумовного рефлексу та корковим центром аналізатора, на рецептори якого діє умовний подразник, тобто. зв'язок замикається у корі великого мозку). В основі замикання тимчасового зв'язку лежить процес домінантної взаємодіїміж збудженими центрами. Імпульси, викликані індиферентним (умовним) сигналом з будь-якої ділянки шкіри та інших органів чуття (очей, вухо і т.д.), надходять у кору мозку та забезпечують там утворення вогнища збудження. Якщо після індиферентного сигналу подається харчове підкріплення (підживлення), то виникає більш потужне друге вогнище збудження в корі великих півкуль, до якого спрямовується збудження, що раніше виникло і іррадіює по корі. Неодноразове поєднання індиферентного (умовного) сигналу та безумовного подразника (підкріплення) полегшує проходження імпульсів від кіркового центру індиферентного сигналу до кіркового представництва безумовного рефлексу.

Утворення тимчасового зв'язку у корі великих півкуль І.П.Павлов називав замиканням нової умовно-рефлекторної дуги.

Також дослідженнями вчених доведено, що паралельно зі становленням умовного рефлексу йде процес формування іншого умовно-рефлекторного зв'язку, який спеціально змінює стан нейронів, що виражається в зростанні їх фонової активності. Якщо з будь-яких причин умовно-рефлекторна зміна стану даного нейрона не виникає, то вироблений у нього рефлекс не виявляється. Це дало можливість вченим зробити висновок про те, що асоціативна відповідь включає формування стану, якісно специфічного для кожного тимчасового зв'язку. Дане явище розглядається фізіологами як ще один із провідних механізмів формування умовно-рефлекторної поведінки.

Таким чином, на думку І.П.Павлова, існує два механізми умовно-рефлекторної діяльності:

настроювальний, що регулює стан мозку і створює певний рівень збудливості та працездатності нервових центрів:

запускає, який ініціює ту чи іншу умовну реакцію.

Сучасне пояснення механізму утворення умовних рефлексів засноване на уявленні про модифікацію діяльності синапсів, що існують у тих умовних пунктах нейронної мережі, які здатні асоціювати сенсорні сигнали, що збігалися в часі.

Також дослідженнями вчених доведено, що процес утворення умовних рефлексів безпосередньо пов'язаний із пам'яттю. На початку вироблення умовного рефлексу зв'язок здійснюється лише за допомогою механізмів короткочасної пам'яті – поширення збудження здійснюється між двома збудженими кірковими центрами. У міру повторення дії умовного і безумовного подразників і збудження відповідних центрів, що повторюється, короткочасна пам'ять переходить у довготривалу, тобто відбуваються значні структурні зміни в нейронах.

Умовні рефлекси, як показано численними дослідженнями, мінливі (варіабельні), можуть загальмовуватися.

Можна виділити два види гальмування умовних рефлексів, які принципово відрізняються один від одного: вроджене і набуте Рис.3). При цьому кожен вид гальмування має власні варіації.

Безумовне Умовне (Внутрішнє)

1.Зовнішнє 1. Згасне

3. Диференціювальне

4.Умовне гальмо

Мал. 3. Гальмування умовних рефлексів

Безумовне (природжене) гальмуванняумовних рефлексів поділяється на зовнішнє та позамежне. Зовнішнє гальмуванняпроявляється в ослабленні або повному припиненні готівкового (що протікає в даний момент) умовного рефлексу при дії будь-якого стороннього подразника. Наприклад, включення світла під час поточного умовного рефлексу викликає появу орієнтовно-дослідницької реакції, що послаблює або припиняє умовну умовно-рефлекторну діяльність. Цю реакцію, що виникла зміну довкілля (рефлекс на новизну), І.П.Павлов називав рефлексом «що таке?». З повторенням дії додаткового подразника реакція цей сигнал слабшає і зникає, оскільки організму не потрібно робити будь-яких дій. І.П.Павловим було вивчено і механізм цього виду гальмування умовних рефлексів. Згідно з його теорією, сторонній сигнал супроводжується появою в корі великих півкуль мозку нового вогнища збудження, який при середній силі подразника впливає на поточну умовно-рефлекторну діяльність за механізмом домінанти. Зовнішнє гальмування є безумовно-рефлекторним. Зовнішнім даний вид гальмування назвали, оскільки в цих випадках збудження клітин орієнтовно-дослідницького рефлексу, що виникає від стороннього подразника, знаходиться поза дугою готівкового умовного рефлексу. Зовнішнє гальмування сприяє екстреному пристосуванню організму до умов зовнішнього і внутрішнього середовища, що змінюються, і забезпечує можливість переключитися на іншу діяльність відповідно до ситуації.

Позамежне гальмуваннявиникає при тривалому нервовому збудженні організму, при дії надзвичайно сильного умовного сигналу чи кількох несильних. Між силою умовного подразника і величиною реакції у відповідь є певна відповідність – «закон сили»: чим сильніший умовний сигнал, тим сильніша умовно-рефлекторна реакція. Однак цей закон може зберігатися лише до певної величини (порога), вище за яку ефект починає зменшуватися, незважаючи на збільшення сили умовного сигналу, що триває. Ці факти дозволили І.П.Павлову зробити висновок у тому, що кіркові клітини мають межу працездатності.

Умовне (внутрішнє, придбане) гальмуванняумовних рефлексів – це активний нервовий процес, який потребує вироблення, як і сам рефлекс. Невипадково даний вид гальмування умовного рефлексу отримав назву умовно-рефлекторного гальмування. Воно є набутим, індивідуальним. Відповідно до теорії І.П.Павлова, воно локалізовано у межах («всередині») нервового центру даного умовного рефлексу. Розрізняють такі види умовного гальмування: згасальне, запізнювальне, диференціювальне та умовне гальмо.

Згасальне гальмуваннявиникає при повторному застосуванні умовного сигналу та подальшому його непідкріпленні. У цьому спочатку умовний рефлекс слабшає, та був повністю зникає. Однак, через деякий час він може відновитися. Швидкість згасання залежить від інтенсивності умовного сигналу та біологічної значущості підкріплення. Чим вони значніші, тим важче відбувається згасання умовного рефлексу. Саме згасальним гальмуванням можна пояснити забування отриманої раніше інформації, яка тривалий час не повторюється.

Запізнювальне гальмуваннявиникає під час відставання підкріплення на 1-3 хв щодо початку дії умовного сигналу. Поступово поява умовної реакції зрушується на момент підкріплення. Даному виду гальмування умовного рефлексу також властиве явище розгальмовування.

Диференціювальне гальмуваннявиробляється при додатковому включенні подразника, близького до умовного, і підкріпленні його.

Умовне гальмовиникає при додаванні до умовного сигналу іншого подразника та непідкріплення цієї комбінації. Так, якщо виробити умовний слиновидільний рефлекс на світло, потім до цього сигналу підключити додатковий подразник (звук) і не підкріплювати цю комбінацію, то на неї умовний рефлекс поступово згасне.

Значення всіх видів умовного (внутрішнього) гальмування умовних рефлексів полягає у усуненні непотрібної на даний час діяльності, тобто дуже тонкому пристосуванні організму до навколишнього середовища.

Зафіксовану систему умовних та безумовних рефлексів, об'єднаних у єдиний функціональний комплекс, прийнято називати динамічним стереотипом. Динамічний стереотип утворюється під впливом змін, що стереотипно повторюються, і впливів зовнішнього і внутрішнього середовища організму. Подразники, що повторюються в однаковій послідовності, що діють на організм, являють собою зовнішній стереотип. Йому відповідає стереотипна динаміка кіркових процесів збудження та гальмування, яка в результаті багаторазових повторень зовнішнього стереотипу починає відтворюватися в одній послідовності як єдине ціле. Після цього стереотипну послідовність кіркових процесів можна викликати як дією зовнішнього стереотипу (тобто комплексу подразників), а й дією будь-якого одного подразника з цього комплексу.

Поняття «динамічний стереотип» було запроваджено на початку 30-х років ХХ століття, коли І.П.Павлов доводив свою позицію щодо рефлекторної теорії функціонування нервової системи. Опонентами вітчизняного вченого виступали переважно зарубіжні дослідники, які стверджували, що рефлекторна теорія перестала сприяти розумінню функцій головного мозку і стала перешкодою на шляху прогресу в цій галузі знань. Захищаючи і роз'яснюючи свій підхід до теорії рефлексів, І.П.Павлов виділив у рефлекторній діяльності «три основні принципи точного наукового дослідження»:

принцип детермінізму, тобто приводу, причини для будь-якої даної дії, ефекту;

принцип аналізу та синтезу, тобто первинного розкладання цілого на частини, що становлять одиниці і потім знову поступового складання цілого з одиниць, окремих елементів;

принцип структурності, тобто розташування дій сили у просторі. Цей принцип І.П.Павлов коментує так. Коли в корі і найближчій підкорці будь-який подразник викликає збудження або гальмування клітин, розташовані в різних її частинах збуджені і гальмові клітини утворюють динамічну комбінацію один з одним. Оскільки кількість подразників і варіантів їх комбінування незліченна, то і динамічні комбінації збуджених та гальмівних клітин також не піддаються обліку. Такі комбінації можуть стати стійкими та існувати під час дії подразника. Разом з тим вони можуть зберігатися як «відбитки дійсності» і після припинення зовнішнього впливу. Це означає, що слід від попередніх впливів здатний вплинути на характер реакцій у відповідь надалі, які, таким чином, залежатимуть не тільки від безпосереднього стимулу, а й від раніше засвоєного досвіду.

І.П.Павлов розглядав освіту та збереження динамічного стереотипу як «серйозний нервовий працю, різний, дивлячись за складністю стереотипу та індивідуальності тварини».

У лабораторії І.П.Павлова використовувалися різноманітні схеми вироблення динамічних стереотипів, одні з яких були відносно прості і складалися, наприклад, лише з двох позитивних рефлексів. Інші – являли собою складні комбінації позитивних, тобто збуджуючих та гальмівних подразників. Перестановка діючих подразників комплексу, зміна значення окремих подразників із збуджуючого на гальмівне чи навпаки дозволяли виявляти індивідуальні особливості поведінки тварин. У процесі зміни динамічного стереотипу всі тварини ставали підвищено збудженими, переставали реагувати на колишні умовні подразники, іноді відмовлялися від їжі та чинили опір введенню в лабораторне приміщення. І.П.Павлов називав такий стан для тварини «нестерпним» і пояснював його «напруженою нервовою працею», який розглядав не лише як асоціативну діяльність, а й як діяльність (працю) розумову.

Запитання для самоконтролю:

Дайте визначення рефлексу.

Розкрийте основні тези рефлекторного принципу діяльності ЦНС.

Які види рефлексів існує?

Якими є специфічні особливості безумовних рефлексів.

Розкрийте механізм утворення умовних рефлексів.

Класифікація умовних рефлексів.

Яка роль рефлексів у житті живих організмів?

Що таке рефлекторна дуга?

Яка будова рефлекторної дуги?

Охарактеризуйте найпростішу рефлекторну дугу?

Розкрийте механізм функціонування складної рефлекторної дуги.

Що таке «зворотна аферентація»?

У чому сутність та значення механізмів зворотного зв'язку?

Розкрийте стадії формування класичного умовного рефлексу.

Механізм гальмування умовних рефлексів.

Що таке закон сили?

Яке значення гальмування умовного рефлексу?

Що таке динамічний стереотип?

• Центральна нервова система (ЦНС)- це головний та спинний мозок
• Периферична нервова система- це нерви, що відходять від ЦНС (12 пар черепномозкових та 31 пара спинномозкових), нервові вузли та нервові сплетення за межами ЦНС. Периферична нервова система забезпечує зв'язок головного та спинного мозку з усіма органами організму.

• Соматична нервова система(іннервує скелетні м'язи, забезпечуючи їх скорочення, утворює рецептори шкіри та органів чуття)
• Вегетативна (автономна) нервова система(іннервує всі внутрішні органи, у тому числі скелетні м'язи, органи почуттів та шкіру, регулюючи в них обмінні процеси); поділяється на симпатичну та парасимпатичнунервову систему. Симпатична нервова система загалом прискорює інтенсивність обмінних процесів, підвищує швидкість фізіологічних реакцій, активна під час виконання різної фізичної та розумової діяльності, може стресу. Парасимпатична нервова система виконує гальмівну функцію, уповільнюючи інтенсивність обмінних процесів, знижуючи швидкість фізіологічних реакцій. Більшість внутрішніх органів іннервується симпатичною та парасимпатичною нервовою системою, завдяки чому здійснюється точне підстроювання діяльності органів до потреб організму.

Уся діяльність нервової системи має рефлекторний характер, тобто. складається з величезної кількості різноманітних рефлексів різного рівня складності. Рефлекс- це реакція організму у відповідь на будь-який зовнішній або внутрішній вплив за участю нервової системи. Рефлекс- це пристосувальна реакція організму, що забезпечує тонке, точне та досконале врівноважування організму зі станом зовнішнього чи внутрішнього середовища. "Якщо відключити всі рецептори, то людина повинна заснути мертвим сном і ніколи не прокинутися" (І.М. Сєченов). Т.о. нервова система працює за принципом відображення: стимул - реакція у відповідь. Авторами рефлекторної теорії є визначні вітчизняні фізіологи І.П. Павлов та І.М. Сєченов.

Для здійснення будь-якого рефлексу потрібна особлива анатомічна освіта - рефлекторна дуга. Рефлекторна дуга - це ланцюг нейронів, якими проходить нервовий імпульс від рецептора (що сприймає частини) до органу, відповідального роздратування .

Рефлекторна дуга складається з 5 ланок:

1. рецептор, що сприймає зовнішні або внутрішні дії; рецептори перетворять енергію, що впливає, в енергію нервового імпульсу; рецептори мають дуже високу чутливість і специфічність (певні рецептори сприймають тільки певний вид енергії)
2. чутливий (доцентровий, аферентний) нейрон, утворений чутливим нейроном, яким нервовий імпульс надходить у ЦНС
3. вставний нейрон,лежачий у ЦНС, яким нервовий імпульс переключається на руховий нейрон
4. руховий нейрон (відцентровий, еферентний), за яким нервовий імпульс проводиться до робочого органу, що відповідає на подразнення
5. нервові закінчення - ефектори, що передають нервовий імпульс на робочий орган (м'язу, залозу та ін.)

Рефлекторні дуги деяких рефлексів немає вставних нейронів, наприклад колінний рефлекс.

Кожен рефлекс має:

• час рефлексу - час нанесення роздратування до відповіді нього
• рецептивне поле - певний рефлекс виникає лише при подразненні певної рецепторної зони
• нервовий центр – певна локалізація кожного рефлексу у центральній нервовій системі.

Класифікація рефлексів

1. За біологічним значенням:

• харчові
• оборонні
• орієнтовні
• статеві
• та ін.

• рухові
• секреторні
• судинні
• та ін.

• спинальні(нервові центри знаходяться в спинному мозку - сечовипускання, дефекація та ін,)
• бульбарні(нервові центри перебувають у довгастому мозку - кашель, чхання та інших.)
• мезенцнфальні(нервові центри перебувають у середньому мозку - випрямлення тіла, ходьба)
• діенцефальні(У проміжному мозку - терморегуляція та ін.)
• кіркові(нервові центри перебувають у корі великих півкуль - всі умовні рефлекси).

• прості
• складні(ланцюгові рефлекси)

• вегетативні
• соматичні

• вроджені (безумовні)
• придбані (умовні).

Безумовні рефлекси є видовими, постійними, спадковими, зберігаються протягом усього життя. У процесі ембріонального розвитку формуються рефлекторні дуги безумовних рефлексів. Сукупність складних уроджених рефлексів – це інстинкти. Умовні рефлекси є індивідуальними, набуваються протягом життя, не успадковуються. У людини складне соціальна поведінка, мислення, свідомість, індивідуальний досвід (вища нервова діяльність) - це сукупність величезної кількості різноманітних умовних рефлексів. Матеріальною основою умовних рефлексів є кора великих півкуль. Автором вчення про вищу нервову діяльність є видатний вітчизняний фізіолог І.П Павлов, лауреат Нобелівської премії (1904р.).

Узгодження всіх рефлекторних реакцій здійснюється у центральній нервовій системі завдяки процесам збудження та гальмування діяльності нейронів.

Поняття «рефлексу» як акта нервової діяльності було введено у 17 столітті Декартом. Однак сам термін з'явився у 18 столітті і належить Прохасці (чеський вчений). Найбільшого розвитку рефлекторна теорія отримала нашій країні у працях Сєченова і Павлова.

Рефлекс – це реакція організму на роздратування, здійснювана за участю центральної нервової системи.

Структурні елементи, що беруть участь у здійсненні рефлекторної реакції, утворюють рефлекторну дугу, тобто рефлекторна дуга - це послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, що забезпечує відповідні реакції на подразнення. Вона складається з рецептора, аферентного волокна, нервового центру, еферентного нервового волокна виконавчого органу ефектора.

Розрізняють прості та складні рефлекторні дуги: 1) моносинаптична дуга – рефлекторна дуга, що складається з двох нейронів: чутливого та рухового з одним синапсом між ними; 2) полісинаптична дуга – містить чутливий, вставний та руховий нейрони. У цьому випадку між чутливими та руховими нейронами є один або кілька вставних.

Рецепторами називають спеціалізовані освіти, призначені для сприйняття клітинами або нервовою системою різних за своєю природою стимулів та подразнень. Всі види рецепторів ділять на: екстерорецептори (що сприймають інформацію із зовнішнього середовища) та інтерорецептори.

Зазвичай рецептори розташовуються не поодинці, а утворюють скупчення різної щільності. Ці скупчення рецепторів називаються рефлексогенними зонами чи рецепторними полями.

Час, що протікає з початку дії подразника досі виникнення реакції, називається часом рефлексу.

Останніми роками вчення про рефлекс збагатилося поняттям зворотної аферентації (рис. 1), тобто рефлекторна дуга сприймається як замкнуте освіту як кільця зі зворотним зв'язком. Розроблена теорія функціональних систем Анохіна показала, що пристосувальна діяльність організму базується на формуванні у людини та тварин у процесі індивідуального розвитку функціональних систем не тільки отримує, а й виконує команди нервового центру (прямий зв'язок), а й сам безперервно посилає імпульси про свій функціональний стан. зворотний зв'язок), на підставі яких центр вносить корективи до своїх команд.

Мал. 1. Схема рефлекторної дуги із зворотним зв'язком.

1. Рецептор.

Аферентний нейрон.

Проміжний нейрон (що знаходиться в ЦНС).

Еферентний нейрон.

Ефект.

Нейрон зворотний зв'язок.

Класифікація рефлексів

Класифікувати рефлекси можна в залежності від того, які ознаки брати в основу. І.П. Павлов в основу поділу рефлексів взяв вищу нервову діяльність і розділив за ознакою їхньої освіти на:

безумовні (вроджені, стереотипні форми поведінки);

Умовні (придбані, пристосувального характеру, реакції на фактори зовнішнього середовища).

Залежно від місця розташування рецепторів рефлекси поділяють на екстерорецептивні, тобто викликані роздратуванням рецептора на поверхні тіла, на інтерорецептивні, або вісцеральні, що виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і судин і на пропріорецептивні, викликані подразненням рецепторів суглобів, скелетних м'язів.

Залежно від рівня розташування нервових центрів розрізняють рефлекси:

спинальний (нервові центри перебувають у сегментах спинного мозку);

бульбарні (у довгастому мозку);

мезенцефальні (у середньому мозку);

діенцефальні (у проміжному мозку);

кортикальні (у різних галузях кори великого мозку).

За характером реакції у відповідь рефлекси ділять:

рухові (рефлекси скелетної мускулатури, серцеві, судиннорухові, окорухові);

секреторні (слиновидільні, потовидільні);

трофічні (виражаються у зміні клітинного обміну речовин).

За біологічною спрямованістю:

оборонні;

1. орієнтовні;

Властивості нервових центрів

Нервові імпульси аферентними шляхами надходять у нервові центри. Слід розрізняти анатомічне та фізіологічне розуміння нервового центру. Нервовий центр з анатомічної точки зору - це сукупність нейронів, розташованих у певному відділі центральної нервової системи. Нервовий центр з фізіологічної точки зору – це складне, функціональне об'єднання кількох анатомічних центрів, розташованих на різних етапахцентральної нервової системи - від спинного мозку до кори головного мозку - і складні рефлекси, що обумовлюють за рахунок своєї активності. У процесі функціонування нейрони, розташовані на нижчих поверхах центральної нервової системи, підпорядковуються за принципом субординації коригуючим впливам вищерозташованих нервових центрів.

Властивості нервових центрів обумовлені:

Структурою нейронів, що утворюють центр.

Особливостями проведення нервових імпульсів синапсом.

В даний час виділено такі особливості проведення збудження в нервових центрах:

У нервових волокнах імпульси проводять у обох напрямах. У ЦНС збудження може поширюватися лише в одному напрямку: з аферентного нейрона на еферентний. Одностороннє проведення збудженняобумовлено тим, що передача збудження можлива через синапс лише в одному напрямку – від нервового закінчення, що секретує медіатор, до постсинаптичної мембрани. У зворотному напрямкузбудливий постсинаптичний потенціал не поширюється.

Синаптична затримкапроведення збудження – вона зумовлена ​​більш повільним проведенням нервових імпульсів через синапси, оскільки витрачається час такі процеси: виділення медіатора закінченнями аксона у відповідь нервовий імпульс; дифузію медіатора через синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани; виникнення збудливого постсинаптичного потенціалу під впливом медіатора. Тому чим складніший рефлекс і більше синапсів у його рефлекторній дузі, тим довший час рефлексу.

Сумаціязбудження у нервових центрах: відкрито 1863 року Сєченовим. Існує два види підсумовування – тимчасове та просторове. Якщо до нейрону надходить одиночний імпульс невеликої величини, виникає збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП) підпорогової величини, недостатньої для виклику реакції у відповідь. Якщо ж до нейрона надходить серія таких послідовних швидких імпульсів і на збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП) від попередніх імпульсів накладається ВПСП збудливий постсинаптичний потенціал від наступних - вони підсумовуються, досягаючи порогового рівня і викликають потенціал дії, збудження нейрона і відповідну реакцію. Просторова сумація спостерігається при одночасному подразненні різних рецептивних полів подразником підпорогової сили, коли одночасно імпульси з цих полів по аксонам надходять до одного нейрона або нервового центру, в нейроні складається і виникає збудливий постсинаптичний потенціал порогової сили, здатний викликати реакцію у відповідь.

Трансформація ритму та сили збудження- Посилення або ослаблення ритму або сили збудження, що надходить з периферії.

Післядія- у відповідь на одноразовий залп аферентних імпульсів по еферентних нейронів біжать серії імпульсів, тобто тривалість реакції у відповідь перевищує тривалість подразнення. Здатність зберігати порушення протягом деякого часу після припинення дії подразника.

Полегшення– після кожного подразника у нервових центрах підвищується збудливість.

Проторення- Здатність одного нервового центру підвищувати збудливість інших центрів.

Пластичність– функції нервових центрів можуть змінюватися при зміні умов. Зміна функцій центрів відбувається у разі, якщо робочий орган, із яким цей центр пов'язаний, замінити іншим (відкритий 1827 р. Флюрансом).

Інертність- нервові центри мають властивість приходити в стан збудження тільки при відносно тривалому подразненні.

Тонус- Стан незначного постійного збудження, в якому знаходяться всі нервові центри, має рефлекторний характер через кільцеву взаємодію між нервовими центрами та периферією.

Стомлюваність– є результатом порушення передачі збудження у міжнейрональних синапсах у зв'язку із зменшенням запасів медіатора та зменшенням чутливості до нього постсинаптичної мембрани, а також зменшенням енергетичних ресурсів нервової клітини.

12.Гальмування- це процес ослаблення чи припинення будь-якої діяльності. Гальмування в центральній нервовій системі відкрив Сєченов. Під ним розуміють самостійний, активний нервовий процес, викликаний збудженням і виявляється у пригніченні чи повному виключенні іншого збудження. Гальмування в нормі нерозривно пов'язане із збудженням, є його похідним, супроводжує збудливий процес, обмежуючи і перешкоджаючи поширенню збудження. Гальмування - вроджений процес, що постійно відбувається протягом індивідуального життя організму. Двигуни можна загальмувати, якщо в центрах зустрічаються збудження, що йдуть від двох рецептивних полів.

Рефлекс смикування лапки жаби на подразнення її слабким розчином соляної кислотигальмується при сильному стисканні іншої лапки. Гальмування спостерігається при накладанні закрутки на губу коня або щипців на носову перегородку бика. У цьому випадку сильне больове подразнення гальмує рухові реакції тварин. В даний час прийнято виділяти дві форми гальмування: первинне та вторинне.

Для виникнення первинного гальмування потрібна наявність спеціалізованих гальмівних структур (гальмівних нейронів та синапсів). Гальмування у разі виникає первинно, без попереднього порушення. Прикладом первинного гальмування може бути пре-і постсинаптичне гальмування. Пресинаптичне гальмування розвивається на аксоаксональних синапсах, утворених на пресинаптичних закінчення нейрона. В його основі лежить розвиток повільної та тривалої деполяризації пресинаптичного закінчення, що призводить до зменшення або блокади подальшого проведення збудження. Постсинаптичне гальмування пов'язане із гіперполяризацією постсинаптичної мембрани під впливом медіаторів, що виділяються при збудженні гальмівних нейронів. Воно виникає на постсинаптичній мембрані аксосоматичного або аксодендричного синапсу під впливом активації гальмівних нейронів.

Для вторинного гальмування не потрібні спеціальні структури. Воно розвивається внаслідок зміни функціональної активності звичайних збудливих нейронів. Вторинне гальмування відкрив Введенський. Він виявив песимальне та парабіотичне гальмування.

Песимальне гальмування виникає в тому випадку, якщо частота імпульсів, що надходять, в нервові центри перевищують їх лабільність.

Парабіотичне гальмування виникає при патологічних станах, коли лабільність нервових центрів значно знижена і звичайне збудження центрів є частим і надсильним.

Виділяють і третій тип вторинного гальмування - гальмування за збудженням. Воно розвивається в нейронах після закінчення збудження внаслідок сильної слідової гіперполяризації мембрани.

Значення процесів гальмування.Гальмування поряд із збудженням бере активну участь у пристосуванні організму до навколишнього середовища. Воно грає значної ролі у формуванні умовних рефлексів, звільняє центральну нервову систему від переробки менш значимої інформації, забезпечує координацію рефлекторних реакцій. Гальмування обмежує поширення збудження на інші нервові структури, запобігаючи порушенням їх нормального функціонування, отже, гальмування виконує охоронну функцію, захищаючи нервові центри від втоми та виснаження.