Фотосинтез є сукупністю процесів формування світлової енергії в енергію. хімічних зв'язків органічних речовинза участю фотосинтетичних барвників.
Такий тип харчування характерний для рослин, прокаріотів та деяких видів одноклітинних еукаріотів.
При природному синтезі вуглець і вода у взаємодії зі світлом перетворюються на глюкозу та вільний кисень:
6CO2 + 6H2O + світлова енергія → C6H12O6 + 6O2
Сучасна фізіологія рослин під поняттям фотосинтезу розуміє фотоавтотрофну функцію, яка є сукупністю процесів поглинання, перетворення та застосування квантів світлової енергії у різних мимовільних реакціях, включаючи перетворення вуглекислого газу на органіку.
Фази
Фотосинтез у рослин відбувається у листі через хлоропласти- напівавтономні двомембранні органели, що належать до класу пластид. З плоскою формою листових пластин забезпечується якісне поглинання та повне використання світлової енергії та вуглекислого газу. Вода, необхідна для природного синтезу, надходить від коріння через водопровідну тканину. Газообмін відбувається за допомогою дифузії через продихи і частково через кутикулу.
Хлоропласти заповнені безбарвною стромою і пронизані ламеллами, які при з'єднанні один з одним утворюють тілакоїди. Саме в них і відбувається фотосинтез. Ціанобактерії самі являють собою хлоропласти, тому апарат для природного синтезу в них не виділений в окрему органеллу.
Фотосинтез протікає за участю пігментів, Якими зазвичай виступають хлорофіли Деякі організми містять інший пігмент – каротиноїд або фікобілін. Прокаріоти мають пігмент бактеріохлорофіл, причому дані організми не виділяють кисень після завершення природного синтезу.
Фотосинтез проходить дві фази – світлову та темнову. Кожна з них характеризується певними реакціями та взаємодіючими речовинами. Розглянемо докладніше процес фаз фотосинтезу.
Світлова
Перша фаза фотосинтезухарактеризується утворенням високоенергетичних продуктів, якими є АТФ, клітинне джерело енергії, та НАДФ, відновник. Наприкінці стадії як побічний продукт утворюється кисень. Світлова стадіявідбувається обов'язково із сонячним світлом.
Процес фотосинтезу протікає в мембранах тилакоїдів за участю білків-переносників електронів, АТФ-синтетази та хлорофілу (або іншого пігменту).
Функціонування електрохімічних ланцюгів, якими відбувається передача електронів і частково протонів водню, утворюється у складних комплексах, що формуються пігментами та ферментами.
Опис процесу світлової фази:
- У разі потрапляння сонячного світла на листові пластини рослинних організмів відбувається збудження електронів хлорофілу в структурі пластин;
- В активному стані частинки виходять з пігментної молекули і потрапляють на зовнішню сторону тилакоїда, негативно заряджену. Це відбувається одночасно з окисленням і подальшим відновленням молекул хлорофілу, які відбирають чергові електрони у води, що надійшла в листя;
- Потім відбувається фотоліз води з утворенням іонів, які віддають електрони і перетворюються на радикали OH, здатні брати участь у реакціях і надалі;
- Потім ці радикали з'єднуються, утворюючи молекули води та вільний кисень, що виходить в атмосферу;
- Тилакоїдна мембрана набуває з одного боку позитивного заряду за рахунок іону водню, а з іншого - негативного за рахунок електронів;
- З досягненням різниці в 200 мВ між сторонами мембрани протони проходять через фермент АТФ-синтетазу, що призводить до перетворення АДФ на АТФ (процес фосфорилювання);
- З атомним воднем, що звільнився з води, відбувається відновлення НАДФ + в НАДФ·Н2;
Тоді як вільний кисень у процесі реакцій в атмосферу, АТФ і НАДФ·Н2 беруть участь у темнової фазі природного синтезу.
Темнова
Обов'язковий компонент цієї стадії - вуглекислий газ, який рослини постійно поглинають із зовнішнього середовища через продихи в листі. Процеси темнової фази проходять у стромі хлоропласту. Оскільки на даному етапі не потрібно багато сонячної енергії і буде достатньо отриманих в ході світлової фази АТФ і НАДФ Н2, реакції в організмах можуть протікати і вдень, і вночі. Процеси цієї стадії відбуваються швидше, ніж попередньої.
Сукупність всіх процесів, що відбуваються в темновій фазі, представлена у вигляді своєрідного ланцюжка послідовних перетворень вуглекислоти, що надійшла із зовнішнього середовища:
- Першою реакцією у такому ланцюжку є фіксація вуглекислого газу. Наявність ферменту РиБФ-карбоксилаза сприяє швидкому та плавному перебігу реакції, в результаті якої відбувається утворення шестивуглецевої сполуки, що розпадається на 2 молекули фосфогліцеринової кислоти;
- Потім відбувається досить складний цикл, що включає ще певну кількість реакцій, після завершення яких фосфогліцеринова кислота перетворюється на природний цукор - глюкозу. Цей процес називають циклом Кальвіна;
Разом із цукром також відбувається формування жирних кислот, амінокислот, гліцерину та нуклеотидів.
Суть фотосинтезу
З таблиці порівнянь світлової та темнової фаз природного синтезу можна коротко описати суть кожної з них. Світлова фаза відбувається у гранах хлоропласту з обов'язковим включенням до реакції світлової енергії. У реакціях задіяні такі компоненти як білки, що переносять електрони, АТФ-синтетазу та хлорофіл, які при взаємодії з водою утворюють вільний кисень, АТФ та НАДФ·Н2. Для темнової фази, що відбувається в стромі хлоропласту, сонячне світло не є обов'язковим. Вийшовши на минулому етапі АТФ і НАДФ Н2 при взаємодії з вуглекислотою формують природний цукор (глюкозу).
Як очевидно з вищевикладеного, фотосинтез постає досить складним і багатоступінчастим явищем, що включає безліч реакцій, у яких задіяні різні речовини. Через війну природного синтезу виходить кисень, необхідний дихання живих організмів, і захисту від ультрафіолетової радіації з допомогою освіти озонового шару.
Фотосинтез - Унікальна система процесів створення за допомогою хлоро-філу та енергії світла органічних речовин з неорганічних і виділення кисню в атмосферу, що реалізується у величезних масштабах на суші та у воді.
Всі процеси темнової фази фотосинтезу йдуть без безпосереднього споживання світла, але в них велику рольграють високоенергетичні речовини (АТФ і НАДФ.Н), що утворюються за участю енергії світла, під час світлової фази фотосинтезу. У процесі темнової фази енергія макроенергетичних зв'язків АТФ перетворюється на хімічну енергіюорганічні сполуки молекул вуглеводів. Це означає, що енергія сонячного світла хіба що консервується в хімічних зв'язках між атомами органічних речовин, що має значення в енергетиці біосфери і саме життєдіяльності всього живого населення планети.
Фотосинтез відбувається в хлоропластах клітини і є синтезом вуглеводів в хлорофілоносних клітинах, що йде зі споживанням енергії сонячного світла. Розрізняють світлову та темпову фази фотосинтезу. Світлова фаза при безпосередньому споживанні квантів світла забезпечує процес синтезу необхідною енергією у вигляді НАДН і АТФ. Темнова фаза – без участі світла, але шляхом численного ряду хімічних реакцій (цикл Кальвіна) забезпечує освіту вуглеводів, головним чином глюкози. Значення фотосинтезу в біосфері величезне.
На цій сторінці матеріал за темами:
Знайти тему фотосинтас та його фази усі лекції
Коротко про фази фотосинтезу
Світлова та темнова фази фотосинтезу
Темнова, світлова фази фотосинтезу конспект
Світлова та темнова фаза фотосинтезу коротко 10 клас
Питання щодо цього матеріалу:
Фотосинтезсинтез органічних сполук з неорганічних за рахунок енергії світла (hv). Сумарне рівняння фотосинтезу:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протікає за участю фотосинтезуючих пігментів, що мають унікальну властивість перетворення енергії сонячного світла в енергію хімічного зв'язку у вигляді АТФ. Фотосинтезуючі пігменти є білковоподібними речовинами. Найважливіший із них — пігмент хлорофіл. У еукаріотів фотосинтезуючі пігменти вбудовані у внутрішню мембрану пластид, у прокаріотів — у вп'ячування цитоплазматичної мембрани.
Будова хлоропласту дуже схожа на будову мітохондрії. У внутрішній мембрані тилакоїдів грани містяться фотосинтетичні пігменти, а також білки ланцюга перенесення електронів та молекули ферменту АТФ-синтетази.
Процес фотосинтезу складається з двох фаз: світлової та темнової.
Світлова фазафотосинтеза протікає лише на світлі в мембрані тилакоїдів грани. У цій фазі відбувається поглинання хлорофілом квантів світла, утворення молекули АТФ та фотоліз води.
Під дією кванта світла (hv) хлорофіл втрачає електрони, переходячи у збуджений стан:
Хл → Хл + e
Ці електрони передаються переносниками зовнішню, тобто. звернену до матрикса поверхню мембрани тилакоїдів, де накопичуються.
Одночасно усередині тилакоїдів відбувається фотоліз води, тобто. її розкладання під впливом світла
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e
Електрони, що утворюються, передаються переносниками до молекул хлорофілу і відновлюють їх: молекули хлорофілу повертаються в стабільний стан.
Протони водню, що утворилися при фотолізі води, накопичуються всередині тилакоїда, створюючи Н+резервуар. В результаті внутрішня поверхня мембрани тилакоїда заряджається позитивно (за рахунок Н+), а зовнішня – негативно (за рахунок e –). У міру накопичення з обох боків мембрани протилежно заряджених частинок наростає різниця потенціалів. При досягненні критичної величини різниці потенціалів сила електричного поляпочинає проштовхувати протони через канал АТФ-синтетази. Енергія, що виділяється при цьому, використовується для фосфорилювання молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Утворення АТФ у процесі фотосинтезу під дією енергії світла називаються фотофосфорилуванням.
Іони водню, опинившись на зовнішній поверхні мембрани тилакоїда, зустрічаються там з електронами і утворюють атомарний водень, який зв'язується з молекулою-переносником водню НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат):
2H + + 4e - + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким чином, під час світлової фази фотосинтезу відбуваються три процеси: утворення кисню внаслідок розкладання води, синтез АТФ, утворення атомів водню у формі НАДФ H2. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ та НАДФ H 2 беруть участь у процесах темнової фази.
Темнова фазафотосинтезу протікає в матриксі хлоропласту як на світлі, так і в темряві і є рядом послідовних перетворень CO 2 , що надходить з повітря, в циклі Кальвіна. Здійснюються реакції темнової фази з допомогою енергії АТФ. У циклі Кальвіна CO 2 зв'язується з воднем НАДФ H 2 з утворенням глюкози.
У процесі фотосинтезу крім моносахаридів (глюкоза та ін.) синтезуються мономери інших органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти. Таким чином, завдяки фотосинтезу рослини забезпечують себе та все живе на Землі необхідними органічними речовинами та киснем.
Порівняльна характеристикафотосинтезу та дихання еукаріотів наведено в таблиці:
| Ознака | Фотосинтез | Дихання |
|---|---|---|
| Рівняння реакції | 6CO 2 + 6H 2 O + Енергія світла → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Енергія (АТФ) |
| Вихідні речовини | Вуглекислий газ, вода | |
| Продукти реакції | Органічні речовини, кисень | Вуглекислий газ, вода |
| Значення у кругообігу речовин | Синтез органічних речовин із неорганічних | Розкладання органічних речовин до неорганічних |
| Перетворення енергії | Перетворення енергії світла на енергію хімічних зв'язків органічних речовин | Перетворення енергії хімічних зв'язків органічних речовин на енергію макроергічних зв'язків АТФ |
| Найважливіші етапи | Світлова та темнова фаза (включаючи цикл Кальвіна) | Неповне окислення (гліколіз) та повне окислення (включаючи цикл Кребса) |
| Місце протікання процесу | Хлоропласту | Гіалоплазма (неповне окислення) та мітохондрії (повне окислення) |
Тема 3 Етапи фотосинтезу
Розділ 3 Фотосинтез
1.Світлова фаза фотосинтезу
2.Фотосинтетичне фосфорилювання
3.Шляхи фіксації СО2 при фотосинтезі
4.Фотодихання
Сутність світлової фази фотосинтезу полягає у поглинанні променистої енергії та її трансформації в асиміляційну силу (АТФ та НАДФ-Н), необхідну для відновлення вуглецю у темнових реакціях. Складність процесів перетворення світлової енергії на хімічну потребує їх суворої мембранної організації. Світлова фаза фотосинтезу відбувається у гранах хлоропласту.
Таким чином, фотосинтетична мембрана здійснює дуже важливу реакцію: вона перетворює енергію поглинених квантів світла в окислювально-відновлювальний потенціал НАДФ-Н і в потенціал реакції переносу фосфорильної групи в молекулі АТФ При цьому відбувається перетворення енергії з короткоживучої її форми у форму досить довгоживучу. Стабілізована енергія може бути згодом використана в біохімічних реакціях рослинної клітини, у тому числі і в реакціях, що призводять до відновлення вуглекислоти.
П'ять основних поліпептидних комплексів убудовані у внутрішні мембрани хлоропластів: комплекс фотосистеми I (ФС I), комплекс фотосистеми II (ФСII), світлозбиральний комплекс II (ССКII), цитохромний b 6 f-комплексі АТФ-синтаза (CF 0 - CF 1-комплекс).Комплекси ФСІ, ФСІІ та ССКІІ містять пігменти (хлорофіли, каротиноїди), більшість яких функціонують як пігменти-антени, що збирають енергію для пігментів реакційних центрів ФСІ та ФСІІ. Комплекси ФСІ та ФСІІ, а також цитохромний b 6 f-комплекс мають у своєму складі редокс-кофактори та беруть участь у фотосинтетичному транспорті електронів. Білки цих комплексів відрізняються високим вмістом амінокислот гідрофобних, що забезпечує їх вбудовування в мембрану. АТФ-синтаза ( CF 0 – CF 1-комплекс) здійснює синтез АТФ. Крім великих поліпептидних комплексів у мембранах тилакоїдів є невеликі білкові компоненти - пластоціанін, ферредоксині ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза,розташовані на поверхні мембран. Вони входять до електронно-транспортної системи фотосинтезу.
У світловому циклі фотосинтезу відбуваються такі процеси: 1) фотозбудження молекул фотосинтетичних пігментів; 2) міграція енергії з антени на реакційний центр; 3) фотоокислення молекули води та виділення кисню; 4) фотовідновлення НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетичне фосфорилювання, утворення АТФ.
Пігменти хлоропластів об'єднані у функціональні комплекси – пігментні системи, в яких реакційний центр – хлорофіл а,здійснює фотосенсибілізацію, пов'язаний процесами перенесення енергії з антеною, що складається з світлозбиральних пігментів. Сучасна схема фотосинтезу вищих рослин включає дві фотохімічні реакції, які здійснюються за участю двох різних фотосистем. Припущення про їхнє існування було висловлено Р. Емерсоном у 1957 р. на підставі виявленого ним ефекту посилення дії довгохвильового червоного світла (700 нм) спільним освітленням короткохвильовими променями (650 нм). Згодом було встановлено, що фотосистема II поглинає короткохвильові промені в порівнянні з ФСI. Фотосинтез йде ефективно лише за їх спільному функціонуванні, що пояснює ефект посилення Емерсона.
До складу ФСІ, як реакційний центр входить димер хлорофілу а змаксимумом поглинання світла 700 нм (Р 700), а також хлорофіли а 675-695, що відіграють роль антенного компонента. Первинним акцептором електронів у цій системі є мономерна форма хлорофілу а 695 вторинними акцепторами - залізосерні білки (-FeS). Комплекс ФСІ під дією світла відновлює залізовмісний білок - ферредоксин (Фд) і окислює білок, що містить мідь - пластоціанін (Пц).
ФСІІ включає реакційний центр, що містить хлорофіл а(Р 680) та антенні пігменти - хлорофіли а 670-683. Первинним акцептором електронів є феофітин (Фф), що передає електрони на пластохінон. До складу ФСII входить також білковий комплекс S-системи, що окислює воду, та переносник електронів Z. Цей комплекс функціонує за участю марганцю, хлору та магнію. ФСII відновлює пластохінон (PQ) і окислює воду з виділенням 2 і протонів.
Сполучною ланкою між ФСІІ та ФСІ служать фонд пластохінонів, білковий цитохромний комплекс b 6 fта пластоціанін.
У хлоропластах рослин на кожен реакційний центр припадає приблизно 300 молекул пігментів, які входять до складу антенних або світлозбиральних комплексів. З ламелл хлоропластів виділено світлозбиральний білковий комплекс, що містить хлорофіли аі bі каротиноїди (ССК), тісно пов'язаний з ФСП, та антенні комплекси, що безпосередньо входять до складу ФСІ та ФСІІ (фокусуючі антенні компоненти фотосистем). Половина білка тилакоїдів та близько 60 % хлорофілу локалізовані у ССК. У кожному ССК міститься від 120 до 240 молекул хлорофілу.
Антенний білковий комплекс ФС1 містить 110 молекул хлорофілів a 680-695 на один Р 700 , їх 60 молекул - компоненти антенного комплексу, який можна як ССК ФСI. Антенний комплекс ФСІ також містить b-каротин.
Антенний білковий комплекс ФСІІ містить 40 молекул хлорофілів. аз максимумом поглинання 670-683 нм на один Р 680 та b-каротин.
Хромопротеїни антенних комплексів не мають фотохімічної активності. Їх роль полягає в поглинанні та передачі енергії квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів Р 700 і Р 680 кожна з яких пов'язана з ланцюгом транспорту електронів і здійснює фотохімічну реакцію. Організація електронно-транспортних ланцюгів (ЕТЦ) при всіх молекулах хлорофілу нераціональна, тому що навіть на прямому сонячному світлі на молекулу пігменту кванти світла потрапляють не частіше ніж один раз за 0,1 с.
Фізичні механізми процесів поглинання, запасання та міграції енергіїмолекулами хлорофілу досить добре вивчені. Поглинання фотона(hν) обумовлено переходом системи у різні енергетичні стани. У молекулі на відміну атома можливі електронні, коливальні і обертальні руху, і загальна енергія молекули дорівнює сумі цих видів енергій. Основний показник енергії поглинаючої системи – рівень її електронної енергії, що визначається енергією зовнішніх електронів на орбіті. Згідно з принципом Паулі, на зовнішній орбіті знаходяться два електрони з протилежно спрямованими спинами, внаслідок чого утворюється стійка система спарених електронів. Поглинання енергії світла супроводжується переходом однієї з електронів більш високу орбіту із запасанням поглиненої енергії як енергії електронного збудження. Найважливіша характеристика поглинаючих систем - вибірковість поглинання, що визначається електронною конфігурацією молекули. У складній органічній молекулі є певний набір вільних орбіт, куди можливий перехід електрона при поглинанні квантів світла. Відповідно до «правила частот» Бора, частота випромінювання, що поглинається або випускається, v повинна суворо відповідати різниці енергій між рівнями:
ν = (E 2 – E 1)/h,
де h – постійна Планка.
Кожен електронний перехід відповідає певній смузі поглинання. Таким чином, електронна структура молекули визначає характер електронно коливальних спектрів.
Запасання поглиненої енергіїпов'язане із виникненням електронно-збуджених станів пігментів. Фізичні закономірності порушених станів Мg-порфіринів можна розглянути з урахуванням аналізу схеми електронних переходів цих пігментів (рисунок).
Відомо два основних типи збуджених станів - синглетні та триплетні. Вони відрізняються за енергією та станом спина електрона. У синглетному збудженому стані спини електронів на основному і збудженому рівнях залишаються антипаралельними, при переході в триплетний стан відбувається поворот спини збудженого електрона з утворенням бірадикальної системи. При поглинанні фотона молекула хлорофілу переходить з основного (S0) в один із збуджених синглетних станів – S1 або S2 , що супроводжується переходом електрона на збуджений рівень із вищою енергією. Збуджений стан S2 дуже нестабільний. Електрон швидко (протягом 10 -12 с) втрачає частину енергії у вигляді тепла і опускається на нижній коливальний рівень S 1 де може перебувати протягом 10 -9 с. У стані S 1 може статися звернення спина електрона і перехід у триплетний стан Т 1 , енергія якого нижче за S 1 .
Можливо кілька шляхів дезактивації збуджених станів:
· Випромінювання фотона з переходом системи в основний стан (флуоресценція або фосфоресценція);
· Перенесення енергії на іншу молекулу;
· Використання енергії збудження у фотохімічній реакції.
Міграція енергіїміж молекулами пігментів може здійснюватися за такими механізмами. Індуктивно-резонансний механізм(механізм Фёрстера) можливий за умови, коли перехід електрона оптично дозволено та обмін енергією здійснюється за екситонного механізму.Поняття «екситон» означає електронно-збуджений стан молекули, де збуджений електрон залишається пов'язаним із молекулою пігменту та поділу зарядів не відбувається. Перенесення енергії від збудженої молекули пігменту до іншої молекули здійснюється безперервним переносом енергії збудження. Електрон у збудженому стані є осцилюючим дипольом. Змінне електричне поле, що при цьому утворюється, може викликати аналогічні коливання електрона в іншій молекулі пігменту при виконанні умов резонансу (рівність енергії між основним і збудженим рівнями) і умов індукції, що визначають досить сильну взаємодію між молекулами (відстань не більше 10 нм).
Обмінно-резонансний механізм міграції енергії Тереніна-Декстерамає місце у разі, коли перехід оптично заборонено і диполь при збудженні пігменту не утворюється. Для здійснення необхідний тісний контакт молекул (близько 1 нм) з перекриттям зовнішніх орбіталей. У умовах можливий обмін електронами, що є як у синглетных, і на триплетных рівнях.
У фотохімії є поняття про квантовій витратіпроцесу. Що стосується фотосинтезу цей показник ефективності перетворення світлової енергії на хімічну енергію показує, скільки квантів світла поглинено у тому, щоб виділилася одна молекула Про 2 . Слід пам'ятати, кожна молекула фотоактивного речовини одночасно поглинає лише один квант світла. Цієї енергії достатньо, щоб викликати певні зміни у молекулі фотоактивної речовини.
Величина, обернена до квантової витрати, носить назву квантового виходу: кількість виділених молекул кисню або поглинених молекул вуглекислоти, що припадає на один квант світла. Цей показник менше одиниці. Так, якщо на засвоєння однієї молекули 2 витрачається 8 квантів світла, то квантовий вихід становить 0,125.
Структура електронно-транспортного ланцюга фотосинтезу та характеристика його компонентів.Електрон-транспортний ланцюг фотосинтезу включає досить велике числокомпонентів, розташованих у мембранних структурах хлоропластів. Практично всі компоненти, крім хінонів, є білками, що містять функціональні групи, здатні до оборотних окислювально-відновних змін і виконують функції переносників електронів або електронів спільно з протонами. Ряд переносників ЕТЦ включають метали (залізо, мідь, марганець). Як найважливіші компоненти перенесення електронів у фотосинтезі можна відзначити такі групи сполук: цитохроми, хінони, піридиннуклеотиди, флавопротеїни, а також залізопротеїни, мідьпротеїни та марганецьпротеїни. Розташування названих груп в ЕТЦ визначається насамперед величиною їхнього окислювально-відновного потенціалу.
Уявлення про фотосинтез, під час якого виділяється кисень, формувалося під впливом Z-схеми електронного транспорту Р. Хілла та Ф. Бенделла. Ця схема була представлена на основі вимірювання окисно-відновних потенціалів цитохромів у хлоропластах. Електрон-транспортний ланцюг є місцем перетворення фізичної енергії електрона на хімічну енергію зв'язків і включає ФС I та ФС II. Z-схема виходить із послідовного функціонування та об'єднання ФСII з ФСI.
Р 700 є первинним донором електронів, є хлорофілом (за деякими даними димером хлорофілу а), передає електрон на проміжний акцептор і може бути окислений фотохімічним шляхом. А 0 – проміжний акцептор електронів – є димером хлорофілу а.
Вторинними акцепторами електронів є зв'язані залізосерні центри А і В. Елементом структури залізосерних білків є решітка із взаємозалежних атомів заліза та сірки, яку називають залізосерним кластером.
Ферредоксин, розчинний у стромальній фазі хлоропласту залізо-білок, що знаходиться зовні мембрани, здійснює перенесення електронів від реакційного центру ФСІ до НАДФ в результаті утворюється НАДФ-Н, необхідний фіксації 2 . Усі розчинні ферредоксини фотосинтезуючих організмів, що виділяють кисень (включаючи ціанобактерії), відносяться до типу 2Fe-2S.
Компонентом, що переносить електрони, є цитохром f, пов'язаний з мембраною. Акцептором електронів для пов'язаного з мембраною цитохрому f і безпосереднім донором для хлорофіл-білкового комплексу реакційного центру є білок, що містить мідь, який названий «розподільчим переносником», - пластоціанін.
Хлоропласти також містять цитохроми b 6 і b 559 . Цитохром b 6 є поліпептидом з молекулярною масою 18 кДа, бере участь у циклічному перенесенні електрона.
Комплекс b 6 /f це інтегральний мембранний комплекс поліпептидів, що містить цитохроми типу b і f. Комплекс цитохромів b6/f каталізує транспорт електронів між двома фотосистемами.
Комплекс цитохромів b 6 /f відновлює невеликий пул водорозчинного металопротеїну - пластоціаніну (Пц), який служить для передачі відновлювальних еквівалентів на комплекс ФС I. Пластоціаніну - невеликий за розміром гідрофобний металопротеїн, що включає атоми міді.
Учасниками первинних реакцій у реакційному центрі ФС II є первинний донор електронів Р 680 , проміжний акцептор феофітин і два пластохінони (зазвичай позначаються Q і В), розташовані близько до Fe 2+ . Первинним донором електронів є одна з форм хлорофілу а, що отримала назву Р 680 оскільки значна зміна поглинання світла спостерігалося при 680 ім.
Первинним акцептором електронів у ФС II є пластохінон. Припускають, що Q є залізо-хіноновим комплексом. Вторинним акцептором електронів у ФС II є також пластохінон, що позначається, і функціонує послідовно з Q. Система пластохінон/пластохінон переносить одночасно з двома електронами ще два протони і у зв'язку з цим є двоелектронною редокс-системою. У міру того, як два електрони передаються по ЕТЦ через систему пластохінон/пластохінон, два протони переносяться через мембрану тилакоїду. Вважають, що градієнт концентрації протонів, що виникає при цьому, і є рушійною силоюпроцесу синтезу АТФ Наслідком цього є підвищення концентрації протонів усередині тилакоїдів та виникнення значного градієнта рН між зовнішньою та внутрішньою стороною тилакоїдної мембрани: із внутрішньої сторони середовище є більш кислим, ніж із зовнішнього.
2. Фотосинтетичне фосфорилювання
Донором електронів для ФС-2 є вода. Молекули води, віддаючи електрони, розпадаються на вільний гідроксил ВІН І протон Н+. Вільні гідроксильні радикали, реагуючи один з одним, дають Н 2 Про і О 2 . Передбачається, що при фотоокисленні води беруть участь іони марганцю та хлору як кофактори.
У процесі фотолізу води проявляється суть фотохімічної роботи, яка здійснюється при фотосинтезі. Але окислення води відбувається за умови, що вибитий із молекули П 680 електрон передається акцептору і далі в електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). В ЕТЦ фотосистеми-2 переносниками електронів є пластохінон, цитохроми, пластоціанін (білок, що містить мідь), ФАД, НАДФ та ін.
Вибитий з молекули П 700 електрон захоплюється білком, що містить залізо та сірку, і передається на ферредоксин. Надалі шлях цього електрона може бути двояким. Один із цих шляхів складається з почергового перенесення електрона від ферредоксину через ряд переносників знову до П 700 . Потім квант світла вибиває наступний електрон із молекули П 700 . Цей електрон сягає ферредоксину і знову повертається до молекули хлорофілу. Очевидно простежується циклічність процесу. При переносі електрона від ферредоксину енергія електронного збудження йде освіту АТФ з АДФ і Н з Р0 4 . Цей вид фотофосфорилювання названо Р. Арноном циклічним . Циклічне фотофосфорилювання теоретично може протікати і при закритих продихах, бо для нього обмін з атмосферою необов'язковий.
Нециклічне фотофосфорилюванняпротікає з участю обох фотосистем. У цьому випадку вибиті з П 700 електрони та протон Н + доходить до ферредоксину і переносяться через ряд переносників (ФАД та ін) на НАДФ з утворенням відновленого НАДФ Н 2 . Останній як сильний відновник використовується в темнових реакціях фотосинтезу. Одночасно молекула хлорофілу П 680, поглинувши квант світла, також перетворюється на збуджений стан, віддаючи один електрон. Пройшовши через ряд переносників, електрон заповнює електронну недостатність молекули П 700 . Електронна ж «дірка» хлорофілу П 680 поповнюється за рахунок електрона від іона ВІН - одного з продуктів фотолізу води. Енергія електрона, вибитого квантом світла з П 680 при переході через електрон-транспортний ланцюг до фотосистеми 1 йде на здійснення фотофосфорилування. При нециклічному транспорті електронів, як видно із схеми, відбувається фотоліз води та виділення вільного кисню.
Перенесення електронів є основою розглянутого механізму фотофосфорилування. Англійський біохімік П. Мітчелл висунув теорію фотофосфорилювання, що отримала назву хеміосмотичної теорії. ЕТЦ хлоропластів, як відомо, розташована в мембрані тилакоїду. Один із переносників електронів в ЕТЦ (пластохінон), за гіпотезою П. Мітчелла, переносить не тільки електрони, а й протони (Н+), переміщуючи їх через мембрану тилакоїда у напрямку зовні всередину. Усередині мембрани тилакоїда з накопиченням протонів середовище підкислюється і у зв'язку з цим виникає градієнт рН: зовнішня сторона стає менш кислою, ніж внутрішня. Цей градієнт підвищується завдяки надходженню протонів - продуктів фотолізу води.
Різниця рН між зовнішньою стороною мембрани та внутрішньою створює значне джерело енергії. За допомогою цієї енергії протони особливими канальцями в спеціальних грибоподібних виростах на зовнішній стороні мембрани тилакоїда викидаються назовні. У зазначених каналах знаходиться фактор сполучення (особливий білок), який здатний брати участь у фотофосфорилуванні. Передбачається, що таким білком є фермент АТФаза, що каталізує реакцію розпаду АТФ, але за наявності енергії перетікаючих крізь мембрану протонів - та її синтез. Поки існує градієнт рН і, отже, поки відбувається переміщення електронів ланцюгом переносників у фотосистемах, відбуватиметься і синтез АТФ. Підраховано, що на кожні два електрони, що пройшли через ЕТЦ усередині тилакоїда, накопичується чотири протони, а на кожні три протони, викинуті за участю фактора сполучення з мембрани назовні, синтезується одна молекула АТФ.
Таким чином, в результаті світлової фази за рахунок енергії світла утворюються АТФ і НАДФН 2 використовувані в темновій фазі, а продукт фотолізу води Про 2 виділяється в атмосферу. Сумарне рівняння світлової фази фотосинтезу може бути виражене так:
2Н 2 О + 2 НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РВ 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2
Більш точно: темнову фазу відбувається зв'язування вуглекислого газу (CO 2).
Процес цей багатоступінчастий, у природі існують два основні шляхи: C 3 -фотосинтез і C 4 -фотосинтез. Латинська літера C означає атом вуглецю, цифра після неї - кількість атомів вуглецю в первинному органічному продукті темнової фази фотосинтезу. Так, у випадку C 3 -шляху первинним продуктом вважається тривуглецева фосфогліцеринова кислота, що позначається як ФГК. У разі C 4 -шляху першою органічною речовиною при зв'язуванні вуглекислого газу є чотиривуглецева щавлевооцтова кислота (оксалоацетат).
C 3 -фотосинтез також називається циклом Кальвіна на честь вченого, що вивчив його. C 4 -фотосинтез включає цикл Кальвіна, проте складається не тільки з нього і називається циклом Хетча-Слека. У помірних широтах звичайні C 3 -рослини, тропічних - C 4 .
Темнові реакції фотосинтезу протікають у стромі хлоропласту.
Цикл Кальвіна
Першою реакцією циклу Кальвіна є карбоксилювання рибулозо-1,5-біфосфату (РіБФ). Карбоксилювання- це приєднання молекули CO 2 в результаті чого утворюється карбоксильна група -COOH. Рибф - це рибоза (п'ятивуглецевий цукор), у якої до кінцевих атомів вуглецю приєднані фосфатні групи (утворені фосфорною кислотою):
Хімічна формулаРібф
Реакція каталізується ферментом рибулозо-1,5-біфосфат-карбоксилаза-оксигеназу ( РуБісКО). Він може каталізувати як зв'язування вуглекислого газу, а й кисню, що говорить слово «оксигеназа» у його назві. Якщо РуБісКО каталізує реакцію приєднання кисню до субстрату, то темнова фаза фотосинтезу йде вже не шляхом циклу Кальвіна, а шляхом фотодиханнящо в принципі є шкідливим для рослини.
Каталіз реакції приєднання CO 2 до РіБФ відбувається за кілька кроків. В результаті утворюється нестійке шестивуглецеве органічна сполука, яке відразу розпадається на дві тривуглецеві молекули фосфогліцеринової кислоти(ФГК).
Хімічна формула фосфогліцеринової кислоти
Далі ФГК за кілька ферментативних реакцій, що протікають з витратою енергії АТФ і відновлювальної сили НАДФ H 2 , перетворюється на фосфогліцериновий альдегід (ФГА), також званий тріозофосфатом.
Менша частина ФГА виходить із циклу Кальвіна і використовується для синтезу складніших органічних речовин, наприклад, глюкози. Вона, своєю чергою, може полімеризуватися до крохмалю. Інші речовини (амінокислоти, жирні кислоти) утворюються з участю різних вихідних речовин. Такі реакції спостерігаються не тільки в рослинних клітинах. Тому, якщо розглядати фотосинтез як унікальне явище клітин, що містять хлорофіл, то він закінчується синтезом ФГА, а не глюкози.
Більшість молекул ФГА залишається у циклі Кальвіна. З ним відбувається низка перетворень, внаслідок яких ФДА перетворюється на РіБФ. При цьому також використовується енергія АТФ. Таким чином, РІБФ регенерується для зв'язування нових молекул вуглекислого газу.
Цикл Хетча-Слека
У багатьох рослин жарких місць проживання темнова фаза фотосинтезу дещо складніша. У процесі еволюції C 4 -фотосинтез виник якнайбільше ефективний спосібзв'язування вуглекислого газу, коли в атмосфері зросла кількість кисню, і РуБісКО почав витрачатися на неефективне фотодихання.
У C 4 -рослин існує два типи фотосинтезуючих клітин. У хлоропластах мезофілу листя відбувається світлова фаза фотосинтезу та частина темнової, а саме зв'язування CO 2 с фосфоенолпіруватом(ФЕП). В результаті утворюється чотиривуглецева органічна кислота. Далі ця кислота транспортується в хлоропласти клітин обкладки пучка, що проводить. Тут від неї ферментативно відщеплюється молекула CO 2 яка далі надходить в цикл Кальвіна. Тривуглецева кислота, що залишилася після декарбоксилювання піровиноградна- Повертається в клітини мезофілу, де знову перетворюється на ФЕП.
Хоча цикл Хетча-Слека більш енерговитратний варіант темнової фази фотосинтезу, але фермент, що зв'язує CO 2 і ФЕП, більш ефективний каталізатор, ніж РуБісКО. Крім того, він не входить у реакцію з киснем. Транспорт CO 2 за допомогою органічної кислоти в більш глибоколежачі клітини, до яких утруднений приплив кисню, призводить до того, що концентрація вуглекислого газу тут збільшується і РуБісКО майже не витрачається на зв'язування молекулярного кисню.
