Транспорт? Трансмембранне переміщення різних високомолекулярних сполук, клітинних компонентів, надмолекулярних частинок, які не здатні проникати крізь канали в мембрані, здійснюється за допомогою спеціальних механізмів, наприклад, фагоцитозом, піноцитозом, екзоцитозом, перенесенням через міжклітинний простір. Тобто переміщення речовин крізь мембрану може відбуватися за допомогою різних механізмів, які поділяються за ознаками участі в них специфічних переносників, а також енерговитрат. Вчені підрозділяють транспорт речовин на активний та пасивний.
Основні види транспорту
Пасивний транспорт є перенесенням речовини крізь біологічну мембрану по градієнту (осмотичний, концентраційний, гідродинамічний та інші), що не вимагає витрати енергії.
Являє собою перенесення речовини крізь біологічну мембрану проти градієнта. У цьому витрачається енергія. Приблизно 30 - 40% енергії, що утворюється в результаті метаболічної реакції в організмі людини, витрачається на здійснення активного транспорту речовин. Якщо розглядати функціонування людських нирок, то них на активний транспорт витрачається близько 70 - 80% спожитого кисню.
Пасивний транспорт речовин
він має на увазі перенесення різних речовинкрізь біологічні мембрани за різноманітними можуть бути:
- градієнт електрохімічного потенціалу;
- градієнт концентрації речовини;
- градієнт електричного поля;
- градієнт осмотичного тиску та інші.
Процес здійснення пасивного транспорту не потребує енерговитрат. Він може відбуватися за допомогою полегшеної та простої дифузії. Як відомо, дифузія є хаотичне переміщення молекул речовини у різноманітних середовищах, що з енергією теплових коливань речовини.
Якщо частка речовини є електронейтральною, то напрям, в якому відбуватиметься дифузія, визначається різницею концентрації речовин, що містяться в середовищах, які розділені мембраною. Наприклад, між відсіками клітини, усередині клітини та поза нею. Якщо частинки речовини, його іони мають електричний заряд, то дифузія залежатиме не лише від різниці концентрацій, а й від величини заряду даної речовини, наявності та знаків заряду з обох боків мембрани. Розмір електрохімічного градієнта визначається алгебраїчною сумоюелектричного та концентраційного градієнтів на мембрані.
Що забезпечує транспорт через мембрану?
Пасивний транспорт мембрани можливий завдяки наявності речовини, осмотичного тиску, що виникає між різними сторонами мембрани клітини або електричного заряду. Наприклад, середній рівеньіонів Na+, що містяться в плазмі крові, становить близько 140 мМ/л, а вміст його в еритроцитах приблизно в 12 разів більше. Подібний градієнт, що виражається в різниці концентрацій, здатний створювати рушійну силущо забезпечує перенесення молекул натрію в еритроцити з плазми крові
Слід зазначити, що швидкість подібного переходу дуже низька через те, що клітинної мембрани характерна низька проникність для іонів даної речовини. Набагато більшою проникністю ця мембрана має щодо іонів калію. Енергія клітинного метаболізму не використовується для здійснення процесу простої дифузії.
Швидкість дифузії
Активний та пасивний транспорт речовин через мембрану характеризується швидкістю дифузії. Описати її можна за допомогою рівняння Фіка: dm/dt=-kSΔC/x.
В даному випадку dm/dt являє собою кількість речовини, яка дифундує за одну одиницю часу, а k являє собою коефіцієнт процесу дифузії, який характеризує проникність біомембрани для дифузної речовини. S дорівнює площі, де відбувається дифузія, а ΔC виражає різницю концентрації речовин з різних сторін біологічної мембрани, при цьому x характеризує відстань, яка є між точками дифузії.
Очевидно, що через мембрану найбільш легко переміщатимуться ті речовини, які дифундують одночасно по градієнтах концентрацій та електричних полів. Важливою умовою для дифузії речовини крізь мембрану є Фізичні властивостісамої мембрани, її проникність кожної конкретної речовини.
З огляду на те, що бислой мембрани сформований вуглеводневими радикалами фосфоліпідів, що мають природи з легкістю дифундують через неї. Зокрема, це стосується речовин, які легко розчиняються в ліпідах, наприклад, тиреоїдні та стероїдні гормони, а також деякі речовини наркотичного характеру.
Мінеральні іони та низькомолекулярні речовини, що мають гідрофільну природу, дифундують за допомогою пасивних іонних каналів мембрани, які сформовані з каналоутворюючих білкових молекул, а іноді крізь дефекти упаковки мембрани фосфоліпідних молекул, що виникають у клітинній мембрані внаслідок теплової флуктуації.
Пасивний транспорт через мембрану – процес дуже цікавий. Якщо умови нормальні, то значні кількості речовини можуть проникати крізь бислой мембрани тільки в тому випадку, якщо вони є неполярними і мають невеликий розмір. В іншому випадку перенос відбувається за допомогою білків-переносників. Подібні процеси за участю білка-переносника називаються не дифузією, а транспортом речовини крізь мембрану.
Полегшена дифузія
Полегшена дифузія, подібно до простої дифузії, відбувається за градієнтом концентрації речовини. Основна відмінність у тому, що у процесі перенесення речовини бере участь спеціальна молекула білка, звана переносником.
Полегшена дифузія є видом пасивного перенесення молекул речовини крізь біомембрани, які здійснюються за градієнтом концентрації за допомогою переносника.
Стан білка-переносника
Білок-переносник може перебувати у двох конформаційних станах. Наприклад, в стані А даний білок може мати спорідненість з речовиною, яку він переносить, його ділянки для зв'язування з речовиною розгорнуті всередину, за рахунок чого формується пора, відкрита до одного боку мембрани.
Після того, як білок зв'язався з речовиною, що переноситься, змінюється його конформація і відбувається його перехід у стан Б. При такому перетворенні у переносника втрачається спорідненість з речовиною. Зі зв'язку з переносником воно вивільняється і переміщається в пору вже з іншого боку мембрани. Після того, як речовина перенесена, білок-переносник знову змінює свою конформацію, повертаючись у стан А. Подібний транспорт речовини крізь мембрану називається уніпортом.
Швидкість при полегшеній дифузії
Низькомолекулярні речовини на кшталт глюкози можуть транспортуватися крізь мембрану у вигляді полегшеної дифузії. Такий транспорт може походити з крові в мозок, клітини з інтерстиціальних просторів. Швидкість перенесення речовини при такому вигляді дифузії здатна досягати 10 8 частинок через канал за одну секунду.
Як ми вже знаємо, швидкість активного та пасивного транспорту речовин при простій дифузії пропорційна різниці концентрацій речовини з двох сторін мембрани. У разі полегшеної дифузії ця швидкість збільшується пропорційно збільшує різниці концентрації речовини до певного максимального значення. Вище цього значення швидкість не збільшується, навіть незважаючи на те, що різниця концентрацій з різних сторін мембрани продовжує збільшуватися. Досягнення такої максимальної точки швидкості у процесі здійснення полегшеної дифузії можна пояснити тим, що максимальна швидкістьпередбачає залучення у процес перенесення всіх наявних білків-переносників.
Яке поняття ще включають активний і пасивний транспорт через мембрани?
Обмінна дифузія
Подібний вид транспорту молекул речовини крізь клітинну мембрану характеризується тим, що в обміні беруть участь молекули однієї й тієї ж речовини, що знаходяться з різних боків біологічної мембрани. При такому транспорті речовин з обох боків мембрани абсолютно не змінюється.
Різновид обмінної дифузії
Однією з різновидів обмінної дифузії є обмін, у якому молекула однієї речовини змінюється дві і більше молекул іншої речовини. Наприклад, одне із шляхів, яким відбувається видалення позитивних іонів кальцію з гладком'язових клітин бронхів і судин із скорочувальних міоцитів серця - це обмін їх у іони натрію, розташовані поза клітини. Один іон натрію в цьому випадку обмінюється на три іони кальцію. Таким чином, відбувається рух натрію та кальцію крізь мембрану, що носить взаємозумовлений характер. Такий вид пасивного транспорту крізь клітинну мембрану називається антипортом. Саме таким чином клітина здатна звільнитися від іонів кальцію, які є надлишком. Цей процес є необхідним для того, щоб гладкі міоцити та кардіоміоцити розслаблювалися.
У цій статті було розглянуто активний та пасивний транспорт речовин через мембрану.
Більшість процесів життєдіяльності, таких як всмоктування, виділення, проведення нервового імпульсу, м'язове скорочення, синтез АТФ, підтримання сталості іонного складу та вмісту води пов'язане з перенесенням речовин через мембрани. Цей процес у біологічних системахотримав назву транспорту . Обмін речовин між клітиною та навколишнім середовищем відбувається постійно. Механізми транспорту речовин у клітину і з неї залежать від розмірів частинок, що транспортуються. Малі молекули та іони транспортуються клітиною безпосередньо через мембрану у формі пасивного та активного транспорту.
Пасивний транспортздійснюється без витрат енергії, за градієнтом концентрації шляхом простої дифузії, фільтрації, осмосу або полегшеної дифузії.
Дифузія - проникнення речовин через мембрану по градієнту концентрації (з області, де їх концентрація вище, в область, де їх концентрація нижче); цей процес відбувається без витрат енергії внаслідок хаотичного руху молекул. Дифузний транспорт речовин (вода, іони) здійснюється за участю інтегральних білків мембрани, в яких є молекулярні пори (канали, через які проходять розчинені молекули та іони) або за участю ліпідної фази (для жиророзчинних речовин). За допомогою дифузії в клітину проникають розчинені молекули кисню та вуглекислого газу, а також отрути та лікарські препарати.
Мал. Види транспорту через мембрану.1 – проста дифузія; 2 – дифузія через мембранні канали; 3 – полегшена дифузія за допомогою білків-переносників; 4 – активний транспорт.
Полегшена дифузія. Транспорт речовин через ліпідний бішар за допомогою простої дифузії відбувається з малою швидкістю, особливо у разі заряджених частинок, і майже не контролюється. Тому в процесі еволюції для деяких речовин з'явилися специфічні мембранні канали та мембранні переносники, які сприяють підвищенню швидкості перенесення та, крім того, здійснюють селективнийтранспорт. Пасивний транспорт речовин за допомогою переносників називається полегшеною дифузією. Спеціальні білки-переносники (пермеаза) убудовані в мембрану. Пермеази вибірково зв'язуються з тим чи іншим іоном чи молекулою та переносять їх через мембрану. При цьому частинки переміщуються швидше, ніж за звичайної дифузії.
Осмос - Надходження в клітини води з гіпотонічного розчину.
Фільтрування - просочування речовин пори у бік менших значень тиску. Прикладом фільтрації в організмі є перенесення води через стінки судин, видавлювання плазми крові в ниркові канальці.
Мал. Рух катіонів електрохімічним градієнтом.
Активний транспорт Якби клітинах існував лише пасивний транспорт, то концентрації, тиску та інших. величини поза і всередині клітини зрівнялися б. Тому існує інший механізм, що працює у напрямку проти електрохімічного градієнта і відбувається з витратою енергії клітиною. Перенесення молекул та іонів проти електрохімічного градієнта, що здійснюється клітиною за рахунок енергії метаболічних процесів, називається активним транспортом. Він притаманний лише біологічним мембранам. Активне перенесення речовини через мембрану відбувається за рахунок вільної енергії, що вивільняється в ході хімічних реакційвсередині клітини. Активний транспорт у організмі створює градієнти концентрацій, электректрических потенціалів, тисків, тобто. підтримує життя організмі.
Активний транспорт полягає у переміщенні речовин проти градієнта концентрації за допомогою транспортних білків (порини, АТФ-ази та ін.), що утворюють мембранні насоси, із витратою енергії АТФ(калій-натрієвий насос, регуляція концентрації у клітинах іонів кальцію та магнію, надходження моносахаридів, нуклеотидів, амінокислот). Вивчено 3 основні системи активного транспорту, які забезпечують перенесення іонів Na, K, Ca, H через мембрану.
Механізм. Іони К + і Na + нерівномірно розподілені з різних боків мембрани: концентрація Na + зовні > іонів K + , а всередині клітини K + > Na + . Ці іони дифундують через мембрану у напрямку електрохімічного градієнта, що призводить до його вирівнювання. Na-K насоси входять до складу цитоплазматичних мембран і працюють за рахунок енергії гідролізу молекул АТФ з утворенням молекул АДФ та неорганічного фосфату Ф н: АТФ = АДФ + Ф н.Насос працює оборотно: градієнти концентрацій іонів сприяють синтезу молекул АТФ з мол-л АДФ і Ф н: АДФ + Ф н = АТФ.
Na + /К + -насос є трансмембранним білок, здатний до конформаційних змін, внаслідок чого він може приєднувати як «K + », так і «Na + ». За один цикл роботи насос виводить із клітини три «Na+» і заводить два «К+» за рахунок енергії молекули АТФ. На роботу натрій-калієвого насоса витрачається майже третина всієї енергії, яка потрібна для життєдіяльності клітини.
Через мембрану можуть переноситися як окремі молекули, а й тверді тіла (фагоцитоз), розчини ( піноцитоз). Фагоцитоз – захоплення та поглинання великих частинок(клітин, частин клітин, макромолекул) та піноцитоз – захоплення та поглинання рідкого матеріалу(Розчин, колоїдний розчин, суспензія). Піноцитозні вакуолі, що утворюються, мають розміри від 0,01 до 1-2 мкм. Потім вакуоль занурюється у цитоплазму та відшнуровується. При цьому стінка піноцитозної вакуолі повністю зберігає структуру плазматичної мембрани, що породила її.
Якщо речовина транспортується всередину клітини, такий вид транспорту називається ендоцитозом (перенесення в клітину шляхом прямого піно-або фагоцитозу), якщо назовні, то - екзоцитозом (перенесення з клітини шляхом зворотного піно- або фагоцитозу). У першому випадку на зовнішній стороні мембрани утворюється вп'ячування, яке поступово перетворюється на бульбашку. Бульбашка відривається від мембрани всередині клітини. Така бульбашка містить у собі транспортовану речовину, оточене біліпідною оболонкою (везикулою). Надалі везикула зливається з якоюсь клітинною органелою і випускає в неї свій вміст. У разі екзоцитозу процес відбувається у зворотній послідовності: везикула підходить до мембрани з внутрішньої сторони клітини, зливається з нею та викидає свій вміст у міжклітинний простір.
Пасивний транспортвключає просту та полегшену дифузію - процеси, які не вимагають витрати енергії. Дифузія- транспорт молекул та іонів через мембрану з області з високою в область з низькою їх концентрацією, ті. речовини надходять за градієнтом концентрації. Дифузія води через напівпроникні мембрани називається осмосом.Вода здатна проходити також через мембранні пори, утворені білками, і переносити молекули та іони розчинених у ній речовин. Механізм простої дифузії здійснюється перенесення дрібних молекул (наприклад, О2, Н2О, СО2); цей процес малоспецифічний і протікає зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації молекул, що транспортуються по обидва боки мембрани.
Полегшена дифузіяздійснюється через канали та (або) білки-переносники, які мають специфічність щодо транспортованих молекул. Як іонні канали виступають трансмембранні білки, що утворюють дрібні водні пори, через які по електрохімічному градієнту транспортуються дрібні водорозчинні молекули та іони. Білки-переносники також є трансмембранними білками, які зазнають оборотних змін конформації, що забезпечують транспорт специфічних молекул через плазмолемму. Вони функціонують у механізмах як пасивного, і активного транспорту.
Активний транспортє енергоємним процесом, завдяки якому перенос молекул здійснюється за допомогою білків-переносників проти електрохімічного градієнта. Прикладом механізму, що забезпечує протилежно спрямований активний транспорт іонів, служить натрієво-калієвий насос (представлений білком-переносником Nа + -К + -АТФазою), завдяки якому іони Na + виводяться з цитоплазми, а іони К + одночасно переносяться до неї. Концентрація К+ усередині клітини в 10-20 разів вища, ніж зовні, а концентрація Na навпаки. Така різниця в концентраціях іонів забезпечується роботою (Na*-K*> насоса. Для підтримки даної концентрації відбувається перенесення трьох іонів Na з клітини на кожні два іони К* у клітину. У цьому процесі бере участь білок у мембрані, що виконує функцію ферменту, що розщеплює АТФ з вивільненням енергії, необхідної для роботи насоса.
Участь специфічних мембранних білків у пасивному та активному транспорті свідчить про високу специфічність цього процесу. Цей механізм забезпечує підтримку сталості об'єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу. Активний транспорт глюкози в клітину здійснюється білком-переносником і поєднується з односпрямованим перенесенням іона Nа+.
Полегшений транспортіонів опосередковується спеціальними трансмембранними білками - іонними каналами, що забезпечують вибіркове перенесення певних іонів. Ці канали складаються з власне транспортної системи та комірного механізму, який відкриває канал на деякий час у відповідь на зміну мембранного потенціалу, (б) механічну дію (наприклад, у волоскових клітинах внутрішнього вуха), зв'язування ліганду (сигнальної молекули або іона).
Мембранний транспорт речовин відрізняється також за напрямом їх переміщення та кількістю переносимих даними переносником речовин:
- Уніпорт – транспорт однієї речовини в одному напрямку залежно від градієнта
- Сімпорт – транспорт двох речовин в одному напрямку через один переносник.
- Антипорт – переміщення двох речовин у різних напрямках через один переносник.
Уніпортздійснює, наприклад, потенціал-залежний натрієвий канал, через який клітину під час генерації потенціалу дії переміщуються іони натрію.
Сімпортздійснює переносник глюкози, розташований на зовнішній (наверненій у просвіт кишечника) боці клітин кишкового епітелію. Цей білок захоплює одночасно молекулу глюкози та іон натрію і, змінюючи конформацію, переносить обидві речовини всередину клітини. При цьому використовується енергія електрохімічного градієнта, який, у свою чергу, створюється за рахунок гідролізу АТФ натрій-калієвої АТФ-азою.
Антипортздійснює, наприклад, натрій-калієва АТФаза (або натрій-залежна АТФаза). Вона переносить у клітину іони калію. а з клітини – іони натрію. Спочатку цей переносник приєднує з внутрішньої сторони мембрани три іони. Na+. Ці іони змінюють конформацію активного центру АТФази. Після такої активації АТФаза здатна гідролізувати одну молекулу АТФ, причому фосфат-іон фіксується на поверхні переносника з внутрішньої сторони мембрани.
Енергія, що виділилася, витрачається на зміну конформації АТФази, після чого три іони Na+ та іон (фосфат) виявляються на зовнішній стороні мембрани. Тут іони Na+ відщеплюються, а заміщається на два іони K+. Потім конформація переносника змінюється на початкову, та іони K+ виявляються на внутрішній стороні мембрани. Тут іони K+ відщеплюються, і переносник знову готовий до робіт
Транспорт речовин:
Перенесення речовин через біол. мембрани пов'язані з такими найважливішими біологічними явищами, як внутрішньоклітинний гомеостаз іонів, біоелектричні потенціали, збудження та проведення нервового імпульсу, запасання та трансформація енергії.
Розрізняють кілька видів транспорту:
1 . Юніпорт- це транспорт речовини через мембрану незалежно від наявності та перенесення інших сполук.
2. Контранспорт– це перенесення однієї речовини, пов'язаної з транспортом іншої: сімпорт та антипорт
а) причому односпрямоване перенесення називається сімпортом –всмоктування амінокислот через мембрану тонкого кишечника,
б) протилежно спрямований - антипортом(Натрій - калієвий насос).
Транспорт речовин може бути - пасивний та активнийтранспорт (перенесення)
Пасивний транспорт не пов'язаний із витратами енергії, він здійснюється шляхом дифузії (спрямованого руху) по концентраційним (з maс у бік min), електричним або гідростатичним градієнтам. Вода переміщається градієнтом водного потенціалу. Осмос – це переміщення води через напівпроникну мембрану.
Активний транспорт здійснюється проти градієнтів (з min у бік maс), пов'язаний із витратою енергії (переважно енергії гідролізу АТФ) та пов'язаний з роботою спеціалізованих мембранних білків переносників (АТФ – синтетази).
Пасивне перенесенняможе здійснюватися:
а. Шляхом простої дифузії через ліпідний бислои мембрани, а також через спеціалізовані утворення – канали. Шляхом дифузії через мембрану проникають у клітину:
незаряджені молекулидобре розчинні в ліпідах, в т.ч. багато отрути та лікарські засоби,
гази- кисень та вуглекислий газ.
іони– вони надходять через пронизуючі канали мембрани, що є ліпопротеїновими структурами, Вони служать для перенесення певних іонів (наприклад, катіонів – Na, K, Ca, аніонів Cl, P,) і можуть знаходитися у відкритому або закритому стані. Провідність каналу залежить від мембранного потенціалу, що відіграє важливу роль у механізмі генерації та проведення нервового імпульсу.
б. Полегшеної дифузії . У ряді випадків перенесення речовини збігається з напрямком градієнта, але значно перевищує по швидкості просту дифузію. Цей процес називають полегшеною дифузією;він відбувається за участю білків-переносників. Процес полегшеної дифузії не потребує енергії. Цим способом транспортуються цукри, амінокислоти, азотисті основи. Такий процес відбувається, наприклад, при всмоктуванні цукрів із просвіту кишечника клітинами епітелію.
в. Осмосу - Переміщення розчинника через мембрану
Активний транспорт
Перенесення молекул та іонів проти електрохімічного градієнта (активний транспорт) пов'язане із значними витратами енергії. Часто градієнти досягають великих величин, наприклад концентраційний градієнт водневих іонів на плазматичній мембрані клітин слизової оболонки шлунка становить 106, градієнт концентрації іонів кальцію на мембрані саркоплазматичного ретикулума - 104, при цьому потоки іонів проти градієнта значні. В результаті витрати енергії на транспортні процеси досягають, наприклад, у людини, більш ніж 1/3 всієї енергії метаболізму.
У плазматичних мембранах клітин різних органів виявлено системи активного транспорту іонів, наприклад:
натрію та калію - натрієвий насос. Ця система перекачує натрій із клітини та калій у клітину (антипорт) проти їх електрохімічних градієнтів. Перенесення іонів здійснюється основним компонентом натрієвого насоса - Na+, К+-залежною АТФ-азою за рахунок гідролізу АТФ. На кожну молекулу АТФ, що гідролізується, транспортується три іони натрію і два іони калію .
Існують два типи Са2+-АТФ-аз. Одна з них забезпечує викид іонів кальцію з клітини в міжклітинне середовище, інша - акумуляцію кальцію з вмісту клітин у внутрішньоклітинне депо. Обидві системи здатні створювати значний градієнт кальцію іону.
К+, Н+-АТФ-аза виявлена у слизовій оболонці шлунка та кишечника. Вона здатна транспортувати Н+ через мембрану везикул слизової оболонки при гідролізі АТФ.
У мікросомах слизової оболонки шлунка жаби знайдено аніончутливу АТФ-азу, здатну при гідролізі АТФ здійснювати антипорт бікарбонату та хлориду.
Протонний насос у мітохондріях та пластидах
секреція HCI у шлунку,
поглинання іонів клітинами коріння рослин
Порушення транспортних функцій мембран, зокрема збільшення проникності мембран, – загальновідома універсальна ознака ушкодження клітини. Порушенням транспортних функцій (наприклад, у людини) обумовлено понад 20 так званихтранспортних хвороб, серед яких:
ниркова глікозурія,
цистинурія,
порушення всмоктування глюкози, галактози та вітаміну В12,
спадковий сфероцитоз (гемолітична анемія, еритроцити мають форму кулі, при цьому зменшується поверхня мембрани, падає вміст ліпідів, збільшується проникність мембрани для натрію. Сфероцити видаляються з кров'яного русла швидше ніж нормальні еритроцити).
В особливу групу активного транспорту виділяють перенесення речовин (великих частинок) шляхом - Іендо- іекзоцитоз.
Ендоцитоз(від грец. ендо - всередині) надходження речовин у клітину, включає фагоцитоз та піноцитоз.
Фагоцитоз (від грец. Phagos - пожираючий) – процес захоплення твердих частинок, сторонніх живих об'єктів (бактерій, фрагменти клітин) одноклітинними організмами або клітинами багатоклітинних, останні називаються фагоцитами, або клітинами-пожирачами. Фагоцитоз відкритий І. І. Мечнікова. Зазвичай при фагоцитозі клітина утворює випинання, цитоплазми- псевдоподії, які обтікають частки, що захоплюються.
Але освіта псевдоподій не обов'язково.
Фагоцитоз відіграє важливу роль у харчуванні одноклітинних та нижчих багатоклітинних тварин, яким властиве внутрішньоклітинне травлення, а також характерний для клітин, що відіграють важливу роль у явищах імунітету та метаморфозу. Така форма поглинання властива клітинам сполучної тканини – фагоцитам, які виконують. захисну функціюактивно фагоцитують клітини плаценти, клітини вистилаючі порожнину тіла, пігментний епітелій очей.
У процесі фагоцитозу можна виділити чотири послідовні фази. У першій (факультативній) фазі фагоцит зближується з об'єктом поглинання. Тут важливе значення має позитивна реакція фагоциту на хімічне подразнення хемотаксис. У другій фазі спостерігається адсорбція частинки, що поглинається, на поверхні фагоциту. У третій фазі плазматична мембрана у вигляді мішечка обволікає частинку, краї мішечка стуляються і відриваються від решти мембрани, а вакуоль, що утворилася, виявляється всередині клітини. У четвертій фазі заглинені об'єкти руйнуються та перетравлюються всередині фагоциту. Зрозуміло, ці стадії не відмежовані, а непомітно переходять одна до одної.
Клітини можуть аналогічним способом поглинати також рідини та великомолекулярні сполуки. Це явище отримало назву піноцитоза (грецьк. рупо - пити і суtоз - клітина). Піноцитоз супроводжується енергійним рухом цитоплазми в поверхневому шарі, що призводить до утворення вп'ячування клітинної мембрани, що йде від поверхні у вигляді канальця всередину клітини. На кінці канальця утворюються вакуолі, які відриваються та переходять у цитоплазму. Піноцитоз найбільш активний у клітинах з інтенсивним обміном речовин, зокрема у клітинах лімфатичної системи, злоякісних пухлин.
Шляхом піноцитозу до клітин проникають високомолекулярні сполуки: поживні речовини з кров'яного русла, гормони, ферменти та інші речовини, у тому числі лікарські. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що шляхом піноцитозу відбувається всмоктування жиру епітеліальними клітинами кишечника, фагоцитують клітини ниркових канальців та ооцити, що ростуть.
Сторонні тіла, що потрапили в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, піддаються впливу ферментів, що лізують, всередині травних вакуолей або безпосередньо в цитоплазмі. Внутрішньоклітинними резервуарами цих ферментів є лізосоми.
Функції ендоцитозу
Здійснюються, живлення(яйцеклітини поглинають у такий спосіб жовткові білки: фагосомами є травні вакуолі найпростіших)
Захисніта імунні реакції (лейкоцити поглинають чужорідні частки та імуноглобуліни)
Транспорт(ниркові канальці всмоктують білки з первинної сечі).
Виборчий ендоцитозпевних речовин (жовточних білків, імуноглобулінів тощо) відбувається при контакті цих речовин із субстрат-специфічними рецепторними ділянками на плазматичній мембрані.
Матеріали, що потрапляють у клітину шляхом ендоцитозу, розщеплюються («перетравлюються»), накопичуються (наприклад, жовткові білки) або знову виводяться з протилежного боку клітини шляхом екзоцитозу («цитопемпсис»).
Екзоцитоз(Від грец. Екзо - поза, зовні) - процес, протилежний ендоцитозу: наприклад, з ендоплазматичного ретикулума, апарату Гольджі, різні ендоцитозні бульбашки, лізосоми зливаються з плазматичною мембраною, звільняючи свій вміст назовні.
Через мембрану мають проходити молекули різних речовин. Вони можуть бути розчинними у воді (гідрофільними) або жирах (гідрофобними), зарядженими (іони К + , Na + , NO - 3 , Са 2+) або незарядженими (СО 2 , О 2 , Н 2 О, амінокислоти, цукру) , великими (білки, полісахариди) чи маленькими.
Оскільки внутрішня частина ліпідного бислоя мембрани - гідрофобна,вона є практично непроникний бар'єр для більшості полярних молекул. Завдяки такому бар'єру речовини, що розчиняються у воді, не можуть вийти з клітини. Однак клітина повинна отримувати необхідні поживні речовини та звільнятися від непотрібних.
Труднощі транспортування речовин через мембрани пов'язані ще з тим, що багато елементів мінерального живлення клітина поглинає в іонній формі, а мембрани мають електричний заряд.Наприклад, внутрішню сторону плазмалеми заряджено негативно по відношенню до зовнішнього розчину. Це допомагає проходженню в протопласт позитивно заряджених іонів та перешкоджає надходженню негативно заряджених. Тонопласт, навпаки, має позитивний заряд.
Якщо молекула, що транспортується, не заряджена, то напрям її руху визначається тільки різницею концентрацій цієї речовини по обидва боки мембрани (градієнтом концентрації): молекули пересуваються в бік їх меншої концентрації. Однак якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і різниця електричних потенціалівна сторонах мембрани (електричний градієнт). Водночас концентраційний та електричний градієнти складають електрохімічний градієнт.
Крім того, іони оточені водною оболонкою,збільшує їх діаметр. Так, наприклад, радіус негідратованого іону калію становить 0,133 нм, а тяжіння водних молекул збільшує його до 0,34 нм. У результаті всім іонів, незалежно від своїх розмірів, мембрани виявляються значною мірою непроникними.
Часто концентрація речовин у клітині більша, ніж у вільному просторі, тому речовина повинна рухатися проти електрохімічного градієнта. Для такого транспорту потрібна енергія. Транспорт речовин через мембрану без витрат енергії, за градієнтом електрохімічного потенціалу називається пасивним,а транспорт, що йде проти електрохімічного потенціалу з витратою енергії, що виділяється в процесі метаболізму (АТФ), - активним.
Дифузія- пасивнийтранспорт, вона відбувається за градієнтом електрохімічного потенціалу без витрати енергії. Малі неполярні молекули, такі як кисень, легко розчиняються у ліпідних бислоях і тому швидко проходять через мембрану. Незаряджені полярні молекули також дифундують з великою швидкістю, якщо вони досить малі, наприклад, вуглекислий газ (44 Так), етанол (46 Так), сечовина (60 Так). Вони проскакують через отвори, які утворюються між «хвостами» ліпідних молекул, що коливаються.
Щоб дифузія йшла довго і збільшення концентрації речовини в клітині не зупинило її, молекула речовини, що увійшла в цитоплазму, повинна так змінитися за допомогою хімічної реакції, щоб мембрана стала для неї непроникною. Наприклад, у клітинах деяких бактерій цукру після перенесення через плазматичну мембрану фосфорилуються. В результаті вони стають зарядженими, не можуть вийти з клітини та накопичуються у ній.
Маленькі водорозчинні молекули (цукри, амінокислоти, нуклеотиди) через гідрофобний бислой мембрани переносять спеціальні білки, які називають мембранними транспортнимибілками.Кожен білок переносить тільки певну молекулу або групу схожих молекул, тобто ці білки щодо специфічні.У такий спосіб забезпечується вибірковість поглинання речовин клітиною.
Існують два типи мембранних транспортних білків. білки-переносникиі каналоутворюючі білки.
Білки-переносники.- Робота білків-переносників нагадує роботу ферменту, але переносима речовина при цьому не змінюється. Транспортний білок з'єднується з молекулою або іоном речовини, що переноситься за принципом комплементарності (просторова відповідність поверхоньвзаємодіючих молекул або їх частин, що призводить до утворення між ними вторинних зв'язків (водневих, іонних та ін.).
Білки-переносники транспортують речовини через мембрани як градієнтом електрохімічного потенціалу, так і проти цього градієнта. Транспорт розчинених речовин через мембрану градієнтом електрохімічного потенціалу за допомогою переносника називається полегшеною дифузією.
Спеціальні білки, що знаходяться в мембрані та транспортують через неї розчинені речовини проти градієнта електрохімічного потенціалу з використанням енергії, що звільняється, наприклад, при гідролізі АТФ, отримали назву іонні насоси.
Перенесення транспортними білками однієї речовини через мембрану називають уніпортом,а одночасне перенесення двох речовин - котранспортом.Якщо дві речовини транспортуються через мембрану одночасно в одному напрямку, такий транспорт називається сімпортом,якщо у різних напрямках, то - антипортом
Каналоутворюючі білки утворюють у мембранах канали, що пронизують ліпідний бислой і заповнені водою. Зовнішня поверхня цих каналів гідрофобна, а внутрішня гідрофільна; діаметр каналу – 0,5-0,8 нм. Речовини проходять через канали, не контактуючи із гідрофобною частиною мембрани. Практично всі канали служать для транспортування іонів, тому їх називають іонними каналами. В даний час відомо близько 50 видів цих каналів. Найбільш поширеними є канали, що проникають для іонів калію, кальцію. Іонні канали можуть відкриватися та закриватися.
Транспортні білки переносять через мембрани полярні молекули невеликого розміру. Для транспорту великих молекул, наприклад, білків, полінуклеотидів, полісахаридів, існують інші механізми - ендоцитоз і екзоцитоз.
Речовина спочатку адсорбується на мембрані, ця невелика ділянка мембрани вп'ячується (інвагінується) і оточує поглинається речовина, утворюючи транспортну бульбашку, або везикули.Залежно від розміру пухирців, що утворюються, розрізняють два типи ендоцитозу: піноцитоз і фагоцитоз. Піноцитозомназивається поглинання рідини та розчинених речовин за допомогою маленьких бульбашок (150 нм у діаметрі). Фагоцитоз- це поглинання великих частинок, таких як мікроорганізми чи частини зруйнованих клітин; у цьому випадку утворюються великі бульбашки, які називаються фагосом.
Не лише білки переносять речовини через мембрани. Цю роль можуть виконувати невеликі гідрофобні молекули, які розчиняються в ліпідних бислоях- іонофори. Іонофори не пов'язані з жодними джерелами енергії, тому з їх допомогою іони пересуваються лише пасивно, по градієнтам електрохімічних потенціалів.
