Процесът на фотосинтеза: сбит и разбираем за децата. Фотосинтеза: светли и тъмни фази. Къде протича светлинната фаза на фотосинтезата? По време на светлинния етап на фотосинтезата, образуването на

Въпрос 1. Колко глюкоза се синтезира в процеса на фотосинтеза всеки от 4-те милиарда жители на Земята годишно?
Ако вземем предвид, че цялата растителност на планетата произвежда около 130 000 милиона тона захари годишно, то на жител на Земята (ако приемем, че населението на Земята е 4 милиарда жители) те представляват 32,5 милиона тона (130 000 / 4 = 32,5) .

Въпрос 2. Откъде идва кислородът, освободен при фотосинтезата?
Кислородът, влизащ в атмосферата по време на фотосинтезата, се образува по време на реакцията на фотолиза - разлагането на водата под действието на енергията на слънчевата светлина (2H 2 O + светлинна енергия \u003d 2H 2 + O 2).

Въпрос 3. Какво е значението на светлинната фаза на фотосинтезата; тъмна фаза?
Фотосинтеза- е процес на синтез на органични вещества от неорганични под въздействието на енергията на слънчевата светлина.
Фотосинтезата в растителните клетки се осъществява в хлоропластите. Обобщена формула:
6CO 2 + 6H 2 O + светлинна енергия \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Светлинната фаза на фотосинтезата протича само в светлината: квант светлина избива електрон от хлорофилна молекула, лежаща в тилакоидната мембрана .; нокаутираният електрон или се връща обратно, или влиза във веригата от ензими, които се окисляват взаимно. Верига от ензими прехвърля електрон към външната страна на тилакоидната мембрана към електронен носител. Мембраната е заредена отрицателно отвън. Положително заредена хлорофилна молекула, разположена в центъра на мембраната, окислява ензими, съдържащи манганови йони, разположени от вътрешната страна на мембраната. Тези ензими участват в реакциите на фотолизата на водата, в резултат на което се образува Н +; водородните протони се изхвърлят върху вътрешната повърхност на тилакоидната мембрана и на тази повърхност се появява положителен заряд. Когато потенциалната разлика в тилакоидната мембрана достигне 200 mV, протоните започват да прескачат през АТФ синтетазния канал. Синтезира се АТФ.
В тъмната фаза глюкозата се синтезира от CO 2 и атомарния водород, свързан с носители поради енергията на АТФ.Глюкозата се синтезира в стромата на хлоропластите върху ензимни системи. Обща реакция на тъмния етап:
6CO 2 + 24H = C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Фотосинтезата е много продуктивна, но листните хлоропласти улавят само 1 квант светлина от 10 000, за да участват в този процес. Независимо от това, това е достатъчно, за да може зелено растение да синтезира 1 g глюкоза на час от листна повърхност от 1 m 2.

Въпрос 4. Защо е необходимо висшите растения да имат хемосинтетични бактерии в почвата?
За нормален растеж и развитие растенията се нуждаят от минерални соли, съдържащи елементи като азот, фосфор и калий. Много видове бактерии, способни да синтезират нужните им органични съединения от неорганични за сметка на енергията на химичните реакции на окисление, протичащи в клетката, са хемотрофи. Веществата, уловени от бактерията, се окисляват, а получената енергия се използва за синтезиране на сложни органични молекули от CO 2 и H 2 O. Този процес се нарича хемосинтеза.
Най-важната група хемосинтетични организми са нитрифициращите бактерии. Изследвайки ги, С.Н. Виноградски през 1887 г. открива процеса хемосинтеза. Нитрифициращите бактерии, живеещи в почвата, окисляват амоняка, образуван при разпадането на органичните остатъци до азотна киселина:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Тогава бактериите от други видове от тази група окисляват азотната киселина до азотна киселина:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Взаимодействайки с минералните вещества на почвата, азотната и азотната киселини образуват соли, които са най-важните компоненти на минералното хранене на висшите растения. Под действието на други видове бактерии в почвата се получава образуването на фосфати, които се използват и от висшите растения.
По този начин, хемосинтеза - това е процесът на синтез на органични вещества от неорганични поради енергията на химичните реакции на окисление, протичащи в клетката.

- синтез на органични вещества от въглероден диоксид и вода със задължително използване на светлинна енергия:

6CO 2 + 6H 2 O + Q светлина → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

При висшите растения органът на фотосинтезата е листата, органелите на фотосинтезата са хлоропластите (структурата на хлоропластите е лекция No7). Тилакоидните мембрани на хлоропластите съдържат фотосинтетични пигменти: хлорофили и каротеноиди. Има няколко различни вида хлорофил ( а, б, в, г), основният е хлорофилът а. В молекулата на хлорофила може да се различи порфиринова „глава“ с магнезиев атом в центъра и фитолова „опашка“. Порфириновата „глава“ е плоска структура, хидрофилна е и следователно лежи на повърхността на мембраната, която е обърната към водната среда на стромата. Фитоловата "опашка" е хидрофобна и по този начин задържа молекулата на хлорофила в мембраната.

Хлорофилът абсорбира червената и синьо-виолетовата светлина, отразява зелената и следователно придава на растенията техния характерен зелен цвят. Молекулите на хлорофила в тилакоидните мембрани са организирани в фотосистеми. Растенията и синьо-зелените водорасли имат фотосистема-1 и фотосистема-2; фотосинтетичните бактерии имат фотосистема-1. Само фотосистема-2 може да разложи водата с освобождаването на кислород и да вземе електрони от водорода на водата.

Фотосинтезата е сложен многоетапен процес; реакциите на фотосинтезата се разделят на две групи: реакции светлинна фазаи реакции тъмна фаза.

светлинна фаза

Тази фаза протича само в присъствието на светлина в тилакоидните мембрани с участието на хлорофил, белтъци носители на електрони и ензима АТФ синтетаза. Под действието на светлинен квант хлорофилните електрони се възбуждат, напускат молекулата и влизат във външната страна на тилакоидната мембрана, която в крайна сметка става отрицателно заредена. Окислените хлорофилни молекули се възстановяват чрез вземане на електрони от водата, разположена в интратилакоидното пространство. Това води до разлагане или фотолиза на водата:

H 2 O + Q светлина → H + + OH -.

Хидроксилните йони даряват своите електрони, превръщайки се в реактивни радикали. OH:

OH - → .OH + e - .

Радикалите.OH се комбинират, за да образуват вода и свободен кислород:

4НЕ → 2H 2 O + O 2.

В този случай кислородът се отстранява във външната среда и протоните се натрупват вътре в тилакоида в "протонния резервоар". В резултат на това тилакоидната мембрана, от една страна, е положително заредена поради H +, от друга - отрицателно поради електроните. Когато потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана достигне 200 mV, протоните се изтласкват през каналите на АТФ синтетазата и АДФ се фосфорилира до АТФ; атомарният водород се използва за възстановяване на специфичния носител NADP + (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) до NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Така фотолизата на водата протича в светлинната фаза, която е придружена от три основни процеса: 1) синтез на АТФ; 2) образуването на NADP·H 2; 3) образуване на кислород. Кислородът дифундира в атмосферата, АТФ и NADP·H 2 се транспортират до стромата на хлоропласта и участват в процесите на тъмната фаза.

1 - строма на хлоропласта; 2 - грана тилакоид.

тъмна фаза

Тази фаза протича в стромата на хлоропласта. Неговите реакции не изискват енергията на светлината, така че те се случват не само на светлина, но и на тъмно. Реакциите на тъмната фаза са верига от последователни трансформации на въглероден диоксид (идва от въздуха), водещи до образуването на глюкоза и други органични вещества.

Първата реакция в тази верига е фиксиране на въглероден диоксид; акцепторът на въглероден диоксид е петвъглеродна захар рибулозен бифосфат(RiBF); ензимът катализира реакцията рибулоза бифосфат карбоксилаза(RiBP-карбоксилаза). В резултат на карбоксилирането на рибулозния бифосфат се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което незабавно се разлага на две молекули фосфоглицеринова киселина(FGK). След това има цикъл от реакции, при които чрез поредица от междинни продукти фосфоглицериновата киселина се превръща в глюкоза. Тези реакции използват енергиите на ATP и NADP·H 2, образувани в светлинната фаза; Цикълът на тези реакции се нарича цикъл на Калвин:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Освен глюкозата по време на фотосинтезата се образуват и други мономери на сложни органични съединения – аминокиселини, глицерол и мастни киселини, нуклеотиди. Понастоящем има два вида фотосинтеза: С3- и С4-фотосинтеза.

С3-фотосинтеза

Това е вид фотосинтеза, при която тривъглеродните (C3) съединения са първият продукт. С3-фотосинтезата е открита преди С4-фотосинтезата (М. Калвин). Именно С3-фотосинтезата е описана по-горе, под заглавието "Тъмна фаза". Характерни особености на C 3 фотосинтезата: 1) RiBP е акцептор на въглероден диоксид, 2) RiBP карбоксилазата катализира реакцията на карбоксилиране на RiBP, 3) в резултат на карбоксилирането на RiBP се образува шествъглеродно съединение, което се разлага на две FHA. FHA се възстановява на триозни фосфати(TF). Част от TF се използва за регенерация на RiBP, част се превръща в глюкоза.

1 - хлоропласт; 2 - пероксизом; 3 - митохондрия.

Това е зависимо от светлината поглъщане на кислород и освобождаване на въглероден диоксид. Още в началото на миналия век беше установено, че кислородът инхибира фотосинтезата. Както се оказа, не само въглеродният диоксид, но и кислородът може да бъде субстрат за RiBP карбоксилаза:

O 2 + RiBP → фосфогликолат (2С) + FHA (3С).

Ензимът се нарича RiBP-оксигеназа. Кислородът е конкурентен инхибитор на фиксацията на въглероден диоксид. Фосфатната група се отцепва и фосфогликолатът се превръща в гликолат, който растението трябва да използва. Той навлиза в пероксизомите, където се окислява до глицин. Глицинът навлиза в митохондриите, където се окислява до серин, със загубата на вече фиксиран въглерод под формата на CO 2. В резултат на това две молекули гликолат (2C + 2C) се превръщат в една FHA (3C) и CO 2. Фотодишането води до намаляване на добива на С 3 -растения с 30-40% ( C 3 -растения- растения, които се характеризират с С3-фотосинтеза).

C 4 -фотосинтеза - фотосинтеза, при която първият продукт са четиривъглеродни (C 4) съединения. През 1965 г. е установено, че в някои растения (захарна тръстика, царевица, сорго, просо) първите продукти на фотосинтезата са четиривъглеродните киселини. Такива растения се наричат С 4 растения. През 1966 г. австралийските учени Hatch и Slack показаха, че растенията C 4 практически нямат фотодишане и абсорбират въглеродния диоксид много по-ефективно. Започва да се нарича пътят на въглеродните трансформации в С4 растенията от Hatch-Slack.

C 4 растенията се характеризират със специална анатомична структура на листа. Всички проводящи снопове са заобиколени от двоен слой клетки: външният е мезофилните клетки, вътрешният е облицоващи клетки. Въглеродният диоксид се фиксира в цитоплазмата на мезофилните клетки, акцепторът е фосфоенолпируват(PEP, 3C), в резултат на PEP карбоксилирането се образува оксалоацетат (4C). Процесът е катализиран PEP карбоксилаза. За разлика от RiBP карбоксилазата, PEP карбоксилазата има висок афинитет към CO 2 и, най-важното, не взаимодейства с O 2 . В мезофилните хлоропласти има много грани, където активно протичат реакциите на светлинната фаза. В хлоропластите на клетките на обвивката протичат реакции на тъмната фаза.

Оксалоацетатът (4C) се превръща в малат, който се транспортира през плазмодесми до клетките на лигавицата. Тук той се декарбоксилира и дехидратира, за да образува пируват, CO 2 и NADP·H 2 .

Пируватът се връща в клетките на мезофила и се регенерира за сметка на енергията на АТФ в PEP. CO 2 отново се фиксира от RiBP карбоксилаза с образуването на FHA. Регенерацията на PEP изисква енергията на АТФ, така че е необходима почти два пъти повече енергия, отколкото при C 3 фотосинтеза.

Значението на фотосинтезата

Благодарение на фотосинтезата всяка година от атмосферата се абсорбират милиарди тона въглероден диоксид, отделят се милиарди тона кислород; фотосинтезата е основният източник за образуване на органични вещества. Озоновият слой се образува от кислород, който предпазва живите организми от късовълнова ултравиолетова радиация.

По време на фотосинтезата зелено листо използва само около 1% от падащата върху него слънчева енергия, производителността е около 1 g органична материя на 1 m 2 повърхност на час.

Хемосинтеза

Синтезът на органични съединения от въглероден диоксид и вода, извършван не за сметка на светлинната енергия, а за сметка на енергията на окисление на неорганичните вещества, се нарича хемосинтеза. Хемосинтетичните организми включват някои видове бактерии.

Нитрифициращи бактерииокисляват амоняка до азотна, а след това до азотна киселина (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

железни бактериипревръщане на двувалентното желязо в оксид (Fe 2+ → Fe 3+).

Сярни бактерииокисляват сероводорода до сяра или сярна киселина (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В резултат на окислителни реакции на неорганични вещества се отделя енергия, която се съхранява от бактериите под формата на високоенергийни връзки на АТФ. АТФ се използва за синтеза на органични вещества, който протича подобно на реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата.

Хемосинтетичните бактерии допринасят за натрупването на минерали в почвата, подобряват почвеното плодородие, насърчават пречистването на отпадъчните води и др.

Отидете на лекции №11„Концепцията за метаболизма. Биосинтеза на протеини"

Отидете на лекции №13"Методи за делене на еукариотни клетки: митоза, мейоза, амитоза"

Тема 3 Етапи на фотосинтеза

Раздел 3 Фотосинтеза

1. Светлинна фаза на фотосинтезата

2.Фотосинтетично фосфорилиране

3. Начини за фиксиране на CO 2 по време на фотосинтеза

4. Фотодишане

Същността на светлинната фаза на фотосинтезата е поглъщането на лъчиста енергия и превръщането й в асимилационна сила (АТФ и NADP-H), необходима за редуцирането на въглерода в тъмните реакции. Сложността на процесите на преобразуване на светлинната енергия в химическа изисква тяхната строга мембранна организация. Светлинната фаза на фотосинтезата протича в зърната на хлоропласта.

По този начин фотосинтетичната мембрана извършва много важна реакция: преобразува енергията на погълнатите светлинни кванти в редокс потенциала на NADP-H и в реакционния потенциал на преноса на фосфорилната група в молекулата на АТФ. В този случай енергията се превръща от своята много краткотрайна форма във форма, която е доста дълготрайна. Стабилизираната енергия може по-късно да се използва в биохимичните реакции на растителната клетка, включително тези, водещи до намаляване на въглеродния диоксид.

Пет основни полипептидни комплекса са вградени във вътрешните мембрани на хлоропластите: фотосистемен комплекс I (PS I), фотосистемен комплекс II (PSII), комплекс за събиране на светлина II (CCII), цитохром b 6 f-комплекси ATP синтаза (CF 0 - CF 1 комплекс).Комплексите PSI, PSII и CCKII съдържат пигменти (хлорофили, каротеноиди), повечето от които функционират като антенни пигменти, които събират енергия за пигментите на PSI и PSII реакционните центрове. PSI и PSII комплекси, както и цитохром b 6 е-комплекс съдържат редокс кофактори и участват във фотосинтетичния електронен транспорт. Протеините на тези комплекси се характеризират с високо съдържание на хидрофобни аминокиселини, което осигурява тяхното вграждане в мембраната. АТФ синтаза ( CF0 - CF1-комплекс) осъществява синтеза на АТФ. В допълнение към големите полипептидни комплекси, тилакоидните мембрани съдържат малки протеинови компоненти - пластоцианин, фередоксини фередоксин-NADP-оксидоредуктаза,разположени на повърхността на мембраните. Те са част от електронната транспортна система на фотосинтезата.

В светлинния цикъл на фотосинтезата протичат следните процеси: 1) фотовъзбуждане на молекули на фотосинтетичните пигменти; 2) миграция на енергия от антената към реакционния център; 3) фотоокисление на водна молекула и освобождаване на кислород; 4) фоторедукция на NADP до NADP-H; 5) фотосинтетично фосфорилиране, образуване на АТФ.

Хлоропластните пигменти се обединяват във функционални комплекси - пигментни системи, в които реакционният център е хлорофилът а,извършването на фотосенсибилизация, е свързано с процеси на пренос на енергия с антена, състояща се от светлинни пигменти. Съвременната схема на фотосинтеза във висшите растения включва две фотохимични реакции, осъществявани с участието на две различни фотосистеми. Предположението за тяхното съществуване е направено от Р. Емерсън през 1957 г. на базата на открития от него ефект на усилване на действието на дълговълновата червена светлина (700 nm) чрез съвместно осветяване с лъчи с по-къси вълни (650 nm). Впоследствие беше установено, че фотосистема II абсорбира по-къси дължини на вълната в сравнение с PSI. Фотосинтезата е ефективна само когато работят заедно, което обяснява ефекта на усилване на Emerson.

PSI съдържа хлорофилен димер като реакционен център а вмаксимално поглъщане на светлина 700 nm (P 700), както и хлорофили а 675-695, играещ ролята на антенен компонент. Първичният акцептор на електрони в тази система е мономерната форма на хлорофил а 695, вторичните акцептори са желязо-серни протеини (-FeS). Комплексът FSI под действието на светлината възстановява съдържащия желязо протеин - фередоксин (Fd) и окислява съдържащия мед протеин - пластоцианин (Pc).

PSII включва реакционен център, съдържащ хлорофил а(P 680) и антенни пигменти - хлорофили а 670-683. Първичният акцептор на електрони е феофитин (Pf), който дарява електрони на пластохинон. PSII включва също протеиновия комплекс на S-системата, който окислява водата, и носителя на електрони Z. Този комплекс функционира с участието на манган, хлор и магнезий. PSII редуцира пластохинона (PQ) и окислява водата с освобождаването на O 2 и протони.

Свързващата връзка между PSII и FSI е пластохиноновият фонд, протеиновият цитохромен комплекс b 6 еи пластоцианин.

В растителните хлоропласти всеки реакционен център представлява приблизително 300 пигментни молекули, които са част от антенни или светлинни комплекси. Събиращ светлина протеинов комплекс, съдържащ хлорофили, изолирани от хлоропластни ламели аи би каротеноиди (CCK), тясно свързани с PS, и антенни комплекси, които са пряко част от PSI и PSII (компоненти за фокусиране на антената на фотосистемите). Половината от тилакоидния протеин и около 60% от хлорофила са локализирани в CSC. Всеки SSC съдържа от 120 до 240 хлорофилни молекули.

PS1 антенният протеинов комплекс съдържа 110 хлорофилни молекули а 680-695 за един P 700 , от тях 60 молекули са компоненти на антенния комплекс, който може да се разглежда като SSC PSI. Антеният комплекс на FSI също съдържа b-каротин.

PSII антенният протеинов комплекс съдържа 40 хлорофилни молекули ас абсорбционен максимум 670-683 nm на P 680 и b-каротин.

Хромопротеините на антенните комплекси нямат фотохимична активност. Тяхната роля е да абсорбират и пренасят енергията на квантите към малък брой молекули от реакционните центрове P 700 и P 680, всеки от които е свързан с електронна транспортна верига и осъществява фотохимична реакция. Организацията на електронните транспортни вериги (ETC) за всички молекули на хлорофила е ирационална, тъй като дори при пряка слънчева светлина светлинните кванти удрят пигментна молекула не повече от веднъж на всеки 0,1 s.

Физически механизми на процесите на усвояване, съхранение и миграция на енергияМолекулите на хлорофила са добре проучени. Абсорбция на фотони(hν) се дължи на прехода на системата в различни енергийни състояния. В една молекула, за разлика от атома, са възможни електронни, вибрационни и въртеливи движения, а общата енергия на молекулата е равна на сумата от тези видове енергии. Основният показател за енергията на поглъщащата система е нивото на нейната електронна енергия, която се определя от енергията на външните електрони в орбита. Според принципа на Паули във външната орбита се намират два електрона с противоположно насочени завъртания, в резултат на което се образува стабилна система от сдвоени електрони. Поглъщането на светлинната енергия се придружава от преминаването на един от електроните към по-висока орбита със съхраняване на погълнатата енергия под формата на електронна енергия на възбуждане. Най-важната характеристика на абсорбиращите системи е селективността на абсорбцията, която се определя от електронната конфигурация на молекулата. В сложна органична молекула има определен набор от свободни орбити, до които може да премине електрон при поглъщане на светлинни кванти. Според „правилото за честотата“ на Бор честотата на погълнатата или излъчена радиация v трябва стриктно да съответства на енергийната разлика между нивата:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

където h е константа на Планк.

Всеки електронен преход съответства на определена абсорбционна лента. По този начин електронната структура на молекулата определя характера на електронно-вибрационните спектри.

Съхранение на абсорбирана енергиясвързани с появата на електронно възбудени състояния на пигменти. Физическите закономерности на възбудените състояния на Mg-порфирините могат да бъдат разгледани въз основа на анализ на схемата на електронните преходи на тези пигменти (фигура).

Има два основни типа възбудени състояния – синглетни и триплетни. Те се различават по енергия и спиново състояние на електрона. В възбудено синглетно състояние, електроните се въртят на земните и възбудените нива остават антипаралелни; при преход към триплетно състояние, възбуденият електронен спин се върти, за да образува бирадикална система. Когато един фотон се абсорбира, молекулата на хлорофила преминава от земята (S 0) в едно от възбудените синглетни състояния - S 1 или S 2 , което е придружено от прехода на електрона към възбудено ниво с по-висока енергия. Възбуденото състояние S 2 е много нестабилно. Електронът бързо (в рамките на 10 -12 s) губи част от енергията си под формата на топлина и се спуска до по-ниското вибрационно ниво S 1 , където може да остане за 10 -9 s. В състояние S 1 спинът на електрона може да бъде обърнат и може да настъпи преход към триплетно състояние T 1, чиято енергия е по-ниска от S 1 .

Има няколко начина за деактивиране на възбудени състояния:

фотонна емисия с преминаване на системата в основно състояние (флуоресценция или фосфоресценция);

Прехвърляне на енергия към друга молекула

Използване на енергията на възбуждане при фотохимична реакция.

Енергийна миграциямежду пигментните молекули може да се осъществи чрез следните механизми. Индуктивен резонансен механизъм(механизъм на Фьорстер) е възможен при условие, че преходът на електрон е оптически разрешен и енергийният обмен се извършва съгласно екситонен механизъм.Терминът "екситон" означава електронно възбудено състояние на молекула, при което възбуденият електрон остава свързан с пигментната молекула и не настъпва разделяне на заряда. Прехвърлянето на енергия от възбудена пигментна молекула към друга молекула се осъществява чрез нерадиационен трансфер на енергия на възбуждане. Възбуденият електрон е осцилиращ дипол. Полученото променливо електрическо поле може да причини подобни трептения на електрон в друга пигментна молекула при условията на резонанс (енергийно равенство между земните и възбудените нива) и условия на индукция, които определят достатъчно силно взаимодействие между молекулите (разстояние не повече от 10 nm).

Обменно-резонансен механизъм на енергийна миграция на Теренин-Декстървъзниква, когато преходът е оптически забранен и не се образува дипол при възбуждане на пигмента. Неговото изпълнение изисква близък контакт на молекули (около 1 nm) с припокриващи се външни орбитали. При тези условия е възможен обмен на електрони, разположени както на синглетно, така и на триплетно ниво.

Във фотохимията има понятие за квантово потреблениепроцес. Във връзка с фотосинтезата, този индикатор за ефективността на преобразуването на светлинната енергия в химическа енергия показва колко фотони на светлината се абсорбират, за да се освободи една молекула O 2. Трябва да се има предвид, че всяка молекула от фотоактивно вещество поглъща само един квант светлина в даден момент. Тази енергия е достатъчна, за да предизвика определени промени в молекулата на фотоактивното вещество.

Реципрочната стойност на квантовия поток се нарича квантов добив: броят на освободените кислородни молекули или абсорбираните молекули на въглероден диоксид на квант светлина. Този индикатор е по-малък от единица. Така че, ако 8 светлинни кванта се изразходват за асимилацията на една молекула CO 2, тогава квантовият добив е 0,125.

Структурата на веригата за транспорт на електрони на фотосинтезата и характеристиките на нейните компоненти.Електронната транспортна верига на фотосинтезата включва доста голям брой компоненти, разположени в мембранните структури на хлоропластите. Почти всички компоненти, с изключение на хиноните, са протеини, съдържащи функционални групи, способни на обратими редокс промени и действащи като електрон или електрон носител заедно с протоните. Редица ETC носители включват метали (желязо, мед, манган). Като най-важни компоненти на електронен трансфер при фотосинтезата могат да се отбележат следните групи съединения: цитохроми, хинони, пиридинови нуклеотиди, флавопротеини, както и железни протеини, медни протеини и манганови протеини. Разположението на тези групи в ETC се определя преди всичко от стойността на техния редокс потенциал.

Концепцията за фотосинтеза, по време на която се отделя кислород, се формира под влиянието на Z-схемата на електронен транспорт от Р. Хил и Ф. Бендел. Тази схема е представена на базата на измерване на редокс потенциалите на цитохромите в хлоропластите. Електронната транспортна верига е мястото на трансформация на физическата енергия на електрона в химическата енергия на връзките и включва PS I и PS II. Z-схемата идва от последователното функциониране и свързване на PSII с PSI.

P 700 е първичен донор на електрони, е хлорофил (според някои източници, димер на хлорофил а), прехвърля електрон към междинен акцептор и може да бъде окислен чрез фотохимични средства. А 0 - междинен акцептор на електрони - е димер на хлорофил а.

Вторичните акцептори на електрони са свързаните желязо-серни центрове А и В. Структурният елемент на протеините желязо-сяра е решетка от взаимосвързани желязо и серни атоми, която се нарича клъстер желязо-сяра.

Фередоксин, желязо-протеин, разтворим в стромалната фаза на хлоропласта, разположен извън мембраната, пренася електрони от PSI реакционния център към NADP, което води до образуването на NADP-H, който е необходим за фиксиране на CO 2. Всички разтворими фередоксини на фотосинтезиращи организми, произвеждащи кислород (включително цианобактерии) са от типа 2Fe-2S.

Компонентът, носещ електрон, също е свързан с мембраната цитохром f. Електронният акцептор за мембранно-свързания цитохром f и директният донор за комплекса хлорофил-протеин на реакционния център е мед-съдържащ протеин, който се нарича "носител на разпределение" - пластоцианин.

Хлоропластите съдържат също цитохроми b 6 и b 559 . Цитохром b 6 , който е полипептид с молекулно тегло 18 kDa, участва в цикличния електронен трансфер.

Комплексът b 6 /f е интегрален мембранен комплекс от полипептиди, съдържащи цитохроми b и f. Комплексът цитохром b 6 /f катализира транспорта на електрони между две фотосистеми.

Комплексът цитохром b 6 /f намалява малък пул от водоразтворимия металопротеин пластоцианин (Pc), който служи за прехвърляне на редуциращи еквиваленти към комплекса PS I. Пластоцианинът е малък хидрофобен металопротеин, съдържащ медни атоми.

Участниците в първичните реакции в реакционния център на PS II са първичният донор на електрони P 680, междинният акцептор феофитин и два пластохинона (обикновено обозначени като Q и B), разположени близо до Fe 2+. Първичният донор на електрони е една от формите на хлорофил а, наречена P 680, тъй като се наблюдава значителна промяна в абсорбцията на светлина при 680 nm.

Първичният акцептор на електрони в PS II е пластохинон. Смята се, че Q е комплекс желязо-хинон. Вторичният акцептор на електрони в PSII също е пластохинон, означен B, и функциониращ последователно с Q. Системата пластохинон/пластохинон пренася още два протона едновременно с два електрона и следователно е двуелектронна редокс система. Тъй като два електрона се пренасят по ETC през системата пластохинон/пластохинон, два протона се пренасят през тилакоидната мембрана. Смята се, че градиентът на концентрацията на протони, който възниква в този случай, е движещата сила зад процеса на синтез на АТФ. Последствието от това е повишаване на концентрацията на протони вътре в тилакоидите и появата на значителен градиент на рН между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана: отвътре средата е по-кисела, отколкото отвън.

2. Фотосинтетично фосфорилиране

Водата служи като донор на електрони за PS-2. Водните молекули, отказвайки се от електрони, се разлагат на свободен ОН хидроксил и Н + протон. Свободните хидроксилни радикали, реагирайки помежду си, дават Н2О и О2. Предполага се, че мангановите и хлорните йони участват във фотоокислението на водата като кофактори.

В процеса на фотолиза на водата се проявява същността на фотохимичната работа, извършена по време на фотосинтезата. Но окисляването на водата се случва при условие, че електронът, избит от молекулата P 680, се прехвърля към акцептора и по-нататък към веригата за транспортиране на електрони (ETC). В ETC на фотосистема-2 носителите на електрони са пластохинон, цитохроми, пластоцианин (протеин, съдържащ мед), FAD, NADP и др.

Електронът, избит от молекулата P 700, се улавя от протеин, съдържащ желязо и сяра, и се прехвърля към фередоксин. В бъдеще пътят на този електрон може да бъде двоен. Един от тези пътища се състои от последователен трансфер на електрони от фередоксин през серия от носители обратно към P 700. Тогава светлинният квант избива следващия електрон от молекулата P 700. Този електрон достига фередоксина и отново се връща в молекулата на хлорофила. Процесът е ясно цикличен. Когато електрон се прехвърли от фередоксин, енергията на електронното възбуждане отива към образуването на АТФ от ADP и H 3 P0 4. Този тип фотофосфорилиране е наречен от R. Arnon цикличен . Цикличното фотофосфорилиране теоретично може да протече дори при затворени устици, тъй като обменът с атмосферата не е необходим за него.

Нециклично фотофосфорилиранепротича с участието на двете фотосистеми. В този случай електроните, избити от P 700 и протона H + достигат фередоксин и се прехвърлят през редица носители (FAD и др.) към NADP с образуването на редуциран NADP H 2 . Последният, като силен редуциращ агент, се използва в тъмните реакции на фотосинтезата. В същото време молекулата на хлорофил P 680, поглъщайки квант светлина, също преминава във възбудено състояние, отпускайки един електрон. Преминавайки през редица носители, електронът компенсира електронния дефицит в молекулата P 700. Електронната "дупка" на хлорофил Р 680 се попълва от електрон от ОН йона - - един от продуктите на фотолизата на водата. Енергията на електрон, нокаутиран от светлинен квант от P 680, при преминаване през електронната транспортна верига към фотосистема 1, се използва за извършване на фотофосфорилиране. В случай на нецикличен електронен транспорт, както се вижда от диаграмата, настъпва фотолиза на водата и се отделя свободен кислород.

Преносът на електрони е в основата на разглеждания механизъм на фотофосфорилиране. Английският биохимик П. Мичъл изложи теорията за фотофосфорилирането, наречена хемиосмотична теория. Известно е, че ETC на хлоропластите се намира в тилакоидната мембрана. Един от носителите на електрони в ETC (пластохинон), според хипотезата на P. Mitchell, носи не само електрони, но и протони (H +), като ги движи през тилакоидната мембрана в посока отвън навътре. Вътре в тилакоидната мембрана, с натрупването на протони, средата се подкиселява и в резултат на това възниква градиент на pH: външната страна става по-малко киселинна от вътрешната. Този градиент също се увеличава поради притока на протони, продуктите на фотолизата на водата.

Разликата в pH между външната и вътрешната страна на мембраната създава значителен източник на енергия. С помощта на тази енергия протоните се изхвърлят през специални тубули в специални израстъци с форма на гъби от външната страна на тилакоидната мембрана. В тези канали има фактор на конюгиране (специален протеин), който е в състояние да участва във фотофосфорилирането. Предполага се, че такъв протеин е ензимът АТФаза, който катализира реакцията на разлагане на АТФ, но в присъствието на енергията на протоните, протичащи през мембраната, и нейния синтез. Докато има градиент на рН и следователно докато електроните се движат по веригата на носителите във фотосистемите, ще се случи и синтез на АТФ. Изчислено е, че за всеки два електрона, които преминават през ETC вътре в тилакоида, се натрупват четири протона, а за всеки три протона, изхвърлени с участието на фактора на конюгиране от мембраната навън, се синтезира една молекула АТФ.

Така в резултат на светлата фаза, благодарение на енергията на светлината, се образуват ATP и NADPH 2, които се използват в тъмната фаза, а продуктът от фотолизата на водата O 2 се отделя в атмосферата. Общото уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата може да бъде изразено по следния начин:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Всяко живо същество на планетата се нуждае от храна или енергия, за да оцелее. Някои организми се хранят с други същества, докато други могат да произвеждат свои собствени хранителни вещества. Те произвеждат собствена храна, глюкоза, в процес, наречен фотосинтеза.

Фотосинтезата и дишането са взаимосвързани. Резултатът от фотосинтезата е глюкоза, която се съхранява като химическа енергия в тялото. Тази съхранена химическа енергия идва от превръщането на неорганичен въглерод (въглероден диоксид) в органичен въглерод. Процесът на дишане освобождава натрупаната химическа енергия.

В допълнение към продуктите, които произвеждат, растенията също се нуждаят от въглерод, водород и кислород, за да оцелеят. Водата, абсорбирана от почвата, осигурява водород и кислород. По време на фотосинтезата въглеродът и водата се използват за синтезиране на храна. Растенията също се нуждаят от нитрати, за да произвеждат аминокиселини (аминокиселината е съставка за производството на протеин). В допълнение към това те се нуждаят от магнезий, за да произвеждат хлорофил.

Бележката:Живите същества, които зависят от други храни, се наричат. Тревопасните животни като кравите, както и растенията, хранещи се с насекоми, са примери за хетеротрофи. Живите същества, които произвеждат своя собствена храна, се наричат. Зелените растения и водораслите са примери за автотрофи.

В тази статия ще научите повече за това как протича фотосинтезата в растенията и условията, необходими за този процес.

Определение за фотосинтеза

Фотосинтезата е химичен процес, чрез който растенията, някои и водораслите произвеждат глюкоза и кислород от въглероден диоксид и вода, като използват само светлина като източник на енергия.

Този процес е изключително важен за живота на Земята, тъй като при него се отделя кислород, от който зависи целият живот.

Защо растенията се нуждаят от глюкоза (храна)?

Точно като хората и другите живи същества, растенията също се нуждаят от храна, за да останат живи. Стойността на глюкозата за растенията е както следва:

Получената от фотосинтезата глюкоза се използва по време на дишането за освобождаване на енергията, от която растението се нуждае за други жизненоважни процеси.
Растителните клетки също превръщат част от глюкозата в нишесте, което се използва при необходимост. Поради тази причина мъртвите растения се използват като биомаса, защото съхраняват химическа енергия.
Глюкозата е необходима и за производството на други химикали като протеини, мазнини и растителни захари, необходими за растежа и други основни процеси.

Фази на фотосинтеза

Процесът на фотосинтеза е разделен на две фази: светла и тъмна.

Светлинна фаза на фотосинтезата

Както подсказва името, светлинните фази се нуждаят от слънчева светлина. При зависими от светлина реакции енергията на слънчевата светлина се абсорбира от хлорофила и се превръща в съхранявана химическа енергия под формата на молекулата носител на електрон NADPH (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) и енергийната молекула АТФ (аденозин трифосфат). Светлинните фази се появяват в тилакоидните мембрани в хлоропласта.

Тъмна фаза на фотосинтезата или цикъл на Калвин

В тъмната фаза или цикъла на Калвин, възбудените електрони от светлата фаза осигуряват енергия за образуването на въглехидрати от молекулите на въглеродния диоксид. Независимите от светлината фази понякога се наричат цикъл на Калвин поради цикличния характер на процеса.

Въпреки че тъмните фази не използват светлината като реагент (и в резултат на това могат да се появят ден или нощ), те изискват продуктите на зависими от светлината реакции, за да функционират. Независимите от светлината молекули зависят от енергийните носители на молекулите ATP и NADPH, за да създадат нови въглехидратни молекули. След прехвърлянето на енергия към молекулите, енергийните носители се връщат към светлинните фази, за да получат по-енергични електрони. В допълнение, няколко ензима на тъмната фаза се активират от светлина.

Диаграма на фазите на фотосинтезата

Бележката:Това означава, че тъмните фази няма да продължат, ако растенията са лишени от светлина твърде дълго, тъй като използват продуктите на светлите фази.

Структурата на листата на растенията

Не можем да разберем напълно фотосинтезата, без да знаем повече за структурата на листата. Листът е приспособен да играе жизненоважна роля в процеса на фотосинтеза.

Външната структура на листата

Квадрат

Една от най-важните характеристики на растенията е голямата повърхност на листата. Повечето зелени растения имат широки, плоски и отворени листа, които са способни да улавят толкова слънчева енергия (слънчева светлина), колкото е необходимо за фотосинтезата.

Централна жилка и дръжка

Средната жилка и дръжката се съединяват и образуват основата на листа. Дръжката позиционира листа по такъв начин, че да получава възможно най-много светлина.

листно острие

Простите листа имат едно листно острие, докато сложните листа имат няколко. Листната плоча е един от най-важните компоненти на листа, който участва пряко в процеса на фотосинтеза.

вени

Мрежа от вени в листата пренася вода от стъблата към листата. Освободената глюкоза се изпраща и до други части на растението от листата през вените. В допълнение, тези части на листата поддържат и държат листната плоча плоска за по-голямо улавяне на слънчева светлина. Подреждането на жилките (жилковия) зависи от вида на растението.

листна основа

Основата на листа е най-ниската му част, която е съчленена със стъблото. Често в основата на листа има чифт прилистници.

ръб на листа

В зависимост от вида на растението ръбът на листата може да има различни форми, включително: цял, назъбен, назъбен, назъбен, назъбен и др.

Връх на листа

Подобно на ръба на листа, върхът се предлага в различни форми, включително: остър, кръгъл, тъп, удължен, прибран и т.н.

Вътрешната структура на листата

По-долу е близка диаграма на вътрешната структура на листните тъкани:

Кутикула

Кутикулата действа като основен, защитен слой върху повърхността на растението. По правило е по-дебел в горната част на листа. Кутикулата е покрита с восъчна субстанция, която предпазва растението от вода.

Епидермис

Епидермисът е слой от клетки, който е покривната тъкан на листа. Основната му функция е да предпазва вътрешните тъкани на листа от дехидратация, механични повреди и инфекции. Той също така регулира процеса на газообмен и транспирация.

мезофил

Мезофилът е основната тъкан на растението. Тук се осъществява процесът на фотосинтеза. При повечето растения мезофилът е разделен на два слоя: горният е палисаден, а долният е гъбест.

Защитни клетки

Защитните клетки са специализирани клетки в епидермиса на листата, които се използват за контрол на газообмена. Те изпълняват защитна функция за устицата. Стоматалните пори стават големи, когато водата е свободно достъпна, в противен случай защитните клетки стават летаргични.

Стома

Фотосинтезата зависи от проникването на въглероден диоксид (CO2) от въздуха през устицата в тъканите на мезофила. Кислородът (O2), получен като страничен продукт от фотосинтезата, излиза от растението през устицата. Когато устицата са отворени, водата се губи чрез изпаряване и трябва да се попълни чрез потока на транспирация от вода, поета от корените. Растенията са принудени да балансират количеството CO2, абсорбирано от въздуха, и загубата на вода през устните пори.

Необходими условия за фотосинтеза

Следните са условията, от които растенията се нуждаят, за да извършват процеса на фотосинтеза:

Въглероден двуокис.Безцветен природен газ без мирис, намиращ се във въздуха и има научното обозначение CO2. Образува се по време на изгарянето на въглерод и органични съединения, а също и при дишане.
Вода. Прозрачен течен химикал, без мирис и вкус (при нормални условия).
Светлина.Въпреки че изкуствената светлина е подходяща и за растенията, естествената слънчева светлина като цяло създава най-добрите условия за фотосинтеза, тъй като съдържа естествено ултравиолетово лъчение, което има положителен ефект върху растенията.
хлорофил.Това е зелен пигмент, който се намира в листата на растенията.
Хранителни вещества и минерали.Химикали и органични съединения, които корените на растенията абсорбират от почвата.

Какво се образува в резултат на фотосинтезата?

глюкоза;
Кислород.

(Светлинната енергия е показана в скоби, защото не е вещество)

Бележката:Растенията поемат CO2 от въздуха през листата си и вода от почвата чрез корените си. Светлинната енергия идва от Слънцето. Полученият кислород се отделя във въздуха от листата. Получената глюкоза може да се превърне в други вещества, като нишесте, което се използва като запас за енергия.

Ако факторите, които насърчават фотосинтезата, липсват или присъстват в недостатъчни количества, това може да повлияе негативно на растението. Например, по-малкото светлина създава благоприятни условия за насекоми, които ядат листата на растението, докато липсата на вода го забавя.

Къде се извършва фотосинтезата?

Фотосинтезата се извършва вътре в растителните клетки, в малки пластиди, наречени хлоропласти. Хлоропластите (най-често намиращи се в мезофилния слой) съдържат зелено вещество, наречено хлорофил. По-долу са други части на клетката, които работят с хлоропласта за извършване на фотосинтеза.

Структурата на растителната клетка

Функции на частите на растителната клетка

: осигурява структурна и механична подкрепа, защитава клетките от бактерии, фиксира и дефинира формата на клетката, контролира скоростта и посоката на растеж и придава форма на растенията.
: осигурява платформа за повечето химични процеси, контролирани от ензими.
: действа като бариера, контролирайки движението на веществата в и извън клетката.
: както е описано по-горе, те съдържат хлорофил, зелено вещество, което абсорбира светлинна енергия по време на фотосинтезата.
: кухина в клетъчната цитоплазма, която съхранява вода.
: съдържа генетичен белег (ДНК), който контролира активността на клетката.

Хлорофилът абсорбира светлинната енергия, необходима за фотосинтезата. Важно е да се отбележи, че не всички цветови дължини на вълната на светлината се абсорбират. Растенията поглъщат предимно червени и сини дължини на вълната - те не поглъщат светлина в зеления диапазон.

Въглероден диоксид по време на фотосинтеза

Растенията поемат въглероден диоксид от въздуха чрез листата си. Въглеродният диоксид се просмуква през малка дупка в долната част на листа – устицата.

Долната страна на листа има свободно разположени клетки, за да позволи на въглеродния диоксид да достигне до други клетки в листа. Освен това позволява на кислорода, произведен от фотосинтезата, лесно да напусне листа.

Въглеродният диоксид присъства във въздуха, който дишаме в много ниски концентрации и е необходим фактор в тъмната фаза на фотосинтезата.

Светлина в процеса на фотосинтеза

Листът обикновено има голяма повърхност, така че може да абсорбира много светлина. Горната му повърхност е защитена от загуба на вода, болести и атмосферни влияния чрез восъчен слой (кутикула). Горната част на листа е мястото, където пада светлината. Този слой мезофил се нарича палисада. Той е пригоден да абсорбира голямо количество светлина, тъй като съдържа много хлоропласти.

В светлинните фази процесът на фотосинтеза се увеличава с повече светлина. Повече хлорофилни молекули се йонизират и се генерират повече АТФ и NADPH, ако светлинните фотони се фокусират върху зелено листо. Въпреки че светлината е изключително важна в светлинните фази, трябва да се отбележи, че твърде много от нея може да увреди хлорофила и да намали процеса на фотосинтеза.

Светлинните фази не зависят твърде много от температурата, водата или въглеродния диоксид, въпреки че всички те са необходими за завършване на процеса на фотосинтеза.

Вода по време на фотосинтеза

Растенията получават водата, от която се нуждаят за фотосинтеза, чрез корените си. Те имат коренови косми, които растат в почвата. Корените се характеризират с голяма повърхност и тънки стени, което позволява на водата лесно да преминава през тях.

Изображението показва растенията и техните клетки с достатъчно вода (вляво) и липсата й (вдясно).

Бележката:Кореновите клетки не съдържат хлоропласти, тъй като те обикновено са на тъмно и не могат да фотосинтезират.

Ако растението не абсорбира достатъчно вода, то ще увехне. Без вода растението няма да може да фотосинтезира достатъчно бързо и дори може да умре.

Какво е значението на водата за растенията?

Осигурява разтворени минерали, които поддържат здравето на растенията;
е средство за транспортиране;
Поддържа стабилност и изправеност;
Охлажда и насища с влага;
Тя дава възможност за провеждане на различни химични реакции в растителните клетки.

Значението на фотосинтезата в природата

Биохимичният процес на фотосинтезата използва енергията на слънчевата светлина за превръщане на водата и въглеродния диоксид в кислород и глюкоза. Глюкозата се използва като градивни елементи в растенията за растеж на тъканите. По този начин фотосинтезата е начинът, по който се образуват корени, стъбла, листа, цветове и плодове. Без процеса на фотосинтеза растенията не могат да растат или да се възпроизвеждат.

Производители

Поради своята фотосинтетична способност, растенията са известни като производители и служат като гръбнака на почти всяка хранителна верига на Земята. (Вораслите са еквивалент на растението). Цялата храна, която ядем, идва от организми, които са фотосинтезиращи. Ние ядем тези растения директно или ядем животни като крави или прасета, които консумират растителна храна.

Основа на хранителната верига

Във водните системи растенията и водораслите също формират основата на хранителната верига. Водораслите служат като храна за, които от своя страна действат като източник на храна за по-големите организми. Без фотосинтеза във водната среда животът би бил невъзможен.

Отстраняване на въглероден диоксид

Фотосинтезата превръща въглеродния диоксид в кислород. По време на фотосинтезата въглеродният диоксид от атмосферата навлиза в растението и след това се освобождава като кислород. В днешния свят, където нивата на въглероден диоксид се повишават с тревожна скорост, всеки процес, който премахва въглеродния диоксид от атмосферата, е важен за околната среда.

Цикъл на хранителни вещества

Растенията и другите фотосинтезиращи организми играят жизненоважна роля в кръговрата на хранителните вещества. Азотът във въздуха се фиксира в растителните тъкани и става достъпен за производството на протеини. Микроелементите, открити в почвата, могат също да бъдат включени в растителната тъкан и да бъдат предоставени на тревопасните животни по-нагоре по хранителната верига.

фотосинтетична зависимост

Фотосинтезата зависи от интензитета и качеството на светлината. На екватора, където слънчевата светлина е в изобилие през цялата година и водата не е ограничаващ фактор, растенията имат високи темпове на растеж и могат да станат доста големи. Обратно, фотосинтезата е по-рядко срещана в по-дълбоките части на океана, тъй като светлината не прониква в тези слоеве и в резултат на това тази екосистема е по-безплодна.

Както подсказва името, фотосинтезата е по същество естествен синтез на органични вещества, превръщайки CO2 от атмосферата и водата в глюкоза и свободен кислород.

Това изисква наличието на слънчева енергия.

Химичното уравнение на процеса на фотосинтеза може най-общо да бъде представено, както следва:

Фотосинтезата има две фази: тъмна и светла. Химичните реакции на тъмната фаза на фотосинтезата се различават значително от реакциите на светлата фаза, но тъмната и светлата фаза на фотосинтезата зависят една от друга.

Светлинната фаза може да се появи в листата на растенията изключително на слънчева светлина. За тъмно е необходимо наличието на въглероден диоксид, поради което растението трябва да го абсорбира от атмосферата през цялото време. Всички сравнителни характеристики на тъмната и светлата фаза на фотосинтезата ще бъдат дадени по-долу. За това е създадена сравнителна таблица "Фази на фотосинтезата".

Светлинна фаза на фотосинтезата

Основните процеси в светлинната фаза на фотосинтезата протичат в тилакоидните мембрани. Той включва хлорофил, белтъци носители на електрони, АТФ синтетаза (ензим, който ускорява реакцията) и слънчева светлина.

Освен това, механизмът на реакцията може да бъде описан по следния начин: когато слънчевата светлина удари зелените листа на растенията, в тяхната структура се възбуждат хлорофилни електрони (отрицателен заряд), които, след като преминат в активно състояние, напускат пигментната молекула и се озовават на външната страна на тилакоида, чиято мембрана също е отрицателно заредена. В същото време молекулите на хлорофила се окисляват и вече окислените се възстановяват, като по този начин отнемат електроните от водата, която е в структурата на листата.

Този процес води до факта, че водните молекули се разлагат, а йоните, създадени в резултат на фотолизата на водата, даряват своите електрони и се превръщат в такива OH радикали, които са в състояние да извършват по-нататъшни реакции. Освен това тези реактивни OH радикали се комбинират, създавайки пълноценни водни молекули и кислород. В този случай свободният кислород се отделя във външната среда.

В резултат на всички тези реакции и трансформации, тилакоидната мембрана на листата е положително заредена, от една страна (поради H + йона), а от друга, отрицателно (поради електрони). Когато разликата между тези заряди от двете страни на мембраната достигне повече от 200 mV, протоните преминават през специални канали на ензима ATP синтетаза и поради това ADP се превръща в ATP (в резултат на процеса на фосфорилиране). А атомарният водород, който се отделя от водата, възстановява специфичния носител NADP + към NADP H2. Както можете да видите, в резултат на светлинната фаза на фотосинтезата протичат три основни процеса:

синтез на АТФ;
създаване на NADP H2;
образуване на свободен кислород.

Последният се отделя в атмосферата, а NADP H2 и ATP участват в тъмната фаза на фотосинтезата.

Тъмна фаза на фотосинтезата

Тъмната и светлата фаза на фотосинтезата се характеризират с голям разход на енергия от страна на растението, но тъмната фаза протича по-бързо и изисква по-малко енергия. Реакциите на тъмна фаза не изискват слънчева светлина, така че могат да се появят денем или нощем.

Всички основни процеси от тази фаза протичат в стромата на растителния хлоропласт и представляват един вид верига от последователни трансформации на въглероден диоксид от атмосферата. Първата реакция в такава верига е фиксирането на въглероден диоксид. За да работи по-гладко и по-бързо, природата осигури ензима RiBP-карбоксилаза, който катализира фиксирането на CO2.

След това настъпва цял цикъл от реакции, завършването на които е превръщането на фосфоглицериновата киселина в глюкоза (естествена захар). Всички тези реакции използват енергията на ATP и NADP H2, които са създадени в светлинната фаза на фотосинтезата. Освен глюкозата, в резултат на фотосинтезата се образуват и други вещества. Сред тях са различни аминокиселини, мастни киселини, глицерол, както и нуклеотиди.

Фази на фотосинтеза: сравнителна таблица

*Критерии за сравнение*	*светлинна фаза*	*Тъмна фаза*
слънчева светлина	Задължителен	Не е задължително
Местоположение на реакциите	Хлоропласт грана	Хлоропластна строма
Зависимост от източника на енергия	Зависи от слънчевата светлина	Зависи от ATP и NADP H2, образувани в светлинната фаза и от количеството CO2 от атмосферата
изходни материали	Хлорофил, белтъци носители на електрони, АТФ синтетаза	Въглероден двуокис
Същността на фазата и това, което се образува	Освобождава се свободен O2, образуват се ATP и NADP H2	Образуването на естествена захар (глюкоза) и усвояването на CO2 от атмосферата