U ovoj lekciji naučit ćete što je prirodan izgled, koje su njegove vrste. Kako prirodna selekcija utječe na populacije živih organizama? Koje su sličnosti i razlike između prirodne i umjetne selekcije? Što se točno odabire u procesu prirodne selekcije i kako se taj proces odvija? Upoznat ćete se sa stabilizacijom, pomicanjem i trganjem (ometanjem) selekcije, saznat ćete prirodu spolne selekcije koju je otkrio Ch. Darwin. Možda će vam ova lekcija pomoći u vašoj osobnoj borbi za postojanje. Naučit ćete kako prirodna selekcija utječe na suvremenog čovjeka.
Tema: Evolucijska doktrina
Pouka: Vrste prirodne selekcije
Prirodna selekcija je glavna pokretačka snaga evolucija.
Pojam prirodne selekcije uvelike se produbio zahvaljujući moderne ideje genetike i radova domaćih znanstvenika I. I. Shmalgauzena i S. S. Chetverikova (slika 1), kao i mnogih njihovih inozemnih kolega.
Riža. jedan.
Prema suvremenim predodžbama o prirodnoj selekciji mogu se razlikovati tri njezina oblika.
Prvi oblik prirodne selekcije je selekcija motiva. Nastaje kada se uvjeti okoline mijenjaju i dovodi do pomaka prosječne vrijednosti manifestacije osobine u populaciji pod utjecajem okolišnih čimbenika (slika 2). Novi znak ili bi njegova vrijednost trebala bolje odgovarati promijenjenim uvjetima od starih.
Riža. 2. Shema utjecaja pokretačke selekcije na vrijednost zastupljenosti osobine u populaciji
Na primjer, kada klima postane hladnija, odabiru se pojedinci s toplijom dlakom.
Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju stabala prekrivenih sivom korom. Zagađenje atmosfere povezano s emisijama iz tvornica i tvornica dovelo je do zamračenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 17. stoljeća u populacijama brezovog moljca počeli su se pojavljivati mutirani tamni oblici leptira. Učestalost ovog alela se brzo povećavala i po krajem XIX stoljeća, neke urbane populacije brezovog moljca gotovo su se u cijelosti sastojale od tamnih oblika. Dok su u ruralnim populacijama, gdje je razina onečišćenja bila niža, još uvijek dominirali svjetlosni oblici.
Promjena osobine može se dogoditi i u smjeru njenog jačanja i u smjeru slabljenja, sve do potpunog smanjenja. Tako je, na primjer, došlo do nestanka vidnih organa kod krtica i drugih životinja koje se ukopavaju, ili smanjenja krila kod ptica i insekata koji ne lete (vidi sliku 3).
Riža. 3. Primjeri dugotrajne izloženosti odabiru motiva: nedostatak očiju kod krtice (lijevo) i krila u noja (desno)
Druga vrsta selekcije je disruptivna (kidajuća) selekcija. U tom slučaju jedinke s nekoliko ekstremnih varijanti svojstva ostavljaju potomstvo, a jedinke s prosječnom vrijednošću osobine eliminiraju se (slika 4.).
Riža. 4. Shema utjecaja disruptivne (trgajuće) selekcije na zastupljenost osobine među jedinkama u populaciji
Darwin je vjerovao da disruptivna selekcija dovodi do divergencije, tj. do divergencije karaktera, te služi održavanju polimorfizma populacije. Tijekom disruptivne selekcije, iz zajedničkog svijetložutog pretka nastala su dva oblika leptira: bijeli i žuti. Različite boje dovode do različitog zagrijavanja krila. Pogodno je da bijeli leptiri lete u podne, a žuti leptiri ujutro. Nezgodno je da svijetložuti leptiri lete i danju i ujutro, pa selekcija djeluje upravo protiv prosječne vrijednosti osobine.
Treći oblik prirodne selekcije je stabilizacijska selekcija. Djeluje u stalnim uvjetima okoline, odstrelom jedinki sa značajnim odstupanjima osobine (slika 5.).
Riža. 5. Shema stabilizacijske selekcije
Usmjeren je na održavanje i konsolidaciju prosječne vrijednosti atributa. Primjerice, cvjetovi biljaka koje oprašuju kukci vrlo su konzervativni, odnosno njihov oblik se rijetko mijenja. To je zbog činjenice da insekti oprašivači ne mogu prodrijeti u vjenčić cvijeta koji je predubok ili preuzak (vidi video).
Stoga se geni koji dovode do ovakvih promjena u strukturi cvijeća ne prenose dalje i potiskuju se iz genskog fonda.
Zahvaljujući stabilizacijskoj selekciji, tzv. živi fosili.
Do danas su neke vrste živih bića preživjele nepromijenjene, prije milijune godina bili su tipični predstavnici flore i faune prošlog vremena.
Na primjer, rakovi potkovi (vidi sliku 6), drevni člankonošci koji su živjeli prije pola milijarde godina, uspješno postoje i danas zahvaljujući stabilizaciji selekcije. Ova vrsta je gotovo dvostruko starija od izumrlih dinosaura.
Riža. 6.
Koelakantova riba koelakant, čiji su preci bili rasprostranjeni u paleozoičkoj eri, jasno pokazuje kako bi se mogla dogoditi transformacija ribljih peraja u šape budućih vodozemaca.
Stabilizirajuća selekcija zaustavila je daljnju evoluciju njezinih udova zbog prijelaza ovih riba na život u dubinama oceana (vidi video).
Bibliografija
1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Opća biologija 10-11 razred Drfa, 2005.
2. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovna razina od. - 11. izd., stereotip. - M.: Obrazovanje, 2012. - 304 str.
3. Biologija 11. razred. Opća biologija. Razina profila/ V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin i drugi - 5. izd., stereotip. - Drofa, 2010. - 388 str.
4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 razred. Opća biologija. Osnovna razina od. - 6. izd., dodaj. - Drofa, 2010. - 384 str.
Politehnički fakultet Snezhinsky
Izvještaj o biologiji na temu:
"Prirodni odabir"
Završio: student 1. godine
F-18D grupe
Yakunina Elena
Provjerila: Budalova I.B.
Snježinsk 2009
Prirodni odabir
a) Destabilizirajuća selekcija
b) Spolni odabir
c) Grupni odabir
d) Usmjereni odabir (pomicanje)
e) Stabilizirajuća selekcija
f) Ometajuća (rastavljiva) selekcija
Zaključak
Bibliografija
Prirodni odabir
Prirodni odabir- rezultat borbe za postojanje; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva s najprilagođenijim jedinkama svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.
Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. S druge strane, evolucija je usmjeren proces povezan s razvojem prilagodbi, uz progresivno usložnjavanje strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski čimbenik – prirodna selekcija.
Odabiru mogu biti određeni pojedinci ili cijele grupe. Kao rezultat grupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela koja ubode ugine, ali napadajući neprijatelja, spašava obitelj). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu i djeluje unutar populacija. Dakle, upravo su populacije polje djelovanja selekcije.
Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodne selekcije nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, već njihova diferencijalna reprodukcija. Uspjeh u reprodukciji različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetsko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. biološki značaj jedinke koja je dala potomstvo određena je doprinosom njezina genotipa genofondu populacije. Selekcija s generacije na generaciju prema fenotipovima dovodi do odabira genotipova, budući da se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.
Tijekom ekspresije, gen može utjecati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i osobine koje nisu izravno povezane s reprodukcijom. Odabrani su neizravno kao rezultat korelacija.
a) Destabilizirajuća selekcija
Destabilizirajuća selekcija- to je uništavanje korelacija u tijelu intenzivnom selekcijom u svakom pojedinom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.
Stabilizirajuća selekcija sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U ovom slučaju selektivnu prednost imaju jedinke i populacije sa većom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti osobine. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionist George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, događa se proces koji je obrnut stabilizacijskoj selekciji: mutacije sa većom brzinom reakcije dobivaju prednost.
Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, ribom, s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (ribnjaci potpuno obrasli patkicom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti obojenosti žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).
Dakle, destabilizirajući oblik selekcije u ide na proširenje brzine reakcije.
b) seksualni odabir
seksualni odabir- prirodna selekcija unutar istog spola, usmjerena na razvijanje osobina koje uglavnom daju mogućnost ostavljanja najvećeg broja potomaka.
Kod mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje na prvi pogled djeluju neprilagođeno: rep pauna, svijetlo perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih značajki otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivim grabežljivcima. Čini se da ti znakovi ne daju nikakve prednosti svojim nositeljima u borbi za postojanje, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu u njihovom nastanku i širenju imala prirodna selekcija?
Već znamo da je preživljavanje organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. Prvi je put spomenuo ovaj oblik selekcije u Porijeku vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklom čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića među sobom ili s vanjskim uvjetima, već suparništvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog spola."
Spolni odabir je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu uzgoja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onoga koji živi dugo, ali ostavlja malo potomstva. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji javlja se žestoka konkurencija za ženke između mužjaka. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muško natjecanje očituje se u pokazivanju njihovog sjaja izgled ili složeno ponašanje udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsvjetliji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?
Riža. 7. Svijetle boje ptica nastaju u evoluciji zbog spolnog odabira.
Kondicija ženke ovisi o tome koliko je objektivno sposobna procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog odabira je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju u kojoj ženke biraju mužjake s dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže toliku duljinu da je njegova šteta za održivost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im tako složeni proračuni fitnessa teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, ne smatra da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoprijegorom povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji – slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu onu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje mi promatrati u svijetu divljih životinja. .
c) Grupni odabir
Skupna selekcija se često naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. W. Wright uspoređuje populacijske sustave dva tipa - veliku kontinuiranu populaciju i niz malih poluizoliranih kolonija - u odnosu na teorijsku učinkovitost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sustava ista i da se organizmi slobodno križaju.
U velikoj susjednoj populaciji selekcija je relativno neučinkovita u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu dane velike populacije suprotstavljena je križanju sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Na isti način, povoljne nove kombinacije gena koje se uspiju formirati u nekom lokalnom ulomku dane populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat križanja s jedinkama susjednih frakcija.
Sve te poteškoće u velikoj su mjeri otklonjene u populacijskom sustavu koji svojom strukturom podsjeća na niz zasebnih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u sprezi s genetskim pomakom, može brzo i učinkovito povećati učestalost nekog rijetkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se mogu lako učvrstiti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "poplave" kao posljedica migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ovog trenutka u model je uključena samo individualna selekcija ili - za neke kolonije - individualna selekcija u kombinaciji s genetskim pomakom.
Pretpostavimo sada da se promijenila okolina u kojoj se nalazi ovaj populacijski sustav, uslijed čega je smanjena prilagodljivost prijašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacijski sustav u cjelini. Sada su stvoreni svi uvjeti da odabir grupe stupi na snagu. Kolonije koje su manje sposobne postupno se smanjuju i odumiru, dok se kolonije s većim sposobnostima šire i zamjenjuju na cijelom području koje zauzima određeni populacijski sustav. Takav podijeljeni populacijski sustav dobiva novi skup adaptivnih osobina kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, nakon čega slijedi diferencijalna reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.
Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupni odabir mora biti spor, vjerojatno puno sporiji od individualnog odabira. Ažuriranje populacija oduzima više vremena od ažuriranja pojedinaca.
Koncept grupne selekcije bio je široko prihvaćen u nekim krugovima, ali su ga drugi znanstvenici odbacili, tvrdeći da različiti mogući obrasci individualne selekcije mogu proizvesti sve učinke koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo niz uzgojnih pokusa s brašnarkom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su kornjaši reagirali na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada se na bilo koju osobinu istodobno utječe individualna i grupna selekcija i, štoviše, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine je veća nego u slučaju samo individualne selekcije (čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu odabirom skupine.
Jedna od značajki organski svijet, što je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolna reprodukcija. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom, oni se čine nerealnim. Spolno razmnožavanje je proces koji stvara varijacije rekombinacije u populacijama koje se križaju. Ne koriste se genotipovi roditelja koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija u kojoj se povećava granica varijabilnosti. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika selektivnog procesa na populacijskoj razini.
G)
Riža. 1. Pokretački oblik prirodne selekcije
Odabir smjera (pomicanje) opisao je Ch. Darwin, a modernu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.
Bit ovog oblika selekcije je da uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, što se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih osobina u smjeru njihova jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu prilagodbe na novu sredinu, odnosno kada dolazi do postupne promjene u okolišu, nakon čega slijedi postupna promjena populacije.
Dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja dio jedinki vrste s određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i razmnožavanju. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih prilagodbi i restrukturiranja organizacije vrste. Krivulja varijacije pomiče se u smjeru prilagodbe novim uvjetima postojanja.
Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju onečišćenja atmosfere
Svijetli oblici bili su nevidljivi na deblima breze prekrivenim lišajevima. Intenzivnim razvojem industrije sumpor-dioksid koji nastaje spaljivanjem ugljena prouzročio je u industrijskim područjima uginuće lišajeva, te je kao rezultat otkrivena tamna kora drveća. Na tamnoj podlozi svijetle moljce kljuvali su crvendaći i drozdovi, a opstali su i uspješno se razmnožavali melanski oblici koji su manje uočljivi na tamnoj pozadini. Tijekom proteklih 100 godina, više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen danas je poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pogonska selekcija dovodi do pojave nove vrste.
Riža. 3. Industrijski melanizam. Tamni oblici leptira nevidljivi su na tamnim deblima, a svijetli na svijetlim.
Kukci, gušteri i niz drugih stanovnika trave su zelene ili smeđe boje, stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na sunčev odsjaj, dok kod tigra oponaša boju i sjenu trske ili trske. Ovo bojanje naziva se pokroviteljstvom.
Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijen, a kod organizama koji su plijen zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju širok izbor oblika koji se razlikuju po boji. U nekim se slučajevima boja životinje pokazala bliskom pozadini. okoliš, tj. sakrio životinju, igrao je ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostale su bez hrane ili su same postale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izašli su kao pobjednici u međuvrstskoj borbi za egzistenciju.
Usmjerena selekcija je u osnovi umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki sa poželjnim fenotipskim osobinama povećava učestalost tih osobina u populaciji. U nizu eksperimenata Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je učinio i s najlakšim miševima. Takvo selektivno križanje na temelju tjelesne težine dovelo je do stvaranja dvije populacije, od kojih je u jednoj težina porasla, a u drugoj smanjena.
Nakon što je selekcija zaustavljena, niti jedna skupina nije se vratila na svoju prvobitnu težinu (otprilike 22 grama). To pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipska svojstva dovela do određene genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela od strane obje populacije.
e) Stabilizirajuća selekcija
Riža. 4. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije
Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uvjetima okoliša prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.
Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njezinu maksimalnu sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genofondu sljedeće generacije.
Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću pokazuju se najprilagođenijim.
Pronađen je odabir u korist prosjeka za razne osobine. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci pokazali su se najprilagođenijim.
Koji je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnoj pojavi sve više novih mutacija. Razlog je što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
sl.5. Karta distribucije anemije srpastih stanica u malaričnim područjima. Boje označavaju malarična područja. Zasjenjeno područje pokazuje visoku učestalost anemije srpastih stanica.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantnu ulicu hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu ulicu. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu aleju kod homozigota u populacijama koje naseljavaju malarična područja.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pozornost na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da čak i pod stabilnim uvjetima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ostajući fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov se genetski sastav neprestano mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji osiguravaju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.
Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su tuatara i ginkgo.
Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoliša:
1. tuatara, koja ima obilježja gmazova mezozojske ere;
2. celakant, potomak režnjevitih riba, raširen u doba paleozoika;
3. Sjevernoamerički oposum - tobolčar poznat iz razdoblja krede;
Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok postoje uvjeti koji su doveli do nastanka određene osobine ili svojstva.
Ovdje je važno napomenuti da postojanost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine okolišni uvjeti se redovito mijenjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije tim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena za pripremu zime. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomstva. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. U većini životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizacijske selekcije.
Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i stvaranje optimalnih fenotipova temeljenih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
f) Ometajuća (rastavljiva) selekcija
Riža. 6. Disruptivni oblik prirodne selekcije
Ometajuća (rastavljiva) selekcija pogoduje očuvanju ekstremnih tipova i eliminaciji onih srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se okolišni uvjeti toliko promijenili da većina vrsta izgubi kondiciju, tada pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na temelju jedne grupe nastaje nekoliko novih.
Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa riba grabežljivaca u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnjaci nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U tom slučaju prednost imaju oni najbrže rastući, koji vrlo brzo dosegnu veličinu koja im omogućuje da jedu svoje bližnje. S druge strane, škilji s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnom položaju, jer im njihova mala veličina omogućuje da dugo ostanu planktivori. Slična situacija kroz stabilizaciju selekcije može dovesti do pojave dvije rase riba grabežljivaca.
Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s kukcima - stanovnicima malih oceanskih otoka. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očito su kukci odnijeli u more iznenadnim naletima vjetra; preživjeli su samo oni koji su mogli ili odoljeti vjetru ili uopće ne letjeti. Selekcija u tom smjeru dovela je do činjenice da je od 550 vrsta kornjaša na otoku Madeiri 200 neletećih.
Drugi primjer: u šumama gdje su tla smeđa, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđu i ružičastu školjku, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.
Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Giliaachilleaefolia zastupljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "sjenovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoje. Ove se rase razlikuju po veličini latica - osobina određena genetski.
Glavni rezultat ove selekcije je formiranje polimorfizma populacije, t.j. prisutnost nekoliko skupina koje se na neki način razlikuju ili u izoliranosti populacija koje se razlikuju po svojim svojstvima, što može biti uzrok divergencije.
Zaključak
Kao i drugi elementarni evolucijski čimbenici, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskim fondovima populacija. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključivanje genotipova s niskom adaptivnom vrijednošću iz reprodukcije, uz održavanje povoljnih kombinacija gena različite denominacije, transformira sliku genotipske varijabilnosti, koja se u početku formira pod utjecajem slučajnih čimbenika, u biološki prikladnom smjeru.
Bibliografija
1) Vlasova Z.A. Biologija. Studentski priručnik - Moskva, 1997
2) Green N. Biologija - Moskva, 2003
3) Kamluk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994
4) Lemeza N.A. Priručnik za biologiju - Minsk, 1998
>>
Prirodna selekcija i njezini oblici
1. Koji čimbenici okoliša mogu dovesti do selekcije organizama u prirodi?
2. Je li odnos čovjeka i prirode selekcijski čimbenik?
Doktrina o prirodni odabir
razvio C. Darwin, koji je samu selekciju smatrao rezultatom borbe za postojanje, a njezinim preduvjetom - nasljednom varijabilnosti organizama.
Genetska bit prirodne selekcije je selektivno očuvanje u populacije određene genotipove. Nasljedni materijal sadržan u njima prenosi se na sljedeće generacije. Stoga se prirodna selekcija može definirati kao selektivna reprodukcija genotipovi koji najbolje zadovoljavaju prevladavajuće uvjete života stanovništva. U 9. razredu već ste se upoznali s nekim primjerima djelovanja prirodne selekcije koji se mogu promatrati u pokusu ili u prirodi.
Razmotrimo još jedan pokus koji pokazuje kako se, tijekom prirodne selekcije, provodi odnos između fenotipova i genotipova u populaciji. U prirodi postoje neke vrste voćnih mušica koje svoju omiljenu hranu pronalaze bilo na krošnjama drveća ili na površini. tlo ali nikad u sredini. Je li moguće selekcijom uzgojiti takve kukce koji bi letjeli ili samo prema dolje ili samo prema gore? Slika 73 prikazuje dijagram eksperimenta koji pokazuje učinak selekcije na genetski sastav populacija. Voćne mušice bile su smještene u labirint koji se sastojao od mnogih komora, od kojih je svaka imala dva izlaza - gore i dolje. U svakoj od komora životinja je morala "odlučiti" u kojem smjeru će se kretati. Muhe su, neprestano se kretale prema gore, završile na gornjem izlazu iz labirinta. Pomno su odabrani za naknadno održavanje. Muhe koje su se kretale prema dolje završile su na donjem izlazu iz labirinta, također su odabrane. kukci koji su ostali u komorama labirinta, tj. oni koji nisu imali određeni smjer kretanja, prikupljeni su i uklonjeni iz eksperimenta. "Gornje" i "donje" muhe držane su i uzgajane odvojeno jedna od druge. Postupno je bilo moguće stvoriti populacije, od kojih su svi pojedinci, bez iznimke, imali određeni stereotip ponašanja (kretanje gore ili dolje). Ovaj rezultat nije povezan s pojavom novih gena, sve se dogodilo samo zahvaljujući selekciji, što je utjecalo na varijabilnost fenotipova već prisutnih u populaciji (u ovom slučaju na varijabilnost u ponašanju muha). Dakle, djelovanje prirodne selekcije dovodi do činjenice da fenotipovi počinju utjecati na genski fond populacija. Što će se dogoditi ako uklonite pritisak prirodne selekcije? Kako bi odgovorili na ovo pitanje, eksperimentatori su dopustili mušicama "gornjeg" i "donjeg" sloja da se razmnožavaju zajedno. Ubrzo je u populaciji obnovljena početna ravnoteža alela: neke su se jedinke kretale gore, neke dolje, druge nisu pokazivale nikakve sklonosti u pogledu smjera kretanja.
Prirodna selekcija mijenja sastav genskog fonda, „uklanja“ iz populacije jedinke čije karakteristike i svojstva ne daju prednosti u borbi za postojanje. Kao rezultat selekcije, genetski materijal "naprednih" pojedinaca (odnosno onih koji posjeduju svojstva koja povećavaju njihove šanse u borbi za život) počinje sve više utjecati na genetski fond cijele populacije.
Tijekom prirodne selekcije stvaraju se nevjerojatne i raznolike biološke prilagodbe (prilagodbe) organizama na uvjete okoliša u kojima teče život populacije. Na primjer, opće prilagodbe, koje uključuju sposobnost za plivanje organizama koji žive u vodenom okolišu, ili sposobnost udova kralježnjaka za kopneni okoliš, te posebne prilagodbe:
fitnes za trčanje s konjem, antilopom, nojem, kopanje s krticama, krticama ili penjanje na drveće (majmuni, djetlići, pike itd.). Primjeri prilagodbe su i kamuflažna boja i mimikrija (imitacija mirnog izgledživotinja dobro zaštićena od napada grabežljivaca), te složeni instinkti ponašanja i mnogi drugi. itd. (Sl. 74), Treba imati na umu da je svaka prilagodba relativna. Vrsta koja je dobro prilagođena tim uvjetima može biti na rubu izumiranja ako se uvjeti promijene ili se u okolišu pojavi novi grabežljivac ili konkurent. Poznato je, primjerice, da ribe koje su trnovima i bodljama dobro zaštićene od grabežljivaca češće upadaju u ribarske mreže u koje se zapliću i drže upravo zbog tvrdih izraslina tijela. Nije uzalud jedan od principa (evolucijske doktrine) u razigranom obliku zvuči ovako: “Najsposobniji opstaju, ali oni su najsposobniji samo dok prežive.”
Dakle, mogućnosti za evolucijske promjene u populaciji su uvijek prisutne. Za sada se očituju samo u varijabilnosti organizama. Čim selekcija počne djelovati, populacija na to reagira adaptivnim promjenama.
Ranije ste se upoznali s dva glavna oblika prirodne selekcije: stabilizacijom i kretanjem. Podsjetimo da je stabilizacijska selekcija usmjerena na održavanje postojećih fenotipova. Njegovo djelovanje može se ilustrirati na slici 75. Ovaj oblik selekcije obično djeluje tamo gdje uvjeti života ostaju konstantni dulje vrijeme, kao na primjer u sjevernim geografskim širinama ili na dnu oceana.
Drugi oblik prirodne selekcije je motiv; za razliku od stabilizacije, ovaj oblik selekcije potiče promjene u organizmima. U pravilu, djelovanje prirodne selekcije postaje vidljivo nakon duljeg vremena. Iako se odabir motiva ponekad može dogoditi vrlo brzo kao odgovor na neočekivane i jake promjene vanjski uvjeti (slika 76). Klasičan primjer djelovanja selekcije motiva daje proučavanje paprenih moljaca, koji mijenjaju boju pod utjecajem emisije čađe i čađenja debla u industrijskim područjima Engleske u 19. stoljeću. (Sl. 78).
Treći oblik prirodne selekcije je ometajući, ili trgajući. Disruptivna selekcija dovodi do pojave unutar populacija skupina jedinki koje se na neki način razlikuju (boja, ponašanje, prostor itd.). Disruptivna selekcija pridonosi održavanju dva ili više fenotipova unutar populacija i uklanja međuoblike (slika 77). Postoji svojevrsni jaz u populaciji po određenoj osnovi. Taj se fenomen naziva polimorfizam. Polimorfizam je karakterističan za mnoge vrste životinja i biljaka. Na primjer, u sockeye losos - losos riba Daleki istok, koji život provodi u moru, a razmnožava se u malim slatkim jezerima povezanim s morem rijekama, postoji tzv. "stambeni oblik", predstavljen malim patuljastim mužjacima koji nikada ne napuštaju jezera. Među nekim vrstama ptica (pomorci, kukavice, itd.) česte su morfologije boja. Kod dvopjegave bubamare postoji sezonski polimorfizam. Od dva oblika boje, "crvene" bubamare bolje preživljavaju zimi, dok "crne" bubamare preživljavaju ljeti. Pojava polimorfizma, očito, uvelike je određena heterogenošću (sezonskom ili prostornom) životnih uvjeta populacije, što generira selekciju, što dovodi do pojave specijaliziranih (koje odgovaraju heterogenim uvjetima) oblika unutar iste populacije.
Kreativna uloga prirodne selekcije.
Mora se naglasiti da se uloga prirodne selekcije ne svodi samo na eliminaciju pojedinačnih neživih organizama. Pokretački oblik prirodne selekcije ne čuva pojedinačne karakteristike organizma, nego cijeli njihov kompleks, sve kombinacije gena svojstvene organizmu. Prirodna selekcija se često uspoređuje s radom kipara. Kao što kipar iz bezobličnog bloka mramora stvara djelo koje zadivljuje skladom svih svojih dijelova, tako selekcija stvara prilagodbe i vrste, uklanjajući iz genofonda populacije koje su neučinkovite sa stajališta genotipova preživljavanja. To je stvaralačka uloga prirodne selekcije, budući da su rezultat njezina djelovanja nove vrste organizama, novi oblici života.
Prirodni odabir. biološke prilagodbe. Oblici prirodne selekcije: stabilizirajući, pogonski, ometajući. Polimorfizam.
1. Što je fitness? Zašto je relativno?
2. Što je stabilizacijska selekcija? Pod kojim uvjetima je njegov učinak najizraženiji?
3. Što je odabir motiva? Navedite primjere kako to radi. Pod kojim uvjetima funkcionira ovaj oblik selekcije?
4. Koja je kreativna uloga prirodne selekcije? Navedite primjer koji dokazuje da djelovanje selekcije nije ograničeno na uklanjanje pojedinačnih osobina koje smanjuju opstanak organizama.
Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologija 10. razred
Poslali čitatelji s web stranice
Odabir vožnje. Prirodna selekcija uvijek dovodi do povećanja prosječne sposobnosti populacija. Promjene vanjskih uvjeta mogu dovesti do promjena u sposobnosti pojedinih genotipova. Kao odgovor na te promjene, prirodna selekcija, koristeći ogromnu genetsku raznolikost za mnoge različite osobine, dovodi do značajnih pomaka u genetskoj strukturi populacije. Ako se vanjsko okruženje stalno mijenja u određenom smjeru, onda prirodna selekcija mijenja genetsku strukturu populacije na način da njezina sposobnost u tim promjenjivim uvjetima ostaje maksimalna. U tom slučaju se mijenjaju učestalosti pojedinih alela u populaciji. Prosječne vrijednosti adaptivnih osobina u populacijama također se mijenjaju. U nizu generacija može se pratiti njihov postupni pomak u određenom smjeru. Ovaj oblik selekcije naziva se selekcija vožnje.
Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezovog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju kore stabala prekrivenih lišajevima, na kojima provodi svjetlo dana. Očito je takva zaštitna boja nastala tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj, ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovnog odumiranja lišajeva i zamračenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Počevši od sredine 19. stoljeća u populacijama brezovog moljca počeli su se pojavljivati mutantni tamni (melanistički) oblici leptira. Njihova se učestalost brzo povećavala. Do kraja 19. stoljeća neke su urbane populacije moljca gotovo u potpunosti sastavljene od tamnih oblika, dok su svijetli oblici još uvijek prevladavali u ruralnim populacijama. Ovaj fenomen je tzv industrijski melanizam. Znanstvenici su otkrili da ptice u zagađenim područjima češće jedu svijetle oblike, dok je u čistim područjima veća vjerojatnost da jedu tamne. Nametanje ograničenja na onečišćenje atmosfere 1950-ih je uzrokovalo da prirodna selekcija ponovno promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanoj populaciji počela je opadati. Danas su rijetki gotovo kao i prije industrijske revolucije.
Pokretačka selekcija dovodi genetski sastav populacija u skladu s promjenama u vanjskom okruženju tako da je prosječna spremnost populacija maksimalna. Na otoku Trinidad guppy ribe žive u različitim vodenim tijelima. Mnogi od onih koji žive u donjim tokovima rijeka i u barama propadaju u zubima riba grabežljivaca. U gornjem toku, život gupija je mnogo mirniji - malo je grabežljivaca. Ove razlike u uvjetima okoliša dovele su do činjenice da su se "vrhunski" i "osnovni" guppiji razvijali u različitim smjerovima. "Grassroots", koji su pod stalnom prijetnjom istrebljenja, počinju se razmnožavati u ranijoj dobi i stvaraju mnogo vrlo male mlađi. Šansa za preživljavanje svakog od njih je vrlo mala, ali ih ima jako puno i neki od njih imaju vremena za razmnožavanje. Pubertet "Konji" stižu kasnije, plodnost im je niža, ali su potomci veći. Kada su istraživači prenijeli "masovne" gupije u nenaseljene akumulacije u gornjim tokovima rijeka, primijetili su postupnu promjenu u vrsti razvoja ribe. 11 godina nakon preseljenja, postali su puno veći, kasnije su ušli u uzgoj i proizveli manje, ali veće potomstvo.
Stopa promjene učestalosti alela u populaciji i prosječne vrijednosti osobina pod djelovanjem selekcije ovisi ne samo o intenzitetu selekcije, već i o genetskoj strukturi osobina, na kojem postoji promet. Selekcija protiv recesivnih mutacija mnogo je manje učinkovita nego protiv dominantnih. U heterozigotu se recesivni alel ne pojavljuje u fenotipu i stoga izmiče selekciji. Korištenjem Hardy-Weinbergove jednadžbe može se procijeniti brzina promjene učestalosti recesivnog alela u populaciji ovisno o intenzitetu selekcije i početnom omjeru frekvencija. Što je frekvencija alela niža, to se sporije događa njegovo eliminiranje. Da bi se učestalost recesivne smrtnosti smanjila s 0,1 na 0,05, potrebno je samo 10 generacija; 100 generacija - smanjiti s 0,01 na 0,005 i 1000 generacija - s 0,001 na 0,0005.
Pokretački oblik prirodne selekcije igra odlučujuću ulogu u prilagodbi živih organizama na vanjske uvjete koji se mijenjaju tijekom vremena. Također osigurava široku rasprostranjenost života, njegov prodor u sve moguće ekološke niše. Međutim, pogrešno je misliti da u stabilnim uvjetima postojanja prirodna selekcija prestaje. U takvim uvjetima nastavlja djelovati u obliku stabilizacijske selekcije.
stabilizacijska selekcija. Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njezinu maksimalnu sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genofondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću pokazuju se najprilagođenijim.
Pronađen je odabir u korist prosjeka za razne osobine. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci pokazali su se najprilagođenijim.
Koji je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnoj pojavi sve više novih mutacija. Razlog je što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutantni alel hemoglobina ( HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ovog alela je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njegove pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalni alel. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovaj smrtonosni alel u homozigotu u populacijama koje naseljavaju područja malarije.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pozornost na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da čak i pod stabilnim uvjetima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ostajući fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov se genetski sastav neprestano mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji osiguravaju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija a drugi načini prikrivanja genetske varijacije svoje postojanje duguju stabilizaciji selekcije.
Ovdje je važno napomenuti da postojanost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine okolišni uvjeti se redovito mijenjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije tim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena za pripremu zime. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomstva. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. U većini životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizacijske selekcije.
Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i stvaranje optimalnih fenotipova temeljenih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
disruptivna selekcija. Kod stabilizacijske selekcije prednost imaju jedinke s prosječnom ispoljavanjem osobina, a kod pokretačke selekcije - jedan od ekstremnih oblika. Teoretski, zamisliv je još jedan oblik selekcije – ometajuća ili kidajuća selekcija, kada oba ekstremna oblika dobivaju prednost.
Nastanak sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da se vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadske zvečke - proteže gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i donosi plod sredinom ljeta. No, na livadama sijena prednost dobivaju one biljke koje imaju vremena procvjetati i dati sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.
U određenim situacijama disruptivna selekcija za osobine povezane s ekološkim značajkama (vrijeme razmnožavanja, sklonost različitim vrstama hrane, različita staništa) može dovesti do stvaranja ekološki odvojenih rasa unutar vrste, a zatim i do specijacije.
seksualni odabir. Kod mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje na prvi pogled djeluju neprilagođeno: rep pauna, svijetlo perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih značajki otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivim grabežljivcima. Čini se da ti znakovi ne daju nikakve prednosti svojim nositeljima u borbi za postojanje, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu u njihovom nastanku i širenju imala prirodna selekcija?
Već znamo da je preživljavanje organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Ch. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualni odabir. Prvi je put spomenuo ovaj oblik selekcije u Porijeku vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklom čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića među sobom ili s vanjskim uvjetima, već suparništvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog spola."
Spolni odabir je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji.. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu uzgoja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onoga koji živi dugo, ali ostavlja malo potomstva. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji javlja se žestoka konkurencija za ženke između mužjaka. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi (slika XI.15.2). Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se pokazuje u ispoljavanju njihovog blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsvjetliji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?
Kondicija ženke ovisi o tome koliko je objektivno sposobna procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog odabira je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju u kojoj ženke biraju mužjake s dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže toliku duljinu da je njegova šteta za održivost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im tako složeni proračuni fitnessa teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, ne smatra da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoprijegorom povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za postojanje i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo. u svijetu divljih životinja..
Prirodni odabir- rezultat borbe za postojanje; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva s najprilagođenijim jedinkama svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.
Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. Evolucija je, s druge strane, usmjeren proces, povezan s razvojem prilagodbi, uz progresivno usložnjavanje strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski čimbenik – prirodna selekcija.
Odabiru mogu biti određeni pojedinci ili cijele grupe. Kao rezultat grupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za pojedinca, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela koja ubode ugine, ali napadajući neprijatelja, spašava obitelj). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu i djeluje unutar populacija. Dakle, upravo su populacije polje djelovanja selekcije.
Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodne selekcije nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, već njihova diferencijalna reprodukcija. Uspjeh u reprodukciji različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetsko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja je dala potomstvo određen je doprinosom njezina genotipa genofondu populacije. Selekcija s generacije na generaciju prema fenotipovima dovodi do odabira genotipova, budući da se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.
Tijekom ekspresije, gen može utjecati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i osobine koje nisu izravno povezane s reprodukcijom. Odabrani su neizravno kao rezultat korelacija.
a) Destabilizirajuća selekcija
Destabilizirajuća selekcija- to je uništavanje korelacija u tijelu intenzivnom selekcijom u svakom pojedinom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.
Stabilizirajuća selekcija sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U ovom slučaju selektivnu prednost imaju jedinke i populacije sa većom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti osobine. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionist George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, događa se proces koji je obrnut stabilizacijskoj selekciji: mutacije sa većom brzinom reakcije dobivaju prednost.
Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, ribom, s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (ribnjaci potpuno obrasli patkicom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti obojenosti žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).
Dakle, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do ekspanzije brzine reakcije.
b) seksualni odabir
seksualni odabir- prirodna selekcija unutar istog spola, usmjerena na razvijanje osobina koje uglavnom daju mogućnost ostavljanja najvećeg broja potomaka.
Kod mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje na prvi pogled djeluju neprilagođeno: rep pauna, svijetlo perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih značajki otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivim grabežljivcima. Čini se da ti znakovi ne daju nikakve prednosti svojim nositeljima u borbi za postojanje, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu u njihovom nastanku i širenju imala prirodna selekcija?
Već znamo da je preživljavanje organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. Prvi je put spomenuo ovaj oblik selekcije u Porijeku vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklom čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosu organskih bića među sobom ili s vanjskim uvjetima, već suparništvom između pojedinaca istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje pojedinaca drugog spola."
Spolni odabir je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu uzgoja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onoga koji živi dugo, ali ostavlja malo potomstva. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji javlja se žestoka konkurencija za ženke između mužjaka. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muška konkurencija se pokazuje u ispoljavanju njihovog blistavog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsvjetliji mužjaci. Ali zašto ženke vole svijetle mužjake?
Riža. 7.
Kondicija ženke ovisi o tome koliko je objektivno sposobna procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog odabira je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju u kojoj ženke biraju mužjake s dužim repom. Dugorepi mužjaci daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže toliku duljinu da je njegova šteta za održivost mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
Objašnjavajući ove hipoteze, pokušali smo razumjeti logiku djelovanja ženskih ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im tako složeni proračuni fitnessa teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, ne smatra da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoprijegorom povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za postojanje i prirodnoj selekciji - slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo. u svijetu divljih životinja..
c) Grupni odabir
Skupna selekcija se često naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. Wright uspoređuje populacijske sustave dva tipa – veliku kontinuiranu populaciju i niz malih poluizoliranih kolonija – u odnosu na teorijsku učinkovitost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sustava ista i da se organizmi slobodno križaju.
U velikoj susjednoj populaciji selekcija je relativno neučinkovita u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu dane velike populacije suprotstavljena je križanju sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Na isti način, povoljne nove kombinacije gena koje se uspiju formirati u nekom lokalnom ulomku dane populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat križanja s jedinkama susjednih frakcija.
Sve te poteškoće u velikoj su mjeri otklonjene u populacijskom sustavu koji svojom strukturom podsjeća na niz zasebnih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u sprezi s genetskim pomakom, može brzo i učinkovito povećati učestalost nekog rijetkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se mogu lako učvrstiti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "poplave" kao posljedica migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ovog trenutka u model je uključena samo individualna selekcija ili, za neke kolonije, individualna selekcija u kombinaciji s genetskim pomakom.
Pretpostavimo sada da se promijenila okolina u kojoj se nalazi ovaj populacijski sustav, uslijed čega je smanjena prilagodljivost prijašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacijski sustav u cjelini. Sada su stvoreni svi uvjeti da odabir grupe stupi na snagu. Kolonije koje su manje sposobne postupno se smanjuju i odumiru, dok se kolonije s većim sposobnostima šire i zamjenjuju na cijelom području koje zauzima određeni populacijski sustav. Takav podijeljeni populacijski sustav dobiva novi skup adaptivnih osobina kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, nakon čega slijedi diferencijalna reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.
Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupni odabir mora biti spor, vjerojatno puno sporiji od individualnog odabira. Ažuriranje populacija oduzima više vremena od ažuriranja pojedinaca.
Koncept grupne selekcije bio je široko prihvaćen u nekim krugovima, ali su ga drugi znanstvenici odbacili, tvrdeći da različiti mogući obrasci individualne selekcije mogu proizvesti sve učinke koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo niz uzgojnih pokusa s brašnarkom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su kornjaši reagirali na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada se na bilo koju osobinu istodobno utječe individualna i grupna selekcija i, štoviše, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine je veća nego u slučaju samo individualne selekcije (čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu odabirom skupine.
Jedna od značajki organskog svijeta, koju je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolno razmnožavanje. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom, oni se čine nerealnim. Spolno razmnožavanje je proces koji stvara varijacije rekombinacije u populacijama koje se križaju. Ne koriste se genotipovi roditelja koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija u kojoj se povećava granica varijabilnosti. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika selektivnog procesa na populacijskoj razini.
G) Odabir smjera (pomicanje)
Riža. jedan.
Usmjerenu selekciju (kretanje) opisao je Ch. Darwin, a modernu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.
Bit ovog oblika selekcije je da uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, što se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih osobina u smjeru njihova jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu prilagodbe na novu sredinu, odnosno kada dolazi do postupne promjene u okolišu, nakon čega slijedi postupna promjena populacije.
Dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja dio jedinki vrste s određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i razmnožavanju. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih prilagodbi i restrukturiranja organizacije vrste. Krivulja varijacije pomiče se u smjeru prilagodbe novim uvjetima postojanja.
Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju onečišćenja atmosfere
Svijetli oblici bili su nevidljivi na deblima breze prekrivenim lišajevima. Intenzivnim razvojem industrije sumpor-dioksid koji nastaje spaljivanjem ugljena prouzročio je u industrijskim područjima uginuće lišajeva, te je kao rezultat otkrivena tamna kora drveća. Na tamnoj podlozi svijetle moljce kljuvali su crvendaći i drozdovi, a opstali su i uspješno se razmnožavali melanski oblici koji su manje uočljivi na tamnoj pozadini. Tijekom proteklih 100 godina, više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen danas je poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pogonska selekcija dovodi do pojave nove vrste.
Riža. 3.
Kukci, gušteri i niz drugih stanovnika trave su zelene ili smeđe boje, stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na sunčev odsjaj, dok kod tigra oponaša boju i sjenu trske ili trske. Ovo bojanje naziva se pokroviteljstvom.
Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijen, a kod organizama koji su plijen zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju širok izbor oblika koji se razlikuju po boji. U nizu se slučajeva pokazalo da je boja životinje bliska pozadini okoliša, t.j. sakrio životinju, igrao je ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostale su bez hrane ili su same postale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izašli su kao pobjednici u međuvrstskoj borbi za egzistenciju.
Usmjerena selekcija je u osnovi umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki sa poželjnim fenotipskim osobinama povećava učestalost tih osobina u populaciji. U nizu eksperimenata Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je učinio i s najlakšim miševima. Takvo selektivno križanje na temelju tjelesne težine dovelo je do stvaranja dvije populacije, od kojih je u jednoj težina porasla, a u drugoj smanjena.
Nakon što je selekcija zaustavljena, niti jedna skupina nije se vratila na svoju prvobitnu težinu (otprilike 22 grama). To pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipska svojstva dovela do određene genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela od strane obje populacije.
e) Stabilizirajuća selekcija
Riža. 4.
Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uvjetima okoliša prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.
Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, što osigurava njezinu maksimalnu sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u smislu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genofondu sljedeće generacije.
Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću pokazuju se najprilagođenijim.
Pronađen je odabir u korist prosjeka za razne osobine. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci pokazali su se najprilagođenijim.
Koji je razlog stalnog pojavljivanja slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih izbjegavajućih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnoj pojavi sve više novih mutacija. Razlog je što su heterozigotni genotipovi često najsposobniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci smanjene kondicije. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
sl.5.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se u osoba homozigotnih za mutantni alel hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice je vrlo niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija uobičajena. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju od homozigota za normalnu ulicu. Zbog toga se stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu aleju kod homozigota u populacijama koje naseljavaju malarična područja.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pozornost na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da čak i pod stabilnim uvjetima postojanja ni prirodna selekcija ni evolucija ne prestaju. Čak i ostajući fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov se genetski sastav neprestano mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji osiguravaju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizaciji selekcije.
Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje tako drevnih oblika kao što su tuatara i ginkgo.
Zahvaljujući stabilizaciji selekcije, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno konstantnim uvjetima okoliša:
tuatara, koja ima obilježja gmazova iz mezozojske ere;
coelacanth, potomak ribe s režnjevim perajama, raširen u paleozojskoj eri;
sjevernoamerički oposum je tobolčar poznat iz razdoblja krede;
Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok postoje uvjeti koji su doveli do nastanka određene osobine ili svojstva.
Ovdje je važno napomenuti da postojanost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine okolišni uvjeti se redovito mijenjaju. Stabilizirajuća selekcija prilagođava populacije tim sezonskim promjenama. Na njih su tempirani ciklusi uzgoja, tako da se mladi rađaju u onom godišnjem dobu kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od ovog optimalnog ciklusa, ponovljiva iz godine u godinu, otklanjaju se stabilizacijom selekcije. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena za pripremu zime. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, nije baš pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je došlo proljeće. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomstva. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. U većini životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizacijske selekcije.
Dakle, stabilizacija selekcije, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i stvaranje optimalnih fenotipova temeljenih na različitim genotipovima. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
f) Ometajuća (rastavljiva) selekcija
Riža. 6.
Ometajuća (rastavljiva) selekcija pogoduje očuvanju ekstremnih tipova i eliminaciji onih srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim okolišnim uvjetima koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se okolišni uvjeti toliko promijenili da većina vrsta izgubi kondiciju, tada pojedinci s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na temelju jedne grupe nastaje nekoliko novih.
Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa riba grabežljivaca u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnjaci nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U tom slučaju prednost imaju oni najbrže rastući, koji vrlo brzo dosegnu veličinu koja im omogućuje da jedu svoje bližnje. S druge strane, škilji s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnom položaju, jer im njihova mala veličina omogućuje da dugo ostanu planktivori. Slična situacija kroz stabilizaciju selekcije može dovesti do pojave dvije rase riba grabežljivaca.
Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s kukcima - stanovnicima malih oceanskih otoka. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očito su kukci odnijeli u more iznenadnim naletima vjetra; preživjeli su samo oni koji su mogli ili odoljeti vjetru ili uopće ne letjeti. Selekcija u tom smjeru dovela je do činjenice da je od 550 vrsta kornjaša na otoku Madeiri 200 neletećih.
Drugi primjer: u šumama gdje su tla smeđa, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđu i ružičastu školjku, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.
Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Gilia achilleaefolia zastupljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "sjenovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoje. Ove se rase razlikuju po veličini latica - osobina određena genetski.
Glavni rezultat ove selekcije je formiranje polimorfizma populacije, t.j. prisutnost nekoliko skupina koje se na neki način razlikuju ili u izoliranosti populacija koje se razlikuju po svojim svojstvima, što može biti uzrok divergencije.
Zaključak
Kao i drugi elementarni evolucijski čimbenici, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskim fondovima populacija. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključujući iz reprodukcije genotipove niske adaptivne vrijednosti, uz očuvanje povoljnih kombinacija gena različitih vrijednosti, on transformira sliku genotipske varijabilnosti, koja se u početku formira pod utjecajem slučajnih čimbenika, u biološki svrsishodnom smjeru.
Bibliografija
Vlasova Z.A. Biologija. Studentski priručnik - Moskva, 1997
Green N. Biologija - Moskva, 2003
Kamlyuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994
Lemeza N.A. Priručnik za biologiju - Minsk, 1998
