Структура та склад степових фітоценозів лікарські види. Степ як рослинна спільнота. Мінімальний розмір площі виявлення фітоценозу

Спеціальність ВАК РФ03.00.05
Кількість сторінок 184

Глава I. Огляд літератури проблеми окской флори. б

Глава 2. Характеристика природних умов та рослинності району дослідження.

Розділ 3. Методика роботи.

Глава 4. Результати дослідження степових шитоценозів долини Оки у Московській області.

A. Мікрокліматичні та ґрунтові дослідження.

Б. Виявлення степових шитоценозів та їх картування.

B. Флоро-географічний аналіз степових фітоценозів.

Г. Еколого-фітоценотичні особливості степових фітоценозів. а. Екобіоморфний склад. б. Еколого-фітоценотичний склад. в. Вікова структура цінопопуляцій еді фі каюрів. м. Видова насиченість. д. Горизонтальна структура. е. Вертикальна структура. ж. Ритміка фенологічного розвитку. з. Фізіономічність. в. Погодова динаміка.

Глава 5. Обговорення матеріалів дослідження.

Введення дисертації (частина автореферату) на тему «Степові фітоценози долини Оки у Московській області та їх походження»

Охорона природи та раціональне використанняприродних ресурсів є найважливішим народногосподарським завданням нашої соціалістичної держави. Цій проблемі приділяється в СРСР надзвичайно велика увага, що знайшло відображення у низці найважливіших документів нашої епохи: Програмі КПРС, рішеннях з'їздів партії, Постановах уряду, Конституції СРСР. У світлі цих рішень виключно велику рольнабуває всебічного вивчення та охорони унікальних природних об'єктів, що зазнають сильного антропогенного впливу в сучасну епоху науково-технічного прогресу. Прикладом цього може бути унікальна для Московської області степова флора долини Оки, вивченню якої протягом останніх 120 років присвячена велика наукова література, має значною мірою полемічний характер. Н. Н. Кауфман (1866) припустив, що ці рослини занесені сюди течією річки Оки з південних губерній, В. І. Талієв (1897) обстоював думку про їхнє антропогенне походження, Д. І. Литвинов (1899) висунув гіпотезу про реліктовий характер окської флори, що збереглася на деяких територіях Середньо-Руської височини з льодовикового часу. Незважаючи на наявність великої кількості наукових публікацій, проблема походження окської флори досі залишається невирішеною, оскільки все ще зустрічаються роботи, що доводять то реліктовий (А.К.Скворцов,1969), то антропогенний (Н.А.Костенчук та А.Н.Тюрю). -Канів, 1980) її характер. На жаль, вся ця велика наукова література підходить до вирішення проблеми походження південних рослин у долині Оки в основному тільки з ботаніко-географічних позицій, що, безперечно, має односторонній характер.

Метою цієї роботи є вирішення питання походження окської флори в Московській області з фітоценологічних позицій. У ході дослідження необхідно було вирішити такі завдання:

1) вивчити сучасне поширення в долині Оки на території Московської області основних площ степових фітоценозів, провести геоботанічне картування ділянок, що найбільш збереглися, і скласти для них перелік асоціацій;

2) вивчити мікрокліматичні та ґрунтові умови місцеперебування степових фітоценозів цієї території;

3) виявити флористичний, еко-біоморфний, еколого-фітоценотичний та популяційний склад компонентів степових фітоценозів, їх горизонтальну та вертикальну структуру, продуктивність, ритміку фенологічного розвитку, сезонну та погодинну динаміку та в порівнянні з аналогічними показниками степ. питання, якою мірою степові фітоценози долини Оки в Московській області відповідають типовим зональним луговим степам Європейської частини СРСР.

Справжня робота виконана на матеріалах власних польових досліджень 1975-1982 років. Сучасне поширення степових фітоценозів у долині Оки на території Московської області було вивчено в результаті маршрутних досліджень у 1975-1978 роках. Стаціонарні фітоценологічні дослідження степових фітоценозів долини Оки були здійснені на території Дріоксько-Терасного державного заповідника на 26 стандартних облікових майданчиках (100 м^ кожна) та геоботанічному профілі (25 м х 500 м). Б масштабі I: 500 проведено геоботанічне та ґрунтове картування ділянки степових фітоценозів Доли (площею 36 га).

Для зручності порівняння використовувалися різні методичні установки, на основі яких проводилися аналогічні дослідження степової рослинності у Центрально-Чорноземному та інших заповідниках нашої країни. В результаті проведених досліджень нами було розроблено й власні методики:

I. Вивчення сезонних етапів формування вертикальної структури трав'яних фітоценозів;

2. Облік квіткового покриття аспектабельних видів.

Наукова новизна цієї роботи полягає у з'ясуванні подібності та відмінності степових фітоценозів півдня Московської області з типовими зональними луговими степами Європейської частини СРСР, що дозволяє вперше з фітоценологічних позицій підійти до вирішення проблеми походження окської флори.

Ця робота має й безперечне практичне значення, оскільки на підставі цих досліджень складено заходи щодо режиму утримання степових фітоценозів в умовах заповідного режиму, який дозволить здійснити тривале збереження цих цінних рослинних угруповань півдня Московської області.

Основні матеріали дисертації доповідалися на Всесоюзній нараді "Досвід та методи екологічного моніторингу" (жовтень 1978 р. - м.Пущино, Московської області), на спільному засіданні Московського відділення ВБО та секції ботаніки МОІП (березень 1981 р.) і на Альєх філія географічного товаристваСРСР – квітень 1981 р.).

Текст дисертації займає 184 сторінки машинопису (сумерна нумерація); він має 30 таблиць, 6 малюнків і складається із вступу, п'яти розділів та висновків. Список цитованої літератури містить 123 назви.

Подібні дисертаційні роботи за спеціальністю "Ботаніка", 03.00.05 шифр ВАК

Склад та структура рослинності степових екосистем Тункінської улоговини: Південно-Західне Прибайкалля 1998 рік, кандидат біологічних наук Холбоєва, Світлана Олександрівна
Структура та динаміка кальце-петрофільних рослинних угруповань на Південному Уралі 2001 рік, кандидат біологічних наук Падеріна, Наталія Валеріївна
Відновна динаміка східноєвропейських лугових степів: На прикладі Центрально-Чорноземного біосферного заповідника ім. проф. В.В. Альохіна 2005 рік, кандидат географічних наук Філатова, Тетяна Дмитрівна
Рослинність Паміру, Дарвазу та її господарське значення 2002 рік, доктор біологічних наук Сабоієв Саломатшо
Ґрунтові водорості долини річки Шивіліг-Хем: Республіка Тива 2001 рік, кандидат біологічних наук Факторович, Лілія Віталіївна

Висновок дисертації на тему «Ботаніка», Данилов, Володимир Іванович

Проведені НШ"ЛИ різнобічні дослідження степових шитоце нозОБ долини Оки Б МОСКОВСЬКОЇ області та умов їх місцеперебування дозволили зробити такі висновки: I. Степові фітоценози долини р.Окі на її відрізку від Серпухова до Кашири в даний час приурочені, в основному, до схильних експозицій на стику заплави з першою надзаплавною терасою, У меншій мірі вони зустрічаються на вершинах і південних схилах піщаних гряд і останців, що рідко піддаються впливу заплавного рішшу, . зіщаним грунтшл , які характеризуються темно-сірим (майже чорним) кольором, зернистою структурою, високим вмістом гумусу у верхніх горизонтах (6-12%), слабокислою реакцією (РН водного розчину від 6,0 до 7,Z) і постійним переважанням поглинутому комплексі горизонту А, кальцію над магнієм. тут степових рослин.4. Порівняльний флоро-геограшичний аналіз степових фітоценозів Пріоксько-Терасного та Центрально-Чорноземного заповідників показав, що ці рослинні угруповання характеризуються подібним складом видів-степовиків з понтичеоким і сарматським класами ареалів (84-85%). У той же час у степових фітоценозах долини Оки відмічається більший відсоток видів, поширених у Середземному морі та Середній Європі.5. Видова насиченість степових фітоценозів долини Оки в Моє- 159 -

коБської області (кількість видів на I ijr і 100 уг) значно менше, ніж у лугових степах Курської області (у долині Оки на I м - 37 видів, на 100 м"^ - 78; у Стрілецькому степу на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тим не менш, вона більш, ніж у два рази, перевищує видову насиченість ряду типових лучних фітоценозів Окської заплави, Аналіз дослідженні ряду авторів підтвердив поступове зменшення видової насиченості степових фітоценозів. північ,

6. Зкобіоморфний аналіз степових фітоценозів долини Оки в Московській області та Центрально-Чорноземного заповідника показав принципову їх подібність як за складом надземних, так і під земних структур, що входять до їх складу рослин, Напіврозеткових і розеткових рослин налічується в степових фитоцен ,9%, у Центрально-Чорноземному – 63,0%, підземних структур кистекореневого ряду у Пріоксько-Терасному заповіднику 61,7%, у Центрально-Чорноземному – 53,4%.7. Аналіз рослин за приналежністю та rpynnaiv! Різної тривалості вегетації також підкреслює принципову подібність степових фітоценозів долини Оки в Московській області та Центрально-Чорноземного заповідника, Довговегетуючих рослин у першому випадку налічується 71,4%, у другому - 66,4%. Збільшення на південь ролі коротковегетуючих рослин пояснюється пристосуванням до зростаючої сухості клімату,

8. Степові фітоценози долини Оки в Московській області і Центрально-Чорноземного заповідника характеризуються переважним переважанням у своєму складі рослин степової і луг ОБо-стеїною еколого-фітоценотичних груп над лісо-луговими (степових у частки О5 нас області - 73,8%; лісо-лугових "У долині Оки - 33,1%, у Курській області - 15,6%), що говорить про тон, що степові фітоценози долини Оки мають більш луговий ха- 160 -

рактер, що безсумнівно пояснюється їх більш північним географічним становищем. Поряд з цим, типово лугові фітоценози долини Оки налічують у своєму складі 55,9% лісо-лугових видів та ЬЪ^Ъ% лісостепових.9. Структура вікового складу популяцій едифікаторних видів степових фітоценозів Пріоксько-Терасного та Центрально-Чорноземного заповідників також характеризується загалом подібними показниками. Однак наближення переміщення у віковому спектрі перистої ковили максимуму особин з дорослої генеративної групи (Стрілецький степ) на групу молодих генеративних особин (долина

Оки), свідчить про більш прискорений темп проходження в останньому випадку кожною рослиною через цикл вікових стадій, що побічно говорить про наближення екотопів долини Оки до екологічного оптимуму для цієї рослини.10. Про це свідчить і горизонтальна структура розміщення дерновин едифікаторних видів у степових фітоценозах про їх заповідників. Дерновини дорослих особин перистої ковили в умовах сіножатого режиму в долині Оки мають дещо більшу щільність розміщення на одиницю облікової площі, порівняно зі Стрілецьким степом Центрально-Чорноземного заповідника. Це свідчить про те, що екотопічні та біоценотичні фактори до лини Оки в Московській області відповідають оптимальним умовам проживання основних едифікаторних видів степових фітоценозів,

11. Сезонна ритміка фенологічного розвитку степових фітоценозів долини Оки має для основних фаз одновершинні криві, що в типі відповідає лучно-степовій рослинності середньої смуги РРФСР., Багаторічні дослідження ритміки фенологічного розвитку степів Центрально-Чорнозем заповіднику, показники. Однак типово лугові фітоценози долини Оки характеризуються фенологічними ритмаглі.

з пізнішою кульмінацією, ніж розташовані по сусідству -

12, Сезонна зміна аспектів у степових фітоценозах долини Оки, як і в степах Центрально-Чорноземного заповідника, проявляється у масовому цвітінні одних і тих se аспектабельних видів. Менша кількість степових аспектів в "Пріоксько-Терасному заповіднику пояснюється поступовим випаданням деяких аспектабельних видів при просуванні степової рослинності на північ. Аналіз ряду досліджень по сезонній диншліці степової рослинності Європейської частини СРСР підтверджує це положення. Типово. відмінну від степових сезонну динаміку аспективності,

13, Структура надземної біомаси з біологічних груп рослин у степових фітоценозах Пріоксько-Терасного і Центрально-Чорноземного заповідників мають принципову подібність як у вегетаційні сезони окремих років, так і в своїй погодинній динаміці, Б сухі і спекотні вегетаційні сезони перисто-ковильно-різнотравних асоціаціях Пріоксько-Терасного заповідника збільшується в надземній біомасі частка щільно кущових злаків і одночасно знижується частка бобових рослин, різнотрав'я та рьклокустових злаків. У волояші та прохолодні роки спостерігається зворотна тенденція. Багаторічні дослідження динаміки надземної біомаси в степах Центрально-Чорноземного заповідника характеризуються аналогічними показниками,

1^, Численні факти знаходження степових фітоценозів на значних відстанях на північ і південь від долини Оки в Московській області (с. Захар'їно Ясногорського р-ну, з Романово Заокського р-ну Тульської області, с. Аргукове Зарайського р-ну, с. Ситня Ступінського р-ну, с, Зелена Слобода і ніс, Володарського Раменського р-ну Московської області та ін) суперечать гіпотезі

Кауфмана 6 заносі течією річки степових рослин з юнних областей."

15» Гіпотезі антропогенного проникнення степових рослин у долину Оки суперечить I) виростання тут ряду рослин-орі ошитів, ареали яких не поширюються на південний схід Росії, звідки, на думку прихильників цієї гіпотези, були занесені рослини окської флори; 2) близьке підходження з півдня до Оки (по басейну

Осетра) суцільної смуги чорноземних ґрунтів (40-50 гал), безперечного показника колишнього остепнення цієї території, а також знахідки в цій вузькій смузі розриву не тільки плям чорноземів і чорноземовидних ґрунтів, але і ряду ділянок зі степовими фітоценози і південними рослинами. 16. Крім того, отримані нами дослідницькі дані щодо шлоро-географічного, екобіоморфного, еколого-фітоценотичного та популяційного складу, горизонтальної та вертикальної структури, сезонної та погодинної діндшаїки, а також ґрунтової та мікрокліматичної характеристики умов проживання степових фітоцено рослинні угруповання долини Оки в Московській області характеризуються схожими показниками з типчаковими зональними лучними, степами Курської і Воронезької областей. час ступінь антро погенного впливу на природні комплекси долини Оки (прокладка доріг, проектування у с.с.Лужков і Никифорова водозаборів, розорювання заплавних земель, інтенсифікація випасу сільськогосподарських тварин) виникає необхідність особливого збереження ділянок степових рослинних угруповань.

Список літератури дисертаційного дослідження кандидат біологічних наук Данилов, Володимир Іванович, 1983 рік

1. Алексєєв Ю.Є. Флористичні спостереження на північних схилах

2. Середньо-Російської височини. - Б10ЛЛ.М0ІП, отд.біол., 1978, т, 52, вип. Z, с. 138-141,

3. Альохін В.В, Нарис рослинності та її послідовної зміни на ділянці Стрілецький степ під Курськом. - У сб. : Праці СПб товариства дослідників природи. 1905, т. 40, вип. Р, СПб, 112 с.

4. Альохін В.В. Рослинний покрив степів Центрально-Чорноземної області, - Воронеж. Вид.Союзу заг.організ. з вивчення ЦЧО. 1925, ПЗ,

5. Альохін В.В. Рослинність Курської губернії і подальші завдання її вивчення. - Тр.Курск.губ.планов.рад., Курськ, 1926, вип. 4, 122 с.

7. Альохін В.В. Центрально-чорноземні степи. - Вороніж: Комуна.1934, 92 с.

8. Альохін В.В. Методика польового вивчення рослинності та флори.

9. М: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Альохін В.В. Степова рослинність річок Скниги та Безпутні.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, ш 5, с. I5I-I60.

12. Альохін В.В. Рослинність і геоботанічні райони Московської тасуміжних областей. М.: МОІП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи Донського Приазов'я. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова І.В. Сезонна диншжка рослинної спільноти.

15. У кн.: Польова геоботаніка. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова І.В., ГуленкОБа М.Л. Ритми сезонного розвитку рослинлугового степу. - Бюлл.М0ІП.Отд.біол.,I960, т.б5, вип.б,с.78-91. - 164

17. Вернандер Т.Б. Аналіз рослинності степів б.Орловського повіту.

18. У зб. : Вісті Північно-Чорноземної (б. Шатіловської) обласної с. -х. станції. 1929, т.з, вип.2. Орел, с.173-207.

19. Воронцова Л.І., Жукова Л.А., Біоморфологічні особливості та вікова структура цінопопуляцій щільнодерновинних злаків.

20. У кн.: Цінопопуляція рослин. М: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов В.М., Скворцов А.К., Тихоміров В.М. Визначник рослин Московської області. М: Наука, 1966, 368 с.

22. Голіцин СВ.. Данилов В.І. Флора Бикової шиї та Ппющані. - У сб. :

23. Матеріали до пізнання природи Галича гори.Воронек, 1977,0.23-43.

24. Голубєв В.М. Основи біоморфології трав'янистих рослин центрального лісостепу. – Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубєв В.М. Еколого-біологічні особливості трав'янистих рослин та рослинних угруповань лісостепу. М: Наука, 1965, 228 с.

26. Голубєв В.М. До методики складання кривих цвітіння рослинних угруповань. - Бюлл.МОІП.Отд.біол., 1969, т. 74, БИП.2, 90-99.

27. Голубєва І.В. Віковий склад і динаміка чисельності популяцій ковила перистого (Stipa pennata L.) в УМОВАХ лугової стеш1.

28. У зб. : Уч.зап.Моск.обл.пед.ін-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.

29. Голубєва І.В. Віковий склад і диншдика чисельності популяцій деяких видів рослин в умовах лугового степу. - Автореф. канд. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкін І.М. Матеріали для флори Московської губернії.

31. БЮЛЛ.МОІП, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Матеріали для вивчення степових пасовищ Ворошиловградської області у зв'язку з їх поліпшенням. - У сб. : Праці Бот.ін-та

33. АН СРСР. Сер.З, Геоботаніка, 1954, вип. 9, с. 442-544.

34. Грибов А., Ісаченко Т.І. Картування рослинності у знімальних масштабах. – У кн.: Польова геоботаніка. Л.: Наука, 1972 - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григор'єва Н.М, Закутнова Л,Б., Смирнова О.В. Особливості просторової структури цінопопуляцій деяких видів рослин. - Б кн.: Цінопопуляцій рослин. М: Наука, 1976, с. 20-35.

36. Данилов В.І, До морфогенезу та юітоценологічної характеристики полини високої. - Бюлл.МОІП.Отд.біол.,1978, т.83,вип.3.с.120-128.

37. Данилов В.І. Деякі закономірності ритміки сезонного розвитку степових фітоценозів. - БЮЛЛ.М0ІП.0ТД.6ІОЛ., 1981, Т.86, БИП.2, с. 80-87.

38. Данилов В.І. Деякі питання погодинної диншліки степових фітоценозів. - Бюлл.МОІП.Отд.біол.,1981, т.86,вип.5,с.106-120.

39. Данилов В.І. До методики вивчення аспектів фітоценозів.

40. Бот.sypH., 1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.

41. Данилов В.І. Про походження окської флори у Московській області.

42. Бюлл.МОІП.Отд.біол., 1983, т. 88, вип.З, с. 53-63.

43. Данилов В.І. До аналітичного вивчення ярусної структури трав'яних фітоценозів. - У кн.: Еколого-ценотичні та географічні особливостірослинності. М: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.І., Керпенцев А. С, Клеванік Н. Геоботанічні та ґрунтові дослідження урочища Доли. - У сб. : Ґрунтово-біогеоценологічні дослідження центру Російської рівнини Пущина. НЦБй 1. АН СРСР, I98I, С-. 4-37.

45. Данилов В.І., Куликова Г.Г. , Нікітіна С Ст , Новіков B.C. Про деякі ботарські об'єкти в Пріокській смузі Московської області, які потребують охорони. - Б сб. : Охорона рідкісних рослин та фітоценозів. - М: 1980., с. 22-29.

46. Данилов В.І., Кулігін Д., Фадєєв Н.М. Сезонні ритми природи

47. Пріококо-Терасного біосферного заповідника. - У сб. : Регіональний екологічний моніторинг.Пущино.НЦШ АН СРСР,1983,с. 4-52. - 166

48. Дмитрієв A.M. Про пасовища Романівської вівці, - У сб.: Засідання

49. Петербурзьких зборів сільських господарів, й 4, СПб, 1901, с.1-72.

50. Добровольський Г.В. Ґрунти річкових заплав центру Російської рівнини.м., г9б с.

51. Дохман Г.І. Матеріали до вивчення екологічних типів рослин північних і ю ших степів. - Докл.на нараді зі стаціон. геобот. дослідні. М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.І. Досвід фітоценотичного трактування генези північних степів. - У кн.: Академік В.Н.Сукачов. До 75-річчя від дня народження. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.

53. Дохман Г.І. До аналітичного вивчення структури фітоценозів північного (лугового) степу, - У сб.: Праці Центрально-Чорноземного госуд.заповідника. I960, вип.б. Курськ, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лісостеп Європейської частини СРСР. М: Наука, 1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.І., Носова Л.М. Аналіз флори степів Центрально-Чорноземного заповідника - Б сб.: Праці Центрально-Чорноземного госуд. заповідника. М. 1965, вип. 8, с. 5-9.

56. Дьякова Р.І. Степова рослинність Зарайського району Московської області. - Бюлл.М0ІП.0тд.біол.,1953,т.58,вип.1, 0.68-70.

57. Димина Г.Д. Методика визначення господарської продуктивності травостою в лучних спільнотах. - Бот.журн., 1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Єленевський Р.А. Заплави великих річок за даними експедиції з вивчення заплав. - Б сб.: Праці наради геоботаніков-лугознавців 17-22 березня 1927 М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулін М.Г. Взаємини трав'яної та лісової рослинності в

60. Центрально-Чорноземний держзаповідник. - У сб.: Праці Центрально

61. Чорноземного гоозаповідника. Курськ.1955, БИП.5, с.102-234.- 167

62. Іванова Н.А, До історії розвитку рослинності центрального району Європейської частини УРСР, - У зб. : Звістки Головного Ботан саду, вип. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Ісаченко Т.І., Лавренко Є.М, Ботаніко-географічне районування. - У кн.: Рослинність Європейської частини СРСР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецька І.В. Вплив метеорологічних умов на насіннєве відновлення рослин Стрілецького степу* - Бюпл.МОІП.Отд.біол., 19^9, т. 54, вип. 4, с. 89-100.

65. Кам'янецька І.В. Насіннєві відновлення рослинності північної отепи. - Автореф.канд.дісс. М., 1952, 20 с.

66. Кшдишев Н.С. Аспекти Хренівського степу та їх походження. - Всб. : Праці Воронезького університету Воронеж, т.15,1949, с.130165.

67. Камишев Н.С. Фази розвитку Кшленного степу та проблема походження аспектів дерновинно-лугових степів. - У сб. : Праці Воронезького держуніверситету, Вороніж, т.28,1953, с.145-146.

68. Камишев Н.С. Сучасний стан степів Воронезької області та шляхи їх вивчення. - У сб. : Праці Воронезького держуніверситету,

69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.

70. Камишев Н.С. Основні принципи та методи ботаніко-географічно-досліджень і районування Центрально-чорноземних областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Кшлишев Н.С, Фенологія Кшленного степу та проблема походження степових аспектів. - У сб. : Праці Воронезького держуніверситету

72. Воронеж, т.45, БИП, 3, 1958, з, 33-41.

73. Кшлишев Н.С, та Хмелев К.Ф. Рослинний покрив Воронезької області та його охорона. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Кароль Б.П. Мікроклімат та методи його вивчення. - У кн.: Польовагеоботаніка ^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168

75. Кауфман Н, Н, Московська флора або опис вищих рослин та ботаніко-географічний огляд Московської губернії. М., 18бб, 760 о.

76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Чорноземної області. М.-Л,1931,760 з

77. Класифікація та діагностика ґрунтів СРСР. - М., Колос, 1977, 224 о.

78. Кохсєвніков А.В,. Степові елементи і діброви у районі річки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вип. 3, с.320-350.

79. Кожевніков Д.Я., Цингер В.Я. Нарис флори Тульської губернії. У сб. :

80. Праці СПб товариства дослідників природи, т. I I, вип.I, СПб, 1880, с. 37-150. .

81. Корнінський СІ. Північна межа чорноземної області східної половини Європейської Росії у ботанико-геограшичному та ґрунтовому відношенні. - У сб. : Праці товариства дослідників природи при Казанському університеті, т.18,1891, Казань, 255 с.

82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. До вивчення. ерозії грунтів у північно-східній частині Середньо-Руської височини. У кн.: Праці Ґрунтового інституту ім.В.В.Докучаєва, т.40. М., 1953, с.276-503.

83. Короткова Є.І. Диншлика розвитку типчаково-ковилового заповідного степу Аоканія-Нова у зв'язку з погодними умовами. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагін А.А. Будова рослинних угруповань. У кн.: Польова геоботаніка. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук І.А., Тюрюканов Н.А. Походження окской флори і біогеоценологія. - Бюлл.M0ІП.0тд.біoл.I980j т.85,вип.3.с,123-134.

86. Красовський Л.І. Матеріали з екології окської флори. - Б сб.: Праці Пріоксько-Терасного держав. заповідника, М., вип.4, с.5-81.

87. Крігер Н.І. Четвертинні відкладення середньої течії р. Окі та

88. Окско-Пронського вододілу у зв'язку з історією рельєфу. - У кн.:

89. Землезнавство, М., 1936, т.37, вип. 2, о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. Про степові види рослин району М'яківської географічної станції М0Ш1 ім.М.К.Крупської. - У сб. : Вчені записки - 169

91. Моск.обл.педагог.ін-ту, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. Про поширення степових та лісостепових видів рослин у районі М'яківської географічної станції М0Ш1 ім.М.К.

93. Крупський. - У сб.: Вчені записки Московського обл., Пед.інс1Ітута, 1968, т. 180, вип. ІІ, с. I76-I8I.

94. Кузекова Л.Я. Рослинність Боровського кургану та його околиць. - У сб.: Вчені записки Москов.обл.пед.ін-та, т. 181, вип. 12. м., 1968. 0. гов-гг ^,

95. Кузенкова Л.Я. Рослинність басейну річки Пахри. Автореф.канд.дісс. М., 1969, 21 0.

96. Левицький СО. Геоботанічні дослідження у південно-східній частині

97. Тульської губернії. У сб. : Матеріали до вивчення флори та фауни.

98. Центрально-промислова галузь. Вісті держав, музею ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лідов Б.П. Геоморфологічні особливості середньої течії р.Окіна на прикладі Пріоксько-Терасного держав.заповідника та прилеглих територій. - У сб. : Праці НДІ географії МДУ, М., 1949, с.179190.

100. Лідов В.П. Піщані освіти на лівоберелі р. Оки. У сб.: Питання географії, т.21, М., 1950, с.169-174.

101. Литвинов Д.І. Геоботанічні нотатки про флору Середньої Росії.

102. Бюлл.МОІП, №5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.І. Про окську флору в Московській губернії. Б сб. : Матеріали до пізнання фауни та флори Російської імперії,Отд.ботаніч., Вип.З, М., 1899, с. 1-54.

104. Мілютін СІ. Матеріали з флори вапняків р.Оки, - Б сб. Матеріали до пізнання фауни та флори Російської імперії Отд.ботаніч., Вип. I. М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Міркін Б.М. Про степову раотительноот в заплаві р.Білої. Ботан.Зкурн, 1963, т. 48, ш 7, с. I026-I030.

106. Іонін А. Загальна характеристикагрунтового покриву Московської области.-В кн.: Нариси природи Підмосков'я. М., 1947, с.79-84.

107. Назаров А.Г. та ін Ландшафтно-геохімічні та гідро-хімічні особливості Пріоксько-Терасного заповідника. - У сб. : Екосистеми ю::сного Підмосков'я М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровський І.В. Деякі дані про рослинність степів іреодих долин південного Передуралля. - У сб. : Праці наради з питань лугознавства та досвідченого луговодства Вип.1,М.,1927,с.87-95.

109. Нош Л.Л. Ґрунти Центральної лісової області. - У кн.: Ґрунти СРСР,т. 2, М.-Л., с. 179-218.

110. ПетуннікоБ О.М. Критичний огляд московської флори. - У кн.: Праці СПб.суспільства дослідників природи, т. 53,СПб.,1901, 187 с.

111. Прозоровський Н.А. На північній межі степів I Алгасівські степи Рязанської області. - У сб. : Окський музей. Дослідження та матеріали. Вип. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А. "Життєвий цикл багаторічних трав'янистих рослин у лугових ценозах. - У кн.: Праці ШН АН СРСР, серія 5, Геоботаніка, вип. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фітоценологія. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленокій Л.Г. Введення в комплексне ґрунтово-геоботанічне дослідження земель. М., Сільгоспгіз, 1958, 620 с.

115. Ршленокій Л.Г. Проблеми та методи вивчення рослинного покрову.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. Про методику польового вивчення ґрунтів при геоботанічних дослідженнях. - У кн.: Польова геоботаніка, т. I, М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.М. Ґрунти Центральної лісостепової області. - У кн.: Ґрунти

118. СРСР, т.-5,-М.-Л., 1 ^ 39, с. 85-128; - 171

119. Рубцова Л.П. До питання диференціації гумусового горизонту в сірих лісових ґрунтах, - У сб.: Бюл.грунтового інституту ім.Б.В.Докучаєва, вип. 9, М., 1968, с, 5-9.

120. Рупрехт Ф.І, Геоботанічні дослідження про чорнозем, СПб., 1866, 131 с.

121. Рябов В.А, Кліматична характеристика Центрально-Чорноземного заповідника. – У сб.: Матеріали стаціонарного вивчення компонентів лісостепових заповідних біоценозів. Л., 1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанська A.M. Диншлика накопичення лугових рослинних залишків на лугових степах і галявинах Центрально-Чорноземного заповідника. - Ботан. Нурн., I960, т.45 № 9, Л., о. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанська A.M. Зміна ритміки розвитку степових ілугових угруповань залежно від різних рекимів використання. - Б кн.: Проблеми ботаніки, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанська А.М. Діншдика степової растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo lia Ldbr. - НОВА рослина

126. Московської флори.Бюлл,М0ІП,0тд.біол.,т.52,вип.г,1947,с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степова рослинність у басейні середньої течії.Осетра Б Московської області. - Бюлл.МОІП.Отд.біол. т. 52, вип. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. Про степову флору та рослинність на північно-східній околиці Середньо-Руської височини. - Бюлл.МОІП. Отд.біол., т. 66, вип. 5, I95I, с. 86%.

129. Скворцов А.К. Про поширення елементів окської флори в південних районах Московської області та в сусідніх районах Тульської та Калузької областей, - У сб.: Рослинність та ґрунти нечорноземного центру Європейської частини СРСР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. З результатів геоботанічних досліджень долінир. Окі в Московській губернії в I923-I924 рр. - У сб.: Роботи Ок-172 ської біологічної станщ1І,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5.

131. Смирнов П.А. Геоботанічні дослідження в Коломенському та Серпухівському у.у. Московської губернії 1927 р. - Московський краєзнавець,

133. Смирнов П.А. Геоботанічні дослідження у Пріокській смузі

134. Московської області. - Бюлл.МОІП. Отд.біол., т. 46, вип. 4, 1957,с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора та рослинність центрально-промислового району. - У сб. : Матеріали до пізнання фауни та флори СРСР Нова серія. Отд.ботан., Вип. 1 (9), М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора Пріококо-Терасного державного заповідника. - Б сб. : Праці Пріоксько-Терасного г ос.заповідника, вип.2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Доповнення та поправки до Лужківської флори. – Бюлл.

138. МОІП.Отд.біол., Т. 76, вип. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакінських Б.Д. Різнорічна диншліка надземної фітомасилугово-степових угруповань. - У сб. : Біо^а основних геосистем

140. Центральний лісостеп. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонів Л.І. Геоморфологічний нарис Каширського району Московської області. - Б сб. : Вчені зага^скі МДУ, вип. 14, М., 1958, с. I I2-I58.

142. Довідник клімату СРСР. Сонячна радіація. Радіаційний баланс,

143. Сонячне сяйво. Вип. 28, Л., 1% б, с. 60.

144. Спригін І.І. З області Пензенського лісостепу. Трав'яні степи

145. Пензенської губернії. – М., 1926, 270 с.

146. Сирейціков Д.П. Ілюстрована флора Московської губернії.

147. Частина 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талієв В.І. До питання про реліктову рослинність льодовикового періоду. - У сб. : Праці товариства випробувачів природи при Харківському університеті, т.51, Харків, 1897, с, 127-241. - 173 - "

149. Танфільєв Г.І, До питання про флору чорнозему, - У зб. : Матеріали кизучення російських ґрунтів Вип. 5, СПб., 1889, с. 51-109.

150. Танфільєв Г.І. Про флору берегів Оки в Московській губернії (8 з'їзд російських дослідників природи і лікарів в -Петербурзі),

151. Відділ 5, Ботаніка, СПб., 1890, с. I I .

152. Танфільєв Г.І. Доісторичні стеш". Європейської Росії. - У кн.:

153. Землезнавство, т. 2, 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окська флора. Частини I та 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окська флора. Частина 3, Юр'єв, 1908, 730 с.

156. Фрідланд В.М. Ґрунти Пріоксько-Терасного державного заповідника. - У кн.: Праці ґрунтового інституту АН СРСР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.М. Райіопальна постановка фенології як методу ботанічної географії - Б кн.: Щоденник 12 з'їзду дослідників природи та лікарів у Москві з 28 грудня 1909 р. по б січня I9I0 р.

158. Від. 2 . Прогршлми та протоколи загальних, з'єднаних та секційних засідань. М., I9I0, с. 394-395.

159. Чижиков П.М. Про лісостеповий характер грунтоутворення на південному сході Московської області. - У сб. : Вісник Московського університету, І 10, М., 1950, с. I I I – I27. "

160. Шаврьп?ін П.І." Ґрунти околиць с.Мягкова. - У сб.:_ Запискигеографічного факультету Московського педінституту. Вип. 2, М., 1939, с. 29-36.

161. Шаїурін В.Ф. Про поняття "аспект" та зміну аспектів у тундровихценозах. - Б кн.: Проблеми ботаніки, т.б, М.-Л, 1962, с.198-207.

162. Шихова М.В. Геоботанічний нарис Каширського району. - У сб. :

163. Вчені записки МДУ, т. 14, М., 1938, с.139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанічний нарис лісів околицьдер.Луккі Серпухівського району Московської області. - У сб. : Вчені записки Московск.горпедінституту. М., 1955, с.197-210. - 17 ^ "

165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окські луки Таруського району, - У зб. :

166. Вчені записки Московського горпедінстигуту, т. Бб, вип. 5, М., 1957, с, 97-12.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Ліси Таруського району, - Б сб. : Вчені записки Московського міськпедінстишуту, ш. бб, вип. б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _. _ - _ _ _ so

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - & ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - -. sp - - sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris з op 2 copi copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt – sp – – sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Зверніть увагу, наведені вище наукові тексти розміщені для ознайомлення та отримані за допомогою розпізнавання оригінальних текстів дисертацій (OCR). У зв'язку з чим у них можуть бути помилки, пов'язані з недосконалістю алгоритмів розпізнавання. У PDF файлах дисертацій та авторефератів, які ми доставляємо, таких помилок немає.

480 руб. | 150 грн. | 7,5 дол. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC", BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Дисертація - 480 руб., доставка 10 хвилин, цілодобово, без вихідних та свят

Аванесова Анна Олександрівна. Сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу: 03.00.05 Аванесова, Ганна Олександрівна Сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу (на прикладі Центрально-Чорноземного біосферного заповідника ім. В. В. Альохіна) : Дис. ... канд. біол. наук: 03.00.05 Воронеж, 2006 166 с. РДБ ОД, 61:06-3/1309

Вступ

Глава 1. Дослідження рослинного покриву Стрілецького степу 7

1.1. Характеристика цілинних степових плакорних фітоценозів Стрілецького степу 7

1.2. Вивчення флори Стрілецького степу 14

1.3. Дослідження продуктивності та видової насиченості степових фітоценозів 18

1.4. Сукцесійні зміни степових фітоценозів при різних режимах охорони 22

1.5. Вивчення біоморфологічних особливостей рослин Стрілецького степу 35

Розділ 2. Район, матеріали та методи досліджень 45

Розділ 3. Сучасний стан фітоценозів Стрілецького степу 50

3.1. Видовий склад і продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозах у західній частині Стрілецького степу 50

3.2. Видовий склад та продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозах у центральній частині Стрілецького степу 61

Розділ 4. Сукцесії степових фітоценозів під впливом абсолютно заповідного режиму 71

4.2. Експансія дерево-чагарникової рослинності на Стрілецькому степу 77

4.3. Стадії сукцесії степових фітоценозів на ділянках з абсолютно заповідним режимом 90

Розділ 5. Сукцесії степових фітоценозів під впливом сінокошіння 95

5.2. Стадії сукцесії степових фітоценозів на ділянках з режимом періодичного косіння 103

Глава 6. Порівняння сукцесії степових фітоценозів Стрілецького степу з сукцесіями в інших заповідниках Європейського лісостепу 107

Висновок 115

Висновки 117

Пропозиції щодо використання результатів досліджень 120

Список використаної літератури 121

Додатки 137

Введення в роботу

Актуальність теми. Вивчення сукцесії має як глибокий теоретичний інтерес, а й практичне значення. Немаловажним є дослідження сукцесії рослинного покриву, що відбуваються внаслідок тих змін, які виробляє людина нині своєю господарською діяльністю (Камишев, 1964).

Центрально-чорноземний державний біосферний заповідник ім. проф. В.В. Альохіна (Курська область) є основою вивчення змін цілинних степових фітоценозів під впливом певних режимів охорони. Лугові степи Центрально-Чорноземного заповідника - унікальні системи, які майже зникли по всій Євразії у зв'язку з оранням та господарською діяльністю людини (Альохін, 1936). Обробка біологічного матеріалу, накопиченого в Центрально-Чорноземному державному біосферному заповіднику, має велике наукове значення у зв'язку з відповідністю програмі ЮНЕСКО «Людина та біосфера» (МАБ) та Конвенції про біологічну різноманітність видів дикої природи, прийнятої в 1992р.

Сукцесії лучно-степових фітоценозів при різних режимах охорони недостатньо вивчені. Необхідно знати напрям даних змін коригування які у них процесів і оптимізації степового природокористування (Лавренко,1959).

У лісостеповій зоні проведено велику кількість досліджень рослинного покриву. Це з її господарським значенням, і навіть з тим, що вивчення степової рослинності призводить до виявлення проблем фитоценологического і флористичного плану (Культиасов, 1981). Однією з проблем є «степове питання», яке розкриває причини безлісся степів (Комаров, 1951).

Останнім часом помічені великі зміни у степових фітоценозах та поширення дерев та чагарників на ділянках із заповідним режимом.

Дані за станом лугово-степових фітоценозів, отримані в різні роки, є матеріалом для виділення стадій сукцесії.

Мета та завдання дослідження. Метою цього дослідження є вивчення сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу (на прикладі Центрально-Чорноземного біосферного заповідника ім. В.В. Альохіна).

Для досягнення цієї мети було поставлено такі завдання:

1. Виявити особливості сучасного стану степових фітоценозів з режимом періодичного косіння (РПК) та абсолютно заповідним режимом (РАЗ), звернувши особливу увагу на поширення дерев та чагарників.

2. Визначити напрямки сукцесії степових фітоценозів з РАЗ та РПК.

3. Виділити стадії сукцесії степових фітоценозів при РАЗ та РПК.

4. Порівняти сукцесії рослинного покриву Центрально-Чорноземного заповідника, що відбуваються, зі змінами в аналогічних лугово-степових спільнотах Європейського лісостепу.

Наукова новизна роботи. Вперше описано стадію рідкісного лісу у фітоценозах з абсолютно заповідним режимом та виділено стадії сукцесії рослинності при абсолютно заповідному режимі охорони та режимі періодичного косіння. Встановлено динаміку в експансії дерев та чагарників на всіх некосимих площах Стрелецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника. Встановлено олуговіння на дільницях з режимом РПК та заліснення на дільницях з РАЗ у степових фітоценозах Стрілецького степу.

Основні положення, що виносяться на захист.

1. Аналіз зміни видового складу, видової насиченості, продуктивності та індексів зволоження за Л.Г.Раменським вказує на олугування степових угруповань Стрілецького степу за період існування заповідника.

2. У фітоценозах з РПК змінився індекс зволоження (з 51,9 до 52,7 щабель за шкалою зволоження Л.Г. Раменського). В даний час фітоценози з РПК знаходяться на межі між луговими степами та сухими, свіжими луками. Фітоценози з РАЗ характеризуються як свіжі луки (56 ступінь за шкалою зволоження Л.Г. Раменського) з експансією лісових видів, дерев та чагарників.

3. Оцінка сукцесії фітоценозів з РАЗ та РПК Стрілецького степу та інших заповідних територій показала, що виявлені зміни характерні для лугово-степових спільнот, що охороняються, по всьому Європейському лісостепу.

Практична значимість. Представлені у дисертації матеріали узагальнюють накопичений досвід охорони лугових степів у Центрально-Чорноземному заповіднику, дозволяють вибирати раціональні способи охорони лугових степів, підтверджують оцінку абсолютно заповідного режиму Н.С. Камишева (1965), як режиму, що веде до втрати лучно-степових фітоценозів, виникнення рідкісного лісу.

Апробація роботи. Основні положення дисертації викладені та обговорені на наукових конференціях «Фітоценози північного лісостепу та їх охорона» (Курськ, 2001), «Флора і рослинність Центрального Чорнозем'я» (Курськ, 2002,2003,2004), «Антропогенний вплив на , 2001), «Вивчення та охорона природи лісостепу» (Курськ, 2002), ІІ міжнародній конференції з анатомії та морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002), «Історичний ландшафт. Природа, археологія. Історія» (Тула-Куликове поле, 2002).

Обсяг роботи. Дисертація обсягом 166 сторінок складається із вступу, 6 розділів, висновків, висновків та 29 сторінок додатка; містить 120 сторінок основного тексту, 22 малюнки, 9 таблиць. Список літератури налічує 217 найменувань, з яких 9 на іноземних мов.

Характеристика цілинних степових плакорних фітоценозів Стрілецького степу

Центрально-Чорноземний державний заповідник було створено 1935г. з ініціативи відомого ботаніка-географа В.В.Алехіна з метою збереження та вивчення цілинних ділянок різнотравно-злакових (або лучних) степів та прилеглих до них дібрів. Заповідник складається з 6 роз'єднаних ділянок, найбільшими з яких є Стрілецька (2,2 тис. га), Козацька (1,5 тис. га).

До створення заповідника його лугово-степові ділянки, судячи з історичних документів, використовувалися протягом останніх 200-300 років як сіножаті та пасовищні угіддя і зазнавали, таким чином, порівняно слабких антропогенних змін.

Найбільш репрезентативна ділянка заповідника – Стрілецький. Тут і проводилися найбільш повні та різнобічні дослідження характерних для центрального лісостепу природних геосистем. Розташована Стрілецька ділянка заповідника в міжріччі верхньої течії нар. Сейм та його притоку -Млодати, у середній частині Середньоруської височини, у Центральній лісостепу. Більша частина цієї ділянки (911 га) припадає на степову цілину (Зозулін, 1950), яка відома як Стрілецький степ (рис. 1).

В.В. Альохін відносить Стрілецький степ до північних степів, які займають північні частини степової зони і іноді називаються «луговими» за своєю подібністю до лука, і характеризує їх як барвисто-різнотравні з широколистими злаками (Алехін, 1936: 522-529).

Стрілецький степ згідно зведенням «Рослинність СРСР» відноситься до лугових степів, остепенених луках у поєднанні з ділянками лісів (лісостеп). Це частина Східноєвропейської лісостепу, яка тягнеться на «Геоботанічній карті СРСР» у вигляді суцільної смуги від басейнів Пруту та Дніпра до південного Уралу. (Лавренко, 1956: 670-671).

За Ф.М. Мількову (Мільков, 1961: 46-57) Стрілецький степ належить до лісостеповій зоні, лісостеповій провінції Середньоруської височини, підзоні типового лісостепу, Суджанському району, розташованому в басейні верхів'їв річок Сейм, Псел.

Н.С. Камишев (1961) називає Стрілецький степ північним перистоковильно-типчаково-різнотравним степом. Пізніше при ботаніко-географічному районуванні Центрально-Чорноземних областей Н.С. Камишев (1964) відносить Стрілецький степ до району снуткових дібров перистоковильно-типчакових степів Середньоруської лісостепової провінції.

Є.М. Лавренко та ін. (1991: 26-42) відносить Стрілецький степ до степів Причорноморсько-Казахстанської підобласті, Східноєвропейського блоку провінції, до типу Середньоруських лугових степів та остепенених лук. І. А. Баннікова (1998) зараховує Стрілецький степ до Курського регіону лісостепу Євразії. Лугово-степові фітоценози Середньоруської лісостепу почали формуватися після останнього зледеніння, з середини голоцену, тобто. 20 000 років тому. Це найдавніші суспільства, що склалися (Дохман, 1968). А.М Семенова-Тян-Шанська (1966) відносить плакорні фітоценози Стрілецького степу до остепнених лук. «Порівняння їх по ряду показників зі справжніми степами і північними луками підкреслює їх проміжне положення і безперечні зв'язки з обома типами трав'янистої рослинності, підтверджуючи цим її загальну зональність і поступовість переходів між степами і луками через проміжну ланку. (Семенова-Тян-Шанська, 1966:140). Лугово-степові фітоценози в Курській області утворені степовими дерновинними злаками ковилами, типчаком, тонконогом з численним барвистим різнотрав'ям. Дані спільноти приурочені до найвищих ділянок вододілів та їх пологим схилами і панують на крутих схилах балок південної експозиції. Вони зустрічаються в Курській області головним чином у Середньоруській лісостеповій підпровінції, що лежить на південному сході нар. Сейм. Тут розташовуються і цілинні степи Центрально-Чорноземного заповідника, що залишилися (Атлас Курської області, 2000). Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6%), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5 ,9% »), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Сапронова, 2001). Флора степу та степові фітоценози формувалася протягом усієї своєї історії під впливом мінливих екологічних умов. Різноманітність екологічних чинників зазвичай групують в такий спосіб (Міркін та інших., 2000:16): 1. Кліматичні чинники. 2. Едафічні чинники. 3. Топографічні чинники. 4. Біотичні чинники. 5. Антропогенні фактори Абіотичні фактори, які поєднують перші три групи: географічне положення(Смуга помірно-холодного клімату), кількість опадів (середньорічна сума опадів - 582,3 мм), середньорічна температура (+5,4С), комплексність ґрунтового покриву, добре розвинений мікро- та макрорельєф сприятливі для розвитку степових фітоценозів. «Поєднання та існування на невеликих площах різних за своєю екологією видів пояснюється в першу чергу змінним характером зволоження, завдяки чому тут можуть розвиватися і посухостійкі степові види та справжні лугові та лісолугові мезофіти, а також найбільш характерні для лісостепу лугово-степові. широкому значенні) рослини »(Семенова-Тян-Шанська, 1966:32-33). Основними ознаками лугових степів є те, що: 1) у складі травостою переважають мезоксерофільні та еуксерофільні елементи, але мезофіти ще відіграють значну роль; 2) переважають дерновинні злаки при великій кількості північного степового мезофільного різнотрав'я, кореневищні злаки відіграють підлеглу роль; 3) синузії однорічників та ефемероїдів, а також чагарників виражені слабо; 4) на ґрунті нерідко розвинений моховий покрив (Лавренко, 1940; Культіас, 1981). Абіотичні фактори визначають полідомінантність та екологічну строкатість степових угруповань та високу видову насиченість (до 80 видів на 1 м), що відрізняє луговостепові фітоценози від усіх трав'янистих водороздільних угруповань Російської рівнини (Coupland, 1993).

Видовий склад і продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозах у західній частині Стрілецького степу

Стандартні геоботанічні описи проводилися з 2001-2005 на пробних майданчиках по 100 м з використанням методик "Польовий геоботаніки" (1959-1976). У 2001 році дослідження проводились у 19, 20 кварталах. У 19 кварталі закладалися майданчики вздовж східної розділової риси косимої та некосимої частини у степових фітоценозах з абсолютно заповідним режимом (опис № 3, 4, 10, 11), режимом періодичного косіння (описи №1,2,9,12). Також були вивчені майданчики з режимом періодичного косіння в кварталі 20 біля куртини з півоном, біля першого завірюха Петрина лога (опис № 5, 6, 7, 8). з режимом періодичного косіння (опис № 13, 14, 15, 16,17) та режим абсолютно заповідний (опис № 18,19,20,21,22). При вивченні меридіонального профілю 2003р. на некосимому ділянці №2, що від протипожежної вежі до Петрину логу було закладено пробні майданчики по 100 м2 у кварталах 8 і 13 (опис № 23, 24, 25, 26). У 2005 р. проводилися описи у степових фітоценозах за абсолютнозаповідного режиму в 19 кварталі (описи № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).

Велика кількість рослин розглядалося за шкалою Друде, т.к. за цією методикою працювали у заповіднику всі попередні дослідники. За цією шкалою на абсолютно заповідних ділянках враховувалися сходи дерев та чагарників, що входять у трав'яний ярус. Назва асоціацій визначалося за домінантами. На останньому місці в назві вказувалося пануюча рослина. Класифікація рослинності проводилася за еколого-морфологічним (домінантним) принципом (Ярошенко, 1953)

Видова насиченість степових фітоценозів визначалася на метрових квадратах із триразовою повторністю (У штекер, 1980). В основу біоморфологічного аналізу покладено систему життєвих форм Раункієра (Raunkiaer, 1937) з доповненнями для аналізу рослинності Середньоруської лісостепу М.І. Падеревської (1977, 1979) та дані щодо біоморфологічних структур, виділених В.М. Голубєвим (1962). Щаблі зволоження розраховувалися за шкалами Л.Г. Раменського (Раменський та ін, 1956)

Визначення продуктивності степових фітоценозів із абсолютно заповідним режимом і режимом періодичного косіння проводилося за величиною надземної фітомаси в період її максимального розвитку, коли в генеративну фазу переходить не менше 80% видів судинних рослин (фенологічний максимум). З урахуванням відставання у розвитку рослин в умовах абсолютно заповідного режиму, укоси бралися на цих ділянках на два тижні пізніше (Собакінських, 1996).

У 2001 році укоси бралися в 19 кварталі на дільницях з режимом періодичного косіння 3.07.01 та на дільницях з абсолютно заповідним режимом 16.07.01. У 2002 році укоси бралися на ділянці з режимом періодичного косіння у 17 кварталі 2.07.02 та на ділянці з абсолютно заповідним режимом у 17 кварталі 16.07.02

Проби бралися за допомогою облікової рамки 0,25 м у 8-кратній повторності. Укоси проводилися лише на рівні грунту з вистриганням всіх щільних дерновин. Підстилка та мох збиралася в окремі пакети. Вся надземна фітомаса (т) диференціювалася нами на зелену (т) та мертву частини (п/). У зеленій частині надземної фітомаси виділялися фракції - господарсько-ботанічні групи: злаки дерновинні (зд), злаки кореневищні та рихлокустові (зкр), осоки (о), бобові (б), різнотрав'я (р) та мохи (м). Мертва частина укосу поділялася на ганчір'я (в) і підстилку (п). Ганчір - відмерлі пагони, що зберегли зв'язок з материнською рослиною. Підстилка (повсть) - це мертві рослинні залишки, що утворюються на поверхні ґрунту. Ваговому аналізу піддавалися сухі проби. У 2001-2003 роках на всіх некосимих ділянках вивчалося поширення дерев та чагарників. На першому та другому некосимому ділянці було закладено пробні площі по 500м, розмір яких забезпечує за методикою В.М. Сукачова (1957) - виявлення особливостей лісових фітоценозів. Ділянки №3 та №4 картувалися повністю. Було зроблено повторне картування профілю (6 га), закладеного В. Д. Собакінським у 1980-1981 роках, який проходить у меридіональному напрямку від спостережної протипожежної вежі до Петрина логу. По перерахованих ділянках було зафіксовано горизонтальні проекції крон дерев та чагарників та їх висоти. Як основний критерій для виділення співвідношення видового складу дерев, чагарників та їх сукупної ролі у фітоценозах перевагу віддали площі проекцій крон - проективному покриттю. Проекції крон суцільних чагарників наносилися за контурами на плані.

На основі аналізу літературних джерел, Вказаних вище, із залученням результатів власних досліджень виділялися основні стадії сукцесії рослинності на ділянках з періодично і абсолютно заповідним режимами за останні 70 років. При визначенні часових кордонів враховувався час опису дослідниками фітоценозів, а за вихідний - класичний опис 1933 (Альохін, 1936). Стадії сукцесії виділялися за основними показниками видового складу, видової насиченості, співвідношення господарсько-ботанічних груп, домінантів основних асоціацій, індексів зволоження Л.Г.Раменського (1956), хроноклін (Міркін, 1978).

Спрямованість зміни рослинності на ділянках із абсолютно заповідним режимом

Згадані вище сукцесії обумовлені незворотними змінами в степових фітоценозах, які відбувалися під впливом взаємозалежних екологічних умов, що змінюються, у складних системах рослинних угруповань лугових степів.

Складність лугових степів полягає у поєднанні в них різних за своїми біологічними особливостями рослин, які відносяться до різних екологічних груп, різних еколого-фітоценотичних елементів, різних життєвих форм.

За час минулий з організації заповідника (1935) відбулися зміни рослинності, які ведуть заміні одних спільнот іншими.

Абсолютно заповідний режим, створений для степових фітоценозів у заповіднику, ніколи не був властивий даним спільнотам. До агрикультурного степу паслися стада травоїдних тварин, пізніше людина використовувала степи під пасовища та сіножаті. Протягом існування степів постійно відбувалося відчуження наземної фітомаси та випасання.

Абсолютно заповідний режим (зняття випасу та сінокосіння), як екзогенний антропогенний фактор, призвів до виникнення нових ендогенних факторів, що виразились: 1. У накопиченні ганчірки та підстилки. 2. Затримка снігу, повільне його танення. 3. Зміна температурного режиму. 4. Зміни режиму зволоження (Семенова-Тян-Шанська, 1966). Оскільки зміни рослинності відбуваються через взаємодії фітоценозу і екотопа, викликані процесами розмноження та розростання рослин, то даний сукцесійний процес є автогенним сингенезом (Міркін, 1989). Поступові зміни фітоценозів можна простежити за роботами попередніх дослідників В.В.Алехіна (1935, 1938, 1936, 1940), Н.А. Прозоровського (1940), Г.М. Зозуліна (1955, 1959), В.М. Голубєва (1962,1965), Д. Редулеску-Іван (1967,1968), Семенової-Тян-Шанської (1960,1966), Г.І. Дохман (1965, 1966, 1968), І.Ф. Петрової (1990), В.Д. Собакінських (2000,2002). Аналіз описів угруповань, їх характеристик, таблиць за врожайністю дають можливість виявити особливості зміни основних показників. При цьому позначаються стадії розвитку фітоценозів, межі яких визначаються часом найбільш повних описів фітоценозів. Хронокліни середньої великої кількості основних видів рослин у наявних описах (Алехін, 1935; Прозоровський, 1940; Зозулін, 1955; Редулеску-Іван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанська, 0960; і власних даних показують, що у фітоценозі з РАЗ випадають Festuca valesiaca, Carex humilis. Збільшили свою кількість Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius за останні 40 років. Спостерігається збільшення великої кількості Bromopsis reparia, Stipa pennata в 60-ті роки і зменшення їх до теперішнього часу. Зменшилася розмаїтість основних аспектуючих видів з повним випаданням Salvia pratensis, Myosotis popovii (рис. 12).

За відсутності випасу та сінокошіння на другому етапі розвитку відбулося розростання ковили, особливо на некосимих ділянках. Stipa pennata має більші дерновини, ніж Festuca sulcata, і має більш тривалий цикл індивідуального розвитку, до 50 років. Існуючі спочатку дерновини ковили, за відсутності випасу природно розросталися, досягаючи на некосимих ділянках свого максимального розміру та віку, створюючи шкутильгання, разом з молодими особинами насіннєвого відновлення, якому сприяло і порівняно невелике загальне проектне покриття у вихідних фітоценозах. Зашкутильнення рідше спостерігалося на косимих ділянках, т.к. відомо, що сінокосіння пригнічує ковили (Дохман, 1966).

Розповсюдження Calamagrostis epigeios на третій стадії сукцесії на некосимих ділянках, яке, однак, не спостерігається на ділянках з режимом періодичного косіння, пов'язане з його біологічними особливостями. Поширюється і самопідтримується вейник численним насінням, яке розноситься вітром на великі відстані, і кореневищами. Ця рослина, яка досягає великих розмірів (до 170 см), добре облистнена і утворює зарості. Конкуренцію з вейником не витримують інші злаки, у тому числі ковила та багаття.

На сукцесійні процеси, що відбуваються у фітоценозі з РАЗ, вказує зміна індексів зволоження за екологічними шкалами Л.Г. Раменського. p align="justify"> При обробці матеріалів за екологічними шкалами використовувалися повні списки описів фітоценозів із зазначенням великої кількості за категорією проективного покриття Ю.М. Нешатаєва (1987). Для порівняння, крім власних даних, було визначено індекси зволоження степових фітоценозів за списками В.В. Альохіна (1936), Д. Редулеску-Іван (1965), Г.І. Дохман (1968), дані М.І. Падеревський (1967), І.Ф. Петрової (1990), отримані на плакорах Стрілецького степу в тих же місцях проживання.

Обробка описів за екологічними шкалами вказує на зміну у бік збільшення зволоження (табл. 5), що свідчить про перехід лугових степів до свіжих лук. За Л.Г. Раменському (1956) лугові степи характеризуються ступенем екологічної шкали з індексами 47-52, а 53-63 ступенем характеризуються сухі та свіжі луки.

Спрямованість зміни рослинності на ділянках із режимом періодичного косіння

У наших списках не було деяких видів зазначених В.В. Алехіним: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules. )DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..

Хронокліни середнього різноманіття основних видів рослин наявних описів (Алехін, 1935; Прозоровський, 1940; Зозулін, 1955; Редулеску-Іван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанська, 1960; 1966; своїх даних показують, що відбулися кількісні зміни параметрів фітоценозів на косимих ділянках. Зменшується велика кількість Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop-sol, sp), Carex caryophyllea (sol-un), Carex humilis (cop-sol), Carex praecox (sp-sol), Onobrychis arenana (cop-sp, sol), Lathyrus lacteus (sp-sol), Achillea millefolium (sp-»sol), Asperula cynanchica (sp-sol), Asperula tinctoria (sp-sol), Campanula sibirica (spsol, un), Erigeron acris (sp-un) , Filipendula vulgaris (cop2-sp), /им/а /wrta L. (sp-sol), Ms aphylla L. (sp-sol, un), Jurinea arachnoidea (sp-un), Leucanthemum vulgare (cop-sol) , Z/ww/w perenne (sp-sol, un), Salvia nutans (sol-un), Polygala comosa (sp-sol, un), Myosotis popovii (sp-un), Thymus marschalianus (sp-sol), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Збільшується велика кількість Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r/za media (sol - sp) Poa angustifolia (sp - sp), Stiapa pennata (sol - sp), "Уфа / / ЛУЯ (2-3 - sp), Stachis officinalis (2-3 - sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 sp), Delphinium cuneatum (2-3 sp, sol), Primula veris (sp - cop), Sa/v/a pratensis (sp-"copl), Seiratula heterophylla (un-sp). З'явилися на степових ділянках з режимом періодичного косіння два злаки: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, не зазначені у списку В.В. Альохіна і що зустрічаються нині у значному розмаїтті (sp, сор 2). Відбулася зміна показників великої кількості основних аспектів на ділянках з РПК. Спостереження аспектів у косимих фітоценозах нині показує, що аспекти змінилися проти вихідними, зазначеними В.В. Альохіним (1909), Покровській (1940). Аспекти Adonis vernalis та Pulsatilla patens спостерігаються лише місцями, фрагментарно. Випадає на косимих ділянках аспект незабудки. Добре виражений аспект Primula veris і Draba sibirica, під час цвітіння яких весь степ стає жовтим (рис. 20). З середини літа відзначається аспект Arrhenatherum elatius, генеративні пагони якого перекривають відцвітаюче різнотрав'я. Аналіз описів за екологічними шкалами показує, що степові фітоценози з РПК лугнули і знаходяться на межі між луговими степами та сухими та свіжими луками (табл. 9). Відзначення в даний час відмінності виникли за 68 років, під впливом екологічних умов, що змінюються, після припинення на цих ділянках випасу худоби, яка до 1935 року була інтенсивною навесні і восени по отаві, і режимів сінокосіння проводилися за весь час існування заповідника. Вивчення косимих степових фітоценозів показують, що у косимих ділянках не розвивається Calamagrostis epigeios, т.к. він пізно розвиває насіння та пригнічується, не розвиваються дерева та чагарники, Urtica dioica, Cirsium cetisum, т.к. їх сходи викошуються. Переважаючі асоціації з рясним представництвом Festuca valesiaca перших стадіях розвитку пов'язані з надмірним випасом великої рогатої худоби на степу до її заповідності, т.к. відомо, що типчак це рослина, яка краще за всіх інших злаків, зазначених у фітоценозах Стрілецького степу, виносить випас. З введенням режиму сінокошіння та зняття випасу створилися умови для розвитку кореневищних та рихлокустових злаків, які раніше з'їдалися тваринами, пригнічувалися та виснажувалися. Кореневищні та рихлокустові злаки більші і в конкурентних відносинах сильніші за Festuca valesiaca, який, розташовуючись у нижніх 102 ярусах, позбавлений відновлення кореневищами, розмножується насінням, і має тривалість життя до 30 років. Широка і значна присутність райграсу в сучасних спільнотах також пов'язана з його біологічними особливостями та сучасними способами збирання сіна. Це високий рихлокустоюй злак до 170 см. висотою, добре облистнений, насіння дозріває до збирання сіна, і сучасні способи збирання сіна сприяють його поширенню, про що ми згадували раніше. Збереження видового розмаїття та видової насиченості у фітоценозах з режимом періодичного косіння показує, що зняття випасу по отаві має менше значення у змінах спільнот, ніж створення абсолютно заповідного режиму, що веде до більших змін в екологічних системах степових фітоценозів. Спрямованість сукцесії, пов'язана з режимами охорони та змінами екологічних умов, при цьому можна пояснити біологічними особливостями панівних рослин, домінант та едифікаторів на тлі збільшення зволоження, що спостерігалося за останні 20 років, яке зазначає О.О. Власов (2002).

БУДОВА ФІТОЦЕНОЗІВ

ЗНАЧЕННЯ ВИВЧЕННЯ БУДОВА ФІТОЦЕНОЗІВ

Розглядаючи формування фітоценозів, ми бачили, що вони виникають в результаті розмноження рослин в умовах складних взаємодій між рослинами та середовищем, між окремими особинами та між видами рослин.

Тому фітоценоз є зовсім не випадковим набором особин і видів, а закономірним підбором і об'єднанням у рослинні угруповання. Вони певні види рослин певним чином розміщені й у певних кількісних співвідношеннях. Іншими словами, внаслідок зазначених взаємовпливів, кожен фітоценоз отримує певну будову (структуру) як у своїй надземній, так і в підземній частині.

Вивчення будови фітоценозу дає морфологічну характеристику останнього. Вона має подвійне значення.

По-перше, структурні особливості фітоценозу найбільш добре помітні, можуть бути виміряні. Без точного опису будови фітоценозів неможливі ні їхнє порівняння, ні засновані на порівнянні узагальнення.

По-друге, будова фітоценозу - це оформлення взаємних відносин між рослинами, екотопом і середовищем фітоценозу в умовах місця і на даному етапі розвитку. А якщо так, то вивчення будови дає можливість зрозуміти, чому спостережуваний фітоценоз склався таким, яким ми його бачимо, які фактори та які взаємодії між ними були причиною спостережуваної нами структури фітоценозу.

Це показове (або індикаторне) значення будови фітоценозів робить вивчення його першим та найважливішим завданням при геоботанічних дослідженнях. Саме за флористичним складом та будовою фітоценозу геоботанік визначає якості ґрунтів, характер місцевих кліматичних та метеорологічних умов, встановлює вплив біотичних факторів та різних форм діяльності людини.

Будова фітоценозу характеризують такі елементи:

1) флористичний склад фітоценозу;

2) загальна чисельність та маса рослинного населення фітоценозу та кількісні співвідношення між видами та групами видів;

3) стан особин кожного виду в даному фітоценозі;

4) розподіл видів рослин у фітоценозі та засноване на ньому розчленування фітоценозу на його структурні частини.

Розподіл видів рослин у фітоценозі можна розглядати з боку їх розподілу у просторі, який займає фітоценоз, та з боку розподілу в часі. Розподіл у просторі може бути розглянутий з двох сторін: по-перше, як розподіл по вертикалі - ярусна (або синузіальна) будова і, по-друге, як горизонтальна, інакше звана додаванням і виявляється в мозаїчності фітоценозів; розподіл у часі проявляється як зміна різночасних синузій.

ФЛОРИСТИЧНИЙ СКЛАД ФІТОЦЕНОЗУ

Флористично прості та складні фітоценози

За кількістю видів, що складають фітоценоз, розрізняють флористично прості та флористично складні фітоценози:

прості – з одного або небагатьох видів, складні – з багатьох видів. Гранично простий фітоценоз повинен складатися з особин одного виду рослин (або навіть одного підвиду, різновиду, однієї раси, екотипу тощо). Таких фітоценозів у природних умовах немає або вони вкрай рідкісні і зустрічаються лише в якійсь винятковій обстановці.

Тільки в штучних чистих культурах бактерій, грибів та інших рослин отримують гранично прості їх угруповання. У природних умовах буває лише відносна простота чи мала флористична насиченість деяких фітоценозів. Такі, наприклад, природні «чисті» зарості деяких трав (зарості гострої осоки, канаркового очерету, очерету південного та ін.), майже вільні від бур'янів посіви, густий молодняк лісу тощо. Ми бачимо їх гранично простими лише доти, доки за звичкою беремо до уваги лише вищі рослини. Але як тільки ми пригадаємо, що в будь-якій такій зарості існує безліч видів нижчих рослин - бактерій та інших мікрофітів, що перебувають у взаємодії один з одним і з цією зарістю та з ґрунтом, - відносність її флористичної простоти стає очевидною. Все ж таки при геоботанічному вивченні їх можна вважати відносно простими, тому що вищі рослини в них визначають головні і видимі риси будови, а мікроорганізми поки що рідко враховуються в таких дослідженнях (хоча облік їх діяльності зовсім необхідний для розуміння багатьох сторін життя фітоценозу з вищих рослин ).

Флористично складні фітоценози тим складніше, що більша кількість видів у них є і чим більше вони різноманітні в екологічному та біологічному відносинах.

(1929) розрізняв фітоценози:

з одного виду - агрегації; з кількох екологічно однорідних видів - аггломерації; з кількох агрегацій або аггломерацій, здатних існувати і окремо, - семи-асоціації; з подібних же аггрегації та аггломерацій, але здатних існувати тільки спільно - асоціації.

Ці типи фітоценозів Гроссгейм трактував як послідовні «щаблі» розвитку рослинного покриву, його ускладнення. Проте запропоновані ним терміни не отримали загального визнання у цьому сенсі.

Прикладом дуже великої флористичної складності або насиченості видами вищих рослин є фітоценози тропічних вологих лісів. У лісах тропічної частини Західної Африки на площі 100 м2знаходили згори 100 видів дерев, чагарників і трав, крім великої кількості епіфітів, що ростуть на стовбурах, гілках і навіть листі дерев. У колишньому СРСР флористично насичені і складні субтропічні ліси вологих районів Закавказзя та нижніх поясів південної частини Сихоте-Аліня в Приморській області, але вони все ж таки далеко не досягають складності тропічних вологих лісів. Складні трав'янисті угруповання середньоросійських лугових степів, де на 100 м2налічується іноді до 120 та більше видів вищих рослин. У складному (з підліском) сосняку в передмісті Москви на площі 0,5 газнайшлося 145 видів (дерев 8 видів, чагарників підліску 13 видів, чагарників та трав 106 видів, мохів – 18 видів). У тайгових ялинниках флористична насиченість менша.

Причини відмінностей флористичної складності фітоценозів

Від чого залежить ступінь флористичної складності, чи насиченості, фітоценозів? На які особливості середовища вказує нам флористичне багатство чи, навпаки, бідність фітоценозу? Причин тієї чи іншої флористичної складності кілька, а саме:

1. Загальні фізико-географічні та історичні умови місцевості, від яких залежить більша чи менша різноманітність флори району. А чим багатшими та екологічно різноманітнішими є флора району, тим більша кількість видів-претендентів на будь-яку територію в цьому районі, тим більша кількість їх за сприятливих умов може ужитися разом, в одному фітоценозі.

Флористична насиченість середньоросійських лугових степів змінюється у більш посушливих південних і південно-східних районах набагато меншим флористичним багатством фітоценозів ковильних степів. Середньоруські діброви флористично складніше хвойних тайгових північних лісів. Фітоценоз в озерах Кольського півострова флористично бідніший за подібні фітоценози в більш південних озерах. В Арктиці, де флора вищих рослин бідна, мала й складність окремих фітоценозів.

2. Едафічні умови місцезростання. Якщо грунтово-грунтові умови такі, що допускають існування лише однієї чи небагатьох видів місцевої флори, найбільш пристосованих до цих умов, лише вони й формують фитоценозы (останні виходять, отже, щодо простими навіть у районах із дуже багатою флорою). І навпаки, якщо екотоп відповідає вимогам багатьох видів рослин, вони формують складніші фітоценози.

Майже чисті зарості гострої осоки або очерету, зарості солеросу на солончаках, або соснові бори з килимом кладоній на ґрунті тому й складаються з дуже небагатьох видів, що притаманні цим місцям занадто велике перезволоження або занадто велика бідність чи сухість, або засоленість ґрунту тощо. виключають решту рослин. На ділянках заливних лук, щорічно одержують товсті наноси піску або мулу, поширені фітоценози з одного або небагатьох видів, здатних виживати при щорічному похованні їх нирок відновлення товстим наносом алювію. Такі зарості підбіла сьогодення (Petasitesspurius),багаття безостого (Bromopsisinermis),вейника наземного (Calamagrostisepigeios)та інших рослин з довгими кореневищами, здатних швидко проростати через нанос, що поховує їх. На ґрунтах, дуже багатих на нітрати, іноді формуються одновидові зарості пирію повзучого. (Elytrigiarepens)або кропиви (Urticadioica)та інших нітрофілів.

Таким чином, усілякі крайні умови ведуть до утворення фітоценозів найпростішої будови. За відсутності таких крайнощів виходять складніші фітоценози, що й бачимо з прикладу більшості лісових, лугових, степових та інших фітоценозів.

3. Різка змінність екологічного режиму. Особливо помітно збільшує флористичну насиченість та екологічну різнорідність флори фітоценозу різка змінність водного режиму. Так, весняне зволоження ковилового степу викликає велику кількість ефемерів і ефемероїдів, що закінчують вегетацію до настання сухого і спекотного літа. На заливних луках весняне зволоження забезпечує розростання вологолюбних видів, літня сухість їх обмежує, але зате сприятлива зростаючим видам з числа помірно вимогливих до вологи, але виносять весняне перезволоження. В результаті спостерігається велика кількість видів, екологічно різнорідних, що разом формують складний фітоценоз. На деяких заплавних луках (р. Об, середня Волга) буквально пліч-о-пліч ростуть і вологолюби (гідрофіти), наприклад болотниця (Eleocharispalustris),і багато мезофітів, і навіть ксерофітів.

Аналогічне значення може мати змінність світлового режиму. У дубово-широколистяних лісах щорічно за час вегетації змінюються два періоди, різні за освітленням: навесні, коли листя дерев і чагарників, що ще не розпустилися, не перешкоджають проникненню світла, ростуть і цвітуть багато світлолюбних рослин – проліск сибірський. (Scitlasibirica),Чубатка (Corydalis)та інші весняні ефемероїди, пізніший період – період затінення розвиненим листям – використовується іншими, тіньовитривалими рослинами.

4. Біотичні фактори. Найбільш наочний приклад - вплив на рослинність диких та свійських тварин. Пасова худоби змінює грунтово-ґрунтові умови і видовий склад рослинних угруповань: грунт або ущільнюється, або, навпаки, розпушується, з'являється купчастість, екскременти, що залишаються тваринами, удобрюють грунт - коротше кажучи, змінюється і повітряно-водний, і тепловий, і сольовий режим. Це спричиняє зміну рослинності. Паща і безпосередньо впливає на рослини: стравлювання та механічне витоптування роблять відбір видів, що виносять такий вплив.

Паща у поєднанні з різним ступенем впливу клімату, ґрунту та вихідної рослинності може сприяти або ускладненню вихідних фітоценозів, або їх спрощенню. Наприклад, при випасанні на сирому грунті утворюються купини, а купистий мікрорельєф збільшує різнорідність середовища і набір видів. При випасі тварин на помірно вологому грунті часто порушується задернение, а повторне стравлювання послаблює панівні рослини, що сприяє розростанню бур'янів, т. е. набір видів фітоценозу збільшується. Навпаки, інтенсивна пасть на щільному задернілому грунті уможливлює розростання лише небагатьох стійких видів. Тому багато, насамперед флористично складні лугові і степові фітоценози тепер, при сильному пасовищному їх використанні, перетворилися на вкрай спрощені, що складаються з небагатьох видів. Мишоподібні гризуни, що населяють різні фітоценози і дерни, що розпушують своїми ходами, і поверхневі шари грунту, сприяють поселенню багатьох рослин і цим створюють і підтримують більш складну будову рослинного покриву.

5. Властивості деяких компонентів фітоценозу. Наприклад, на покинутих ріллях з досить багатим грунтом нерідко через 1-2 роки розростається майже чиста зарість пирію повзучого. Ця рослина, швидко поширюючись за допомогою довгих гіллястих кореневищ, захоплює ріллю швидше, ніж багато інших видів рослин, які можуть зростати тут не гірше за пирію, але розселяються повільніше. Останні лише поступово впроваджуються у пирійний фітоценоз та ускладнюють його.

Подібні і з тієї ж причини чисті чагарники іван-чаю і наземного вейника розростаються на лісових гарах. Тут, як і на покинутій ріллі, є всі умови для зростання багатьох видів, тобто для формування складних фітоценозів. Але названі два види, володіючи великою енергією і насіннєвого та вегетативного розмноження, поширюються швидше за інші. Проникнення в подібні зарості інших видів затримується зазвичай насиченістю ґрунту кореневищами та корінням видів-піонерів, а також густотою їхнього травостою. Такі чагарники, однак, швидко зріджуються, так як їх види, що їх утворюють, вимогливі до рихлості грунту (аерації), а іноді і до багатства її нітратами; розростання ж їх ущільнює ґрунт, збіднює його, що й веде до самовирідження.

Існують і такі рослини, які здатні створювати умови для співіснуючої з ними порівняно небагатої флори та підтримувати їх протягом багатьох десятків та сотень років. Така ялина. У ялиновому мохистому лісі сильне затінення, вологість повітря і грунту, кислотність грунту, розмаїтість повільно і погано розкладається підстилки та інші особливості повітряного і грунтового середовища, викликані самою ялиною, допускають поселення під її пологом нечисленних інших видів вищих рослин, пристосованих до середовища ялинового лісу. Варто поглянути на вирубку серед такого лісу, щоб по величезній кількості на ній багатьох видів, відсутніх в навколишньому лісі, переконатися в повній придатності для них даного екотопа. Отже, невелика флористична насиченість ялинового лісу є результатом впливу його середовища.

Середовище рослинного співтовариства може і ускладнювати його флористичний склад. Наприклад, під пологом лісових посадок у степу з часом з'являються різні лісові рослини, і спочатку прості насадження перетворюються на складніші лісові фітоценози.

Вдумуючись у причини флористичного багатства чи бідності фітоценозів, бачимо, що вони можуть бути зведені до трьох груп чинників: по-перше, до впливу первинного середовища (экотопу), по-друге, до впливу середовища самого фітоценозу (біотопа) і, в -третє, до впливу біотичних факторів. Ці причини діють у межах багатства чи бідності флори району та її екологічного розмаїття, зумовлених географічно, історично та екологічно.

З'ясовуючи причини тієї чи іншої флористичної насиченості кожного фітоценозу, ми з'ясовуємо показове значення її для характеристики екологічних умов і ступеня їх використання рослинами.

Ступінь флористичної насиченості говорить про повноту використання середовища фітоценозу. Немає двох видів, цілком тотожних по відношенню їх до середовища, використання його. Тому чим більше видів знаходиться у фітоценозі, тим різнобічнішим і повнішим використовується зайняте ним середовище. І навпаки, фітоценоз, що складається з одного чи небагатьох видів, свідчить про неповне, одностороннє використання середовища часто лише тому, що в місцевій флорі не виявилося інших видів, здатних тут рости. Наприклад, ліс без чагарника з меншою повнотою використовує енергію сонячного випромінювання, ніж ліс із чагарниковим підліском. Підлісок використовує промені, що проходять крізь верхній полог лісу. Якщо під підліском є ще й трава або зелені мохи, то вони, у свою чергу, використовують світло, що проходить крізь підлісок. У лісі ж без підліску, трав і мохів все світло, що проникає крізь крони дерев, залишається невикористаним.

Якщо згадати, що зелені рослини – єдині природні діячі, що переводять енергію сонячного випромінювання в органічну речовину з величезним запасом хімічної енергії, то стане зрозуміло, наскільки важливо, щоб рослинні угруповання були максимально складного складу.

Флористичний склад фітоценозів іноді збільшують штучно. Цього досягають підсівом або посадкою у фітоценози інших видів рослин, навіть чужих місцевій флорі, але придатних для цих умов. Іноді з тією ж метою змінюють екологічні та фітоценотичні умови.

У Німеччині та Швейцарії ялинові ліси перетворюють на вигідніші змішані ліси посадкою в них інших деревних порід (бук). Замість одновидових посівів кормових злаків і таких самих посівів бобових воліють культивувати змішані злаково-бобові посіви не тільки тому, що вони доцільніші для поліпшення ґрунту та якості сіна, але й тому, що використання ними ресурсів поля та продуктивність їх більше, ніж чистих посівів.

Виявлення повної флори фітоценозу

Усі види рослин, складові фітоценозу, залежать від умов існування, і кожен вид вносить свою частку в утворення середовища фітоценозу. Чим повніше відомий флористичний склад фітоценозу, тим більше у дослідника даних для судження про фактори середовища.

Виявлення повного складу – не легке завдання навіть для досвідченого флориста. Деякі види вищих рослин, присутні у фітоценозі, у момент спостереження можуть бути тільки у вигляді кореневищ, цибулин або інших підземних органів, а також у вигляді насіння в ґрунті, і через це часто залишаються непоміченими. Трудно визначення видової приналежності сходів, ювенільних форм. Розпізнавання видів мохів, лишайників, грибів потребує особливої підготовки та навичок, а визначення мікрофлори фітоценозу – спеціальної складної методики.

При вивченні флористичного складу, як і щодо інших ознак будови фітоценозу, необхідно, щоб фітоценоз займав площу, достатню виявлення всіх своїх характеристик. Навіть повнота обліку флористичного складу залежить від обсягу врахованої площі. Якщо є, наприклад, трав'янистий фітоценоз із кількох десятків видів рослин, то, обравши на ньому для обліку флористичного складу майданчик у 0,25 м2, ми знайдемо на ньому кілька видів. Збільшивши майданчик вдвічі, знайдемо на ньому, крім уже зазначених, види, які були відсутні на першому, і загальний перелік видового складу буде поповнено. При подальшому збільшенні площі до 0,75-2 м2 і т. д. перелік видів буде все збільшуватися, хоча з кожним збільшенням площі прибуток числа видів у загальному списку стає меншим. Збільшивши майданчики до 4 м2, 5 м2, 10 м2 і т. д., ми помічаємо, що на майданчиках більше, наприклад, 4 м2 нового поповнення списку видів не відбувається або майже не відбувається. Це означає, що взятий нами майданчик у 4 м2 є мінімальною площею виявлення всього видового складу фітоценозу, що вивчається. Якби ми обмежилися майданчиком меншого розміру, виявити видовий склад було б неможливо. Трапляються ділянки рослинного покриву, що відрізняються від сусідніх, але настільки малого розміру, що не досягають площі виявлення флористичного складу фітоценозу, до типу якого вони належать. Ці ділянки – фрагменти фітоценозів.

Термін «площа виявлення» запропоновано. Іноземні автори використовують термін «мінімальний ареал».

Площа виявлення видового складу фітоценозів різного типу неоднакова. Вона неоднакова й у різних частин однієї й тієї фітоценозу. Наприклад, для мохового покриву на ґрунті в лісі часто достатньо 0,25-0,50 м2, щоб на такому невеликому майданчику зустріти всі види мохів, які є в даному фітоценозі. Для трав'янистого і кущового покриву в тому ж фітоценозі необхідний майданчик великих розмірів, часто не менше 16 м2. Для деревостою ж, якщо він складається з декількох видів, площа виявлення ще більша (від 400 м2).

У різних лугових фітоценоз мінімальна площа виявлення флористичного складу не перевищує або ледве перевищує 100 м2. Фінські автори вважають достатньою площу в 64 м2.

Маючи на увазі виявлення не тільки флористичного складу фітоценозу, а й різних інших рис будови, у практиці радянських геоботаніків прийнято при описі складного лісового фітоценозу брати пробну площу не менше 400-500 м2, а іноді і до 1000-2500 м2, а при описі трав'янистих фітоценозів - близько 100 м2 (якщо площа фітоценозу не досягає таких розмірів, вона описується вся). Мохові та лишайникові фітоценози мають площу виявлення часто не понад 1 м2.

Особливості генеративної активності степових фітоценозів

С. В. Левикін, к.геог.н, Г. В. Козачков, к.біол.н,

Інститут степу УРО РАН, Оренбург

Зональна біота степу, сформувавшись у специфічних умовах високої інсоляції та недостатнього зволоження, має широкий спектр варіантів прояву генеративної активності. Коли погодні умови сприяють розвитку тих чи інших видів, степ протягом вегетативного періоду неодноразово змінює зовнішній вигляд. При масовому прояві генеративної активності тих чи інших рослин у степу формується густа полог з генеративних пагонів, що створює певний колірний фон

Закономірності зміни степових аспектів, що характеризують диференціацію природної зональності, докладно вивчалися класиками сте-пезнавства на наукових стаціонарах БІН АН СРСР, у Стрілецькому та Козацькому степах під Курськом, Старобільським та Асканійським степами України. Основні аспекти вегетації, характерні для степів Північної Євразії, наводяться нижче.

1. Лугові степи російського Чорнозем'я

У лугових степах Центрального Чорнозем'я (Стрілецький степ під Курськом) при косимому режимі змінюються 18 аспектів, при цьому виділяється 16 яскраво квітучих рослин-домінантів.

2. Різнотравно-ковилові степи України

У північних варіантах різнотравно-ковилових степів (Старобільські степи України) описано 7 фаз розвитку рослинності.

3. Типчаково-ковилові степи півдня України

У типчаково-ковилових степах України (Ас-канійська цілина) відзначається до семи аспектів.

4. Різнотравно-ковилові степи Південного Уралу та Зауралля

За 1993-2005 р.р. на степових еталонах Південного Уралу та Зауралля вивчено інтенсивність сезонної зміни основних фенологічних аспектів еталонних степових ділянок. Виділено 10 аспектів.

5. Ксерофіто-типчаково-ковилкові сухі степи Північного Казахстану

Зміна аспектів у сухих грудницько-типчако-во-ковилкових і ромашково-типчаково-ковилкових степах (найбільш ксерофітний варіант дернино-злакових степів Північної Євразії, Казахстан) включає сім фаз розвитку рослинності.

6. Тонковатополынно-типчаково-ковилкові опустелені степи Центрального Казахстану

Аспекти цих степів вивчалися у тому північної частини з прикладу наукового стаціонару Ботанічного інституту АН СРСР (Карагандинська область). Усього відзначено сім фаз розвитку рослинності.

7. Тонковатополыно-тирсикові опустелені степи Центрального Казахстану

Аспекти степів вивчалися у тому північної і центральної частинах з прикладу наукового стаціонару Ботанічного інституту АН СРСР (Карагандинська область). Тонковатополыно-тирсико-ві степи є південний рубіж степового типу рослинності Північної Євразії. Відмічено 7 періодів сезонного стану рослинності.

8. Різнотравно-злакові степи Даурії

Дещо інша фенологічна картина спостерігається в степах монгольського типу Південно-Східного Забайкалля. Цей тип степів характеризується укороченим вегетаційним періодом та усуненням максимуму літніх опадів на середину сезону. Відзначено шість основних сезонних та приватних аспектів.

Своєрідний вигляд цілинного степу визначається поєднанням безлічі видів трав та різної інтенсивності їх цвітіння. У різні роки на тому самому ділянці степу можуть інтенсивно розвиватися різні види рослин: у посушливі роки - злаки та напівчагарники, у вологі

Різнотрав'я.

У сучасних умовах територіальної роз'єднаності невеликих степових ділянок на кожному з них рідко збігаються сприятливі для масового цвітіння фази біоритмів рослин та кліматичні умови. Вченими давно помічено, що «старі» абсолютно заповідні степові ділянки рідко демонструють яскраві аспекти. За нашими спостереженнями, найінтенсивнішу генеративну активність виявляють «молоді» степи – поклади, випаси. Рослини-піонери, що освоюють життєвий простір, що звільнився, виявляються в кращих екологічних умовах, ніж рослини на цілині. У них більше площахарчування, краще освітлення. Пухкий грунт покладу має вищу продуктивність.

Ключову роль генеративної активності зональної флори грає співвідношення тепла і вологи. Причому інтенсивність формування генеративних пагонів залежить від цих двох кліматичних факторів у попередній та поточний роки. Загалом, у клімаксному співтоваристві інтенсивність цвітіння рослинних домінантів пов'язана з чергуванням сприятливих та несприятливих умов у окремі роки. Прояв

масового цвітіння лише окремі роки пояснюється великий витратою рослиною поживних речовин формування квітів і насіння. На наступний рік (або кілька років) рослина, яка вже не має достатньо високого запасу енергії, не може цвісти і плодоносити, особливо якщо попередні роки не були сприятливими за метеоумовами. За сприятливих умов вегетативного періоду рослини до осені можуть накопичувати достатню кількість поживних речовин, які можуть бути використані наступного року у разі несприятливості погодних умов. Доведено, що існує «пам'ять» рослин про попередні погодні умови.

Наприклад, нами встановлено, що формуванню яскравого сріблястого аспекту ковили у 2005 р. сприяло те, що протягом попередніх років у ковили розвивалися переважно вегетативні пагони. Крім того, осінній період попереднього 2004 р. відрізнявся в 2002 р. підвищеною кількістю опадів (на 110-245%) та високими (на 1-5° вище за норму) середньодобовими температурами.

Узагальнюючи вищесказане, відзначимо, що сезонні аспекти степів визначаються сезонними ритмами домінантів, у тому числі й осінньо-зимовий період. Як правило, окремі сезонні аспекти монотонні та відносно стійкі. Варіюють лише їхня тривалість та яскравість, зумовлені погодними особливостями року. Рослинні домінанти, та й інші рослини також здатні створювати характерне колірне тло різної інтенсивності - приватний аспект, що проявляється нерегулярно. Наприклад, травневий зелений фон і серпневий солом'яно-жовтий аспект трав, що всихають, відносяться до сезонних явищ. Середньоінтенсивне цвітіння ковили

Сезонний пізньовесняний аспект, які масове цвітіння - приватний аспект.

Інтенсивна зміна приватних аспектів є найбільш характерною для лугових степів. Існують так звані приватноаспективні види, здатні створювати яскраве колірне тло: тюльпани, ковили, шавлії, підмаренники; і слабоаспективні (сірі) види: типчак, тонконіг, полин і т.д., які надають сезонному аспекту лише невеликий колірний відтінок.

Зміна та інтенсивність сезонних та приватних аспектів у степах обумовлена природно-кліматичними умовами, але порушується під дією нерегулярних катастрофічних подій (пожежа, затоплення, розорювання тощо).

Подивимося на основні фактори, що впливають на інтенсивність цвітіння та плодоношення одного зі степових домінантів - ковила (БІРА \essingiand). Це найбільш характерний петрофільно-кальцефільний плакорно-степовий вигляд. Насамперед домінував на величезних площах, особливо

у підзоні південного чорнозему та темно-каштанових ґрунтів. Цей приватноаспективний степовий домінант

У той же час найкраща з ковили в кормовому відношенні. У цілинному степу він становить 75-90% врожаю всього травостою. У зв'язку з цим вважаємо, що цей вид цілком може претендувати на роль візитної картки зональних понто-каспійських степів. Вегетативні пагони ковила утворюють стійкий сезонний зелений аспект, яке масове цвітіння і плодоношення - сріблястий приватний аспект.

Щорічна врожайність насіння ковила і відповідно інтенсивність його характерного сріблястого аспекту можуть сильно варіювати залежно від погодних та інших умов довкілля. Так, за даними досліджень, проведених на наукових стаціонарах АН СРСР, урожаї насіння ковила можуть коливатися в межах від 0 насіння/м2 до 1683 насінин/м2. За нашими спостереженнями (1991-2005 рр.), проведеним у першій половині червня на степових еталонах Південного Уралу (Оренбуржжя, Казахстан), ковила інтенсивно цвіла і плодоносила в 1991, 1998, 1999, 2000, 2005, 2. Помірний аспект спостерігався у 1993, 1994 рр., цей вид зовсім не цвів у 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 рр. за кліматичним умовам 1992, 1994, 2003 pp. - аномально вологі, у 1995, 1996, 1998 р.р. була посуха. Загалом, залежно від поєднання сприятливих факторів, відзначаються «ковилові» та «нековилові» роки без явних ознак циклічності їх зміни. За нашими спостереженнями, найбільш «ковиловим» в Оренбурзько-Казахстанському степовому екорегіоні був 2005 р. За нашими оцінками, в середньому на степових зразках у цей період налічувалося 1000-1200 шт. насіння ковила на 1 м2.

Як уже говорилося вище, найінтенсивніше цвітуть молоді особини ковила, особливо в умовах залежних сукцесій. Вік рослин визначався виключно за віком покладу (до 10 років). Вважається, що у ковила тривалість життя становить десятки років, тому природна зміна поколінь відбувається повільно. У зв'язку з цим потрібні детальні вивчення внутрішньо- та міжпопуляційної взаємодії степових домінантів. Багато питань вимагають вивчення: чи існує в принципі старіння степового травостою, процес оновлення всередині травостою йде постійно; чи є у степових травостоїв класи віку на зразок таких у деревної рослинності; наскільки у міру зрілості та старіння травостою (якщо такі існують) зменшується його генеративна активність та, відповідно, інтенсивність генеративного розмноження.

Часті степові пожежі, знищуючи підліт злаків та полином, сприяють домінуванню старих великих злакових куртин, у тому числі ковили. Поки що приймається, що в сучасних

степових фітоценози частка генеративних особин становить близько 70%. Однак слід зазначити, що поки що точно невідомо, до якого віку травостою зберігається необхідність у його насіннєвому відновленні. Чи можливо виділити у фітоценозі окремі різновікові групи одного виду рослини? Не виключено, що найстаріші особини степових домінантів взагалі не здатні до насіннєвого розмноження.

Нижче розглянемо систему факторів навколишнього середовища, що впливають на інтенсивність генеративного розмноження: особливості конкретної популяції степового домінанта, а саме: вік популяції, частка ювенільних та статевозрілих особин, властива виду тривалість паузи між двома інтенсивними цвітіннями (для ковил цей період становить у середньому ; метеорологічні фактори, а саме: температурний режим поточного року; кількість опадів осені попереднього року; кількість опадів весни поточного сезону; антропогенні фактори, а саме: інтенсивність випасу, терміни та регулярність сінокошінь, динаміка та інтенсивність пірогенного впливу, ступінь територіальної роз'єднаності цілинних ділянок.

Для ковила сприятливими умовами масового цвітіння є поєднання оптимального режиму господарського використання, рясних опадів осені попереднього року та весни поточного сезону, оптимального температурного режиму весни поточного сезону та закінчення періоду.

і паузи після останнього інтенсивного цвітіння. Загалом, фактори, що визначають інтенсивність плодоношення ковили, можна диференціювати в такий спосіб (табл. 1).

Відповідно, збіг не всіх сприятливих факторів зумовлює цвітіння ковили у звичайному усередненому режимі. Збіг більшості несприятливих факторів викликає адекватну реакцію рослинності: розвиваються тільки вегетативні пагони, остюки атрофуються в зародковому стані і засихають. Відбувається «хибне» цвітіння та утворення порожнього насіння.

З урахуванням всього сказаного вище, у тому числі фрагментарності сучасної території цілинних степів, на наш погляд, одночасно з введенням на них режиму територіальної охорони доцільно на частини цих територій проводити екосистемний догляд, який, зокрема, полягає в регулюванні генеративної активності основних степових фітодомінантів. Доцільність цих процесів обумовлена насамперед двома причинами: необхідністю підтримки високої насіннєвої продуктивності степових генетичних резерватів з метою тиражування агростепів за методом С. Дзибова та високою естетичною значимістю степових аспектів, зокрема, для розвитку екотуризму.

Література

1 Альохін, В. В. Нарис рослинності та її послідовної зміни на ділянці Стрілецький степ під Курськом // Праці СПБ общ-ва естеств. 1909. Т. 11.

2 Альохін, В. В. Рослинність СРСР. М: Радянська наука, 1951. С. 256-321.

3 Борисова, І. В. Ритми сезонного розвитку степових рослин та зональних типів степової рослинності Центрального Казахстану // Тр. Робот. Ін-та ім. В. Л. Комарова АН СРСР. Серія ІІІ (геоботаніка). Вип. 17. М.-Л.: Вид-во АН СРСР, 1965. С. 64-100.

4 Борисова, І. В. Зміна аспектів та сезонних станів // Біокомплексні дослідження в Казахстані. Л., 1976. Ч. 3. Комплексна характеристика основних рослинних угруповань пустельних степів Центрального Казахстану. С. 7881; 145-148.

5 Горшкова, А. А. Біологія степових пасовищних рослин Забайкалля. М: Наука, 1966.

6 Жмихова, В. С. Зміна аспективних картин Стрілецького степу при косимому і не косимому режимах заповідності // Біографія та народне господарство: тези доповідей. М., 1974. С. 27-30.

7 Лавренко, Є. М. Рослинність Старобільських степів / Є. М. Лавренко, Г. І. Дохман // Журнал біоботанічного циклу ВУАН. Київ, 1933. №5-6.

8 Пачоський, І. К. Рослинність Херсонської губернії 2. Степи. Херсон, 1917.

9 Работнов, Т. А. Життєвий цикл багаторічних трав'янистих рослин у лучних ценозах // Тр. Робот. Ін-та ім. В. Л. Комарова АН СРСР. Серія ІІІ (геоботаніка). Вип. 6. М.-Л., Вид-во АН СРСР. 1950.

10Сменова-Тян-Шанська А. М. Динаміка степової рослинності. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. пТанфільєв, Г. І. Ботаніко-географічні дослідження в степовій смузі / / Праці Особ. Лісний. Департ., СПб. 1898.

12Шалит, М. С. Геоботанічний нарис Держ. Степи. Заповідника «Чаплі», бл. Асканія-Нова// Бюллютень фототехнічної станції Степового інституту «Чаплі». 1930. Т. 1.

1. Фактори, що визначають інтенсивність плодоношення ковили

Чинники, що сприяють рясному утворенню генеративних пагонів Чинники, що знижують генеративну енергію

Пухкі ґрунти покладів Щільні цілинні ґрунти

Територіально-екологічні переваги піонерних стадій демутації Конкуренція

Молодість популяції Клімакс популяції

Випас копитних, насамперед коней Пригнічення травостоїв непомірним випасом

Поодинока пожежа в осінньо-зимовий період Часте вигоряння травостоїв

Сінокосообіг Накопичення повсті

Волога осінь Ранні сіножаті в період утворення насіння

Тепла волога весна Суха осінь

Пік накопичення рослиною поживних речовин через три роки після останнього масового цвітіння Суха рання спекотна весна

Затяжна холодна весна

Накопичення твердих опадів нижче за норму

На правах рукопису

АВАНЕСОВА Ганна Олександрівна

СУКЦЕСІЇ СТЕПНИХ ФІТОЦЕНОЗІВ ЄВРОПЕЙСЬКОЇ ЛІСОСТІПІ (на прикладі Центрально-Чорноземного біосферного заповідника ім. В.В. Альохіна)

Воронеж - 2006

Дисертацію виконано на кафедрі ботаніки природничо-географічного факультету Курського державного університету.

Науковий керівник:

Офіційні опоненти:

Провідна організація:

доктор сільськогосподарських наук, професор

Пружин Михайло Костянтинович

доктор біологічних наук, професор

Крилов Артур Георгійович

кандидат біологічних наук Терехова Наталія Олексіївна

Воронезький державний біосферний заповідник

Захист відбудеться 20 жовтня 2006 р. о 14-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 212.038.05 у Воронезькому державному університеті за адресою: 394006 м. Воронеж, вул. Університетська площа, 1. 59 аудиторія.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Воронезького державного університету за адресою: 394006 м. Воронеж, вул. Університетська площа, 1

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

Г.І.Барабаш

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Центрально-чорноземний державний біосферний заповідник ім. проф. В.В. Альохіна (Курська область) є основою вивчення змін цілинних степових фітоценозів під впливом певних режимів охорони. Лугові степи Центрально-Чорноземного заповідника - унікальні рослинні угруповання, які майже зникли по всій Євразії у зв'язку з оранням і господарською діяльністю людини (Альохін, 1936). Обробка біологічного матеріалу, накопиченого в Центрально-Чорноземному державному біосферному заповіднику, має велике наукове значення у зв'язку з відповідністю програмі ЮНЕСКО «Людина та біосфера» (МАБ) та Конвенції про біологічну різноманітність видів дикої природи, прийнятої в 1992р.

Сукцесії лучно-степових фітоценозів при різних режимах охорони недостатньо вивчені. Необхідно знати напрям даних змін для коригування процесів, що відбуваються в них, і оптимізації степового природокористування (Лавренко, 1959).

2. Визначити напрямки сукцесії степових фітоценозів з РАЗ

3. Виділити стадії сукцесії степових фітоденозів при РАЗ та РПК.

Наукова новизна роботи. Вперше описано стадію рідкісного лісу у фітоценозах з абсолютно заповідним режимом та виділено стадії сукцесії рослинності при абсолютно заповідному режимі охорони та режимі періодичного косіння. Виявлено динаміку в експансії дерев та чагарників на всіх некосимих площах Стрелецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника. Встановлено олуговіння на дільницях з режимом РПК та заліснення на дільницях з РАЗ у степових фітоценозах Стрілецького степу.

Практична значимість. Представлені у дисертації матеріали узагальнюють накопичений досвід охорони лугових степів у Центрально-Чорноземному заповіднику, дозволяють вибирати раціональні способи охорони лугових степів, підтверджують оцінку абсолютно заповідного режиму, дану М.С. Камишевим (1965), як режиму, що веде до втрати лучно-степових фітоценозів, виникненню рідкісного лісу.

Апробація роботи. Основні положення дисертації викладені та обговорені на наукових конференціях «Фітоценози північного лісостепу та їх охорона» (Курськ, 2001), «Флора та рослинність Центрального Чорнозем'я» (Курськ, 2002, 2003, 2004), «Антропогенний , 2001), «Вивчення та охорона природи лісостепу» (Курськ, 2002), ІІ міжнародній конференції з анатомії та морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002), «Історичний ландшафт. природа. Археологія. Історія» (Тула-Куликове поле, 2002).

До теперішнього часу вивчений характер цілинних плакорних степових фітоценозів Стрілецького степу (Алехін, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камишев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанська, 1966; 08, 09, 09, 09, 09; 9). Відображено зміни флори Стрілецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника (Альохін, 1909, 1940; Носова, 1973, Сафонов, Собакінських, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухін, Золотухіна 2000, 2002). Проаналізовано дані щодо продуктивності та видової насиченості при РАЗ та РПК (Алехін, 1909; Прозоровський, 1940, Редулеску-Іван, 1965; Семенова-Тян-Шанська, 1966; Утєхін, 1977; Собакінських, 2000). Дано визначення сукцесії (Міркін, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) та розглянуто зміни степових фітоценозів при різних режимах охорони (Алехін, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровський, 5, 6, 9, 6, 9; 1990; Собакінських, 2000). Розглянуто питання біоморфологічних особливостей рослин Стрілецького степу (Прозоровський, 1940; Покровська, 1940; Левіна, 1956; Зозулін, 1959; Голубєв, 1962; Голубєва, 1964, 1965; Персикова, 1967; 9; 9; 9; 9; Філатова, 1997; Філатова, 2000).

На підставі узагальнених літературних даних було сформульовано мету та конкретні завдання дослідження.

Розділ 2. Район, матеріали та методи досліджень

Об'єктом дослідження були лучно-степові фітоценози Стрілецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника в умовах режиму періодичного (десятирічної ротації) сінокосіння та абсолютно заповідного режиму. Ділянка Стрілецького степу з режимом періодичного косіння до 1959 р. викошувалась щорічно. З 1959 р. був переведений на 4-річний сінокосообіг, а з 1992 р. - на 10-річний з випасом по отаві. Таким чином, ця ділянка пройшла всі форми періодичного косіння. Абсолютно заповідний режим на Стрілецькій ділянці запроваджено 1935 р.

Аспективність вивчалася на Стрілецькій ділянці в умовах періодичного косіння та заповідного режиму з квітня по жовтень 2001-2005 років. за методикою І.М. Бейдеман (1974). В результаті маршрутних

спостережень фіксувалися основні аспекти степових фітоценозів.

Стандартні геоботанічні описи проводились у 2001-2005 роках. на пробних майданчиках по 100 м2 з використанням методик "Польовий геоботаніки" (1959-1976).

Велика кількість рослин розглядали за шкалою Друде, т.к. за цією методикою працювали у заповіднику всі попередні дослідники. За цією шкалою на абсолютно заповідних ділянках враховувалися сходи дерев та чагарників, що входять у трав'яний ярус. Класифікація рослинності проводилася за еколого-морфологічним (домінантним) принципом (Ярошенко, 1953).

Видова насиченість степових фітоценозів визначалася на метрових квадратах у триразовій повторності (Уіттекер, 1980). В основу біоморфологічного аналізу видів покладено систему життєвих форм Раункієра (Яаіп1ааег, 1937) з доповненнями для аналізу рослинності Середньоруської лісостепу М.І. Падеревської (1977, 1979) та дані щодо біоморфологічних структур, виділені В.М. Голубєвим (1962). Індекси зволоження рослинних угруповань розраховувалися за шкалами Л.Г. Раменського (Раменський та ін, 1956)

Визначення продуктивності степових фітоценозів із абсолютно заповідним режимом і режимом періодичного косіння проводилося за величиною надземної фітомаси в період її максимального розвитку, коли в генеративну фазу переходить не менше 80% видів судинних рослин (фенологічний максимум). Укоси бралися на цих ділянках на два тижні пізніше з урахуванням відставання у розвитку рослин в умовах некосимого режиму (Собакинських, 1996).

Для визначення величини біологічної продуктивності бралися укоси за допомогою облікової рамки 0,25 м2 у 8-кратній повторності. Відчуження проводилося лише на рівні грунту з вистриганням всіх щільних дерновин. Підстилка та мох збиралася в окремі пакети. Вся надземна фітомаса диференціювалася нами на зелену та мертву частини. У зеленій частині надземної фітомаси виділялися фракції -господарсько-ботанічні групи: злаки дерновинні, злаки кореневищні та рихлокустові, осоки, бобові, різнотрав'я та мохи. Мертва частина укосу поділялася на ганчір'я та підстилку. Дрантя - відмерлі пагони, що зберегли зв'язок з материнською рослиною. Підстилка (повсть) - це мертві рослинні залишки, що утворюються на поверхні ґрунту. Ваговому аналізу піддавалися сухі проби (Утєхін, 1977).

На всіх некосимих ділянках вивчалося поширення дерев та чагарників. Картування деревно-чагарникових видів проводилося на пробних площах по 500 м2 та 10000 м2, розмір яких забезпечує за методикою В.Н.Сукачова (1957) виявлення особливостей лісових фітоценозів. Було здійснено повторне картування профілю (6 га), закладеного В.Д. Собакінських у 1980-1981 роках, що проходить у

меридіональному напрямку від спостережної протипожежної вежі до Петрина лога. По перерахованих ділянках було зафіксовано горизонтальні проекції крон дерев та чагарників та їх висоти. Як основний критерій для виділення співвідношення видового складу дерев, чагарників та їх сукупної ролі у фітоценозах перевагу віддали площі проекцій крон - проективному покриттю. Проекції крон суцільних чагарників наносилися за контурами на плані.

При виділенні основних стадій сукцесій степових фітоценозів тимчасові межі визначалися на основі більш повних описів дослідниками фітоценозів. За вихідний стан рослинності прийнято класичний опис співтовариств 1933 (Алехін, 1936). Стадії сукцесії виділялися за основними показниками видового складу, видової насиченості, співвідношення господарсько-ботанічних груп, домінантів основних асоціацій, індексів зволоження Л.Г.Раменського (1956), хроноклін (Міркін, 1978). Назва стадій сукцесій наводилося відповідно до домінуючої асоціації.

Для аналізу даних застосовувався метод математичної статистики із застосуванням програм Microsoft Excel 2002, Biostat.

Усі латинські назви рослин наводяться за С.К. Черепанову (1995).

Глава 3. Сучасний стан степових фітоценозів Стрілецького степу

Дослідження лугово-степових фітоценозів Стрілецького степу показали, що зміни відбувалися залежно від режимів охорони. Для оцінки сучасного стану рослинності при періодично косимому та некосимому режимах було досліджено фітоценози західної та центральної частини Стрілецького степу.

Західна частина Стрілецького степу найбільш відвідувана: нею проходить екологічна екскурсійна стежка. На цій території проводяться численні дослідження ботаніками, ґрунтознавцями, мікробіологами, зоологами, кліматологами. Центральна частина Стрілецького степу відрізняється меншими порушеннями її людиною, але більшим впливом тварин, які заносять у дані фітоценози бур'яни та лісові види.

Аспективні картини в основному подібні до всієї території Стрілецького степу. Відзначається різниця у часі наступу фаз аспектів на ділянках з РАЗ та РПК. Розвиток та цвітіння рослин на косимому степу запізнюється на 2 тижні. Причиною цього є дія підстилки на рослини, що розвиваються, шляхом утримання на більш тривалий термін снігового покриву і створення бар'єру для проникнення сонячного світла. 11 аспектів, що виділяються в даний час

час (Філатова, 2002), відзначаються по всьому степу, деякі фрагментарно. Аспект Pulsatilla patens (L.) Mill, та Carex humilis Leyss. виражений лише у Селіхових кущів, а аспект Adonis vernalis L. – на пасовищі у водопою, Anemone sylvestris L. утворює аспект у поодиноких місцях. Myosotis popovii Dobrocz. зустрічається рідко, тому ніде аспект її не відзначався. Навесні, наприкінці квітня, загальний жовтий аспект дають Prímula veris L. та Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспект Salvia pratensis L. поширений по всьому степу. Tragopogon orientalis L. s.l. під час цвітіння не дає барвистий аспект. Відзначалося нечисленне цвітіння Stipa pennata L. та Echium russicum J.F. Gmel.. Строкаті багатобарвні аспекти спостерігаються з початку літа і до кінця червня. В кінці червня злаки (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ) перекривають багатоцвіття різнотрав'я і створюють загальний солом'яно-бурий фон на всій косим.

Вагова участь і співвідношення в травостоях основних ботаніко-господарських груп рослин показують, що злаки переважають як у косимих фітоценозах, так і в фітоценозах з періодичним косінням, причому і в тому й іншому випадку превалюють кореневищні злаки (рис.1).

ЕС косимий степ □ такий собі степ

Мал. 1. Співвідношення маси господарсько-ботанічних груп у фітоценозах косимого та некосимого степу

Зд-злаки дерновинні, зкр-злаки кореневищні і рихлокустові, р-різнотрав'я, б - бобові, о-осоки, м-мхи, в-ганчір'я, п-підстилка.

Видова насиченість на некосимих ділянках удвічі менша (24 види на 1 м2), ніж на косимих (57 видів на 1 м2).

Порівняння списків видів степових фітоценозів з абсолютно заповідним режимом сьогодення та опис степу,

наведене В.В.

малолітники (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. та ін), насіннєві відновлення яких утруднене через підстилку. Випадають також багаторічні розеткові рослини (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а також Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.) Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. та ін, які не переносять затінення високими травами та дія підстилки.

Різнотрав'я представлене одинично і розсіяно, лише Galium verum L. s.I та Agrimonia asiatica Juz. зрідка зустрічаються рясно. Місцями у великій кількості представлені Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Порівняння одержаних нами описів косимого степу з класичним, наведеним В.В. Альохін (Алехін, 1936, 1951) показує, що фітоценози з РПК зберегли свій видовий склад. Не виявлено в наших списках 12 рослин: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench та ін.

Змінився склад злаків за рахунок появи у фітоценозі Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia. Зменшилася велика кількість Festuca valesiaca, Carex humilis.

Зберігається видовий склад різнотрав'я при певній зміні різноманіття окремих видів. Зменшили велику кількість Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Збільшили велику кількість Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern.

Аналіз геоботанічних описів степових фітоценозів з абсолютно заповідним режимом дав основу для аналізу рослин, що випадають і впроваджуються, на некосимі ділянки.

Більшу частину степових фітоценозів з абсолютно заповідним режимом складають лучні і лучно-степові види, мезоксерофіти, ксеромезофіти, напіврозеткові малолітні та однорічні рослини, рослини нижчих ярусів.

Більшу частину впроваджуються в степові фітоценози із заповідним режимом складають лісові та лучні види, евмезофіти та

евримезофіти, дерева та чагарники, напіврозеткові та горизонтально кореневищні багаторічні рослини, рослини верхніх ярусів.

Подібність у видовому складі періодично косимих і некосимих фітоценозів становить 42%-44% (за величиною коефіцієнта Жаккара), що говорить про суттєву відмінність даних співтовариств.

Важливою зміною за останні десятиліття є експансія дерев та чагарників до спільноти з абсолютно заповідним режимом (рис.2). В описах цих ділянок І.Ф. Петрової (1990) вказувалися лише поодинокі чагарники. Поява цих видів пов'язана із занесенням їх насіння в степові фітоценози з прилеглих лісових масивів ссавцями, птахами та вітром

Мал. 2. Проекції крон дерево-чагарникових видів на майданчику 500 м2 некосимого ділянки Стрілецького степу

за останні 20 років. Рідкісне створює умови затінення під кронами, що веде до випадання рослин, пристосованих до відкритих просторів.

Вивчення великої кількості, зустрічальності видів у фітоценозах показує широке поширення АггІєпшІєгіт е1аІіз по Стрілецькій ділянці. Н.І. Золотухін та І.Б. Золотухіна (2000) вказують, що стрімке поширення цього виду почалося в 60-ті роки і пов'язане не тільки з біологічними особливостями цієї рослини, але і з мезофітізаціі рослинного покриву за рахунок збільшення зволоження за останні 20 років. Можливо, дане поширення АггЬепШИегіт еШта пов'язане зі зміною терміну косіння: раніше степ косили з 13 червня, нині сіножаті проводяться на початку липня. Пізніше косіння дає можливість рясного дозрівання насіння.

Дане припущення підтверджує робота Вілсона, Кларка (Wilson, Clark, 2001) про вплив сінокосіння на впровадження та поширення Arrhenatherum elatius у степові спільноти. Автори стверджують, що щорічне ранньорічне сінокосіння (до 26 червня) протягом 5 років помітно зменшує проектне покриття та велику кількість райграсу.

Таким чином, зміни у фітоценозах Стрілецького степу мають певну спрямованість, яка залежить від режиму охорони. Твердження І.Ф. Петрової (1990) про завершення сукцесії на некосимих ділянках спростовується нині наявністю рідкісного лісу. Передбачається заміна цих угруповань лісовим фітоценози. Сінокосний режим забезпечує підтримку степових ділянок у постійному вигляді. Простежується зміна великої кількості деяких видів, вагова участь у травостої злаків та різнотрав'я.

Глава 4. Сукцесії фітоценозів під впливом абсолютно заповідного режиму

За час, що минув з організації заповідника (1935), відбулися зміни рослинності, які ведуть заміні одних спільнот іншими.

Режим некошіння, створений для степових фітоценозів у заповіднику, ніколи не був властивий даним спільнотам. Доагрокультурний степ піддавався впливом копитних травоїдних тварин, пізніше людина використовувала степи під пасовища та сіножаті. Протягом існування степів постійно відбувалося відчуження наземної фітомаси та випасання.

Абсолютно заповідний режим (зняття випасу та сінокосіння), як екзогенний антропогенний фактор, призвів до виникнення нових ендогенних факторів, що виразились у:

1. Накопичення ганчірки та підстилки.

2. Затримка снігу, повільне його танення.

3. Зміна температурного режиму.

4. Зміни режиму зволоження (Семенова-Тян-Шанська, 1966).

Оскільки зміни рослинності відбуваються через взаємодії фітоценозу і екотопа, викликаного процесами розмноження і розростання рослин, цей сукцесійний процес є автогенним сингенезом (Миркин, 1989).

Аналіз описів угруповань, їх характеристик, величин біологічної продуктивності дають можливість виявити особливості зміни основних показників. При цьому позначаються стадії розвитку фітоценозів, межі яких визначаються часом найбільш повних описів фітоценозів (табл.1).

Таблиця 1

Зміни основних показників у фітоценозах з РАЗ

Стадії сукцесії Видова насиченість Вагова участь у травостої злаків та різнотрав'я (%) Панівні асоціації *

100 м2 1м2 Різнотрав'я та бобові Злаки

I (1935-1939) 101 44 62 38 Типчаково-різнотравна

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Береговокострецово-ковила

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Наземно-вейникова

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграсова

* За даними Альохіна (1935); Прозоровського (1940), Зозуліна (1955), Редулеску-Іван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семенової-Тян-Шанської (1966); Петрової (1990), Собакінських (2000), Аванесової (2004)

Обробка описів за екологічними шкалами вказує на зміни фітоценозів у бік збільшення ступенів зволоження (51,9 до 56 індексу), що свідчить про перехід лугових степів до свіжих лук. За шкалою Л.Г. Раменського (1956) лугові степи характеризуються індексами 47-52, тоді як індекси 53-63 характеризують сухі та свіжі луки.

Протягом 70 років (до 2005 року) степові травостої із заповідним режимом змінювалися у напрямку:

1. Зменшення видового розмаїття фітоценозів, число видів на 1 м2 та 100 м2 скоротилося майже в 2 рази.

2. Зміни співвідношення вагової участі основних видів рослин. У укосах підвищилася частка злаків, зменшилася частка різнотрав'я, бобових.

3. Випадання однолітників та малолітників, особливо на перших етапах розвитку.

5. Розростання та розповсюдження ковил, «заколупання» (6070гг.), Пізніше обмежене, поряд зі збільшенням присутності кореневищних (костриця берегового) злаків.

6. Збільшення показників зволоження.

7. Впровадження лісових та лучних, бур'янових, опушкових видів трав'янистих рослин.

4.2. Експансія дерево-чагарникової рослинності у Стрілецькому степу

На VI делегатському з'їзді Всесоюзного ботанічного товариства 1978 року директором заповідника A.M. Краснітським та ботаніками О.С. Ігнатенко, В.С. Жмиховий, В.Д. Собакінських зазначалося відсутність експансії дерево-чагарникової рослинності в заповіднику при заповідному режимі (Ігнатенко та ін., 1978).

Спочатку в степу зустрічалися чагарникові компоненти в степових фітоценозі Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fish, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

У описах степових фітоценозів різними авторами (Алехін 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанська 1966, Редулеску-Іван 1967, та інших.) не вказувалися дерева і чагарники крім степових чагарників, названих вище. Діяльність І.Ф. Петрової (1990), яка здійснювала геоботанічне обстеження Стрілецького степу, дерева та чагарники не відзначалися чи вказувалися як поодинокі.

На всіх некосимих ділянках Стрілецького степу виявлено 13 видів дерев та 17 видів чагарників. Види, виявлені нами, наводяться Н.І. Золотухіним, І.Б. Золотухіною (2002) у списку флори Стрілецького степу плакорного.

На меридіональному профілі, закладеному В.Д. Собакінських у 1980-1981 роках (Аванесова, Собакінських, 2006), були відзначені Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 прим.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 прим.), Rosa canina L. (2 прим.), Lonicera tatarica L. (1 екз.), Quercus robur L. (3 екз.), Populus trémula L. (3 екз.). На цій підставі можна вважати 1980 початком експансії деревно-чагарникової флори.

Повторне дослідження профілю показало значне збільшення кількості дерев чагарників. На даний час (2005) на профілі було встановлено 46 екземплярів дерев різного віку (Quercus robur (4 екз.), Populus trémula (4 екз.), Ulmus glabra Huds. (4 екз.), Acer negundo L. (6 екз.)) , Acer platanoides L. (1 екз.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 екз.), Malus domestica Borkh та Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 екз.)) та 52

чагарників різного розміру (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. і Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Картування пробних площ некосимих ділянок Стрілецького степу та профілю показує, що проекції крон дерев і чагарників нині ними займають до 20% (табл. 2).

Поява дерев і чагарників на косимих ділянках може лише посилити експансію, т.к. більшість із них нині перебувають у стадії плодоношення. Відмирання дерев та чагарників

Таблиця 2

Проективне покриття крон дерев та чагарників на пробних площах Стрілецької ділянки (у %)

21,5 14 9 3,5 4,7

майже немає. Рідколісся, що встановилося, може далі призвести до розвитку лісових співтовариств. Лісостеп характеризується на вододілах наявністю як лісових угруповань, так і лугових степів. Історія степового лісознавства, досвід та спостереження за розвитком некосимих ділянок, які були узагальнені ще Н.Ф. Комаровим (1951), говорять про можливість заліснення фітоценозів із заповідним режимом. Доказом цієї точки зору є робота Л.І. Денисмана (1967) з розкопок сурчин у прилеглому до степу урочищі «Дуброшина», в якій автор стверджує, що ця територія раніше була степом. Сучасні роботи з Далекого поля Козацького степу показують також заростання деревами та чагарниками степових територій (Рижкова, Рижков, 2001)

Є й інша думка про стійкість степових фітоценозів до заростання деревами та чагарниками. Воно полягає в тому, що рідколісся не поступиться місцем лісам, а відновляться корінні степові фітоценози. Ця думка ґрунтується на уявленнях про самобутність лісостепу (Дохман, 1967).

Таким чином, подальший хід розвитку рослинності на некосимих ділянках залежатиме від нових екологічних умов, що створюються на них, біології рослин, що ростуть у співтоваристві, особливо від сильних у конкурентному відношенні дерев і чагарників.

4.2. Стадії сукцесії на ділянках із абсолютно заповідним

На підставі аналізу та узагальнення наявних описів степових фітоценозів за різні роки (Алехін, 1935; Прозоровський, 1940; Зозулін, 1955; Редулеску-Іван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-9-6; , 2000) та власних результатів досліджень (Аванесова, 2004) були виділені наступні стадії сукцесії (рис.3).

І стадія Типчаково-різнотравна (1935-1939) виділялася на підставі порівняння даних В.В. Альохіна (1935) та Н.А. Прозоровського (1940).

На першій стадії сукцесії ділянки відрізняються фізіономічно. Рослинний покрив стає більш одноманітним і менш барвистим, відбувається зміна аспектів, рослини запізнюються у своєму розвитку, розростаються деякі види з різнотрав'я (^1ed¡cago

Гстадія ІІ стадія

ІІІ стадія

Заліснення

о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцесійний час,

Мал. 3. Схема сукцесії на ділянках із абсолютно заповідним режимом

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), відзначається групове поширення Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Зменшується видова насиченість із 54 до 44 видів на 1 м2.

Збільшується коефіцієнт видової насиченості кореневищних та рихлокустових злаків Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.) Karst.

Збільшується велика кількість ковил, місцями спостерігається їх аспект. Знижується роль Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Зменшується велика кількість деяких бобових (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;).

Зменшується кількість однорічних та бур'янів (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J

Зазначається зменшення пагонів на одиницю площі (Myosotis popovii -38 на 1 м2, Salvia pratensis 24 на 1 м2).

Домінуючими рослинами із злаків стають Festuca valesiaca, Роа angustifolia L., з різнотрав'я – Filipéndula vulgaris Moench.

Мохи зустрічаються рясно, на кожному квадратному метрі. Починається накопичення підстилки.

II стадія Береговокострецово-ковилова (1940-1964) виділялася на узагальненні даних Г.М. Зозуліна (1955), Д. Редулеску-Іван (1965, 1967), Г.І. Дохман (1968), AM. Семенова-Тян-Шанської (1966)).

На другій стадії сукцесії загальним домінантом стає Bromopsis riparia. Збільшується велика кількість Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Роа angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Вагова участь злаків у травостої зростає до 50-60%, відзначається аспект злаків.

Посилюється поширення та життєвість ковили, які утворюють аспект. Відбувається «заколупання».

З'являється Arrhenatherum elatius, що не дуже часто зустрічається. Продовжує зменшуватися велика кількість Festuca valesiaca, Carex humilis.

Знижується велика кількість Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Найменше стає весняних квітучих рослин (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Знижується участь і велика кількість бобових, тільки Chamaecytisus ruthenicus місцями відіграє помітну роль.

На цій стадії сукцесії видова насиченість становить 35 видів рослин на 1 м2.

Майже зникають мохи.

Стабілізується накопичення підстилки.

III стадія Вейнікова (1965-1982) виділена за матеріалами І.Ф. Петрової (1990), В.Д. Собакінських (2000).

На цій стадії сукцесій відзначається високий рівень домінування Calamagrostis epigeios. Рівні ділянки плакорів та приводороздільних просторів займає наземновійникова асоціація (близько 70%). У ній субдомінантами є Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Кострцеві асоціації займають 20% території. Ковильні асоціації зберігаються лише на мікропідвищеннях, хоча Stipa pennata поширений по всьому плакору з

константністю 83% і народження до 60-80%. Вагова участь злаків у травостої в 3 рази більша, ніж різнотрав'я.

Число барвистих аспектів зменшується до 4-х. З різнотрав'я домінують Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видова насиченість становить 33 види на 1 м2. IV стадія Розвиток рідкісного лісу з переважанням райграсової асоціації (з 1982) виділено на підставі матеріалів В.Д. Собакінських (2000) та наших даних.

Відбувається експансія дерев та чагарників, які до 2005 року займають 6-20% території, що змінило зовнішність косимого степу. Домінують Calamagrostis epigeios, Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. До домінант входить Arrhenatherum elatius, він поширений по всіх асоціаціях, створюючи до середини літа загальний аспект на більшій частині некосимого степу. Цілком зник Carex humilis.

Наголошується на впровадженні лісових, опушкових і лугових видів (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. та ін.).

Відбулося збільшення асоціацій бур'янів Urtica dioica, Cirsium setosum. Видова насиченість становить до 24 видів на 1 м2.

Глава 5. Сукцесії степових фітоценозів під впливом сінокошіння

На косимому степу за існування заповідника змінилися екологічні умови у зв'язку з такими факторами:

1. Зняття випасу навесні та восени по отаві.

2. Зміна термінів косовиці. Якщо раніше викошувався степ з 13 червня, то за заповідання терміни було перенесено початку липня.

3. Поява нових способів косовиці. Якщо раніше косили косою, а згрібали сіно граблями, пізніше перейшли на машинні способи збирання.

Оскільки зміни рослинності викликані зовнішнім антропогенним дією стосовно фітоценозу, то ці сукцесійні процеси відносяться до аллогенного гейтогенезу (Міркін, 1989)

Фітоценози з РПК у дещо зміненому вигляді близькі до вихідних, описаних В.В. Альохіним (1936) на початку XX століття. Зміни основних показників дозволяють виділити стадії сукцесії на ділянках з періодичним косінням (табл. 3).

Обробка описів за екологічними шкалами показує, що степові фітоценози з режимом періодичного косіння змінили індекс зволоження з 51,9 до 52,7 і в даний час знаходяться на межі між луговими степами та сухими свіжими луками.

Таблиця 3

Зміни основних показників у фітоценозах із РПК

Стадії сукцесії Видова насиченість Вагова участь у травостої злаків та різнотрав'я (%) Панівні асоціації*

100 до? 1 м2 Різнотрав'я та бобові Злаки

I (1935-1939) АЛЕ 54 62 38 Типчаково - різнотравна

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Типчаково-береговокострево-різнотравна

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Різнотравно-береговокострецьова

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Різнотравно-береговокострево-райграсова

При збереженні видового розмаїття степових фітоценозів Стрілецького степу, на ділянках з сіножатковим режимом відзначаються зміни, що виражаються в наступному:

1. Збільшенні великої кількості кореневищних і рихлокустових злаків та їх вагової участі.

2. Пригноблення дерновинних злаків.

3. Зменшення великої кількості Carex humilis.

4. Зменшення великої кількості деяких рослин з різнотрав'я.

5. Випадання однолітників і малолітників, Міосотістоповіі.

6. У поширенні Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Зменшення великої кількості пізноквітучих видів, Veratrum nigrum L..

8. Збільшення показників зволоження фітоценозів.

При сінокосі Стрілецький степ залишається багатобарвним, зберігаючи основні аспекти, і характеризується як спільнота близька за своїм станом до вихідного, що відзначалося під час створення заповідника. Сінокосний режим забезпечує збереження видового розмаїття Стрілецького степу, зазначеного на початку століття в описах В.В. Альохіна.

5.2. Стадії сукцесії на ділянках із режимом періодичного косіння

При виділенні даних стадій сукцесії розглядалися повніші описи фітоценозів за різні роки (Альохін, 1935; Прозоровський, 1940; Зозулін, 1955; Редулеску-Іван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова9, 10,9; Собакінських, 2000, Аванесова, 2004). На ділянках з режимом періодичного косіння виділяється 4 стадії сукцесії (рис.4).

І стадія Типчаково-різнотравна (1935-1939) виділена на підставі порівняння даних В.В. Альохіна (1935) та H.A. Прозоровського (1940).

До 1939 р. косі ділянки мало змінюються в порівнянні з вихідними. Рослинний покрив зберігає видове розмаїття та основні аспекти. Рослини випереджають у своєму розвитку рослини на ділянках із РАЗ. Підвищується життєвість багатьох рослин, особливо у Festuca valesiaca, так само, як і кореневищних злаків. Stipa pennata підвищує своє поширення. Вивчення аспектів показує збільшення великої кількості Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Моховий покрив місцями займає 100%. Вагова участь різнотрав'я в травостої більше (70%), ніж злаків.

1 стадія II стадія III стадія IV стадія

Олуговіння

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцесійний час, роки

Мал. 4. Схема сукцесії на ділянках із режимом періодичного косіння

II стадія Типчаково-береговокострево-різнотравна. (19401965) виділено за даними Г.І. Зозуліна (1955), Д. Редулеску-Іван (1965), В.Д. Собакінських (2000).

Видовий склад змінюється незначно. Домінує різнотрав'я. До 77% становлять полікарпічні багаторічники, однолітники становлять до 9%. За масою різнотрав'я становить 61-71%. Різнотрав'я визначає численні барвисті аспекти. Рясно цвітуть Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC. Є добре виражені аспекти Stipa pennata. Зменшується присутність мохів.

Видова насиченість зменшується до 56 видів на 1 м2.

III стадія Різнотравно-береговокострецева. (1965-1982) описано у роботах І.Ф. Петрової (1990), В.Д. Собакінських (2000).

Збільшуються площі під береговокострецькою асоціацією. Скоротилася участь у асоціаціях Festuca valesiaca: він вийшов із груп домінант. Вагова участь різнотрав'я поступається злакам. Продовжує зменшуватись присутність Carex humilis.

З різнотрав'я домінують Vicia tenuifolia. Filipéndula vulgaris. Salvia pratensis. Зменшують свою фітоценотичну роль Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.

Видова насиченість становить 55 видів на 1 м2.

IV стадія Різнотравно-береговокострево-райграсова (з 1982) виділена на підставі матеріалів В.Д. Собакінських (2000) та наших даних.

Зберігається основний видовий склад лугових степів та еталонних якостей угруповань.

За збереження видового розмаїття злаків, що у травостоях, рясним залишаються Bromopsis riparia, Stipa pennata. Домінуючим видом є Arrhenatherum elatius, який зустрічається на всіх облікових площах та перекриває аспект різнотрав'я.

У травостоях присутні 4 види осок. Поодиноко зустрічається Сагех humilis.

Численні бобові (13 видів) з розсіяним і поодиноким розмаїттям. Тільки Vicia tenuifolia подекуди представлена рясно.

На дільницях з режимом періодичного косіння стримується поширення Calamagrostis epigeios, т.к. насіння його дозріває пізно, відростання його пагонів уповільнюється сінокошіння.

Видова насиченість залишилася на колишньому рівні.

Змінився коефіцієнт зволоження Л.Г. Раменського за рахунок збільшення великої кількості лугових елементів, сталося олуговіння.

Глава 6. Порівняння сукцесії степових фітоценозів Стрілецької

степу із сукцесіями в інших заповідниках Європейського лісостепу

У розділі розглянуто досвід охорони наступних заповідників: «Кам'яного степу» Воронезької області (Казанцева, 2002); «Гапичі гори» Липецької області (Данілов, 2005); "Приволзького лісостепу", Пензенської області (Кудрявцев, 2002); "Михайлівській цілині" на Сумщині, у філії Українського степового природного заповідника (Ткаченка, 2005); Козацького степу Центрально-Чорноземного заповідника (Нешатаєв, 2006).

Порівняння сукцесії степових фітоценозів Стрілецького степу з сукцесіями в лісостепових заповідниках показало, що при абсолютно заповідному режимі на місці лугових степів відбувається заростання деревами і чагарниками, в окремих випадках більш швидкими темпами (за 65 років у «Кам'яній стелі» ). При розвитку сукцесії на некосимих ділянках зазначених вище заповідних територій відбувалося зменшення видової насиченості. Зменшувалося поширення різнотрав'я. На «Михайлівській цілині» так само, як у Стрілецькому степу з'явилися райграсові (на сіножаті) і кропив'яні (на некосимих ділянках) спільноти.

У всіх розглянутих заповідниках при сукцесіях, спрямованих у бік розвитку деревно-чагарникових угруповань, заростання відбувається за рахунок подібних видів (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer platanoides Ulmus minus).

У лугово-степових фітоценозах при сіножатті відзначається, що видова насиченість і цінотичне розмаїття в цих режимах більше.

Вивчення тривалості сукцесійних стадій у Стрілецькому степу та інших заповідниках лісостепової зони дає можливість звернути увагу на тривалість стадій при зміні рослинних угруповань. У всіх заповідниках при заповідному режимі через 40-50 років у степових фітоценозах спостерігалося виникнення дерев'яно-чагарникових угруповань, рідкісне лісо. При цьому в одних випадках це відбувалося через чагарникову фазу («Галича гора», «Приволзький лісостеп»), в інших – одночасним поширенням дерев та чагарників («Стрілецький і Кам'яний степи»).

Сукцесії лугово-степових фітоценозів Європейського лісостепу підтверджують необхідність застосування режиму сінокосіння для збереження цих спільнот.

2. Причиною змін фітоценозів на ділянках Стрілецького степу є екзогенний антропогенний фактор, що діє протягом тривалого часу. Внаслідок дії абсолютно заповідного режиму (зняття випасу, сінокошіння, випалювання), спостерігається вплив ендогенних факторів (накопичення ганчірки та підстилки, зміна температурного режиму, зміна режиму зволоження, затінення). Сукцесії на ділянках з режимом періодичного косіння виникли внаслідок заміни щорічного косіння на сінокосооборотний, зняття випасу, зміни термінів та методів косовиці.

3. Спрямованість сукцесії лучно-степових фітоценозів відбивається у зміні видової насиченості. Абсолютно заповідні ділянки Стрілецького степу майже вдвічі зменшили видову насиченість (з 110 до 49 видів рослин на 100 м2 та з 44 до 24 виду рослин на 1 м2). Видова насиченість на ділянках з режимом періодичного косіння практично не змінилася з часу організації заповідника і становить 87 видів рослин на 100 м2 та 57 видів рослин на 1 м2.

4. На абсолютно заповідних ділянках процес сукцесії йде у напрямку зникнення однолітників та малолітників, випадання багаторічних розеткових рослин, зменшення степових рослин та збільшення лугових та лісових рослин. Сучасні фітоценози на ділянках із режимом періодичного косіння зберегли свій основний видовий склад. При режимі періодичного косіння також дещо зменшилася велика кількість степових рослин і збільшилася велика кількість лугових видів. Змінився склад злаків за рахунок широкого поширення у фітоценоз кореневищних злаків.

5. За збереження показників біологічної продуктивності наземної фітомаси на абсолютно заповідних ділянках (9 т/га), змінилося відсоткове співвідношення господарсько-ботанічних груп рослин. Вагова участь злаків нині збільшилася до 70%. Біологічна продуктивність наземної фітомаси на косимих ділянках становила 4,48 т/га. Зміни відбулися у співвідношенні основних господарсько-ботанічних груп. В даний час участь злаків (52,5%) переважає над різнотрав'ям, хоча при організації заповідника відзначалося переважання різнотрав'я над злаками.

1) Типчаково-різнотравна.

3) Вейникова.

1) Типчаково-різнотравна.

3) Різнотравно-береговокострекова.

8. Порівняння сукцесійного процесу лучно-степових фітоценозів в Центрально-Чорноземному заповіднику з сукцесіями в інших заповідниках Європейського лісостепу показує, що при абсолютно заповідному режимі в степових фітоценозах виникає рідкісне або через чагарникову фазу (Гал. дерев та чагарників (Стрілецький та Кам'яний степи). Найбільш оптимальним для збереження степових фітоценозів є режим періодичного косіння, що зберігає особливості еталонних північних різнотравних степів.

1. Аванесова A.A. Спостереження на екскурсії щодо теми "Рослинні спільноти" (на прикладі степових фітоценозів) /A.A. Аванесова // Досвіди та спостереження у процесі навчання ботаніці. – Курськ: КДПУ, 2001.-С.29-32.

2. Аванесова A.A. Історія вивчення продуктивності та видового складу фітоценозів Стрелецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника / А. А. Аванесова // Фітоценоз північного лісостепу та їх охорона, - Тула, 2001. -С.13-15.

3. Аванесова A.A. Вплив антропогенних факторів на видовий склад степових угруповань Стрелецької ділянки Центрально-чорноземної

заповідника ім. проф. В.В.Алехіна /А.А.Аванесова, В.Д.Собакинських // Антропогенний вплив на флору та рослинність: матеріали конф., присв. пам'яті Н.С. Камишева, Липецьк, 30 листопада 2001р. - Липецьк: Вид-во Липецького держ. пед. ун-ту, 2001. - С.60-61.

4. Аванесова A.A. Зміна степових фітоценозів ЦЧЗ під впливом антропогенного фактора /A.A. Аванесова// Освіта у вирішенні екологічних проблем: матеріали міжнародної наукової конференції. 18–21 вересня. – Курськ, 2001. – С-91-92.

5. Аванесова A.A. Степові фітоценози – складні екологічні системи/ A.A. Аванесова// Роль ботанічної науки в екологічній освіті та вихованні. - Курськ, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова A.A. Характеристика абсолютно заповідних фітоценозів Стрілецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника /A.A. Аванесова // Вивчення та охорона природи лісостепу. -Тула, 2002. - С. 23-25

7. Аванесова A.A. Видова насиченість та продуктивність степових фітоценозів Стрілецького степу /A.A. Аванесова // Флора та рослинність Центрального Чорнозем'я. – Курськ, 2003. – З 41-44

8. Аванесова A.A. Експансія дерево-чагарникової рослинності на Стрілецькому степу Центрально-Чорноземного заповідника /A.A. Аванесова // Флора та рослинність Центрального Чорнозем'я-2003. – Курськ, 2003.-С. 33-36

9. Аванесова A.A. Досвід охорони лугового степу у Центрально-Чорноземному заповіднику ім. проф. В.В. Альохіна /A.A. Аванесова, В.Д. Собакінських // Куликове поле. Історичний краєвид. природа. Археологія. Історія. Том 1. -Тула, 2003, - С. 169-186.

10. Аванесова A.A. Динаміка рослинності Стрілелецького степу (Центрально-Чорноземний заповідник) за різних режимів охорони /А.А.Аванесова // Бот. Журнал. -2004. – Т. 89, №5 – С.796-812.

11. Аванесова A.A. Морфологічні особливості Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на Стрілецькій ділянці Центрально-Чорноземного біосферного заповідника імені професора В.В.Алехіна /А.А.Аванесова // Праці ІІ міжнародної конференції з анатомії та морфології рослин С.-П. 14-18 жовтня 2002, - Санкт-Петербург, 2002, - С. 11-12.

12.Аванесова А. Вплив абсолютної технічної зміни на етапі фітоценозіи Центрально-Черноземського регіону / А.Аванесова // Ідентифікація наукової освіти в світлі соціальних і економічних змін в центральній та європейських країнах: Матеріали IV IOSTE symposium for Central and East European Countries.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.

13. Аванесова A.A. Природне поширення дерев і чагарників на косимих ділянках Стрілецького степу / А.А.Аванесова // Ботанічні дослідження, у Азіатської Росії. Матеріали XI з'їзду РБО. – Барнаул, 2003. -Том 2 – С. 298.

14. Аванесова A.A. Сукцесії фітоценозів на Стрілецькій ділянці ЦЧЗ /А.А.Аванесова // Флора та рослинність Центрального Чорнозем'я-

2004. Мат-ли наукової конференції. - Курськ, 2004. -З 49-52.

15. Аванесова A.A., Собакінських В.Д Поширення дерев та чагарників на некосимих ділянках Стрілецького степу / A.A. Аванесова, В.Д. Собакінських // Картографічні дослідження в Центрально-Чорноземному заповіднику (праці Центрально-Чорноземного державного заповідника, вип. 19) – Курськ, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Ганна Олександрівна

Сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу

(На прикладі Центрально-Чорноземного біосферного заповідника ім. В.В. Альохіна)

Ліцензія на видавничу діяльність ВД №062248 від 12. 11. 2001р. Підписано до друку 13.09.06 Формат 60x84/16 Папір офсетний. Друк офсетний Тираж 100 екз. Замовлення №12

Видавництво Курського державного університету 305000, м. Курськ, вул. Радищева, 33

Надруковано в лабораторії інформаційно-методичного забезпечення КМУ

Глава 1. Дослідження рослинного покриву Стрілецького степу.

1.1. Характеристика цілинних степових плакорних фітоценозів Стрілецького степу.

1.2. Вивчення флори Стрілецького степу.

1.3. Дослідження продуктивності та видової насиченості степових фітоценозів.

1.4. Сукцесійні зміни степових фітоценозів за різних режимів охорони.

1.5. Вивчення біоморфологічних особливостей рослин Стрілецького степу.

Глава 2. Район, матеріали та методи досліджень.

Глава 3. Сучасний стан фітоценозів Стрілецького степу.

3.1. Видовий склад і продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозі в західній частині Стрілецького степу.

3.2. Видовий склад і продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозі в центральній частині Стрілецького степу.

Глава 4. Сукцессии степових фітоценозів під впливом абсолютно заповідного режиму.

4.1. Спрямованість зміни рослинності на ділянках із абсолютно заповідним режимом. 4.2. Експансія деревинно-чагарникової рослинності на Стрілецькому степу.

4.3. Стадії сукцесії степових фітоценозів на ділянках із абсолютно заповідним режимом.

Глава 5. Сукцессии степових фітоценозів під впливом сінокосіння.

5.2. Стадії сукцесії степових фітоценозів на ділянках із режимом періодичного косіння.

Глава 6. Порівняння сукцесії степових фітоценозів Стрілецького степу з сукцесією в інших заповідниках Європейського лісостепу.

Вступ Дисертація з біології на тему "Сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу"

Актуальність теми. Вивчення сукцесії має як глибокий теоретичний інтерес, а й практичне значення. Важливим є дослідження сукцесій рослинного покриву, що відбуваються внаслідок тих змін, які виробляє людина нині своєю господарською діяльністю (Камишев, 1964).

Для досягнення цієї мети було поставлено такі завдання:

2. Визначити напрямки сукцесії степових фітоценозів з РАЗ та РПК.

3. Виділити стадії сукцесії степових фітоценозів при РАЗ та РПК.

Основні положення, що виносяться на захист.

Апробація роботи. Основні положення дисертації викладені та обговорені на наукових конференціях «Фітоценози північного лісостепу та їх охорона» (Курськ, 2001), «Флора і рослинність Центрального Чорнозем'я» (Курськ, 2002,2003,2004), «Антропогенний вплив на , 2001), «Вивчення та охорона природи лісостепу» (Курськ, 2002), ІІ міжнародній конференції з анатомії та морфології рослин (Санкт-Петербург, 2002), «Історичний ландшафт. природа. Археологія. Історія» (Тула-Куликове поле, 2002).

Висновок Дисертація на тему "Ботаніка", Аванесова, Ганна Олександрівна

1. Лугово-степові фітоценози Стрілецького степу Центрально-Чорноземного заповідника вивчалися з початку століття; на різних етапах дослідження складалися повні списки фітоценозів, що дає можливість простежити спрямованість сукцесійних процесів та виділити стадії сукцесії на абсолютно заповідних ділянках та періодично косимих фітоценозах Стрілецького степу.

2. Причиною змін фіоценозів на ділянках Стрілецького степу є екзогенний антропогенний фактор, що діє протягом тривалого часу. Внаслідок дії абсолютно заповідного режиму (зняття випасу, сінокошіння, випалювання), спостерігається вплив ендогенних факторів (накопичення ганчірки та підстилки, зміна температурного режиму, зміна режиму зволоження, затінення). Сукцесії на ділянках з режимом періодичного косіння виникли внаслідок заміни щорічного косіння на сінокосооборотний, зняття випасу, зміни термінів та методів косовиці.

3. Спрямованість сукцесії лучно-степових фітоценозів відбивається у зміні видової насиченості. Абсолютно заповідні ділянки Стрілецького степу майже вдвічі зменшили видову насиченість (з 110 до 49 видів л рослин на 100 м та з 44 до 24 виду рослин на 1 м). Видова насиченість на ділянках з режимом періодичного косіння практично не змінилася з часу організації заповідника становить 87 видів рослин на 100 м та 57 видів рослин на 1 м2.

4. На абсолютно заповідних ділянках процес сукцесії йде у напрямку зникнення однолітників та малолітників, випадання багаторічних розеткових рослин, зменшення степових рослин та збільшення лугових та лісових рослин. Сучасні фітоценози на ділянках із режимом періодичного косіння зберегли свій основний видовий склад. При режимі періодичного косіння також дещо зменшилася велика кількість степових рослин і збільшилася лугових. Змінився склад злаків за рахунок широкого поширення у фітоценозах кореневищних злаків та райграсу.

5. За збереження показників біологічної продуктивності наземної фітомаси на абсолютно заповідних ділянках (9 т/га), змінилося відсоткове співвідношення господарсько-ботанічних груп рослин. Вагова участь злаків нині збільшилася до 70%. Біологічна продуктивність наземної фітомаси на косимих ділянках становила J 4,48 т/га. Зміни відбулися у співвідношенні основних господарсько-ботанічних груп. В даний час участь злаків (52,5%) переважає над різнотрав'ям, хоча при організації заповідника відзначалося переважання різнотрав'я над злаками.

6. Вивчення сукцесії лугово-степових фітоценозів Стрілецького степу показало, що в даний час фітоценози з абсолютно заповідним режимом характеризуються як свіжі луки (56 індекс за екологічною шкалою Л.Г. Раменського) і зазнають експансії дерев і чагарників0 некосимих ділянок). Аналіз описів за екологічними шкалами показує, що степові фітоценози з режимом періодичного косіння змінили індекс зволоження з 51,9 до 52,7 і в даний час знаходяться на межі між луговими степами та сухими свіжими луками.

7. Вперше виділено стадії сукцесії лучно-степових фітоценозів та визначено їх тимчасові межі. На ділянках з абсолютно заповідним режимом Стрілецького степу описано 4 стадії сукцесій:

1) Типчаково-різнотравна.

2) Береговокострецово-ковила.

3) Вейникова.

4) Розвиток рідкісного лісу з переважанням райграсової асоціації.

На ділянках з режимом періодичного косіння виділяються такі стадії сукцесії:

1) Типчаково-різнотравна.

2) Типчаково-береговокострево-різнотравна.

3) Різнотравно-береговострокове.

4) Різнотравно-береговокострево-райграсова.

8. Порівняння еукцесійного процесу лугово-степових фітоценозів в Центрально-Чорноземному заповіднику з сукцесіями в інших заповідниках Європейського лісостепу показує, що при абсолютно заповідному режимі в степових фітоценозах виникає рідкісне або через чагарникову фазу, через чагарникову фазу, ним дерев та чагарників (Стрілецький та Кам'яний степи). Найбільш оптимальним для збереження степових фітоценозів є режим періодичного косіння, що зберігає особливості еталонних північних різнотравних степів.

Пропозиції щодо використання результатів дослідження

Представлені в дисертації матеріали, що узагальнюють багаторічний досвід охорони лугових степів у Центрально-Чорноземному заповіднику, дають природоохоронним установам (заповідникам, Державним комітетам з охорони навколишнього середовища) інформацію про напрям змін рослинності, що дозволяє вибирати раціональні способи охорони лучних трав. Дані про сукцесії можуть бути використані у перевірці гіпотез динаміки рослинності.

Висновок

Одним з найважливіших завдань, що стоять перед заповідниками, є вивчення біоценозів у всіх взаємозв'язках та спостереження за їх динамікою у різних екологічних умовах. У цьому плані спостереження за сукцесіями у рослинному покриві становлять особливий інтерес. Продуктивність та видовий склад є основними показниками співтовариств, які дають інформацію, що характеризує біологічні системи. На підставі цих показників можна визначити положення асоціацій в ієрархії цих систем, проаналізувати їхню господарську та екологічну значимість, зробити флоро-генетичний, еколого-фітоценотичний аналізи, виділити стадії сукцесії угруповань при багаторічних спостереженнях.

Існуючі в даний час режими охорони в Стрілецькому степу забезпечують безпеку її фітоценозів різною мірою.

Режими періодичного косіння зберігають на відміну від заповідного режиму видове розмаїття фітоценозів Стрілецького степу, що мають характерні особливості північних, лугових, різнотравних степів. Цей режим створює умови, які ближчі до тих умов, у яких перебували фітоценози Стрілецького степу в минулому.

Заповідний режим спричинив великі зміни фітоценозів. На них в даний час переважають у велику кількістьзлаки, велика їх розмаїтість і у масі укосів фітоценозів. Зустрічаність і розмаїття різнотрав'я зменшилося. З'явилися дерева та чагарники, проекція крон яких подекуди сягає 20 %.

Заповідний режим немає до створення заповідника, його створення - частина експерименту, закладеного В.В. Альохіним. Нині на ділянках із цим режимом йде експансія лісових елементів. Ці ділянки відображають фітоценотичні взаємини лісу та степу. Дослідження сукцесії на Стрілецькій ділянці Центрально-Чорноземного заповідника, а також дані щодо змін степових фітоценозів інших заповідників Європейського лісостепу, підтверджують «циклічну» теорію взаємини лісу та степу висловлену Г.Є. гросетом. Ліс та степ у лісостеповій смузі існують рівноправно, і між ними спостерігається лише тимчасова заміна один одного на різних ділянках. Але головним гальмуючим фактором наступу лісу на степ слід вважати антропогенний, а не зміни умов зростання. Ця точказору було висловлено ще В.І. Талієвим. Цій проблемі присвячені дослідження Келлера (1931), Семенової-Тян-Шанської (1966), Смирнової (2000).

Досвід В.В. Альохіна за режимними заходами в Центрально-Чорноземному заповіднику має унікальне значення і гідний всебічного вивчення та освітлення, результати його повинні враховуватися при створенні нових заповідників та пам'яток природи у лісостеповій зоні.

Бібліографія Дисертація з біології, кандидата біологічних наук, Аванесова, Ганна Олександрівна, Воронеж

1. Аванесова А.А. Динаміка рослинності Стрілелецького степу (Центрально-Чорноземний заповідник) за різних режимів охорони /А.А. Аванесова // Ботанічний журнал. -2004. Т. 89 №5 - С. 796-812.

2. Аванесова А.А. Досвід охорони лугового степу у Центрально-Чорноземному заповіднику ім. проф. В.В. Альохіна /А.А.Аванесова, В.Д. Собакінських // Куликове поле. Історичний краєвид. природа. Археологія. Історія. -Тула., 2003.-Т. 1.-С. 169-186.

3. Александрова В.Д. Вивчення змін рослинного покриву/В.Д. Александрова//Польова геоботаніка. - M.-JL: Наука., 1964. -Т. 3 . -С.300-447.

4. Александрова В.Д. Чергові завдання вивчення змін рослинного покриву /

5. B.Д. Александрова // Проблеми сучасної ботаніки. -M.-JL, 1965. -Т.1.1. C. 206-209.

6. Альохін В.В. Нарис рослинності та її послідовні зміни на ділянці «Стрілецький степ» під Курськом / В.В. Альохін // Тр. СПб. о-ви етеровипробувачів, отд. ботаніки.- 1909. -Т. 40, Вип. 1. -112 с.

7. Альохін В.В. Рослинний покрив степів Центрально-Чорноземної області./В.В. Альохін Воронеж, 1925. -102 с.

8. Альохін В.В. Рослинність Курської губернії. / В.В. Альохін // Тр. Курський Губплан. Курськ, 1926. -Вип 4. - 122с.

9. Альохін В.В. Центрально-чорноземні степи. / В.В. Альохін Воронеж: Комуна, 1934. - 90 с.

10. Ю.Алехін В.В. Проблема фітоценозу та деякі нові фактичні дані / В.В. Альохін // Учений. зап. МДУ. Біологічна частина -1935.-Вип. 4.-С. 113179.

11. П.Альохін В.В. Методика польового вивчення рослинності та флори. / В.В. Альохін-М.: Наркомпрос. -1938. -203 с.

12. Альохін В.В. Вчення про фітоценози. / В.В. Альохін // Географія рослин,-М., 1938.-С.109-140.

13. Альохін В.В. Флора Центрально-Чорноземного заповідника. / В.В. Альохін // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника.- М., 1940а. Вип. 1-С. 8-144.

14. І.Алехін В.В. Центрально-Чорноземний заповідник – його організація та сучасна територія. / В.В. Альохін // Тр. Центр.-Чорноз. держ. зап. - М., 19406-Вип 1.-С.З-7.

15. Альохін В.В. Рослинність СРСР основних зонах. / В.В. Альохін-М, 1936. -С.256-310

16. Альохін В.В. Рослинність СРСР основних зонах. / В.В. Альохін-М., 1951-С. 274-283.

17. Альохін В.В, Вальтер Г. Основи ботанічної географії. / В.В. Альохін, Г. Вальтер-M.-JL: Біомедгіз.,1936. -713 с.

18. Атлас Курської області. / Під.ред. Р.В. Кабоновій М, 2000, - 48 с.

19. Афанасьєва Є.А. Ґрунтово-ботанічний нарис Стрілецького степу. / Є.А. Афанасьєва, В.М. Голубєв Курськ, 1962 -66 с.

20. Афанасьєва Є.А. Чорноземи Середньо-Руської височини. / Є.А. Афанасьєва-М: Наука, 1966. -223с.

21. Баннікова І.А. Лісостеп Євразії (оцінка флористичного розмаїття). / І.А. Баннікова М., 1998. -145с.

22. Бейдеман І.М. Методика вивчення фенології рослин та рослинних угруповань. / І.М. Бейдеман Новосибірськ: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритм сезонного розвитку лугового степу. / М.А. Борисова// Бюлетень МОІП, біологія, 1960.-Т. 65, Вип. 6. - С. 78-91.

24. Борисов В.А. Природні території світу, що охороняються. Національні парки, заповідники, резервати: довідник. / В.А. Борисов, Л.С. Білоусова-М.: Агропроміздат, 1985 210 с.

25. Василевич В.І. Статистичні методи у геоботаніці. / В.І, Василевич-М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Васильєв В.І. Закономірності процесу змін рослинності. / В.І. Васильєв // Матеріали з історії та флори рослинності СРСР -М.: АНРСР, - 1946. - Т.2 С. 365-404.

27. Власов А.А. Роль Центрально-Чорноземного заповідника у збереженні біологічного розмаїття Курської області. / А.А. Власов // Фітоценози північного лісостепу та його охорона. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Центрально-чорноземний біосферний заповідник ім. проф. Альохіна. Біорізноманіття. Розвиток. Наукові дослідження та моніторинг. / А.А. Власов// Вивчення та охорона природи лісостепу. -Тула, 2002-С. 7-11.

29. Власов А.А. Центрально-Чорноземний заповідник на етапі. / А.А. Власов // Вивчення та збереження природних екосистем я заповідників у лісостеповій зони. -Курськ, 2005 С. 4-6

30. Воробйов І.І. Ідеї Докучаєва та територіальна охорона степів. / І.І. Воробйов //Степовий бюлютен, № 15-Новосибірськ, 2004-С.4-8.

31. Воробйов І.І. Ліс, степ та людина у Центральному Чорнозем'ї: спроба іншого погляду на практику заповідання степів. / І.І. Воробйов // Вивчення та збереження природних екосистем заповідників лісостепової зони. -Курськ, 2005 -С. 26 28.

32. Голубєв В.М. Додаток II до списку судинних рослин Центрально-Чорноземного заповідника. / В.М. Голубєв// Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М., 1960. -Вип. 6. С. 223-225.

33. Голубєв В.М. Додаток III до списку судинних рослин Центрально-Чорноземного заповідника. / В.М. Голубєв// Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника.- М., 1965.- Вип. 8. -С. 68-72.

34. Голубєв В.М. Про перспективи науково-дослідної роботи у Центрально-Чорноземному заповіднику. / В.М. Голубєв// Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М., 1960. -Вип. 6. С. 36-50.

35. Голубєв В.М. До еколого-біологічного пізнання рослинності лугових степів. / В.М. Голубєв// Ботанічний журн., -1962.- Т. №1-С.25-44.

36. Голубєв В.М. Основи біоморфології трав'янистих рослин Центрального лісостепу. / В.М. Голубєв// Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника.- М., 1962.- Вип. 7509 с.

37. Голубєв В.М. Еколого-біологічні особливості трав'янистих рослин та рослинних угруповань лісостепу. / В.М. Голубєв М., 1965. -287с.

38. Голубєва І.В. Деякі дані про запас живого насіння в ґрунтах під луговою рослинністю. / І.В. Голубєва / / Бюллютень Моїп, біологія, М., 1962. - Т. 67, Вип. 5- С. 76-89.

39. Голубєва І.В. Віковий склад та динаміка чисельності популяцій конюшини гірського та еспарцету піщаного в різних умовах лугового степу. / І.В. Голубєва // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1964.-Вип 7.-С. 11-37.

40. Голубєва І.В. Про партикуляцію еспарцету піщаного за умов лугового степу. / І.В. Голубєва // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1965. -Вип 9-С. 90-96.

41. Горчаковскій П.Л. Антропогенні зміни рослинності: моніторинг, оцінка, прогнозування. / П.Л. Горчаковскій // Екологія №5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребінників О. С. Регулювання розвитку трав'яних екосистем у заповідних умовах. / О.С. Гребінників // Досвід роботи та завдання заповідників СРСР. - М, 1979 С. 123-129.

43. Грін Ф.М. Принципи та методи геосистемного моніторингу. / Ф.М. Грін, І.М. Клюєв, В.Д. Утєхін М.: Наука, 1989. - 168 с.Грін A.M. Принципи, методи та способи здійснення стаціонарних досліджень геосистем. / A.M. Грін - М: ІГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Гроссет Г.Є. Коливання кордонів між лісом і степом у голоцені у світлі вчення про усунення зон. / Г.Є. Гроссет // Бюлютень МОІГТ. Біологія -М., 1961,-Т. 36-С. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологічна будова пагонів та дерновини Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Наукові доповіді вищої школи. Біологічні науки М., -№4. -С.62-69.

46. Дінесман Л.Г. Історія лісу «Дуброшина» за матеріалами вивчення сурчин. / Л.Г. Дінесман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М, 1967.-Вип. 10.-С. 101–108.

47. Дохман Г.І. Взаємини бобових та злаків у природних фітоценозах північного степу. / Г.І. Дохман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.

48. Дохман Г.І. До аналітичного вивчення структури фітоценозів північного (лугового) степу. / Г.І. Дохман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -Курськ: Кн. Вид-во, 1960 Т. 6. - З. 51-81.

49. Дохман Г.І. Основна спрямованість відновлювального процесу рослинності косимих ділянок степу Центрально-Чорноземного заповідника. / Г.І. Дохман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1965.-Вип.9.-С.3-15.

50. Дохман Г.І. Особливості розподілу рослин за елементами мікронанорельєфу косимих ділянок Стрілецького степу. / Г.І. Дохман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заплведника. -Воронеж: Вид-во Воронеж, ун-ту, 1965.- Вип 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.І. Самобутність лісостепу. / Г.І. Дохман // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1967. - Вип. 10, - С. 3-16.

52. Дохман Г.І. Лісостеп Європейської частини СРСР. / Г.І. Дохман-М., 1968270 с.

53. Єлісєєва В.І. Розподіл мишіподібних гризунів в основних біотопах Центрально-чорноземного заповідника та динаміка чисельності провідних видів. / В.І. Єлісєєва // Тр. Центр.-Чорноз. держ. заповідника. М: Ліс. пром-ість, 1965. – С. 194-208.

54. Єлісєєва В.І. Харчування та динаміка чисельності лисиці у Центральночорноземному заповіднику. / В.І. Єлісєєва // Тр. Ценрт.-Чорноз. держ. заповідника. М: Ліс. пром-ість, 1971. – С. 92-108.

55. Жмихова B.C. Фенологія трав'янистих рослин дерев та чагарників Центрально-Чорноземного заповідника (за багаторічними спостереженнями 1939-1969рр.). / B.C. Жмихова// Тр.Центр.-Чорноземн. держ. заповідника.

56. М., 1979. -Вип. 12. -С. 77-229.

57. Жмихова B.C. Вплив режиму сінокосіння на фенологію рослин. /

58. B.C. Жмихова // Сучасні, пробл. заповідників. -Курськ: Кн. вид-во, 1980.1. C. 101-106.

59. Жмихова B.C. Кількісні характеристики аспектів степових спільнот за різних режимів заповідання. / B.C. Жмихова, Т.Д. Філатова // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1997.-ВИП.15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популяційне життя лучних рослин. / JI.A. Жукова. -Іошкар-Ола, 1995. 223 с.

61. Злотін Р.І. Антропогенні зміни екосистем реальних степів. /Р.І. Злотін, К.С. Ходашева, Н.С. Казанська// Известия № 5.-М.: АН СРСР. Серія геграф., 1979. - С. 5-19.

62. Зозулін Г.М. Взаємини лісової та трав'янистої рослинності у Центрально-Чорноземному заповіднику. / Г.М. Зозулін // Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. М., 1955.-Вип.З.- С. 103-234.

63. Зозулін Г.М. Питання взаємовідносини лісу та степу у Центральній частині лісостепової зони. / Г.М. Зозулін // Краєзнавчі записки. Курськ, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулін Г.М. Стрілецький степ. / Г.М. Зозулін. Курськ, 1950. – 71 с.

65. Золотухін Н.І. Аналіз динаміки флори Стрілецького степу за 1900-1999 роки. / Н.І, Золотухін, І.Б. Золотухіна. //Тр. Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. Вип. 16. -Тула, 2000. - С.41-58.

66. Золотухін Н.І. Багаторічна динаміка флори Стрілецького плакорного степу. Рослинний покрив Центрально-Чорноземного заповідника. /Н.І. Золотухін,І.Б. Золотухіна. //Тр. Центр-Черноз. держ. заповідника. Тула: Гриф та К 2002. -Вип 18.- С. 225-257.

67. Золотухін Н.І. Особливості відновлення рослинності на покладах лісостепу. / Н.І. Золотухін, І.Б. Золотухіна, Т.Д. Філатова. // Куликове поле. -Тула, 2003. Т.1 – С. 198-212.

68. Золотухін Н.І. Поклади біля Центрально-Чорноземного заповідника. / Н.І. Золотухін, Т.Д. Філатова. // Антропогенний вплив на флору та рослинність. - Липецьк, 2001 С. 72-75.

69. Ігнатенко О.С. До питання про використання флористичних аналізів для раціонального визначення розмірів та розміщень заповідних територій. / О.С. Ігнатенко, А.М. Краснітський // Теоретич. Питання заповідної справи у СРСР. -Курськ, 1975. С.27-30.

70. Ігнатенко О.С. Видова та екземплярна насиченість луговостепових угруповань. / О.С. Ігнатенко, В.Д. Собакінських// Біота основних геосистем Центральної лісостепу. М.: Изд-во ИганСССР, 1976.-З. 50-61.

71. Ігнатенко О.С. Проблеми збереження степових угруповань у заповідниках. / О.С. Ігнатенко, J1.C. Ісаєва-Петрова. // Організація та охорона заповідних територій. -М., 1979. С. 15-59.

72. Ігнатенко О.С. Охорона рідкісних видів Флори Центрально-Чорноземного заповідника. / О.С. Ігнатенко, А.М. Семенова-Тян-Шанська // Ботанічний журнал, -JL: Наука, 1979. № 12 - З. 1816-1824.

73. Ігнатенко О.С. Флора Центрально-Чорноземного заповідника. / О.С. Ігнатенко // Рукопис. Архів ЦЗЗ. 1984. - 181 с.

74. Ігнатьєва І.П. Про життєвому циклістрижнекореневих та кистекореневих трав'янистих полікарпіків. / І.П. Ігнатьєва // Ботанічний журнал. -1965.- Т.50 №7 С. 903-916.

75. Кам'янецька І.В. Вплив метерологічних умов на насіннєві відновлення рослин Стрілецького степу. / І.В. Кам'янецька / / Бюллютень МОІП. 1949. – Вип 4, Т.54. – С. 73 – 78.

76. Казанценва Т.І. Трансформація степової рослинності в зоні контакту з лісовими насадженнями (Кам'яний степ, Воронезька область). / Т.І. Казанценва, Н.І. Бобровська, А.І. Пащенко, В.В. Тищенко// Ботанічний журнал. 2002 - Т. 87, №12. - С. 87-96.

77. Камишев Н.С. Закономірності розвитку залежної рослинності у Кам'яному степу. / Н.С. Камишев // Ботанічний журнал. -1956-Т. 41, №1,-С. 33-63.

78. Камишев Н.С. До географії, фітоценології та еволюції лісостепового комплексу Європейської частини СРСР. / Н.С. Камишев // Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника. Воронеж, 1965. - Вип. 8. -С. 107-115.

79. Камишев Н.С. До екології ковили. / Н.С. Камишев // Ботанічний журнал. 1955. – Т.40, №2 – С. 200 – 205.

80. Камишев Н.С. Досвід нового ботаніко-географічного районування Центрально-Чорноземних областей. / Н.С. Камишев // Ботанічний журнал. 1964. - Т.49 №8 - С. 1133 -1146.

81. Келлер Б.А. Степи Центрально-Чорноземної області. / Б.А. Келлер // Степи Центрально-Чорноземної області. М.-Л: Сільгоспгіз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. До флори західної частини Воронезькій губернії. / Н.Ф. Комарів// Бюлл. заг. естеств при воронезькому держ. ун-ті. -1928. -№2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Етапи та фактори еволюції рослинного покриву чорноземних степів. /Н.Ф. Комарів-М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Західні степи Центрально-Чорноземні області. / Н.Ф. Комаров, Є.І. Проскуряков// Степу Ценртально-Чорноземної області. -М.-Л.: Сільгоспгіз, 1931. С. 195 – 309.

85. Червона книга Курської області. Рідкісні та зникаючі види рослин та грибів / под.ред. Н.І.Золотухіна. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Червона книга СРСР: Рідкісні та перебувають під загрозою зникнення види тварин та рослин. / Під.ред. A.M. Бородіна ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Краснітський A.M. Значення режиму навколишніх територій заповідника. / A.M. Краснітський // Известия АН СРСР. Серія географія. -1975. - №3.-С. 81-85.

88. Краснітський A.M., Диренков С.А. Порівняльна оцінка лугових та степових екосистем, що формуються при косимому та некосимому режимах заповідної охорони. / A.M. Краснітський, С.А. Диренко // Бюллютень МОІП. Біологія М., 1982. – Т.87, №4 – С. 102 – 109.

89. Краснітський A.M. Природне розповсюдження дерев і чагарників на косимому покладі в Центрально-Чорноземному заповіднику. / A.M. Краснітський / / Ботанічний журнал. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212-224.

90. Краснітський A.M. Інтродуковані та розведені дерево-чагарникові породи Центорально-Чорноземного заповідника. / A.M. Краснітський // Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника. М., 1971.-Вип. 11.-С. 84-92.

91. Краснітський A.M. Проблеми заповідної справи. / A.M. Краснітський -М., 1983. - 192 с.

92. Краснітський А.М. Використання дерев та чагарників на некосимі ділянки Центорально-Чорноземного заповідника. / A.M. Краснітський, Т.П. Сошнін // Бюллютень МОІП. Біологія -1984. -Т.89, вип.2 -З 88-97.

93. Кудрявцев А.Ю. Загальні тенденції динаміки рослинності лісостепового комплексу Приволзької височини за умов абсолютно заповідного режиму. / А.Ю. Кудрявцев / / Вивчення та охорона природи лісостепу. - Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Культіас І.М. Рослинність аридних областей. / І.М. Культіасів / / Рослинність степів, - МДУ, 1981 - 83 с.

95. Курсанов Л.І. Ботаніка. / Л.І. Курсанів. -1951.- Т. 2381 с.

96. Лавренко О.М. Степи СРСР. / Є.М. Лавренко// Рослинність СРСР.-1940.-Т. 2.-265 с.

97. Лавренко О.М. Степи та сільськогосподарські землі на місці степів. / Є.М. Лавренко // Рослинний покрив СРСР-1956 Т.2-С.595-731.

98. Лавренко О.М. Основні закономірності рослинних угруповань та шляхи їх вивчення. / Є.М. Лавренко// Польова геоботаніка-Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко О.М. Степи Євразії. / Є.М. Лавренко, З.В. Карамишева Р.І. Нікуліна-Л., 1991-144с.

100. Ларін І.В. Кормові рослини сінокосів та пасовищ. / І.В. Ларін -1951-Т.2.-70 с.

101. Ларін І.В. Луговодство та пасовищне господарство. / І.В. Ларін М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левіна Р.Є. До вивчення ритму плодоношення піщаного еспарцету (Onobrychis arenaria L.). / Р.Є Левіна // Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника.-М., 1971.-Вип. 11.-С. 29-36.

103. Левіна Р.Е.Про способи розселення розселення рослин у степах. / Р.Є Левіна // Ботанічний журнал-1956. -Т. 41 №5. -С. 619 633.

104. Левицький С.С. Список судинних рослин Центрально-Чорноземного заповідника. / С.С. Левицький // Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника. -М, 1957.-Вип. 9.-С. 110-173.

105. Левицький С.С. Стелі. / С.С. Левицький// Центрально-чорноземний заповідник ім. проф.В.В.Алехіна. М: Ліс. пром-ість, 1968. – С. 54-85.

106. Левицький С.С. Додаток IV до списку судинних рослин Центрально-Чорноземного заповідника. / С.С. Левицький // Праці Центр.-Чорноз. держ. заповідника.-М., 1971.-Вип. П.-С. 80-84.

107. Лікавічюс А.А. Деякі методичні питання вивчення флори і рослинності на територіях, що охороняються. / А.А. Лікавічюс // Рослинний світ територій, що охороняються. -Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарський Є.П., Полуянова В.І. До вивчення неоднорідності цінопопуляцій наземно-повзучих рослин. / Є.П. Любарський, В.І. Полуянова// Біологічні науки. М., 1974. - №2 – С. 61 – 65.

109. Любарський Є.Л. Цінопопуляцій та фітоценоз. / Є.Л. Любарський-Казань, 1976.-157 с.

110. Мальцев А.І. Фітосоціологічні дослідження у козацькому степу. / А.І. Мальцев // Праці бюро з прикладної ботаніки та селекції -1924Т. 13, Вип. 2. -С. 135-254,

111. Мільков Ф.М. Лісостеп Російської рівнини. / Ф.М. Мільков М., 1950.-294 с.

112. Мільков Ф.М. Фізико-географічне районування Центрально-Чорноземних областей. / Ф.М. Мільков-Вороніж, 1961. 261 с.

113. Мільков Ф.М. Людина та ландшафти. // Ф.М. Мільков-М., 1973-224 с.

114. Міркін Б.М. Про типи еколого-ценотичних стратегій рослин. / Б.М. Міркін // Журнал загальної біології. М., 1983. – Т.44, №5. – С. 601 – 603.

115. Міркін Б.М. Фітоценологія. Принципи та методи. / Б.М. Міркін, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. – 211с.

116. Міркін Б.М. Тлумачний словниксучасної фітоценології. / Б.М. Міркін, Г.С. Розенберг-М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Міркін Б.М. Теоретичні засади сучасної фітоценології. / Б.М. Міркін-М, 1985. - 136 с.

118. Міркін Б.М., Наумова Л.Г. Наука про рослинність (історія та сучасний стан основних концепцій). / Б.М.Міркін, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Міркін Б.М. Сучасна наука про рослинність. / Б.М. Міркін, Г.Л. Наумова, А.І. Соломець М: Логос, 2000. – 264 с.

120. Михайлова І.Ф. Продуктивність плакорних ділянок Стрілецького степу в залежності від зовнішніх умов. / І.Ф.Михайлова, В.О. Іванов// Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника М., 1978. - Вип. 8. -С.14-22.

121. Багаторічна динаміка природних процесів та біологічна різноманітність заповідних екосистем Центрального Чорнозем'я та Алтаю. / Під. ред О.В. Рижкова // Праці центр.-чорноз. держ. Заповідник. -М: КМК Scientific Press Ltd., 1997. Вип 15. - 208 с.

122. Нешатаєв. Ю.М. Методи аналізу геоботанічних матеріалів. / Ю.М. Нешатаєв. Л.: ЛДУ, 1987. -192 с.

123. Нешатаєв. Ю.М. Про деякі завдання та методи класифікації рослинності. / Ю.М. Нешатаєв // Рослинність Росії. СПб., 2001. - №1-С.57-61.

124. Нешатаєв. Ю.М., Новікова Л.А. Деякі методи виділення фітоценозів у лугових степах. / Ю.М. Нешатаєв, Л.А. Новікова// Ботанічний журн. -1981. Т.66 №12. – С. 1774 –1781.

125. Нешатаєв Ю.М. Моніторинг рослинності середньоросійського лісостепу. / Ю.М. Нешатаєв, В.М. Ухачова // Праці Центр-Чорноз. держ. заповідника.-Курськ, 2006. Вип. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаєв Ю.М. Основні тенденції зміни рослинності Козацької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника. / Ю.М. Нешатаєв, В.М. Ухачова // Наукова спадщина В.В. Альохіна та розвиток його ідеї у заповідній справі. -Курськ, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флоро-географічний аналіз північного степу Європейської частини СРСР. / J1.M. Носова-М, 1973. - 187 с.

128. Одум Ю. Основи екології. / Ю.Одум М, 1975. - 740 с.

129. Олікова І.С. Про режими охорони у центрально-чорноземному біосферному заповіднику. / І.С. Олікова, В.Д. Собакінських // Екологія та освіта. -Курськ: Изд-во КДПУ, 1994. З. 20-52.

130. Пачоський Н.К. Опис рослинності Херсонської губернії П. Степу. / Н.К. Пачоський-Херсон, 1917. - Вип. 13. 336 с.

131. Падеревська М.І. Про врожайність та співвідношення господарських груп травостоїв Стрілецького степу. / М.І. Падеревська // Вчені записки. Курський держ. пед. інститут. Курськ, 1967. -Вип. 34. – С. 16-24.

132. Падеревська М.І. До питання про вибір системи життєвих форм для аналізу рослинності. / М.І. Падеревська // Структура та динаміка рослинного покриву. -М: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Падеревська М.І. Список флори Курської області. / М.І. Падеревська-Курськ, 1979.-108 с.

134. Петрова І.Ф. Сучасний рослинний покрив Стрілецького степу. Структура та функціонування заповідних лісостепових екосистем. / І.Ф. Петрова / / Наук. праці ЦНИЛ Главохоти РРФСР.- М, 1988. С.35-40

135. Петрова І.Ф. Вплив різних режимів сінокосіння на рослинність. / І.Ф. Петрова / / Сучасний стан та перспективи розвитку заповідної справи. -Курськ, 1985, - З. 51-52.

136. Петрова І.Ф. Тенденції зміни луговостепової рослинності Центрального лісостепу. / І.Ф. Петрова М., 1990. – 205 с.

137. Персікова З.І. Біологія типчака в умовах косимих ділянок Стрілецького степу. / З.І. Персікова З.І. // Праці Всесоюзного с-г ін-ту заочної освіти 1966.- Вип. XVIII. – С. 158-163.

138. Польова геоботаніка. / Під.ред. Е.М.Лавренко-М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровська В.М. Стрілецький степ в аспектних картинах. / В.М. Покровська // Праці Центр.-чорноз заповідника. 1940. - Вип.1. - С. 145160.

140. Пономарьова Р.В. Зміст та склад гумусу в чорноземах Стрілецького степу під різними угіддями. / Р.В. Пономарьова, Т.А. Ніколаєва / / Праці Центр.-Чорноз. держ. заповідника, М.: Лісова промисловість, 1965. - Вип. VII. - С.209-235.

141. Прозоровський Н.А. Ботанічна географія з основами ботаніки. / Н.А.Прозоровський-М., 1956. -240 с.

142. Прозоровський Н.А. Зміна рослинності Стрілецького степу за відсутності пасіння худоби та сінокошіння. / Н.А. Прозоровський / / Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М., 1940. Вип. 1. – С. 162-212.

143. Прудніков Н.А. Судинні рослини Курської області. / Н.А. Прудніков, А.В. Полуянов-Курськ, КДПУ, 1997. - 71 с.

144. Работнов Т.А. Лугознавство. / Т.А. Работнов М.: Вид-во МДУ, 1974. – 384 с.

145. Раменський Л.Г. Введення в комплексне ґрунтово-геоботанічне дослідження земель. / Л.Г. Раменський М: Сільгоспгіз, 1938. – 620 с.

146. Раменський Л.Г. Екологічна оцінка кормових угідь з рослинного покриву. / Л.Г. Раменський, І.А. Цаценкін, О.М. Чижиков, Н.А, Антипін М.: Сільгоспгіз, 1956. – 472 с.

147. Рижков О.В. Науково-дослідна діяльність центрально-чорноземного заповідника за 1995-2004 роки. / О.В. Рижков // Вивчення та збереження природних екосистем заповідників лісостепової зони. -Курськ, 2005. -С.9-16.

148. Рижков О.В. Огляд стаціонарних картографічних досліджень рослинності Центрально-Чорноземного заповідника. / О.В. Рижков// Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. Курськ, 2006. -Вип. 19.-С. 3551.

149. Рижкова Г.А. Поширення деревно-чагарникових видів на некосимих покладах Козацької ділянки Центрально-чорноземного заповідника. / Г.А. Рижкова, О.В. Рижков// Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника.- Тула, 2001. -Вип. 18. С. 94 – 224.

150. Рижков О.В. Огляд геоботанічного та лісового картографування ділянок та урочищ Центрально-Чорноземного заповідника. / О.В. Рижков, В.Д. Собакінських // Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -Курськ, 2006. -Вип. 19. - С. 6-34.

151. Редулеску-Іван Д. Матеріали щодо структури деяких рослинних угруповань та асоціацій Стрілецького степу. / Д. Редулеску-Іван // Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М., 1965.-Вип.9.-С. 16-78.

152. Редулеску-Іван Д. Виявлення фітоценотичної ролі різних видів в умовах складного рослинного покриву лугового степу. / Д. Редулеску-Іван // Праці Центр.-Чорноземн. держ. заповідника. -М., 1967.-Вип.10.-С. 17-26.

153. Саннікова Т.І. Екологічна оцінка рослинності Центрально-Чорноземного заповідника. / Т.І. Саннікова // Питання прикладної та навчальної ботаніки.-Курськ, 1970. С. 63 - 74.

154. Саннікова Т.І. Застосування екологічних шкал всесоюзного інституту кормів Курської області. / Т.І. Саннікова // Наукові праці Курського пед. Інституту. Курськ, 1972. - Т. 10 (89). – С. 186-188.

155. Сафонов Г.Є. Основні риси флори Центрально-Чорноземного заповідника. / Г. Е. Сафонов, В. Д. Собакінських, М. К. Пружін, С. Г. Сафонова // Ботанічний журн. - 1998. Т.83, № 4 - С.31-38.

156. Семенова-Тян-Шанська A.M. Динаміка степової рослинності. / A.M. Семенова-Тян-Шанська M.-JL, 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанська A.M. Режим охорони рослинного покриву заповідних територій. / A.M. Семенова-Тян-Шанська // Ботанічний журнал. -1981. Т.66, № 7 - С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанська A.M. Нагромадження та роль підстилки у трав'янистих угрупованнях. / A.M. Семенова-Тян-Шанська Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков І.Г. Морфологія вегетативних органів вищих рослин / І.Г. Серебряков М., 1952 – 391 с.

160. Серебряков І.Г. Екологічна морфологія рослин. / І.Г. Серебряков-М., 1962.-378 с.

161. Собакінських В.Д. Динаміка наземної фітомаси лугового степу за різних режимів заповідника. / В.Д. Собакінських // Сучасний стан та перспективи розвитку заповідної справи.-Курськ, 1985.-С. 57

162. Собакінських В.Д. Вивчення динаміки трав'янистих угруповань у заповідниках. / В.Д. Собакінських // Грунтовий та біотичний моніторинг заповідних екосистем: методичний посібник. Москва, КМК Scientific Press LTD., 1996. – С. 39-47

163. Собакінських В.Д. Циклічність розвитку травостоїв та динаміка надземної фітомаси лугового степу у різні за погодними умовами роки. / В.Д. Собакінських // Праці Центр.-чорноз. держ. заповідника. -Тула, 2000. - Вип. 16. - С. 58 70.

164. Собакінських В.Д. Копулятивний принцип охорони лугового степу. / В.Д. Собакінських // Фітоценози північного лісостепу та його охорона. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакінських В.Д. Динаміка лугооІ степу у світлі термінів сурогати та субститути. / В.Д. Собакінських // Вивчення та охорона природи лісостепу. Тула, 2002. – С. 40 – 42.

166. Сукачов В.М. Ідеї розвитку у фітоценології. / В.М. Сукачов / / Сучасна ботаніка .- 1942. - № 1-3. С. 5-17.

167. Сукачов В.М. Найголовніші поняття з вчення про рослинний покрив. / В.М. Сукачов / / Рослинність СРСР. - М.-Л., 1938. Т.1. -С. 15-37.

168. Сукачов В.М. Про деякі основні питання фітоценології. / В.М. Сукачов / / Проблеми ботаніки М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачов В.М. Методичні вказівкидля вивчення типів лісу. / В.М. Сукачов, СВ. Зонн, ГЛ. Мотовилов М., 1957. - 144 с.

170. Суслова Є.Г. Екологічні зв'язки та динамічні тенденції рослинних угруповань лісостепових дібров. / Є.Г. Суслова // Праці Центр.-чорноз. держ. заповідника. -Курськ, 2006. - Вип. 19. С. 65-70.

171. Талієв В.І. Невирішена проблема російської ботанічної географії (Ліс і Степ). / В.І. Талієв // Лісовий журнал 1904. – Вип. 3-4. З. 509-525.

172. Тихомиров В.М. Особливості охорони рослинного покриву на малих заповідних територіях. / В.М. Тихомиров // Бюлл. МОІП. Біологія -1984.-Т.89, вип. 4.-С. 27-35.

173. Ткаченка B.C. Про природу лугового степу заповідника «Михайлівська цілина» та прогноз розвитку її в умовах заповідності. / B.C. Ткаченка // Ботанічний журнал. 1984. - Т. 69, №4. – С. 448-457.

174. Ткаченка B.C. Фітоіндикація наслідків степової пожежі у заповідному луговому степу Михайлівська цілина Сумщини (Україна). / B.C. Ткаченка, Г.М. Лисенка // Вивчення та збереження природних екосистем заповідників лісостепової зони. Курськ, 2005.-С. 113-115.

175. Трас Х.Х. Геоботаніка. Історія та сучасні тенденціїрозвитку. / Х.Х. Трас Л.: Наука. – 1976. – 252 с.

176. Уіттекер. Спільноти та екосистеми. / Уіттекер. М: Прогрес, 1980.-328 с.

177. Утєхін В.Д. Первинна біологічна продуктивність лісостепових екосистем. / В.Д. Утєхін М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утєхін В.Д. Рослинний покрив території Курського стаціонару та її продуктивність. / В.Д. Утєхін // Біографічне та ландшафтне вивчення лісостепу. М: Наука, 1972 - З. 143-179.

179. Утєхін В.Д. Прогноз просування дерев'яно-чагарникових рослин у степові спільноти на основі математичної моделі. / В.Д. Утєхін, Ю.Б. Андрєєв, A.M. Краснітський // Біота основних геосистем Центральної лісотепі М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. Фітогенне поле. / А.А. Уранов// Проблеми сучасної ботаніки. -М.-Л., 1965. Т.2. – С. 251-254.

181. Філатова Т.Д. Зміна аспектів Стрілецького степу за минуле століття. / Т.Д. Філатова // Флора та рослинність Центрального Чорнозем'я. -Курськ, 2002. -С. 76 80.

182. Філатова Т.Д. Особливості геоботанічних описів лугових степів. / Т.Д. Філатова // Флора і рослинність Центрального Чорнозем'я -2004. - Курськ, 2004 С. 96 - 100.

183. Філатова Т.Д. Про вплив посадок жовтої акації на стрілецький степ. / Т.Д. Філатова // Вивчення та збереження природних екосистем заповідників лісостепу. - Курськ, 2005. С. 116-119

184. Целіщева Л.К. Нарис ґрунтів Стрелецької ділянки Центрально-Чорноземного заповідника (з картою). / Л.К. Целіщева, Є.К. Дайнеко // Праці Центр.-чорноз. держ. заповідника. М., 1967. – Вип. 10.-С. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динаміка рослинності північного степу (сезонна та погодинна) на прикладі Стрілецького степу Курської області. // Праці Центр.-Чорноз. держ. заповідника. М., 1967. – Вип. 10. – С. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Деякі особливості змін рослинності північного степу при припиненні сінокосіння (на прикладі Стрілецького степу Курської області). / Н.А. Цибанова // Праці Центр.-чорноз. держ. заповідника. М, 1971. - Вип. 11. – С. 61 -73.

187. Чебураєва О.М. Деякі біологічні особливості вівця опушеного Helictotrichon pubescens (Huds.). / О.М. Чебураєва // Бюллютень Моїп М., 1974. - №4. - С. 115-127.

188. Черепанов С.К. Судинні рослини Росії та суміжних держав (В межах колишнього СРСР). / С.К. Черепанів СПб.: Мир та сім'я-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников JI.K. Заповідники та національні паркисвіту. / JI.K. Шапошников М., 1969. - 239 с.

190. Шенніков А.П. Лугова рослинність СРСР. / А.П. Шенніков-М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенніков А.П. Екологія рослин. / А.П. Шенніков М.: Рада наука.-1950.-375 с.

192. Шенніков А.П. Лугознавство. / А.П. Шенніков Л.: ЛДУ. – 1964. –447с.

193. Шімангок А.П. Біологія деревних та чагарникових порід СРСР. / А.П. Шимангок М., 1964. – 475 с.

194. Шмакова Є.І. Деякі закономірності кількісного співвідношення видів у природних та антропогенних фітоценозах лугових степів. / Є.І. Шмакова // Геосистемний моніторинг у біосферних заповідниках. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основи вчення про рослинний покрив. / П.Д. Ярошенко М.: Географіз, 1953. – 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаніка. / П.Д. Ярошенко М., 1969. – 198 с.

197. Bakker J.P. Applied Vegetation Science 5./J.P. Bakker, RH. Marrs, RJ. Pakeman. IAVS, 2002. – P. 2-6.

198. Coupland R.T. Над view of the grasslands of Europe and Asia. / R.T. Coupland // Ecosystems of the world. 8B Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Міхайлова Е.А. Botanical composition, soil and forge quality under different menegment regimes in Russian grasslands. / E.A. Міхайлова, Ph.D. diss Cornell University. Ithaca, NY, 1999, - P. 37-62

200. Molnar Zs. Впроваджено space-for-time substitution for hypothesis generation secondary grasslands with documented site history in SE-hungary. / Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier З Plant life forms of plants and statistical plant geography. / З Raunkier Oxford. London, 1934. - 620 p.

202. Redmann R.E. Першої продуктивності. / R.E. Redmann // Ecosystems of the world. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. p.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde у oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968. - Band 2. - S. 588-679.

205. Wilson MV, Clark D.L. Управління вvasive Arrhenatherum elatius and promoting nativ prarie grasses через mowing. / M. V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. – P. 129-138.

Тексти для читання. Як не треба

1 вісь симетрії. Що таке вісь симетрії. Осьова симетрія у тваринному світі

Структура та склад степових фітоценозів лікарські види. Степ як рослинна спільнота. Мінімальний розмір площі виявлення фітоценозу

Рекомендований список дисертацій

Введення дисертації (частина автореферату) на тему «Степові фітоценози долини Оки у Московській області та їх походження»

Подібні дисертаційні роботи за спеціальністю "Ботаніка", 03.00.05 шифр ВАК

Структура та динаміка кальце-петрофільних рослинних угруповань на Південному Уралі 2001 рік, кандидат біологічних наук Падеріна, Наталія Валеріївна

Рослинність Паміру, Дарвазу та її господарське значення 2002 рік, доктор біологічних наук Сабоієв Саломатшо

Ґрунтові водорості долини річки Шивіліг-Хем: Республіка Тива 2001 рік, кандидат біологічних наук Факторович, Лілія Віталіївна

Висновок дисертації на тему «Ботаніка», Данилов, Володимир Іванович

Список літератури дисертаційного дослідження кандидат біологічних наук Данилов, Володимир Іванович, 1983 рік

Характеристика цілинних степових плакорних фітоценозів Стрілецького степу

Видовий склад і продуктивність на абсолютно заповідному та прилеглому косимому фітоценозах у західній частині Стрілецького степу

Спрямованість зміни рослинності на ділянках із абсолютно заповідним режимом

Спрямованість зміни рослинності на ділянках із режимом періодичного косіння

Вступ Дисертація з біології на тему "Сукцесії степових фітоценозів Європейського лісостепу"

Висновок Дисертація на тему "Ботаніка", Аванесова, Ганна Олександрівна

Бібліографія Дисертація з біології, кандидата біологічних наук, Аванесова, Ганна Олександрівна, Воронеж

Категорії

Популярні записи

Свіжі записи