Рефлексен принцип на нервната система. Основни принципи на функциониране на нервната система. Възбуждане и инхибиране

Нарича се адаптиране на жизнените процеси на организма, неговите органи, тъкани и системи към променящите се условия на околната среда регулиране.Регулирането, осигурено от нервната и хормоналната система, се нарича неврохормонални.Нервната система и тялото осъществяват дейността си на принципа на рефлекса.

РЕФЛЕКСНО РЕГУЛИРАНЕ НА ДЕЙНОСТТА НА ОРГАНИ, СИСТЕМИ И ОРГАНИЗМИ

Регулирането, основано на принципа на рефлекса, е дълбоко проучено и формализирано в учението за нервизма от И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Според тяхната концепция нервната система работи на принципа на рефлекса. Дейност нервна системаспоред рефлексния принцип се нарича рефлекс.

рефлексе естествена реакция на организма към дразнене на рецепторите, осъществявана с участието на централната нервна система.

Рефлексът се осъществява чрез специален структурно образованиенервна система, която се нарича рефлексна дъга. Три вида неврони участват в образуването на рефлексна дъга: сензорни, контактни и двигателни.

Те са комбинирани в невронни вериги. Невроните контактуват помежду си и с изпълнителния орган чрез синапси. Рецепторните неврони са разположени извън централната нервна система, контактните и двигателните неврони са разположени в централната нервна система. Рефлексната дъга може да се образува от различен брой неврони и от трите вида. От своя страна в рефлексната дъга има 5 връзки: рецептор, аферентен път, нервен център, еферентен път и работен орган или ефектор.

Рецепторът е образувание, което възприема дразнене. Това е или разклонен край на дендрита на рецепторен неврон, или специализирани, силно чувствителни клетки, или клетки със спомагателни структури, които образуват рецепторния орган.

Аферентната връзка се образува от рецепторен неврон и провежда възбуждане от рецептора към нервния център.

Нервният център се формира от голям брой интерневрони и моторни неврони.

Това е сложна формация на рефлексна дъга, която е ансамбъл от неврони, разположени в различни части на централната нервна система, включително мозъчната кора и осигуряващи специфична адаптивна реакция.

Нервният център има четири физиологични роли: възприемане на импулси от рецептори през аферентния път; анализ и синтез на възприетата информация; предаване на генерираната програма по центробежен път; възприемане на обратна връзка от изпълнителния орган за изпълнението на програмата, за извършеното действие.

Еферентната връзка се образува от аксона на моторния неврон и провежда възбуждане от нервния център към работния орган.

Работният орган е един или друг орган на тялото, който извършва характерната си дейност.

Принципът на рефлекса.Чрез рефлексните дъги се осъществяват адаптивни реакции към действието на стимули, т.е. рефлекси.

Рецепторите възприемат действието на стимулите, възниква поток от импулси, който се предава на аферентната връзка и през него навлиза в невроните на нервния център. Нервният център възприема информация от аферентната връзка, извършва нейния анализ и синтез, определя нейното биологично значение, формира програма за действие и я предава под формата на поток от еферентни импулси към еферентната връзка. Еферентната връзка осигурява изпълнението на програмата за действие от нервния център до работния орган. Работният орган извършва характерните за него дейности. Времето от началото на стимула до началото на отговора на органа се нарича рефлексно време.

Специална връзка на обратната аферентация възприема параметрите на действието, извършвано от работния орган, и предава тази информация на нервния център. Нервният център получава обратна връзка от работния орган за извършеното действие.

Класификация на рефлексите.Рефлексите на животните и хората са разнообразни, така че те се класифицират според редица принципи: по природа на безусловни и условни.

Безусловните рефлекси са вродени и наследствени. Безусловните рефлекси се осъществяват чрез формирани рефлексни дъги. Безусловните рефлекси са специфични, т.е. те са характерни за всички животни от даден вид. Те са относително постоянни и възникват в отговор на адекватна стимулация на определени рецептори. Безусловните рефлекси се класифицират според биологично значениеза хранителна, защитна, сексуална, статокинетична и локомоторна, ориентация, поддържане на хомеостаза и др.; по местоположение на рецептора: екстероцептивен; интероцептивна; проприоцептивен; по естеството на отговора: моторни, секреторни и др.; в местоположението на центровете, през които се осъществяват рефлексите: спинални, булбарни, мезенцефални, диенцефални, кортикални.

Условните рефлекси са рефлекси, придобити от организма по време на индивидуалния му живот. Условните рефлекси се осъществяват чрез новообразувани рефлексни дъги на базата на рефлексни дъги на безусловни рефлекси с временна връзка в кората на главния мозък между определени сензорни зони и кортикалното представителство на нервния център на рефлексната дъга на безусловния рефлекс.

Всеки рефлекс има свое име в зависимост от отговора, който осигурява.

Рефлексите в тялото често се осъществяват с участието на ендокринни жлези и хормони. Ставната рефлекторно-хормонална регулация е основната форма на регулация в организма.

Свойства на нервните центрове.Характеристиките на рефлексната дейност до голяма степен се определят от свойствата на нервните центрове:

едностранно провеждане на възбуждане:от аферентен неврон към ефекторен неврон;

се извършва възбуждане бавно;

действието на един поток от импулси улеснява действието на следващия; Имот релеф или сумиране;

се случва трансформация на ритъма на импулсите,силата на импулсите също се променя;

Характеристика оклузия; с едновременното пристигане на два аферентни потока, броят на възбудените неврони е по-малък от аритметичната сума на възбужданията за всеки поток от импулси поотделно;

се проявява последействие",възбуждането продължава известно време след спиране на притока на импулси. Последствието се определя от кръговите връзки на невроните;

Характеристика умора,намалена активност по време на продължителна активност поради намаляване на трансмитерните резерви в синапсите;

са в състояние постоянен тон,известно вълнение;

при определени условия, след дълго предишно пристигане на импулси с чести ритъм, нервният център остава в състояние на повишена възбудимост за определено време - посттетанична потентност;

Характеристика спиране,отслабване или спиране на дейността.

Координация на рефлексната дейност.Рефлексната дейност е свързана с координацията - взаимодействието на невроните и следователно нервните процеси в централната нервна система, осигуряващи координираната дейност на нервните центрове. Координацията се осъществява въз основа на определени принципи, явления и явления.

Принципът на конвергенцията. Импулсите от много аферентни пътища се събират към нервния център, те са 4-5 пъти повече от еферентните.

Феноменът на облъчване.Възбуждането, възникващо в центъра, излъчва - разпространява се в съседни области на централната нервна система.

Принципът на реципрочната инервация.Такава връзка между нервните центрове, когато възбуждането на един инхибира активността на другия.

Феноменът на индукцията --насочване от един нервен център към друг на противоположния нервен процес. Ако инхибирането предизвиква възбуждане, тогава индукцията е положителна; ако възбуждането предизвиква инхибиране, тогава индукцията е отрицателна.

Феноменът на "отката"-- се състои в бърза промяна на възбуждането на един център с възбуждане на друг, осигурявайки рефлекси с противоположно значение.

Феноменът на верижни и ритмични възбужданиянервни центрове. Възбуждането на един нервен център предизвиква възбуждане на друг и т.н. По този начин приемането на храна е свързано с улавянето на храната, дъвченето и преглъщането.

Нарича се редуване в определена последователност от едни и същи прости рефлексни действия ритмично стимулиране на нервните центрове.

Принцип на обратната връзка.В тялото в резултат на дейността на органите се раждат определени импулси, които постъпват в центъра и информират за параметрите на извършеното действие.

Принципът на общ краен път.Същият отговор може да бъде предизвикан от различни рецепторни полета през един център. Ефекторният неврон на центъра образува общ краен път.

Принципът на доминирането.Във всеки период от време един или друг център доминира в централната нервна система. В известна степен тя подчинява дейността на други центрове.

Пластичност на нервните центрове;се проявява в адаптивността и променливостта на функционалното му значение, когато естеството на връзките с рецепторите и ефекторите се промени.

Нервните центрове имат характерна роля трофичен регулатор,което се проявява в адаптирането на метаболитните процеси в тъканите на органите към променящите се условия, за да ги поддържат структурна организацияи дейности.

Основната проява на регулаторната дейност на централната нервна система е осъществяването на рефлекси. Рефлексът е реакцията на организма към дразнене на рецепторите, осъществявана с участието на централната нервна система. Благодарение на рефлексите, тялото е в състояние бързо и точно да реагира на промените във вътрешната и външната среда и да се адаптира към тези промени. Морфологичният субстрат на рефлексите е рефлексната дъга - верига от неврони от периферния рецептор до работния орган. Тази верига включва следните елементи:

Рецепторите - нервните образувания, които възприемат действието на стимула, се трансформират в пакет от PD. Наборът от рецептори, чието дразнене причинява този рефлекс, се нарича рецептивно поле, рефлексно поле, аферентните нервни пътища извършват действие към центъра на рефлексната дъга, разположен в централната нервна система. центърът на рефлексната дъга включва аферентни, еферентни и интерневрони. В най-простите рефлекси няма вмъкнати неврони. еферентни нервни пътища - представени са от аксони на еферентни неврони и транспортират АП до работния орган.

ефектор - работният орган, към който е насочен еферентният нервен импулс. Те могат да бъдат както скелетни и гладки мускули, така и секреторни и ендокринни клетки.

Рефлексите се класифицират по няколко критерия: според броя на синапсите в централната част на рефлексната дъга се разграничават моносинаптични и полисинаптични рефлекси; Примери за моносинаптични рефлекси са сухожилни рефлекси: коленни, лакътни, ахилесови и др.

Според вида на ефектора се разграничават: двигателни рефлекси - ефекторът е скелетната мускулатура и автономни рефлекси - ефекторите са жлези, кръвоносни съдове, вътрешни органи.

екстероцептивните рефлекси се отличават с вида на рецепторите - рецепторите са разположени на външната повърхност на тялото; интероцептивна

— Рецепторите се намират във вътрешните органи; проприоцептивни - рецепторите се намират в скелетните мускули, сухожилията, ставите; според механизма на възникване се разграничават безусловни (генетично фиксирани) и условни (придобити по време на живота) рефлекси.

Принципът на обратната връзка е, че когато се реализира рефлекс, процесът не се ограничава до изпълнението на определено действие от ефектора, а води до възбуждане на рецепторите в него (а не тези, които са причинили този рефлекс). Тези рецептори се наричат ​​вторични) От тях аферентната информация за последствията от действието на ефектора навлиза в центъра на рефлекса и го коригира. Аферентните сигнали от вторичните рецептори се наричат ​​обратна аферентация (обратна връзка), за разлика от първичната аферентация, която е причинила рефлекса. Благодарение на обратната връзка, интензивността и последователността на активиране на различни групи неврони стават стриктно съобразени с резултата от действието, т.е. следи се ефективността на реакцията. Например, когато проприоцептивната чувствителност на мускулите е увредена, движенията стават много неточни поради загуба на обратна връзка.

Принципът за общ краен път е въведен във физиологията от Шерингтън. Той смята моторните неврони на гръбначния мозък за такъв краен път, към който се събират множество възбуждания от различни центрове. В повечето неврони на централната нервна система броят на аферентните входове значително надвишава броя на еферентните изходи, така че невроните, които са общ краен път, интегрират възбудителните и инхибиторните процеси на надлежащите неврони. Тези процеси се конкурират за овладяване на общ краен път.

Реципрочното взаимодействие на рефлексите е, че възбуждането на нервния център на една мускулна група е придружено от едновременно инхибиране на центъра на мускулите-антагонисти.

Чувствителността е способността да се разграничава и оценява аферентна информация от рецепторите. Разграничават се обща чувствителност, свързана със стимулацията на рецепторите в различни тъкани на тялото, и специална чувствителност, свързана с дразнене на рецептори, разположени в специални сетивни органи. Специалните сетива включват зрение, слух, обоняние, вкус и баланс.

Общата чувствителност се разделя на повърхностна (екстероцептивна) - свързана с дразнене на рецепторите на кожата и лигавиците, дълбока (проприоцептивна) - свързана с дразнене на проприорецепторите на мускулите, сухожилията, връзките, ставните повърхности и интероцептивна - свързана с дразнене на рецепторите. вътрешни органии кръвоносните съдове. От своя страна във всеки тип чувствителност се разграничават различни форми в зависимост от модалността на рецепторите. По този начин екстероцептивната чувствителност се разделя на тактилна, температурна, болезнена; проприоцептивни - върху мускулно-ставната чувствителност, вибрационната чувствителност, чувствителността към натиск. За разлика от екстеро- и проприоцептивната рецепция, интероцептивната перцепция е свързана с денонощна автономна инервация и следователно не е съзнателна. Въпреки това, при прекомерно възбуждане на интерорецепторите, поради излъчването на възбуждане през централната нервна система, може да възникне чувство на дискомфорт и дифузна болка, която няма ясна локализация.

Взаимодействието на нервните клетки е в основата на целенасочената дейност на нервната система и най-вече на осъществяването на рефлексни действия. По този начин нервната регулация има рефлексивен характер.

рефлекснаричаме реакцията на тялото към дразнене на рецептора, осъществявана чрез централната нервна система (ЦНС). Основните принципи на рефлексния принцип на централната нервна система са разработени в продължение на два века и половина. Учените идентифицират пет етапа в развитието на тази концепция.

Първи етап. Свързва се с формирането през 16 век на основите за разбиране на рефлексния принцип на централната нервна система. Принципът на рефлексната (рефлективна) дейност на нервната система е изложен през 17 век от френския философ и математик Рене Декарт, който вярва, че всички неща и явления могат да бъдат обяснени от естествените науки. Тази първоначална позиция позволи на Р. Декарт да формулира две важни разпоредби на рефлексната теория:

1) дейността на тялото под външно въздействие се отразява (по-късно започва да се нарича рефлекс - от латински reflexus - отразен);

2) реакцията на дразнене се осъществява с помощта на нервната система.

Според теорията на Р. Декарт, нервите са тръби, през които животинските духове и материалните частици с неизвестна природа се движат с голяма скорост. Те пътуват по нервите до мускула, който в резултат набъбва (контрахира).

Втора фаза. Свързан с експерименталното обосноваване на материалистичните идеи за рефлекса (XV11 - XV111 век). По-специално беше установено, че рефлексната реакция може да се извърши върху един метамер на жаба ( метаме p - сегмент от гръбначния мозък, свързан с „част от тялото“). Значителен принос за развитието на идеите за рефлексната дейност на нервната система е направен от чешкия физиолог от 18 век И. Прохазка, който изхожда от признаването на единството на организма и заобикаляща среда, а също така утвърди водещата роля на нервната система в регулирането на функциите на тялото. И. Прохазка предложи самия термин "рефлекс". Освен това той въвежда закона за силата във физиологията (увеличаването на силата на стимула увеличава силата на рефлексната реакция на тялото; има не само външни, но и вътрешни стимули); първи описва класическата рефлексна дъга. През този период учените, в резултат на клинични експериментални изследвания, установиха ролята на задните (чувствителни) и предните (моторни) корени на гръбначния мозък (закон на Бел-Магенди). Активната рефлексна дейност (по-специално сегментарните рефлекси) се изучава от C. Sherrington. В резултат на своите научни изследвания ученият описва принципа на аферентната инервация на мускулите-антагонисти, въвежда понятието „синапс“, принципа на общия нервен път и концепцията за интегративната активност на нервната система.

Трети етап. Утвърждават се материалистичните представи за умствената дейност (И. М. Сеченов, 1960 г.). Наблюдавайки развитието на децата, ученият стига до извода, че принципът на рефлекса е в основата на формирането на умствената дейност. Той изрази това твърдение със следната фраза: „Всички действия на съзнателния и несъзнателния живот, според метода на произход, са рефлекси“. Когато изучава рефлексите, той обосновава адаптивния характер на променливостта на рефлекса, открива механизма на инхибиране на рефлексите, както и механизма на сумиране на възбуждането в централната нервна система.

Четвърти етап. Свързан с развитието на основите на учението за висшата нервна дейност (изследване на И. П. Павлов, началото на ХХ век). И. П. Павлов открива условните рефлекси и ги използва като обективен метод за изследване на умствената дейност (висша нервна дейност). Учените формулират три основни принципа на рефлексната теория:

Принципът на детерминизма (принцип на причинно-следствената връзка), според който всяка рефлексна реакция е причинно обусловена. И. П. Павлов твърди: „Няма действие без причина“. Всяка дейност на тялото, всеки акт на нервна дейност се предизвиква от определена причина, влияние от външния свят или вътрешната среда на тялото. Целесъобразността на реакцията се определя от спецификата на стимула, чувствителността на тялото към тях (стимули).

Принципът на структурата. Същността му се състои в това, че рефлексната реакция се осъществява с помощта на определени структури. Колкото повече структури и структурни елементи участват в тази реакция, толкова по-съвършена е тя. Няма процеси в мозъка, които да нямат материална основа. Всеки физиологичен акт на нервната дейност е ограничен до определена структура.

Принципът на единството на процесите на анализ и синтез като част от рефлексната реакция. Анализите на нервната система, т.е. разграничава с помощта на рецептори всички действащи външни и вътрешни стимули и въз основа на този анализ формира холистичен отговор - синтез. Анализът и синтезът както на входящата информация, така и на отговорите се извършва непрекъснато в мозъка. В резултат на това тялото извлича полезна информация от околната среда, обработва я, записва я в паметта и формира ответни действия в съответствие с обстоятелствата и нуждите.

Пети етап. Характеризира се със създаването на учението за функционалните системи (изследване на P.K. Anokhin, средата на ХХ век). Функционалната система е динамичен набор от различни органи и тъкани, който се формира за постигане на полезен (адаптивен) резултат. Полезен резултат е поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото чрез регулиране на функциите на вътрешните органи и поведенческа соматична регулация (например търсене и консумация на вода при липса на вода в тялото и възниква жажда - биологична нужда). Полезен резултат може да бъде и задоволяването на социална потребност (постижение високи резултатиобразователни дейности).

Изучавайки рефлексната основа на жизнената дейност на живите организми, учените стигнаха до извода, че основните са вродени (безусловни) рефлекси, тъй като тези рефлекси, формирани в продължение на милиони години на еволюция, са еднакви за всички представители на даден вид. на животинския организъм и зависят малко от ситуационните условия на съществуване на този организъм.или друг специфичен представител на даден животински вид. При рязка промяна на условията на околната среда безусловният рефлекс може да доведе до смърт на организма.

Безусловни рефлекси– реакцията на тялото към дразнене на сетивните рецептори, осъществявана с помощта на нервната система. I.P. Павлов идентифицира на първо място безусловните рефлекси, насочени към самосъхранение на тялото (основните тук са хранителни, защитни, ориентировъчни и някои други). Тези рефлекси съставляват големи групи от различни вродени реакции.

Безусловната рефлексна дейност е изследвана от П. В. Сомонов. Според учения развитието на всяка сфера от околната среда съответства на три различни класа безусловни рефлекси:

жизненоважни безусловни рефлекси, които осигуряват индивидуалното и видовото запазване на тялото (храна, пиене, регулиране на съня, защита и ориентация, енергоспестяващ рефлекс и др.). Критериите за тези рефлекси са: физическата смърт на индивида в резултат на незадоволяване на съответната потребност, изпълнението на безусловен рефлекс без участието на друг индивид от същия вид;

ролеви (зоосоциални). Те могат да бъдат реализирани само чрез взаимодействие с други индивиди от техния вид. Тези рефлекси са в основата на териториалните, родителските и т.н. поведение. В допълнение, те са от голямо значение за феномена на емоционалния резонанс, „емпатията“ и формирането на групова йерархия, където всеки индивид неизменно играе една или друга роля (партньор за чифтосване, родител или малко, собственик на територията или извънземно, лидер или последовател и т.н.). d.);

безусловни рефлекси на саморазвитие. Те са насочени към овладяване на нови пространствено-времеви среди и са ориентирани към бъдещето. Те включват изследователско поведение, безусловен рефлекс на съпротива (свобода), имитация (подражателство) и игра.

Сред безусловните рефлекси учените включват и ориентировъчния рефлекс. Ориентировъчен рефлекс- безусловно рефлекторно неволно сензорно внимание, придружено от повишаване на мускулния тонус, причинено от неочакван или нов стимул за тялото. Учените често наричат ​​тази реакция рефлекс на предпазливост, безпокойство, изненада, а И.П. Павлов я определя като рефлекс „какво е това?“. Ориентировъчният рефлекс се характеризира с проявата на цял комплекс от реакции. Учените разграничават три фази в развитието на този рефлекс.

Първа фаза.Характеризира се с прекратяване на текущата дейност и фиксиране на позата. Според П. В. Симонов това е общо (превантивно) инхибиране, което възниква при появата на всеки външен стимул с неизвестна стойност на сигнала.

Втора фаза. Започва, когато състоянието „стоп реакция“ се превърне в реакция на активиране. На тази фаза цялото тяло се прехвърля в състояние на рефлексна готовност за възможна среща с извънредна ситуация, което се проявява в общо повишаване на тонуса на всички скелетни мускули. На тази фаза ориентировъчният рефлекс се проявява под формата на многокомпонентна реакция, включваща завъртане на главата и очите по посока на стимула.

Трета фаза. Започва с фиксиране на полето на стимула, за да се развие процесът на диференциран анализ на външни сигнали и да се вземе решение за реакцията на тялото.

Многокомпонентният състав на ориентировъчния рефлекс показва неговата сложна морфофункционална организация.

Ориентировъчният рефлекс е част от структурата на ориентировъчното поведение (ориентировъчно-изследователска дейност), което е особено изразено в нова среда. Изследователската дейност тук може да бъде насочена както към овладяване на новост, задоволяване на любопитството, така и към търсене на стимул, обект, който може да задоволи тази потребност. В допълнение, ориентировъчният рефлекс също е насочен към определяне на "значимостта" на стимула. В същото време се наблюдава повишаване на чувствителността на анализаторите, което улеснява възприемането на стимулите, въздействащи на тялото, и определянето на тяхното значение.

Механизмът за осъществяване на ориентировъчния рефлекс е резултат от динамично взаимодействие между множество различни образувания на специфични и неспецифични системи на централната нервна система. По този начин общата фаза на активиране е свързана главно с активирането на стволовото ретикуларно образуване и генерализираното възбуждане на кората. В развитието на фазата на анализ на стимула водещо място заема кортикално-лимбично-таламичната интеграция. В този случай хипокампусът играе важна роля. Това осигурява специализираните процеси на анализ на „новостта“ и „значимостта“ на даден стимул.

Наред с безусловните рефлекси, които могат да бъдат приписани на по-ниската нервна дейност, при висшите животни и хората, на базата на тази по-ниска нервна дейност, се формират нови механизми за адаптиране към постоянно променящите се условия на околната среда - висша нервна дейност. С негова помощ, и по-точно с помощта на условни рефлекси, тези живи организми придобиха способността да реагират не само на прякото въздействие на биологично значими агенти (хранителни, защитни и др.), Но и на техните отдалечени признаци.

В началото на 19-ти и 20-ти век известният руски физиолог И. П. Павлов, който дълго време изучава функциите на храносмилателните жлези (за тези изследвания ученият е награден с Нобелова наградапрез 1904 г.), открива при експериментални животни редовно увеличаване на секрецията на слюнка и стомашен сок, не само когато храната навлезе в устната кухина и след това в стомаха, но и по време на простото очакване на приема на храна. По това време механизмът на това явление е неизвестен и се обяснява с „умствена стимулация на слюнчените жлези“. В резултат на по-нататъшни научни изследвания в тази посока, учените нарекоха това явление като условни рефлекси. Според И. П. Павлов условните рефлекси се развиват на базата на безусловни и се придобиват в процеса на живот. Освен това условните рефлекси не са постоянни, тоест могат да се появяват и изчезват през целия живот на човека, в зависимост от променящите се условия на живот. Придобиването на условни рефлекси се случва през целия живот на човека. То се определя от непосредствената, постоянно променяща се среда. Новопридобитите условни рефлекси значително увеличават и разширяват обхвата на адаптивните реакции на животните и хората.

За да се развие условен рефлекс, трябва да има съвпадение във времето на два стимула, действащи върху животно (или човек). Един от тези стимули при всякакви обстоятелства предизвиква естествена рефлекторна реакция, класифицирана като безусловен рефлекс. Самият такъв стимул се определя като условен рефлекс. Друг стимул, използван за развиване на условен рефлекс, поради своята обикновеност, като правило, не предизвиква никаква реакция и се определя като безразличен (безразличен). Стимули от този вид, само при първото представяне, предизвикват определена реакция, ориентираща реакция, която може да се прояви например в завъртане на главата и очите към текущия стимул. При повтарящи се действия на стимула (стимуланта) ориентировъчният рефлекс отслабва и след това напълно изчезва в резултат на механизма на привикване, а след това стимулът, който го е причинил, става безразличен.

Както показват многобройни изследвания на И. П. Павлов и неговите колеги, условният рефлекс се развива при спазване на следните правила:

Безразличният стимул трябва да действа няколко секунди по-рано от безусловния стимул. Изследванията на И. П. Павлов върху кучета показват, че ако например безразличен стимул (различни звукови сигнали) започне да действа директно по време на процеса на хранене, а не преди да започне, тогава условен рефлекс не се формира.

Биологичното значение на безразличния стимул трябва да бъде по-малко от това на безусловния стимул. Отново, позовавайки се на изследванията, проведени в лабораторията на И. П. Павлов, трябва да се отбележи, че ако например използвате твърде силни, плашещи звукови сигнали, давайки храна на животното веднага след това, условният рефлекс няма да се формира.

Образуването на условен рефлекс не трябва да се намесва от външни стимули, които отвличат вниманието на животното.

Можем да говорим за развит условен рефлекс, ако преди това безразличен стимул започне да предизвиква същата реакция като безусловния стимул, използван в комбинация с него. По този начин, ако храненето на животно е предшествано няколко пъти от включването на звуков сигнал и в резултат на тази комбинация слюноотделянето започва да се появява само когато има звуков сигнал, тогава тази реакция трябва да се счита за проява на условен рефлекс . Действието на безусловен стимул след безразличен се определя като подсилване и когато преди това безразличен стимул започне да предизвиква рефлексна реакция, той се превръща в условен стимул (условен сигнал).

Има няколко подхода към класификацията на условните рефлекси.

На първо място, учените разделят всички условни рефлекси (както и безусловните) на следните групи.

Според биологичното значение те се разграничават в хранителни, защитни и др.

По тип рецептор , от които започва развитието, условните рефлекси се разделят на екстероцептивни, проприоцептивни, интерорецептивни. Изследванията на В. М. Биков и В. Н. Черниговски и техните колеги показаха връзката на кората на главния мозък с всички вътрешни органи. Интерорецептивните условни рефлекси обикновено са придружени от неясни усещания, които И. М. Сеченов определя като „тъмни чувства“, които влияят на настроението и ефективността. Проприоцептивните условни рефлекси са в основата на обучението на двигателни умения (ходене, промишлени операции и др.). Екстероцептивните условни рефлекси формират адаптивното поведение на животните при получаване на храна, избягване на вредни влияния, размножаване и др. За човек екстероцептивните вербални стимули, които оформят действията и мислите, са от изключително значение.

Според функцията на нервната система и характера на еферентния отговор условните рефлекси се разграничават между соматични (двигателни) и вегетативни (сърдечно-съдови, секреторни, отделителни и др.).

Отношение на сигналния стимул към безусловния (подсилващ) стимул всички условни рефлекси се делят на естествени и изкуствени (лабораторни). Естествените условни рефлекси се формират към сигнали, които са естествени признаци на подсилващ стимул (мирис, цвят, определено време и др.). Например, едновременното хранене води до отделяне на храносмилателни сокове и някои други реакции на тялото (например левкоцитоза по време на хранене). Изкуствени (лабораторни) се наричат ​​условни рефлекси към такива сигнални дразнители, които в природата не са свързани с безусловния (подсилен) стимул. Основните от тези условни рефлекси са следните:

според сложността се разграничават: прости условни рефлекси, произведени на единични стимули (класически условни рефлекси, открити от I.P. Pavlov); сложни условни рефлекси (рефлекси, образувани под въздействието на няколко сигнала, действащи едновременно или последователно); верижни рефлекси - рефлекси към верига от стимули, всеки от които предизвиква свой условен рефлекс (типичен пример тук би бил динамичен стереотип),

Въз основа на съотношението на времето на действие на условните и безусловните стимули се прави разлика между настоящи и следови рефлекси. Развитието на условните рефлекси се характеризира със съвпадението на действията на условни и безусловни стимули. Следовите рефлекси се развиват при условия, когато безусловният стимул се свързва малко по-късно (след 2-3 минути) от условния. ТЕЗИ. развитието на условен рефлекс възниква в отговор на сигнален стимул,

Въз основа на развитието на условен рефлекс на базата на друг условен рефлекс се разграничават условни рефлекси от първи, втори, трети и други редове. Рефлексите от първи ред са условни рефлекси, развити на базата на безусловни рефлекси (класически условни рефлекси). Рефлексите от втори ред се развиват на базата на условните рефлекси от първи ред, при които няма безусловен дразнител. Рефлекс от трети ред се формира на базата на рефлекс от втори ред и т.н. Колкото по-висок е порядъкът на условния рефлекс, толкова по-трудно се развива. По този начин при кучета е възможно да се развият само условни рефлекси от трети ред (не по-високи),

Условните рефлекси за известно време могат да бъдат не само естествени, но и изкуствени. Когато безусловен стимул се представя многократно с постоянен интервал между представянията, се формира времеви рефлекс. Тоест известно време преди подаването на армировка възниква условна ефекторна реакция.

В зависимост от сигналната система разграничават условните рефлекси към сигналите на първата и втората сигнални системи, т.е. върху външни въздействия и върху речта.

Освен това, условните рефлекси могат да бъдат положителни и отрицателни .

Много учени определят условните рефлекси като реакции на бъдещи събития. Биологичен значениеусловните рефлекси се крие в тяхната превантивна роля. За организма те имат адаптивно значение, подготвят тялото за бъдещи полезни поведенчески дейности и му помагат да избегне вредните въздействия, фино и ефективно да се адаптира към заобикалящата го природна и социална среда. Трябва също да се отбележи, че условните рефлекси се формират поради пластичността на нервната система.

Общите характеристики на безусловните и условните рефлекси са представени в таблица 1.

маса 1

Обща характеристика на безусловните и условните рефлекси

Пътят, по който се разпространява възбуждането по време на изпълнението на рефлекс, се нарича рефлексна дъга (Фиг. 2) .

Рефлексната дъга се състои от пет основни връзки:

Рецептор.

Чувствителен начин.

Централна нервна система.

Моторна пътека.

Работно тяло.

Фиг.2. Рефлексна дъга:

а – двуневронен; b – три-невронт

1 – рецептор; 2 – чувствителен (центростремителен) нерв; 3 – сензорен неврон в спиналната глия; 4 – аксон на чувствителен неврон; 5 – дорзални коренчета на гръбначните нерви; 6 – интерневрон; 7 – аксон на интеркаларния нерв; 8 – двигателен неврон в рогата на гръбначния мозък; 9 – гръбначен мозък; 10 – аксон на двигателен (центробежен) неврон; 11 – работен орган.

Рефлексната дъга е верига от нервни клетки, включваща аферентни (чувствителни) и ефекторни (моторни или секреторни) неврони, по които нервният импулс се движи от мястото на произход (от рецептора) до работния орган (ефектор). Повечето рефлекси се осъществяват с участието на рефлексни дъги, които се образуват от неврони на долните части на централната нервна система - неврони на гръбначния мозък.

Най-простата рефлексна дъгасе състои само от два неврона - аферентен (рецепторен) и ефекторен (еферентен). Тялото на първия неврон (аферентно) се намира извън централната нервна система. По правило това е така нареченият еднополюсен неврон, чието тяло се намира в гръбначния ганглий или в сензорния ганглий на черепните нерви. Периферният процес на тази клетка се намира в гръбначните нерви или със сензорните влакна на черепните нерви и техните клонове и завършва с рецептор, който възприема външно (от външната среда) или вътрешно (в органи, тъкани на тялото) дразнене. Това дразнене се трансформира от рецептора в нервен импулс, който достига тялото на нервната клетка и след това по централния процес (съвкупността от такива процеси образува задните, чувствителни корени на гръбначните нерви) се изпраща до гръбначния мозък или по протежение на съответните черепномозъчни нерви към мозъка. В сивото вещество на гръбначния мозък или в моторното ядро ​​на мозъка този процес на чувствителната клетка образува синапс с тялото на втория неврон (еферент). В интерневронния синапс, с помощта на медиатори, нервното възбуждане се прехвърля от чувствителен (аферентен) неврон към двигателен (еферентен) неврон, процесът на който напуска гръбначния мозък като част от предните корени на гръбначните нерви или двигателя (секреторни) нервни влакна на черепните нерви и се насочва към работния орган, причинявайки мускулна контракция, или инхибиране, или повишена секреция на жлезата.

Сложна рефлексна дъга. По правило рефлексната дъга не се състои от два неврона и е много по-сложна. Между два неврона - рецепторен (аферентен) и ефекторен (еферентен) - има един или повече затварящи (интеркаларни) неврони. В този случай възбуждането от рецепторния неврон по неговия централен процес се предава не директно към ефекторната нервна клетка, а към един или повече интерневрони. Ролята на интерневроните в гръбначния мозък се изпълнява от клетки, разположени в сивото вещество на задните колони. Някои от тези клетки имат аксон (неврит), който е насочен към двигателните клетки на предните рога на гръбначния мозък на същото ниво и затваря рефлексната дъга на нивото на този сегмент на гръбначния мозък. Аксонът на други клетки може да се раздели предварително в Т-образна форма в гръбначния мозък на низходящи и възходящи клонове, които са насочени към двигателните клетки на предните рога на съседните, горните и подлежащите сегменти. По маршрута всеки от маркираните възходящи или низходящи клонове може да изпрати колатерали към двигателните клетки на тези и други съседни сегменти. В тази връзка трябва да се отбележи, че стимулирането дори на най-малкия брой рецептори може да се предаде не само на нервните клетки на определен сегмент на гръбначния мозък, но и да се разпространи в клетките на няколко съседни сегмента. В резултат на това отговорът е свиване не на един мускул или на една мускулна група, а на няколко групи едновременно. Така в отговор на дразнене възниква сложно рефлексно движение - рефлекс.

Както отбелязахме по-горе, И. М. Сеченов в работата си „Рефлексите на мозъка“ изложи идеята за причинно-следствената връзка (детерминизма), отбелязвайки, че всяко явление в тялото има своя собствена причина, а рефлексният ефект е отговор на тази причина . Тези идеи бяха продължени и потвърдени в трудовете на И. П. Павлов и С. П. Боткин. И. П. Павлов разшири учението за рефлекса върху цялата нервна система, от долните й до висшите й части и експериментално доказа рефлексния характер на всички форми на жизнена дейност на тялото без изключение. Според И. П. Павлов проста форма на дейност на нервната система, която е постоянна, вродена, специфична и за формирането на структурни предпоставки, за които не са необходими специални условия, е безусловният рефлекс. Временните връзки, придобити в процеса на жизнената дейност, които позволяват на тялото да установи доста сложни и разнообразни взаимоотношения с околната среда, според определението на И. П. Павлов, са условно рефлексивни. Мястото на затваряне на условните рефлекси е кората на главния мозък. По този начин мозъкът и неговата кора са в основата на висшата нервна дейност.

Друг учен, П. К. Анохин и неговите ученици потвърдиха наличието на така наречената обратна връзка на работния орган с нервните центрове (това явление се нарича „обратна аферентация“). В момента, в който еферентните импулси от централната нервна система достигнат до изпълнителните органи, те предизвикват отговор (движение или секреция). Този оперативен ефект дразни рецепторите на самия изпълнителен орган. Импулсите, които възникват в резултат на тези процеси, се изпращат по аферентни пътища обратно към центровете на гръбначния или главния мозък под формата на информация за изпълнението на определено действие от органа във всеки един момент. По този начин е възможно точно да се запише правилното изпълнение на команди под формата на нервни импулси, влизащи в работните органи от нервните центрове, и се извършва тяхната постоянна корекция. Наличието на двупосочна сигнализация по протежение на затворени, кръгови или пръстеновидни рефлексни нервни вериги на „обратна аферентация“ позволява постоянни, непрекъснати, ежегодни корекции на всякакви реакции на тялото към всякакви промени в условията на вътрешната и външната среда. . Без механизми за обратна връзка адаптирането на живите организми към околната среда би било невъзможно.

Така с научния прогрес старите идеи, че дейността на нервната система се основава на „отворена” (незатворена) рефлексна дъга, бяха заменени от идеята за затворена, пръстеновидна дъга, която представлява верига от рефлекси.

Процесът на формиране на класически условен рефлекс преминава през три основни етапа.

Етап на предгенерализация. Характеризира се с изразена концентрация на възбуждане (главно в проекционните зони на кората на условни и безусловни стимули) и липса на условни поведенчески реакции.

Етапът на генерализиране на условен рефлекс, който се основава на процеса на "дифузно" разпространение (облъчване) на възбуждане. Условните реакции възникват на сигнал и други стимули (феноменът на аферентна генерализация), както и в интервалите между представянето на условния сигнал (интерсигнални реакции). През този период различни биоелектрични промени (блокада на алфа ритъма, десинхронизация и др.) са широко разпространени в кората и подкоровите структури.

Етап на специализация, когато междусигналните реакции избледняват и възниква условен отговор само на сигналния стимул. Промените в биотоковете са по-ограничени и се ограничават главно до действието на условен стимул. Този процес осигурява диференциация, фина дискриминация на стимулите и специализация на умението за условен рефлекс. В процеса на специализация значително се стеснява сферата на разпространение на биопотенциалите и се увеличава условнорефлекторната реакция.

Според резултатите от изследванията на И. П. Павлов се формира временна връзка между коровия център на безусловния рефлекс и коровия център на анализатора, чиито рецептори са засегнати от условния стимул, т.е. връзката се осъществява в кората на главния мозък). Основата за затваряне на временна връзка е процес на доминантно взаимодействиемежду възбудени центрове. Импулси, причинени от безразличен (условен) сигнал от която и да е част на кожата и други сетивни органи (око, ухо и др.), Влизат в кората на главния мозък и осигуряват образуването на фокус на възбуждане там. Ако след безразличен сигнал се даде хранително подсилване (хранене), тогава в мозъчната кора възниква по-мощен втори фокус на възбуждане, към който е насочено по-рано възникналото и облъчващо възбуждане по протежение на кората. Повтарящата се комбинация от безразличен (условен) сигнал и безусловен стимул (подкрепление) улеснява преминаването на импулси от кортикалния център на безразличния сигнал към кортикалното представяне на безусловния рефлекс.

I.P. Павлов нарече образуването на временна връзка в мозъчната кора затварянето на нова условна рефлексна дъга.

Изследванията на учените доказват също, че паралелно с образуването на условен рефлекс протича процес на образуване на друга условнорефлекторна връзка, която специфично променя състоянието на невроните, което се изразява в повишаване на тяхната фонова активност. Ако по някаква причина не настъпи условна рефлексна промяна в състоянието на даден неврон, тогава развитият от него рефлекс не се открива. Това позволи на учените да направят извода, че асоциативният отговор включва формирането на състояние, което е качествено специфично за всяка временна връзка. Това явление се разглежда от физиолозите като друг от водещите механизми за формиране на условно рефлекторно поведение.

По този начин, според И. П. Павлов, има два механизма на условна рефлексна дейност:

настройка, регулиране на състоянието на мозъка и създаване на определено ниво на възбудимост и ефективност на нервните центрове:

тригер, който инициира една или друга условна реакция.

Съвременното обяснение на механизма на образуване на условни рефлекси се основава на идеята за модифициране на активността на синапсите, които съществуват в тези условни точки на невронната мрежа, които са способни да асоциират сензорни сигнали, съвпаднали във времето.

Изследванията на учените също доказват, че процесът на формиране на условни рефлекси е пряко свързан с паметта. В началото на развитието на условен рефлекс комуникацията се осъществява само с помощта на механизми за краткосрочна памет - разпространението на възбуждането става между два възбудени кортикални центъра. Тъй като действието на условни и безусловни стимули се повтаря и съответните центрове се възбуждат многократно, краткосрочната памет се превръща в дългосрочна памет, т.е. в невроните настъпват значителни структурни промени.

Условните рефлекси, както показват многобройни изследвания, са променливи (променливи), те могат да бъдат инхибирани.

Можем да различим два вида инхибиране на условните рефлекси, които са коренно различни един от друг: вродени и придобити (фиг. 3). Освен това всеки тип спиране има свои собствени вариации.

Безусловно Условно (вътрешен)

1. Външен 1. Изчезнал

3. Диференциация

4.Условна спирачка

Ориз. 3. Инхибиране на условните рефлекси

Безусловно (вродено) инхибиранеусловните рефлекси се делят на външни и трансцендентални. Външно спиранесе проявява в отслабването или пълното спиране на съществуващ (възникващ в момента) условен рефлекс под въздействието на всеки външен стимул. Например, включването на светлината по време на текущия условен рефлекс предизвиква появата на ориентировъчно-изследователска реакция, отслабване или спиране на съществуващата условна рефлексна дейност. Тази реакция, възникнала при промяна на външната среда (рефлекс към новост), I.P. Павлов нарича рефлекс „какво е?“ С повторението на допълнителния стимул реакцията на този сигнал отслабва и изчезва, тъй като тялото не трябва да предприема никакви действия. И. П. Павлов също изучава механизма на този тип инхибиране на условните рефлекси. Според неговата теория, външен сигнал е придружен от появата в мозъчната кора на нов фокус на възбуждане, който със средна сила на стимула има депресиращ ефект върху текущата условна рефлекторна активност според доминиращия механизъм. Външното инхибиране е безусловен рефлекс. Този тип инхибиране се нарича външно, тъй като в тези случаи възбуждането на клетките на ориентировъчно-изследователския рефлекс, произтичащо от външен стимул, е извън дъгата на съществуващия условен рефлекс. Външното инхибиране насърчава спешната адаптация на тялото към променящите се условия на външната и вътрешната среда и дава възможност за преминаване към други дейности в съответствие със ситуацията.

Екстремно спираневъзниква при продължително нервно възбуждане на тялото, под въздействието на изключително силен условен сигнал или няколко слаби. Съществува известно съответствие между силата на условния стимул и големината на отговора - „законът на силата“: колкото по-силен е условният сигнал, толкова по-силна е условната рефлексна реакция. Този закон обаче може да се поддържа само до определена стойност (праг), над която ефектът започва да намалява, въпреки продължаващото нарастване на силата на условния сигнал. Тези факти позволиха на И. П. Павлов да заключи, че кортикалните клетки имат ограничение в работата си.

Условно (вътрешно, придобито) инхибиранеусловните рефлекси са активен нервен процес, който изисква развитие, като самия рефлекс. Неслучайно този вид инхибиране на условен рефлекс се нарича условно рефлекторно инхибиране. Тя е придобита, индивидуална. Според теорията на И. П. Павлов, той е локализиран в („в“) нервния център на даден условен рефлекс. Разграничават се следните видове условно инхибиране: екстинктивно, забавено, диференцирано и условно инхибиране.

Инхибиране на изчезваневъзниква при многократно прилагане на условен сигнал и неговото по-нататъшно неподсилване. В този случай условният рефлекс отначало отслабва и след това напълно изчезва. Въпреки това може да се възстанови след известно време. Скоростта на изчезване зависи от интензитета на условния сигнал и биологичното значение на подсилването. Колкото по-значими са те, толкова по-трудно избледнява условният рефлекс. Именно инхибирането на екстинкцията може да обясни забравянето на получена преди това информация, която не се повтаря дълго време.

Забавено спираневъзниква, когато подсилването изостава с 1-3 минути спрямо началото на условния сигнал. Постепенно появата на условната реакция се измества към момента на подсилване. Този тип инхибиране на условния рефлекс също се характеризира с феномена на дезинхибиране.

Диференциално спиранесе произвежда с допълнително включване на стимул, близък до условния, и без неговото подсилване.

Условна спирачкавъзниква, когато към условния сигнал се добави друг стимул и тази комбинация не е подсилена. Така че, ако развиете условен слюнчен рефлекс към светлина, след това свържете допълнителен стимул (звук) към този сигнал и не подсилвате тази комбинация, тогава условният рефлекс към него постепенно ще изчезне.

Значението на всички видове условно (вътрешно) инхибиране на условните рефлекси е премахването на дейности, които са ненужни в даден момент, т.е. много фина адаптация на тялото към околната среда.

Обикновено се нарича фиксирана система от условни и безусловни рефлекси, обединени в единен функционален комплекс динамичен стереотип. Динамичният стереотип се формира под въздействието на стереотипно повтарящи се промени и влияния на външната и вътрешната среда на тялото. Стимули, които се повтарят в една и съща последователност и действат върху тялото са външен стереотип. Той съответства на стереотипната динамика на кортикалните процеси на възбуждане и инхибиране, които в резултат на многократни повторения на външния стереотип започват да се възпроизвеждат в същата последователност като едно цяло. След това стереотипната последователност от кортикални процеси може да бъде причинена не само от действието на външен стереотип (т.е. комплекс от стимули), но и от действието на всеки един стимул от този комплекс.

Понятието „динамичен стереотип“ е въведено в началото на 30-те години на ХХ век, когато И. П. Павлов, доказвайки своята позиция по отношение на рефлексната теория за функционирането на нервната система. Противниците на местния учен бяха предимно чуждестранни изследователи, които твърдяха, че рефлексната теория е престанала да допринася за разбирането на функциите на мозъка и се е превърнала в пречка за напредъка в тази област на знанието. Защитавайки и обяснявайки своя подход към теорията на рефлексите, И. П. Павлов идентифицира "три основни принципа на точни научни изследвания" в рефлексната дейност:

принципът на детерминизма, тоест причината, причината за всяко дадено действие, ефект;

принципът на анализ и синтез, т.е. първичното разлагане на цялото на части, които съставляват единици, и след това отново постепенно добавяне на цялото от единици, отделни елементи;

принципът на структурата, тоест местоположението на действията на силата в пространството. И. П. Павлов коментира този принцип по следния начин. Когато в кората и най-близкия подкортекс някакъв стимул предизвиква възбуждане или инхибиране на клетките, тогава възбудените и инхибираните клетки, разположени в различни части от него, образуват динамична комбинация помежду си. Тъй като броят на стимулите и възможностите за тяхното комбиниране е безброен, динамичните комбинации от възбудени и инхибирани клетки също не могат да бъдат взети под внимание. Такива комбинации могат да станат стабилни и да съществуват по време на действието на стимула. В същото време те могат да останат като „отпечатъци от реалността“ дори след прекратяване на външното влияние. Това означава, че следите от предишни влияния могат да повлияят на естеството на отговорите в бъдеще, което следователно ще зависи не само от непосредствения стимул, но и от предишния научен опит.

И. П. Павлов разглежда формирането и поддържането на динамичен стереотип като „сериозна нервна работа, варираща в зависимост от сложността на стереотипа и индивидуалността на животното“.

В лабораторията на И. П. Павлов са използвани различни схеми за развитие на динамични стереотипи, някои от които са относително прости и се състоят, например, само от два положителни рефлекса. Други бяха сложни комбинации от положителни, тоест вълнуващи и инхибиращи стимули. Пренареждането на текущите стимули на комплекса, промяната на значението на отделните стимули от възбуждащи към инхибиторни или обратно, направи възможно идентифицирането на индивидуалните характеристики на поведението на животните. В процеса на промяна на динамичния стереотип всички животни стават свръхвъзбудени, престават да реагират на предишните условни стимули, понякога отказват храна и се съпротивляват да бъдат въведени в лабораторната стая. I.P. Павлов нарича това състояние „болезнено“ за животното и го обяснява като „интензивен нервен труд“, който той разглежда не само като асоциативна дейност, но и като умствена дейност (труд).

Въпроси за самоконтрол:

Определете рефлекс.

Разкрийте основните принципи на рефлексния принцип на централната нервна система.

Какви видове рефлекси има?

Какви са особеностите на безусловните рефлекси.

Разкрийте механизма на образуване на условни рефлекси.

Класификация на условните рефлекси.

Каква е ролята на рефлексите в живота на живите организми?

Какво е рефлексна дъга?

Каква е структурата на рефлексната дъга?

Опишете най-простата рефлексна дъга?

Разкрийте механизма на функциониране на сложна рефлексна дъга.

Какво е „обратна аферентация“?

Каква е същността и значението на механизмите за обратна връзка?

Разширете етапите на формиране на класическия условен рефлекс.

Механизмът на инхибиране на условните рефлекси.

Какво е "законът на силата"?

Какво е значението на инхибирането на условния рефлекс?

Какво е динамичен стереотип?

• Централна нервна система (ЦНС)- главния и гръбначния мозък
• Периферна нервна система- това са нерви, излизащи от централната нервна система (12 двойки черепни и 31 двойки гръбначни), нервни ганглии и нервни плексуси извън централната нервна система. Периферната нервна система осигурява комуникацията между главния и гръбначния мозък и всички органи на тялото.

• Соматична нервна система(инервира скелетните мускули, осигурявайки техните контракции, образува рецептори за кожата и сетивните органи)
• Автономна (автономна) нервна система(инервира всички вътрешни органи, включително скелетната мускулатура, сетивните органи и кожата, като регулира метаболитните процеси в тях); разделена на симпатикова и парасимпатикованервна система. Симпатиковата нервна система като цяло ускорява интензивността на метаболитните процеси, повишава скоростта на физиологичните реакции и е активна при различни физически и умствени дейности, както и в състояние на стрес. Парасимпатиковата нервна система изпълнява инхибираща функция, забавяйки интензивността на метаболитните процеси, намалявайки скоростта на физиологичните реакции. Повечето вътрешни органи се инервират от симпатиковата и парасимпатиковата нервна система, поради което дейността на органите е точно съобразена с нуждите на тялото.

Цялата дейност на нервната система е от рефлексен характер, т.е. се състои от огромен брой различни рефлекси с различни нива на сложност. рефлекс- това е реакцията на тялото към всяко външно или вътрешно влияние, включващо нервната система. рефлексе адаптивна реакция на организма, която осигурява фин, точен и перфектен баланс на тялото със състоянието на външната или вътрешната среда. „Ако изключите всички рецептори, тогава човек трябва да заспи и никога да не се събуди“ (И. М. Сеченов). Че. Нервната система работи на принципа отражение: стимул - реакция. Авторите на рефлексната теория са изключителни руски физиолози I.P. Павлов и И.М. Сеченов.

За осъществяване на всеки рефлекс е необходима специална анатомична формация - рефлексна дъга. Рефлексната дъга е верига от неврони, по която преминава нервен импулс от рецептора (възприемащата част) към органа, който реагира на дразнене.

Рефлексната дъга се състои от 5 връзки:

1. рецептор, възприемане на външни или вътрешни влияния; рецепторите преобразуват въздействащата енергия в енергията на нервния импулс; рецепторите имат много висока чувствителност и специфичност (определени рецептори възприемат само определен вид енергия)
2. чувствителни (центростремителни, аферентни) неврон, образуван от сетивен неврон, през който нервният импулс навлиза в централната нервна система
3. интерневрон,лежащ в централната нервна система, по който нервният импулс превключва към моторния неврон
4. двигателен неврон (центробежен, еферентен), по който нервният импулс се провежда до работния орган, който реагира на дразнене
5. нервни окончания – ефектори, предаване на нервен импулс към работен орган (мускул, жлеза и др.)

Рефлексните дъги на някои рефлекси нямат интерневрони, например коленния рефлекс.

Всеки рефлекс има:

• рефлексно време - времето от прилагането на дразнене до отговора на него
• рецептивно поле - определен рефлекс възниква само при дразнене на определена рецепторна зона
• нервен център - специфична локализация на всеки рефлекс в централната нервна система.

Класификация на рефлексите

1. Според биологичното значение:

• храна
• отбранителен
• показателен
• сексуален
• и т.н.

• мотор
• секреторна
• съдова
• и т.н.

• спинална(нервните центрове са разположени в гръбначния мозък - уриниране, дефекация и др.)
• булбарна(нервните центрове са разположени в продълговатия мозък - кашляне, кихане и др.)
• mesencial(нервните центрове са разположени в средния мозък - изправяне на тялото, ходене)
• диенцефален(в диенцефалона - терморегулация и др.)
• кортикален(нервните центрове се намират в кората на главния мозък – всички условни рефлекси).

• просто
• комплекс(верижни рефлекси)

• вегетативен
• соматични

• вродена (безусловна)
• придобито (условно).

Безусловните рефлекси са специфични, постоянни, наследствени и се запазват през целия живот. В процеса на ембрионалното развитие се формират рефлексни дъги на всички безусловни рефлекси. Набор от сложни вродени рефлекси са инстинктите. Условните рефлекси са индивидуални, придобити по време на живота на човек и не се предават по наследство. Човекът има комплекс социално поведение, мислене, съзнание, индивидуален опит (висша нервна дейност) е комбинация от огромен брой разнообразни условни рефлекси. Материалната основа на условните рефлекси е кората на главния мозък. Автор на учението за висшата нервна дейност е изключителният руски физиолог И. П. Павлов, лауреат на Нобелова награда (1904 г.).

Координацията на всички рефлексни реакции се осъществява в централната нервна система поради процесите на възбуждане и инхибиране на невронната активност.

Понятието "рефлекс" като акт на нервна дейност е въведено през 17 век от Декарт. Самият термин обаче се появява през 18 век и принадлежи на Прохаска (чешки учен). Най-голямо развитие рефлексната теория у нас получава в трудовете на Сеченов и Павлов.

Рефлексът е реакцията на тялото към дразнене, осъществявана с участието на централната нервна система.

Структурните елементи, участващи в осъществяването на рефлексна реакция, образуват рефлексна дъга, т.е. рефлексната дъга е последователно свързана верига от нервни клетки, която осигурява подходящи реакции на дразнене. Състои се от рецептор, аферентно влакно, нервен център и еферентно нервно влакно на изпълнителния орган - ефектор.

Има прости и сложни рефлексни дъги: 1) моносинаптична дъга - рефлексна дъга, състояща се от два неврона: чувствителен и двигател с един синапс между тях; 2) полисинаптична дъга - съдържа сетивни, интеркаларни и двигателни неврони. В този случай между сетивните и двигателните неврони има един или повече интеркаларни неврони.

Рецепторите са специализирани образувания, предназначени за възприемане от клетките или нервната система на стимули и дразнения от различно естество. Всички видове рецептори се делят на: екстерорецептори (получаващи информация от външната среда) и интерорецептори.

Обикновено рецепторите не са разположени самостоятелно, а образуват клъстери различни плътности. Тези клъстери от рецептори се наричат ​​рефлексогенни зони или рецепторни полета.

Времето, което изтича от момента, в който дразнителят започне да действа до възникването на реакцията, се нарича рефлексно време.

През последните години доктрината на рефлекса е обогатена с концепцията за обратна аферентация (фиг. 1), т.е. рефлексната дъга се разглежда като затворена формация под формата на пръстен за обратна връзка. Разработената теория на функционалните системи на Анохин показа, че адаптивната активност на тялото се основава на формирането при хората и животните в процеса на индивидуално развитие на функционални системи, които не само получават, но и изпълняват команди от нервния център (директен връзка), но също така непрекъснато изпраща импулси за функционалното му състояние (обратна връзка), на базата на които центърът прави корекции на своите екипи.

Ориз. 1. Схема на рефлексна дъга с обратна връзка.

1. Рецептор.

Аферентен неврон.

Междинен неврон (разположен в централната нервна система).

Еферентен неврон.

Ефектор.

Неврон за обратна връзка.

Класификация на рефлексите

Рефлексите могат да бъдат класифицирани в зависимост от това какви признаци се вземат за основа. И.П. Павлов взе висшата нервна дейност като основа за разделянето на рефлексите и ги раздели според тяхното формиране на:

Безусловни (вродени, стереотипни форми на поведение);

Условно (придобито, адаптивно по природа, реакции към факторите на околната среда).

В зависимост от местоположението на рецепторите рефлексите се разделят на екстероцептивни, т.е. причинени от дразнене на рецептор на повърхността на тялото, интерорецептивни или висцерални, възникващи от дразнене на рецепторите на вътрешните органи и кръвоносните съдове, и проприоцептивни, причинени от дразнене на рецепторите в ставите, скелетните мускули и сухожилията.

В зависимост от нивото на разположение на нервните центрове се разграничават рефлексите:

гръбначен (нервните центрове са разположени в сегменти на гръбначния мозък);

булбар (в продълговатия мозък);

мезенцефални (в средния мозък);

диенцефален (в диенцефалона);

кортикален (в различни области на мозъчната кора).

Въз основа на естеството на реакцията рефлексите се разделят на:

моторни (рефлекси на скелетните мускули, сърдечни, вазомоторни, окуломоторни);

секреторни (слюноотделяне, изпотяване);

трофични (изразени в промени в клетъчния метаболизъм).

Биологично:

отбранителен;

1. показателен;

Свойства на нервните центрове

Нервните импулси преминават през аферентни пътища към нервните центрове. Необходимо е да се прави разлика между анатомично и физиологично разбиране на нервния център. От анатомична гледна точка нервният център е съвкупност от неврони, разположени в определена част на централната нервна система. От физиологична гледна точка нервният център е сложно, функционално обединение на няколко анатомични центъра, разположени на различни етапицентралната нервна система - от гръбначния мозък до кората на главния мозък - и поради тяхната дейност предизвикват сложни рефлекси. В процеса на функциониране невроните, разположени на по-ниските нива на централната нервна система, са подложени на принципа на подчинение на коригиращите влияния на по-високо разположените нервни центрове.

Свойствата на нервните центрове се определят от:

Структурата на невроните, образуващи центъра.

Характеристики на провеждането на нервните импулси чрез синапси.

Понастоящем са идентифицирани следните характеристики на възбуждане в нервните центрове:

В нервните влакна импулсите се провеждат и в двете посоки. В централната нервна система възбуждането може да се разпространи само в една посока: от аферентния неврон към еферентния. Едностранно провеждане на възбужданепоради факта, че предаването на възбуждане е възможно през синапса само в една посока - от нервното окончание, секретиращо предавателя, към постсинаптичната мембрана. IN обратна посокавъзбудният постсинаптичен потенциал не се разпространява.

Синаптично забавянепровеждане на възбуждане - дължи се на по-бавното предаване на нервните импулси през синапсите, тъй като времето се изразходва за следните процеси: освобождаване на предавателя от окончанията на аксона в отговор на входящия нервен импулс; дифузия на трансмитера през синаптичната цепнатина към постсинаптичната мембрана; появата на възбуждащ постсинаптичен потенциал под въздействието на предавател. Следователно, колкото по-сложен е рефлексът и колкото повече синапси има в неговата рефлексна дъга, толкова по-дълго е времето на рефлекса.

Сумираневъзбуждане в нервните центрове: открит през 1863 г. от Сеченов. Съществуват два вида сумиране – времево и пространствено. Ако единичен импулс с малък магнитуд пристигне в неврона, се появява възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP) с подпрагова величина, което е недостатъчно, за да предизвика отговор. Ако серия от такива последователни бързи импулси пристигне в неврона и възбудителният постсинаптичен потенциал (EPSP) от предишни импулси се наслагва от възбудителния постсинаптичен потенциал на EPSP от следващите импулси, те се сумират, достигайки прагово ниво и предизвиквайки потенциал за действие, невронно възбуждане и отговор – временно сумиране. Пространствено сумиране се наблюдава, когато различни рецептивни полета се стимулират едновременно от стимул с подпрагова сила, когато едновременно импулси от тези полета пристигат по аксоните до един неврон или нервен център, в неврона се сумира възбуждащ постсинаптичен потенциал с прагова сила и възбуждащ възниква постсинаптичен потенциал на прагова сила, способен да предизвика отговор.

Трансформация на ритъма и силата на възбуждане- засилване или отслабване на ритъма или силата на възбуждането, идващо от периферията.

Последействие– в отговор на единичен залп от аферентни импулси, серия от импулси протичат по еферентните неврони, т.е. продължителността на отговора надвишава продължителността на стимулацията. Способността да се поддържа възбуда известно време след прекратяване на стимула.

облекчение– след всеки дразнител се повишава възбудимостта в нервните центрове.

Продухване– способността на един нервен център да повишава възбудимостта на други центрове.

Пластмаса– функциите на нервните центрове могат да се променят при промяна на условията. Промяна във функциите на центровете настъпва, ако работният орган, с който е свързан даден център, се замени с друг (открит през 1827 г. от Флеранс).

Инерция– нервните центрове имат свойството да се възбуждат само при относително продължително дразнене.

Тон– състояние на леко постоянно възбуждане, в което се намират всички нервни центрове, има рефлексен характер поради кръговото взаимодействие между нервните центрове и периферията.

Умора– е резултат от нарушение на предаването на възбуждане в междуневронните синапси поради намаляване на резервите на предавателя и намаляване на чувствителността на постсинаптичната мембрана към него, както и намаляване на енергийните ресурси на нерва клетка.

12.Спиране- това е процесът на отслабване или спиране на всяка дейност. Сеченов открива инхибиране в централната нервна система. Разбира се като независим, активен нервен процес, причинен от възбуждане и проявяващ се в потискане или пълно изключване на друго възбуждане. Инхибирането обикновено е неразривно свързано с възбуждането, е негово производно, придружава процеса на възбуда, ограничавайки и предотвратявайки разпространението на възбуждането. Инхибирането е вроден процес, който постоянно се случва по време на индивидуалния живот на организма. Двигателните реакции могат да бъдат инхибирани, ако в центровете се срещнат възбуждания, идващи от две рецептивни полета.

Рефлекс на изтегляне на жабешки крак до дразнене със слаб разтвор на солна киселиназабавя се, когато другата лапа е силно стисната. Инхибирането се наблюдава при прилагане на усукване върху устната на кон или форцепс към носната преграда на бик. В този случай силната болезнена стимулация потиска двигателните реакции на животните. В момента е обичайно да се разграничават две форми на инхибиране: първично и вторично.

За възникване на първично инхибиране е необходимо наличието на специализирани инхибиторни структури (инхибиторни неврони и синапси). В този случай инхибирането възниква предимно, без предишно възбуждане. Пример за първично инхибиране е пре- и постсинаптичното инхибиране. Пресинаптичното инхибиране се развива в аксоаксоналните синапси, образувани в пресинаптичните терминали на неврон. Основава се на развитието на бавна и продължителна деполяризация на пресинаптичния терминал, което води до намаляване или блокиране на по-нататъшното възбуждане. Постсинаптичното инхибиране е свързано с хиперполяризация на постсинаптичната мембрана под въздействието на медиатори, които се освобождават при възбуждане на инхибиторни неврони. Възниква върху постсинаптичната мембрана на аксосоматични или аксодендритни синапси под влияние на активиране на инхибиторни неврони.

Не са необходими специални конструкции за вторично спиране. Развива се в резултат на промени във функционалната активност на обикновените възбудими неврони. Вторичното спиране е открито от Введенски. Той откри песималното и парабиотичното инхибиране.

Песималното инхибиране възниква, когато честотата на входящите импулси към нервните центрове надвишава тяхната лабилност.

Парабиотичното инхибиране възниква при патологични състояния, когато лабилността на нервните центрове е значително намалена и обичайното за центровете възбуждане е често и изключително силно.

Съществува и трети вид вторично инхибиране - инхибиране след възбуждане. Развива се в невроните след края на възбуждането в резултат на силна следова хиперполяризация на мембраната.

Значението на процесите на инхибиране.Инхибирането, заедно с възбуждането, участва активно в адаптирането на тялото към околната среда. Той играе важна роля в образуването на условни рефлекси, освобождава централната нервна система от обработка на по-малко значима информация и осигурява координация на рефлексните реакции. Инхибирането ограничава разпространението на възбуждане към други нервни структури, предотвратявайки нарушаването на нормалното им функциониране; следователно инхибирането изпълнява защитна функция, предпазвайки нервните центрове от умора и изтощение.