Кръвта играе решаваща роля в поддържането на киселинно-алкалния баланс, чиято промяна може да доведе до развитие на патологични състояния или смърт на тялото. Следователно в тялото има специални системи, които предотвратяват промените в рН на кръвта и други биологични течности по време на образуването на киселинни и алкални продукти или при голям прием на вода. Тази роля изпълняват отделни физиологични системи (дихателна, отделителна), както и буферни системи. Последните много бързо (в рамките на няколко секунди) реагират на промените в концентрацията на H + и OH - във водна среда и са спешни регулатори на киселинно-алкалното състояние в тъканите на тялото.
Буферни системие смес от слаба киселина и нейната разтворима сол, две соли или протеини, които могат да предотвратят промени в pH на водната среда. Действието на буферните системи е насочено към свързване на излишния Н + или ОН - в средата и поддържане на постоянно рН на средата. Под действието на буферната система се образуват слабо разпадащи се вещества или вода. Основните буферни системи на кръвта са бикарбонатна, протеинова (хемоглобин) и фосфатна. Предлагат се и ацетатни и амониеви буферни системи.
бикарбонат буферна система - най-мощната и най-контролирана система от кръв и извънклетъчна течност. Той представлява около 10% от общия буферен капацитет на кръвта. Бикарбонатната система е конюгирана киселинно-основна двойка, състояща се от молекула въглена киселина H 2 CO 3, която действа като донор на протони, и бикарбонатен йон HCO 3 -, който действа като акцептор на протони:
CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ H + + HCO 3 -
Истинската концентрация на недисоциирани молекули H 2 CO 3 в кръвта е незначителна и е в пряка зависимост от концентрацията на разтворения CO 2 . При нормално рН на кръвта (7,4) концентрацията на HCO 3 - бикарбонатни йони в кръвната плазма надвишава концентрацията на CO 2 около 20 пъти. Бикарбонатната буферна система функционира като ефективен регулатор в областта на рН=7,4. Механизмът на действие на тази система е, че когато относително големи количества киселинни продукти се отделят в кръвта, протоните Н + взаимодействат с бикарбонатните йони HCO 3 -, което води до образуването на слабо дисоцииран H 2 CO 3 .
Последващото намаляване на концентрацията на H 2 CO 3 се постига в резултат на ускорено освобождаване на CO 2 през белите дробове в резултат на тяхната хипервентилация. Ако броят на базите в кръвта се увеличи, тогава те, взаимодействайки със слаба въглена киселина, образуват бикарбонатни йони и вода. В този случай няма забележима промяна в стойността на pH. Освен това, за да се поддържа нормално съотношение между компонентите на буферната система, в този случай се включват физиологични механизми за регулиране на киселинно-алкалния баланс: определено количество CO 2 се задържа в кръвната плазма в резултат на хиповентилация на белите дробове. Бикарбонатната система е тясно свързана с хемоглобиновата система.
Фосфатна буферна системае спрегната киселинно-основна двойка, състояща се от H 2 PO 4 - йон (протонен донор, действа като киселина) и HPO 4 2- йон (протонен акцептор, действа като сол). Фосфатната буферна система съставлява само 1% от плавателния капацитет на кръвта. В други тъкани тази система е една от основните. Фосфатната буферна система е в състояние да повлияе при промяна на рН в диапазона от 6,1 до 7,7 и може да осигури определен капацитет на вътреклетъчната течност, чиято стойност на рН е в диапазона 6,9-7,4. В кръвта максималният капацитет на фосфатния буфер се появява близо до стойността 7,2. Органичните фосфати също имат буферни свойства, но тяхната сила е по-слаба от неорганичните фосфатни буфери.
Протеинова буферна системае по-малко важен за поддържане на киселинно-алкалния баланс в кръвната плазма в сравнение с други буферни системи. Протеините образуват буферна система поради наличието на киселинно-базови групи в протеиновата молекула: протеин-H + (киселина, протонен донор) и протеин (конюгирана база, протонен акцептор). Протеиновата буферна система на кръвната плазма е ефективна в диапазона на рН 7,2-7,4.
Хемоглобинова буферна система- най-мощната буферна система на кръвта, тя представлява 75% от общия буфер. Участието на хемоглобина в регулирането на pH на кръвта се свързва с ролята му в транспорта на кислород и въглероден диоксид. Когато се насити с кислород, хемоглобинът става по-силна киселина (HHbO 2). Хемоглобинът, отделяйки кислород, се превръща в много слаба органична киселина (HHb).
Буферната система на хемоглобина се състои от нейонизиран хемоглобин HHb (слаба органична киселина, донор на протони) и калиева сол на хемоглобина KHb (конюгирана основа, акцептор на протони). По подобен начин може да се има предвид оксихемоглобинова буферна система. Хемоглобиновата система и оксихемоглобиновата система са взаимно конвертируеми системи и съществуват като едно цяло. Буферните свойства на хемоглобина се дължат на възможността за взаимодействие на киселинно-реактивни съединения с калиевата сол на хемоглобина:
KHb + H 2 CO 3 => KHCO 3 + HHb.
Това гарантира, че pH на кръвта се поддържа в рамките на физиологично приемливи стойности, въпреки навлизането във венозната кръв на голямо количество CO 2 и други киселинни метаболитни продукти. Хемоглобинът (ННb), навлизайки в капилярите на белите дробове, се превръща в оксихемоглобин (ННbО 2), което води до известно подкисляване на кръвта, изместване на част от H 2 CO 3 от бикарбонати и намаляване на алкалния резерв на кръвта.
Дихателна функция на кръвта.Важна функция на кръвта е нейната способност да пренася кислород до тъканите и CO2 от тъканите до белите дробове. Веществото, което изпълнява тази функция, е хемоглобинът. Хемоглобинът е в състояние да абсорбира O 2 при относително високо съдържание на него в атмосферния въздух и лесно да го отдаде, когато парциалното налягане на O 2 намалява:
Hb + O 2 ↔ HbO.
Следователно в белодробните капиляри кръвта се насища с O 2, докато в тъканните капиляри, където парциалното му налягане рязко намалява, се наблюдава обратният процес - връщането на кислород в тъканите чрез кръв.
Образуван в тъканите по време на окислителни процеси, CO 2 подлежи на екскреция от тялото. Осигуряването на такъв обмен на газ се извършва от няколко системи на тялото.
Най-важното е външното или белодробното дишане, което осигурява насочена дифузия на газове през алвеолокапилярните прегради в белите дробове и обмен на газове между външния въздух и кръвта; дихателната функция на кръвта, зависима от способността на плазмата да се разтваря и способността на хемоглобина обратимо да свързва кислорода и въглеродния диоксид; транспортната функция на сърдечно-съдовата система (кръвоток), която осигурява прехвърлянето на кръвни газове от белите дробове към тъканите и обратно; функцията на ензимните системи, която осигурява обмена на газове между кръвта и тъканните клетки, т.е. тъканно дишане.
Дифузията на кръвните газове се осъществява през клетъчната мембрана по концентрационния градиент. Благодарение на този процес се получава подравняване в алвеолите на белите дробове в края на вдъхновението. парциални наляганияразлични газове в алвеоларния въздух и кръвта. Обменът с атмосферния въздух по време на последващо издишване и вдишване отново води до разлики в концентрацията на газове в алвеоларния въздух и в кръвта, във връзка с което кислородът дифундира в кръвта и въглеродният диоксид от кръвта.
По-голямата част от O 2 и CO 2 се прехвърлят под формата на връзката им с хемоглобина под формата на HbO 2 и HbCO 2 молекули. Максималното количество кислород, свързано от кръвта, когато хемоглобинът е напълно наситен с кислород, се нарича кислороден капацитет на кръвта. Нормално стойността му варира от 16,0-24,0 об.% и зависи от съдържанието на хемоглобин в кръвта, 1 g от който може да свърже 1,34 ml кислород (число на Хюфнер).
Свързването на кислорода от хемоглобина е обратим процес, който зависи от напрежението на кислорода в кръвта, както и от други фактори, по-специално от pH на кръвта.
CO 2, образуван в тъканите, преминава в кръвта на кръвоносните капиляри, след това дифундира в еритроцитите, където под въздействието на карбоанхидразата се превръща в въглеродна киселина, която се дисоциира на H + и HCO 3 -. HCO 3 - частично дифундира в кръвната плазма, образувайки натриев бикарбонат. Когато кръвта навлезе в белите дробове (както и HCO 3 - йони, съдържащи се в еритроцитите), тя образува CO 2, който дифундира в алвеолите.
Около 80% от общото количество CO 2 се прехвърля от тъканите в белите дробове под формата на бикарбонати, 10% под формата на свободно разтворен въглероден диоксид и 10% под формата на карбоксихемоглобин. Карбоксихемоглобинът се дисоциира в белодробните капиляри на хемоглобин и свободен CO 2 , който се отстранява с издишания въздух. Освобождаването на CO 2 от връзката с хемоглобина се улеснява от превръщането на последния в оксихемоглобин, който, имайки изразени киселинни свойства, е в състояние да превърне бикарбонатите във въглеродна киселина, която се дисоциира, за да образува вода и молекули CO 2.
Хипоксемията се развива при недостатъчно насищане на кръвта с кислород. , което е придружено от развитие на хипоксия, т.е. недостатъчно снабдяване на тъканите с кислород. Тежките форми на хипоксемия могат да причинят пълно спиране на доставянето на кислород до тъканите, след което се развива аноксия, в тези случаи има загуба на съзнание, която може да завърши със смърт.
Патологията на газообмена, свързана с нарушение на транспорта на газове между белите дробове и клетките на тялото, се наблюдава при намаляване на газовия капацитет на кръвта поради липса или качествени промени в хемоглобина, проявяващи се под формата на анемична хипоксия. При анемия кислородният капацитет на кръвта намалява пропорционално на намаляването на концентрацията на хемоглобина. Намаляването на концентрацията на хемоглобин при анемия също ограничава транспорта на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове под формата на карбоксихемоглобин.
Нарушение на транспорта на кислород от кръвта се среща и при патология на хемоглобина, например при сърповидно-клетъчна анемия, когато някои от молекулите на хемоглобина се инактивират чрез превръщането му в метхемоглобин, например в случай на отравяне с нитрати (метхемоглобинемия) или в карбоксихемоглобина (отравяне с CO).
Нарушенията в газообмена поради намаляване на обемната скорост на кръвния поток в капилярите възникват със сърдечна недостатъчност, съдова недостатъчност (включително колапс, шок), локални нарушения - с ангиоспазъм и др. При условия на стагнация на кръвта концентрацията на намалена хемоглобинът се повишава. При сърдечна недостатъчност това явление е особено изразено в капилярите на части на тялото, отдалечени от сърцето, където кръвният поток е най-забавен, което се проявява клинично с акроцианоза.
Първичното нарушение на газообмена на клетъчно ниво се наблюдава главно при излагане на отрови, които блокират дихателните ензими. В резултат на това клетките губят способността си да използват кислород и се развива рязка тъканна хипоксия, водеща до структурна дезорганизация на субклетъчни и клетъчни елементи до некроза. Нарушаването на клетъчното дишане може да бъде насърчено от дефицит на витамини, например дефицит на витамини B 2, PP, които са коензими на дихателните ензими.
Буферните системи са съединения, които противодействат на резките промени в концентрацията на Н + йони. Всяка буферна система е двойка киселина-база: слаба основа (анион, A -) и слаба киселина (Н-анион, НА). Те минимизират промените в броя на Н+ йони поради свързването им с аниона и включването в слабо дисоцииращо съединение, слаба киселина. Следователно общият брой на H + йони не се променя толкова забележимо, колкото би могло да бъде.
Има три буферни системи от телесни течности − бикарбонат, фосфат, протеин(включително хемоглобинДействат мигновено и след няколко минути ефектът им достига максимално възможния.
Фосфатна буферна система
Фосфатната буферна система е около 2% от общия буферен капацитет на кръвта и до 50% от буферния капацитет на урината. Образува се от хидрофосфат (HPO 4 2–) и дихидрофосфат (H 2 PO 4 –). Дихидрофосфатът слабо се дисоциира и се държи като слаба киселина, хидрофосфатът има алкални свойства. Обикновено съотношението на HPO 4 2– към H 2 PO 4 е 4:1.
Когато киселините (H + йони) взаимодействат с двузаместен фосфат (HPO 4 2-), се образува дихидроген фосфат (H 2 PO 4 -):
Отстраняване на Н+ йони с фосфатен буфер
В резултат на това концентрацията на Н + йони намалява.
Когато основите навлязат в кръвта (излишък от OH - -групи), те се неутрализират от H + йони, влизащи в плазмата от H 2 PO 4 - йони:
Отстраняване на алкални еквиваленти с фосфатен буфер
Ролята на фосфатния буфер е особено голяма във вътреклетъчното пространство и в лумена на бъбречните тубули. киселинно-алкална реакция уриназависи само от съдържанието на дихидроген фосфат (H2 PO4 – ), т.к натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули.
Бикарбонатна буферна система
Тази система е най-мощната, като представлява 65% от общия буферен капацитет на кръвта. Състои се от бикарбонатен йон (HCO 3 -) и въглена киселина (H 2 CO 3). Обикновено съотношението на HCO3 - към H2CO3 е 20 : 1.
Когато H + йони (т.е. киселини) навлязат в кръвния поток, йоните на натриев бикарбонат взаимодействат с него и се образува въглеродна киселина:
По време на работата на бикарбонатната система концентрацията на водородни йони намалява, т.к. въглеродната киселина е много слаба киселина и не се дисоциира добре. Въпреки това, в кръвта няма да се случипаралелно значително повишаване на концентрацията на HCO 3 -.
Ако вещества с алкални свойства навлязат в кръвта, те реагират с въглеродна киселина и образуват бикарбонатни йони:
Работата на бикарбонатния буфер е неразривно свързана с дихателната система (с белодробната вентилация). В белодробните артериоли, с намаляване на плазмената концентрация на CO 2 и поради наличието на ензима в еритроцитите карбоанхидразавъглеродната киселина бързо се разгражда, за да образува CO 2, който се отстранява с издишания въздух:
H 2 CO 3 → H 2 O + CO 2
В допълнение към еритроцитите, значителна активност на карбоанхидразата е отбелязана в епитела на бъбречните тубули, клетките на стомашната лигавица, надбъбречната кора и чернодробните клетки, в малки количества - в централната нервна система, панкреас и други органи.
Протеинова буферна система
Предимно плазмени протеини албумин, действат като буфер поради техните амфотерни свойства. Техният принос в буферирането на кръвната плазма е около 5%.
IN кисела средадисоциацията на COOH групите на аминокиселинните радикали (в аспарагиновата и глутаминовата киселина) се потиска, а NH2 групите (в аргинина и лизина) свързват излишния Н + . В този случай протеинът е положително зареден.
IN алкаленоколната среда увеличава дисоциацията на СООН групите, Н + йоните, влизащи в плазмата, свързват излишните ОН - йони и рН се поддържа. Протеините в този случай действат като киселини и са заредени отрицателно.
Промяна в заряда на протеиновите буферни групи при различно pH
Хемоглобинова буферна система
Има висока кръвна сила хемоглобинов буфер, той представлява до 28% от общия буферен капацитет на кръвта. Като киселочаст от буфера е окислен хемоглобин H‑HbO2. Той има изразени киселинни свойства и отделя водородни йони 80 пъти по-лесно от редуцирания H‑Hb, който действа като основа. Хемоглобиновият буфер може да се разглежда като част от протеиновия буфер, но неговата характеристика е работят в тясна връзка с бикарбонатната система.
Промяна в киселинността на хемоглобина възниква в тъканите и в белите дробове и се причинява от свързването съответно на Н + или О 2. Директният механизъм на действие на буфера е да прикрепи или дари H + йон хистидинов остатъкв глобиновата част на молекулата (ефект на Бор).
В тъканите по-киселинното pH обикновено е резултат от натрупването на минерални (въглеродна, сярна, солна) и органични киселини (млечна киселина). Когато pH се компенсира с този буфер, H + йони се прикрепят към входящия оксихемоглобин (HbO 2) и го превръщат в H-HbO 2. Това незабавно кара оксихемоглобина да освобождава кислород (ефект на Бор) и той се превръща в намален H-Hb.
HbO 2 + H + → → H-Hb + O 2
В резултат на това количеството на киселините намалява, предимно H 2 CO 3 , произвеждат се HCO 3 йони и тъканното пространство става алкално.
В белите дробове, след отстраняването на CO 2 (въглеродна киселина), настъпва алкализиране на кръвта. В този случай добавянето на O 2 към дезоксихемоглобин H-Hb образува киселина, по-силна от въглеродната киселина. Той дарява своите H + йони на средата, предотвратявайки повишаване на pH:
H-Hb + O 2 → → HbO 2 + H +
Работата на хемоглобиновия буфер се разглежда неотделимо от бикарбонатния буфер:
Фосфатната буферна система е около 1-2% от общия буферен капацитет на кръвта и до 50% от буферния капацитет на урината.
Образува се от натриев дихидроген фосфат (NaH2PO4) и натриев хидроген фосфат (Na2HPO4).
Първото съединение се дисоциира слабо и се държи като слаба киселина, второто има алкални свойства.
Обикновено съотношението на HPO42- към H2PO4- е 4:1.
Когато киселини (водородни йони) взаимодействат с двузаместен натриев фосфат (Na2HPO4), натрият се измества и се образува натриева сол на дихидроген фосфат (H2PO4–). В резултат на това, поради свързването на въведената в системата киселина, концентрацията на водородни йони е значително намалена.
HPO42– + H-анион > H2PO4– + анион–
Когато пристигнат основите, излишните ОН– групи се неутрализират от присъстващия в средата Н+ и потреблението на Н+ йони се попълва чрез увеличаване на дисоциацията на NaH2PO4.
H2PO4– + Cation-OH > Cation+ + HPO42– + H2O
Фосфатният буфер играе основна роля в регулирането на pH на интерстициалната течност и урината.
В урината неговата роля е да запазва натриевия бикарбонат поради допълнителния водороден йон (в сравнение с NaHCO3) в екскретирания NaH2PO4:
Na2HPO4 + H2CO3 > NaH2PO4 + NaHCO3
Киселинно-алкалната реакция на урината зависи само от съдържанието на дихидроген фосфат, т.к. натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули.
Протеинова буферна система
Буферният капацитет на тази система е 5% от общия буферен капацитет на кръвта.
Плазмените протеини, предимно албумин, действат като буфер поради техните амфотерни свойства.
В кисела среда дисоциацията на COOH групите се потиска и NH2 групите свързват излишния Н +, докато протеинът е положително зареден.
IN алкална средаувеличава се дисоциацията на карбоксилните групи, образуваните Н + свързват излишъка от ОН– йони и рН се поддържа, протеините действат като киселини и са отрицателно заредени.
Хемоглобинова буферна система
Най-голяма сила има хемоглобиновият буфер, който може да се разглежда като част от протеиновия буфер. Той представлява до 30% от общия буферен капацитет на кръвта.
в буферната система на хемоглобина съществена роляиграе хистидин, който се съдържа в протеина в големи количества.
Изоелектричната точка на хистидина е 7,6, което позволява на хемоглобина лесно да приема и лесно да отдава водородни йони при най-малкото изменение на физиологичното рН на кръвта (обикновено 7,35-7,45).
Този буфер е представен от няколко подсистеми:
Двойката HHb/HHbO2 е основната в работата на хемоглобиновия буфер.
Съединението HHbO2 е по-силна киселина от въглеродната киселина, HHb е по-слаба киселина от въглеродната киселина. Установено е, че HHbO2 отделя водородни йони 80 пъти по-лесно от HHb.
Добавянето на водородни йони към хистидиновия остатък на деоксихемоглобина изглежда така:
Работата на хемоглобиновия буфер е неразривно свързана с дихателната система (по въпроса за значението на пранаяма! - ALG)
В белите дробове, след отстраняването на CO2 (въглеродна киселина), настъпва алкализиране на кръвта.
В същото време добавянето на O2 към дезоксихемоглобин H-Hb образува HHbO2 киселина, която е по-силна от въглеродната киселина. Той дарява своите H+ йони на средата, предотвратявайки повишаване на pH:
H-Hb + O2 > > HbO2 + H+
В тъканните капиляри постоянното снабдяване с киселини (включително въглеродна киселина) от клетките води до дисоциация на оксихемоглобин HbO2 (ефект на Бор) и свързване на H+ йони под формата на H-Hb:
HbO2+ H+ > > H-Hb + O2
Дългосрочно стабилизиране на рН промените
Това е така наречената физиологична компенсация на киселинно-базовите нарушения, която се дължи предимно на работата на дихателната система и бъбреците и в по-малка степен - на черния дроб и костната система.
Дихателната система
Белодробната вентилация осигурява отстраняването на въглеродната киселина, образувана по време на функционирането на бикарбонатната буферна система. По отношение на скоростта на реакция при промени в рН, това е втората система след буферните системи.
Допълнителната вентилация на белите дробове води до отстраняване на CO2, а оттам и на H2CO3, и повишава рН на кръвта, което компенсира подкиселяването на междуклетъчната течност и кръвната плазма от метаболитни продукти, предимно органични киселини.
Промените в стойностите на pO2 не са много значими за промени в белодробната вентилация. Само намаляването на pO2 до 8 kPa в артериалната кръв (нормата е 11,04-14,36 kPa или 83-108 mm Hg) води до повишаване на активността на дихателния център.
По-значим фактор за активирането на дихателната система е концентрацията на Н+ йони.
Натрупването на Н+ йони в кръвта след 1-2 минути предизвиква максимално (за дадена концентрация) стимулиране на дихателния център, повишавайки неговата активност до 4-5 пъти, което води до намаляване на pCO2 до 10-15 mm Hg.
И обратно, намаляването на киселинността на кръвта намалява активността на дихателния център с 50-75%, докато pCO2 може да се повиши до 60 mm Hg и повече.
Костен
Това е най-бавно реагиращата система. Механизмът на участието му в регулацията на pH на кръвта е способността да обменя Ca2+ и Na+ йони с кръвната плазма в замяна на H+ протони. Налице е разтваряне на хидроксиапатитните калциеви соли на костния матрикс, освобождаване на Ca2+ йони и свързване на HPO42– йони с H+ до образуване на дихидроген фосфат, който се екскретира в урината.
Успоредно с това, с намаляване на рН (подкисляване), Н + йони навлизат в остеоцитите, а калиевите йони излизат навън.
Черен дроб
Съществена, но пасивна роля в регулирането на киселинно-алкалното състояние на кръвта играе черният дроб, в който се извършва метаболизмът на нискомолекулни органични киселини (млечна киселина и др.). В допълнение, киселинни и алкални еквиваленти се екскретират в жлъчката.
бъбреци
Развитието на бъбречна реакция към промяна в киселинно-алкалното състояние настъпва в рамките на няколко часа.
Регулирането на концентрацията на Н+ йони се осъществява индиректно, чрез потоците от Na+ йони, движещи се по концентрационния градиент, и чрез преразпределението на потоците от К+ и Н+ йони, които напускат епителиоцитите (секретирани) в замяна на Na+ йони.
Също така, за да се осигури електрическа неутралност на вътре- и извънклетъчната течност, по време на реабсорбцията на Na + йони, реабсорбцията на Cl- йони се увеличава, но те не са достатъчни, така че е необходимо да се увеличи реабсорбцията и допълнителен синтез на HCO3- йони (и тук содата играе своята роля - натриев бикарбонат NaHCO3 Ако снабдим тялото с допълнително количество HCO3 йони чрез содата, значително намаляваме тежестта върху бъбреците и им помагаме да работят - ALG)
Има три активни процеса в бъбреците, свързани с отстраняването на киселинни еквиваленти. Благодарение на тези процеси pH на урината може да намалее до 4,5-5,2:
1. Реабсорбция на бикарбонатни йони HCO3–.
2. Ацидогенеза - отстраняване на Н+ йони с титруеми киселини (основно в състава на NaH2PO4 дихидрогенфосфати).
3. Амониегенеза - отстраняване на Н+ йони в състава на амониеви NH4+ йони.
Реабсорбция на бикарбонатни йони
В проксималните тубули Na + йони мигрират в цитозола на епителните клетки поради концентрационния градиент, който се създава върху базолатералната мембрана по време на работата на ензима Na +, K + ATPase.
В замяна на Na+ йони, тубулните епителни клетки активно секретират водородни йони в тубулната течност.
HCO3– йони на първичната урина и секретирани H+ йони образуват въглеродна киселина H2CO3.
В гликокаликса на епителните клетки ензимът карбоанхидраза катализира разграждането на въглеродната киселина до CO2 и вода.
В резултат на това между лумена на тубулите и цитозола възниква градиент на концентрация на въглероден диоксид и CO2 дифундира в клетките.
Вътреклетъчната карбоанхидраза използва входящия CO2 и образува въглена киселина, която се дисоциира.
HCO3– йони се транспортират в кръвта, H+ йони се секретират в урината в замяна на Na+ йони. По този начин обемът на реабсорбцията на HCO3– напълно съответства на секрецията на H+ йони.
Процесът на реабсорбция на бикарбонатни йони
В проксималните тубули 90% от филтрирания HCO3– се реабсорбира.
Примката на Henle и дисталните тубули реабсорбират оставащия карбонатен йон. Общо повече от 99% от филтрираните бикарбонати се реабсорбират в бъбречните тубули.
(От гореизложеното става ясно, че допълнителен доходв системата на бикарбонатните йони поради приема на натриев бикарбонат - содата - намалява натоварването от тази страна на бъбреците. Колкото повече свободни бикарбонатни йони има в системата, толкова по-малка е зависимостта на тялото от този процес на тяхното обратно усвояване. Съответно бъбреците не се натоварват много в това отношение, в резултат на което имаме урина с по-алкална реакция! Известно е, че при новородени индексът на урината е близо до 8 ... ALG)
ацидогенеза
В процеса на ацидогенеза на ден с урината се отделят 10-30 mmol киселини, наречени титруеми киселини.
Фосфатите, като една от тези киселини, играят ролята на буферна система в урината.
Ролята на тази система е екскрецията на киселинни еквиваленти без загуба на бикарбонатни йони поради допълнителния водороден йон в екскретирания NaH2PO4 (в сравнение с NaHCO3):
Na2HPO4 + H2CO3 > NaH2PO4 + NaHCO3
След като натриевият бикарбонат се реабсорбира в бъбречните тубули, киселинността на урината зависи само от свързването на Н + йони към HPO42– и съдържанието на дихидроген фосфат.
Процесът на ацидогенеза в бъбречните тубули
Въпреки че съотношението на HPO42– : H2PO4– в кръвта е 4:1, в гломерулния филтрат то се променя до 1:9.
Това се дължи на факта, че по-малко заредената H2PO4– се филтрира по-добре в гломерулите.
Свързването на H+ йони от HRO42– йони в целия тубул води до увеличаване на количеството H2PO4–.
В дисталните тубули съотношението може да достигне 1:50.
Амониегенеза
Амониегенезата протича в целия бъбречен тубул, но е по-активна в дисталните участъци - дисталните тубули и събирателните канали на кортикалния и медулен слой. Глутаминът и глутаминовата киселина, влизайки в клетките на тубулите, бързо се дезаминират от ензимите глутаминаза и глутамат дехидрогеназа с образуването на амоняк.
Като хидрофобно съединение, амонякът дифундира в лумена на тубула и приема Н+ йони, за да образува амониев йон.
Източникът на Н+ йони в първичната урина в проксималния тубул е Na+, Н+ антипорт. В дисталните участъци, за разлика от проксималните, секрецията на Н+ йони става с участието на Н+-АТФаза, локализирана върху апикалната мембрана на интеркалираните клетки.
Киселинно-базов баланс.
Киселинно-алкалният баланс е съотношението на концентрацията на водородни (Н +) и хидроксидни (ОН -) йони в телесните течности.
Постоянността на pH на вътрешната среда на тялото се дължи на комбинираното действие на буферни системи и редица физиологични механизми.
1. Буферни системи на кръвта и тъканите:
Бикарбонат: NaHCO3 + H2CO3
Фосфат: NaHPO 4c + NaHPO 4k
Протеин: протеин-Na + + протеин-H +
Хемоглобин: HbK + HbH +
2. Физиологичен контрол:
Дихателна функция на белите дробове
отделителната функция на бъбреците
ASC отразява клетъчния метаболизъм, газотранспортната функция на кръвта, външното дишане и водно-солевия метаболизъм.
Нормалното рН на кръвта варира от 7,37 до 7,44, средната стойност на рН е 7,4.
Буферните системи поддържат постоянно pH в присъствието на киселинни и основни (OH -) продукти. Буферният ефект се обяснява със свързването на свободните Н + и ОН - йони от буферните компоненти и превръщането им в недисоциирана форма на слаба киселина или вода.
Буферните системи на тялото се състоят от слаби киселини и техните соли със силни основи.
Необходими са различни времена, за да се елиминира изместването на pH:
Буферни системи - 30 сек
Дихателен контрол - 1 - 3 мин
Отделителна функция на бъбреците – 10 – 20 часа.
Буферните системи елиминират само промените на pH. Физиологичните механизми също възстановяват буферния капацитет.
бикарбонатна буферна система.
Делът на бикарбонатния буфер възлиза на около 10% от общия буферен капацитет на кръвта.
Бикарбонатният буфер се състои от въглена киселина, която действа като протонен донор, и бикарбонатен йон, който действа като протонен акцептор.
H 2 CO 3 - слаба киселина, трудно дисоциирана
H 2 CO 3 H + +
NaHCO 3 - сол на слаба киселина и силна основа се дисоциира напълно:
NaНСО 3 Na + +
Буферен механизъм
1. Когато киселинните продукти навлизат в кръвта, водородните йони взаимодействат с бикарбонатните йони, образува се слабо дисоциирана въглеродна киселина:
H + + NaHCO 3 Na + + H 2 CO 3
Съотношението H 2 CO 3 / NaHCO 3 се възстановява, рН не се променя (концентрацията на NaHCO 3 леко намалява).
Белите дробове са отговорни за отстраняването на въглеродния диоксид.
2. Когато основите навлизат в кръвта от тъканите, ОН йони - взаимодействат със слаба въглеродна киселина (ОН йони - взаимодействат с Н + от буфера, образувайки Н 2 О)
H 2 CO 3 + OH - H 2 O +
pH се поддържа и повишава. Излишъкът засилва дисоциацията на H 2 CO 3, консумацията на H + се попълва чрез повишена дисоциация на H 2 CO 3.
При нормално pH на кръвта концентрацията на бикарбонатни йони в кръвната плазма надвишава концентрацията на въглероден диоксид около 20 пъти:
Фосфатна буферна система
Компоненти на буфера:
Na 2 HPO 4s - сол - двузаместен фосфат
NaH 2 RO 4k - слаба киселина - монозаместен фосфат
Съотношение 
Фосфатната буферна система представлява 1% от буферния капацитет на кръвта.
Буферен механизъм.
1. Когато киселинните метаболитни продукти навлизат в кръвта, H + йони се свързват с двузаместен фосфатен йон, образува се киселинен монозаместен йон, излишъкът от който се отстранява от бъбреците с урината:
Фосфатният буфер действа при промяна на pH в диапазона от 6,1 до 7,7. В кръвта максималният капацитет на фосфатния буфер се появява при 7,2.
Фосфатната буферна система играе съществена роля в регулирането на ASCs вътре в клетките, особено в тубулите на бъбреците. Това се дължи на по-високата концентрация на фосфати в клетките в сравнение с извънклетъчната течност (около 8% от общия буферен капацитет). Фосфатният буфер се състои от два компонента: алкален - (Na 2 HPO 4) и киселинен - (NaH 2 PO 4).
Епителът на тубулите на бъбреците съдържа компонентите на буфера в максимална концентрация, което осигурява неговата висока мощност. В кръвта фосфатният буфер допринася за поддържането ("регенерирането") на бикарбонатната буферна система. С повишаване на нивото на киселини в кръвната плазма (съдържаща както бикарбонатен, така и фосфатен буфер), концентрацията на H 2 CO 3 се увеличава и съдържанието на NaHCO 3 намалява:
H 2 CO 3 + Na 2 HPO 4 NaHCO 3 + NaH 2 PO 4
В резултат на това излишната въглена киселина се елиминира и нивото на NaHCO 3 се повишава.
Протеинова буферна система
Протеиновата буферна система е основният вътреклетъчен буфер. Това е приблизително три четвърти от буферния капацитет на вътреклетъчната течност.
Компонентите на протеиновия буфер са слабо дисоцииращ протеин с киселинни свойства(протеин-COOH) и соли на силна основа (протеин-COONa). С повишаване на нивото на киселините те взаимодействат със солта на протеина, за да образуват неутрална сол и слаба киселина. С увеличаване на концентрацията на основи, тяхната реакция протича с протеин с киселинни свойства. В резултат на това вместо силна основа се образува слабо основна сол.
Хемоглобинова буферна система
Буферната система на хемоглобина - най-обемният кръвен буфер - съставлява повече от половината от целия й буферен капацитет. Хемоглобиновият буфер се състои от киселинен компонент - кислороден Hb - HbO 2 и основен - неоксигениран. HbO 2 се дисоциира приблизително 80 пъти по-силно с откат в средата H + от Hb. Съответно, той свързва повече катиони, главно K +.
Основната роля на буферната система на хемоглобина е нейното участие в транспорта на CO 2 от тъканите до белите дробове.
в капилярите на системното кръвообращение HbO 2 освобождава кислород. В еритроцитите CO 2 взаимодейства с H 2 O и се образува H 2 CO 3. Тази киселина се дисоциира на HCO 3 - и H +, който се комбинира с Hb. Анионите HCO 3 - от еритроцитите отиват в кръвната плазма, а еквивалентно количество Cl - аниони влиза в еритроцитите. Останалите Na + йони в кръвната плазма взаимодействат с HCO 3 - и поради това възстановяват нейния алкален резерв.
в капилярите на белите дробове, при условия на ниско pCO 2 и високо pO 2 , Hb добавя кислород, за да образува HbO 2 . Карбаминовата връзка се разкъсва и следователно се освобождава CO 2 . В същото време HCO 3 - от кръвната плазма навлиза в еритроцитите (в замяна на Cl - йони) и взаимодейства с H +, който се отцепва от Hb по време на неговото оксигениране. Образуваният H 2 CO 3 под въздействието на карбоанхидразата се разделя на CO 2 и H 2 O. CO 2 дифундира в алвеолите и се екскретира от тялото.
Костни карбонати
Карбонатите на костната тъкан функционират като депо за буферните системи на тялото. Костите съдържат голям бройсоли на въглеродна киселина: калциеви, натриеви, калиеви карбонати и др. При рязко повишаване на съдържанието на киселини (например при остра сърдечна, дихателна или бъбречна недостатъчност, шок, кома и други състояния) костите могат да осигурят до 30 –40% от буферния капацитет. Освобождаването на калциев карбонат в кръвната плазма допринася за ефективното неутрализиране на излишния H +. При условия на хронично натоварване с киселинни съединения (например при хронична сърдечна, чернодробна, бъбречна, дихателна недостатъчност) костите могат да осигурят до 50% от буферния капацитет на телесните течности.
ФИЗИОЛОГИЧНИ МЕХАНИЗМИ
Заедно с мощен и бърз химически системиорганни механизми за компенсиране и елиминиране на промените във функцията на CBS в тялото. За прилагането им и постигането на желания ефект е необходимо повече време - от няколко минути до няколко часа. Най-ефективните физиологични механизми на регулиране на CBS включват процесите, протичащи в белите дробове, бъбреците, черния дроб и стомашно-чревния тракт.
Бели дробове
Белите дробове осигуряват елиминирането или намаляването на изместването на BBS чрез промяна на обема на алвеоларната вентилация. Това е доста подвижен механизъм - в рамките на 1-2 минути след промяна в обема на алвеоларната вентилация, промените в CBS се компенсират или елиминират.
Причина за промяна в обема на дишанее пряка или рефлексна промяна в възбудимостта на невроните на дихателния център.
Намалено pH на телесните течности(кръвна плазма, CSF) е специфичен рефлексен стимул за увеличаване на честотата и дълбочината на дихателните движения. В резултат на това белите дробове освобождават излишния CO 2 (образуван от дисоциацията на въглеродната киселина). В резултат на това съдържанието на H + (HCO 3 - + H + \u003d H 2 CO 3 ® H 2 O + CO 2) в кръвната плазма и други телесни течности намалява.
Повишаване на pH в телесните течностинамалява възбудимостта на инспираторните неврони на дихателния център. Това води до намаляване на алвеоларната вентилация и отстраняване на CO 2 от тялото, т.е. до хиперкапния. В тази връзка в течната среда на тялото се повишава нивото на въглеродната киселина, която се дисоциира с образуването на Н +, а рН намалява.
Следователно, системата за външно дишане е доста бързо (в рамките на няколко минути) в състояние да елиминира или намали промените в рН и да предотврати развитието на ацидоза или алкалоза: увеличаването на белодробната вентилация с коефициент два повишава рН на кръвта с около 0,2; 25% намаление на вентилацията може да намали pH с 0,3-0,4.
бъбреци
Основните механизми за намаляване или елиминиране на промените в киселинно-базовия баланс на кръвта, осъществявани от нефроните на бъбреците, включват ацидогенеза, амониогенеза, секреция на фосфат и K +, Na + -обменен механизъм.
ацидогенеза. Този енергийно зависим процес, протичащ в епитела на дисталния нефрон и събирателните канали, осигурява секрецията на Н + в лумена на тубулите в замяна на реабсорбирания Na + (фиг. 14-1).
ОФОРМЛЕНИЕ Вмъкване на файл " PF Фигура 14 01 Реабсорбция на HCO3- в клетките на проксималния участък »
Ориз.14–1 .HCO3 реабсорбция в проксималните клетки.
CA - карбоанхидраза.
ОФОРМЛЕНИЕ Вмъкване на файл " PF Фигура 14 02 Реабсорбция на HCO3- в клетките на проксималния участък »
Ориз.14–2 .H+ секреция от тубулни и събирателни канални клетки.
CA - карбоанхидраза.
Количеството секретиран H + е еквивалентно на количеството му, влизащо в кръвта с нелетливи киселини и H 2 CO 3 . Реабсорбиран от лумена на тубулите в кръвната плазма, Na+ участва в регенерацията на плазмената бикарбонатна буферна система (фиг. 13–2).
Амониогенеза, както и ацидогенезата, изпълнява епитела на тубулите на нефрона и събирателните канали. Амониогенезата се осъществява чрез окислително дезаминиране на аминокиселини, главно (около 2/3) - глутамин, в по-малка степен - аланин, аспарагин, левцин, хистидин. Полученият амоняк дифундира в лумена на тубулите. Там NH3+ добавя Н+ йон, за да образува амониев йон (NH4+). Йоните NH 4 + заместват Na + в солите и се освобождават главно под формата на NH 4 Cl и (NH 4) 2 SO 4 . В същото време в кръвта навлиза еквивалентно количество натриев бикарбонат, което осигурява регенерацията на бикарбонатната буферна система.
Фосфатна секрецияизвършва се от епитела на дисталните тубули с участието на фосфатната буферна система:
Na 2 HPO 4 + H 2 CO 3 NaH 2 PO 4 + NaHCO 3
Полученият натриев бикарбонат се реабсорбира в кръвта и поддържа бикарбонатен буфер, а NaH 2 PO 4 се екскретира от тялото с урината.
По този начин секрецията на Н + от тубуларния епител по време на изпълнението на трите механизма, описани по-горе (ацидогенеза, амониогенеза, секреция на фосфат) е свързана с образуването на бикарбонат и навлизането му в кръвната плазма. Това осигурява постоянно поддържане на една от най-важните, обемни и мобилни буферни системи - бикарбонат и в резултат на това ефективно премахване или намаляване на опасните за организма промени в CBS.
K + ,Na + ‑обменен механизъм, реализиран в дисталните части на нефрона и началните части на събирателните канали, осигурява обмена на Na + първична урина за K +, който се екскретира в нея от епителните клетки. Реабсорбираният Na+ в телесните течности участва в регенерацията на бикарбонатната буферна система. Обменът на K +, Na + се контролира от алдостерон. В допълнение, алдостеронът регулира (увеличава) обема на секрецията и екскрецията на H +.
По този начин бъбречните механизми за елиминиране или намаляване на промените в киселинно-базовия баланс се осъществяват чрез отделяне на H + и възстановяване на резерва на въглеводородната буферна система в телесните течности.
Черен дроб
Черният дроб играе важна роля в компенсирането на промените в CBS. От една страна, в него работят общи вътре- и извънклетъчни буферни системи (бикарбонат, протеин и др.), От друга страна, в хепатоцитите се извършват различни метаболитни реакции, които са пряко свързани с елиминирането на нарушенията на COS.
Синтез на кръвни протеинивключени в протеиновата буферна система. Всички албумини се образуват в черния дроб, както и фибриноген, протромбин, проконвертин, проакселерин, хепарин, редица глобулини и ензими.
Образуване на амоняк, способен да неутрализира киселините както в самите хепатоцити, така и в кръвната плазма и в интерстициалната течност.
Синтез на глюкозаот невъглехидратни вещества - аминокиселини, глицерол, лактат, пируват. Включването на тези органични нелетливи киселини в образуването на глюкоза намалява съдържанието им в клетките и биологичните течности. Така UA, който много органи и тъкани не могат да метаболизират, се трансформира в H 2 O и CO 2 с около 80% в хепатоцитите, а останалото количество се ресинтезира в глюкоза. Така лактатът се превръща в неутрални продукти.
Отстраняване на нелетливи киселини от тялото- глюкуронова и сярна за детоксикация на метаболитни продукти и ксенобиотици.
Екскреция в черватакиселинни и основни вещества с жлъчката.
Стомах и черва
Стомахът участва в затихването на промените в киселинно-алкалния баланс, главно чрез промяна на секрецията на солна киселина: при алкализиране на телесните течности този процес се инхибира, а при подкисляване се засилва. Червата помагат да се намалят или премахнат изместванията на ASC чрез:
Секрети на чревния соксъдържащи големи количества бикарбонат. В този случай Н + навлиза в кръвната плазма.
Промени в приема на течности. Това допринася за нормализиране на водно-електролитния баланс в клетките, в извънклетъчните и други биологични течности и в резултат на това нормализиране на pH.
Реабсорбция на компоненти на буферни системи(Na +, K +, Ca 2+, Cl -, HCO 3 -).
Подобна информация.
