Prijevoz? Transmembransko kretanje različitih visokomolekularnih spojeva, staničnih komponenti, supramolekularnih čestica koje ne mogu prodrijeti kroz kanale u membrani odvija se posebnim mehanizmima, na primjer, putem fagocitoze, pinocitoze, egzocitoze i transporta kroz međustanični prostor. To jest, kretanje tvari kroz membranu može se dogoditi pomoću različitih mehanizama, koji se dijele prema sudjelovanju specifičnih nositelja u njima, kao i potrošnji energije. Znanstvenici dijele transport tvari na aktivan i pasivan.
Glavne vrste transporta
Pasivni transport je prijenos tvari kroz biološku membranu uz gradijent (osmotski, koncentracijski, hidrodinamički i drugi), koji ne zahtijeva utrošak energije.
To je prijenos tvari kroz biološku membranu protiv gradijenta. Ovo troši energiju. Otprilike 30 - 40% energije koja se stvara kao rezultat metaboličkih reakcija u ljudskom tijelu troši se na aktivni transport tvari. Ako uzmemo u obzir funkcioniranje ljudskih bubrega, tada se oko 70 - 80% potrošenog kisika troši na aktivni transport.
Pasivni transport tvari
to podrazumijeva prijenos razne tvari kroz biološke membrane na razne načine može se:
- gradijent elektrokemijskog potencijala;
- gradijent koncentracije tvari;
- gradijent električnog polja;
- gradijent osmotskog tlaka i drugi.
Proces pasivnog transporta ne zahtijeva nikakav utrošak energije. Može nastati olakšanom i jednostavnom difuzijom. Kao što znamo, difuzija je kaotično kretanje molekula tvari u različitim sredinama, koje je uzrokovano energijom toplinskih vibracija tvari.
Ako je čestica tvari električki neutralna, tada je smjer u kojem će doći do difuzije određen razlikom u koncentraciji tvari sadržanih u medijima koji su odvojeni membranom. Na primjer, između odjeljaka stanice, unutar stanice i izvan nje. Ako čestice tvari i njezini ioni imaju električni naboj, tada će difuzija ovisiti ne samo o razlici u koncentracijama, već io veličini naboja tvari, prisutnosti i znakovima naboja s obje strane membrana. Određuje se veličina elektrokemijskog gradijenta algebarski zbroj električni i koncentracijski gradijenti kroz membranu.
Što osigurava transport kroz membranu?
Pasivni membranski transport moguć je zbog prisutnosti tvari, osmotski tlak koji nastaje između različitih strana stanične membrane ili električno punjenje. npr. prosječna razina Na+ iona u krvnoj plazmi ima oko 140 mmol/l, au eritrocitima je približno 12 puta veći. Takav gradijent, izražen kao razlika u koncentracijama, može stvoriti pokretačka snaga, koji osigurava prijenos molekula natrija u crvene krvne stanice iz krvne plazme.
Treba napomenuti da je brzina takvog prijelaza vrlo niska zbog činjenice da je stanična membrana karakterizirana niskom propusnošću za ione ove tvari. Ova membrana je puno propusnija za ione kalija. Energija staničnog metabolizma ne koristi se za provođenje procesa jednostavne difuzije.
Brzina difuzije
Aktivni i pasivni transport tvari kroz membranu karakteriziran je brzinom difuzije. Može se opisati pomoću Fickove jednadžbe: dm/dt=-kSΔC/x.
U ovom slučaju dm/dt predstavlja količinu tvari koja difundira u jednoj jedinici vremena, a k je koeficijent procesa difuzije koji karakterizira propusnost biomembrane za difuzirajuću tvar. S je jednak površini preko koje se odvija difuzija, a ΔC izražava razliku u koncentraciji tvari na različitim stranama biološke membrane, dok x karakterizira udaljenost između točaka difuzije.
Očito je da će se kroz membranu najlakše kretati one tvari koje istovremeno difundiraju duž gradijenata koncentracije i električnih polja. Važan uvjet za difuziju tvari kroz membranu je fizička svojstva sama membrana, njezina propusnost za svaku pojedinu tvar.
Zbog činjenice da je dvosloj membrane formiran od ugljikovodičnih radikala fosfolipida, koji imaju prirodu koja lako difundira kroz njega. Posebno se to odnosi na tvari koje su lako topljive u lipidima, na primjer, hormone štitnjače i steroidne hormone, kao i neke narkotičke tvari.
Mineralni ioni i tvari niske molekularne težine hidrofilne prirode difundiraju kroz pasivne membranske ionske kanale, koji se formiraju od proteinskih molekula koje tvore kanale, a ponekad i kroz defekte pakiranja membrane fosfolipidnih molekula koji nastaju u staničnoj membrani kao rezultat toplinskih fluktuacija.
Pasivni transport kroz membranu vrlo je zanimljiv proces. Ako su uvjeti normalni, tada značajne količine tvari mogu prodrijeti kroz dvosloj membrane samo ako su nepolarne i male veličine. U suprotnom, prijenos se odvija preko proteina nosača. Takvi procesi koji uključuju proteinski nosač nazivaju se ne difuzijom, već transportom tvari kroz membranu.
Olakšana difuzija
Olakšana difuzija, kao i jednostavna difuzija, događa se duž gradijenta koncentracije tvari. Glavna razlika je u tome što u procesu prijenosa tvari sudjeluje posebna proteinska molekula koja se naziva transporter.
Olakšana difuzija je vrsta pasivnog prijenosa molekula tvari kroz biomembrane, koji se provodi duž gradijenta koncentracije pomoću nosača.
Stanja transportnih proteina
Protein nosač može biti u dva konformacijska stanja. Na primjer, u stanju A, određeni protein može imati afinitet za tvar koju prenosi; njegova mjesta vezanja za tvar okrenuta su prema unutra, zbog čega nastaje pora koja je otvorena s jedne strane membrane.
Nakon što protein stupi u kontakt s transportiranom tvari, mijenja se njegova konformacija i prelazi u stanje B. Ovom transformacijom nosač gubi svoj afinitet prema tvari. Oslobađa se veze s nosačem i prelazi u poru s druge strane membrane. Nakon prijenosa tvari protein nositelj ponovno mijenja svoju konformaciju vraćajući se u stanje A. Takav prijenos tvari kroz membranu naziva se uniport.
Brzina pod olakšanom difuzijom
Tvari niske molekularne težine kao što je glukoza mogu se transportirati kroz membranu olakšanom difuzijom. Takav se transport može dogoditi iz krvi u mozak, do stanica iz intersticijskih prostora. Brzina prijenosa tvari ovom vrstom difuzije može doseći do 10 8 čestica kroz kanal u jednoj sekundi.
Kao što već znamo, brzina aktivnog i pasivnog transporta tvari tijekom jednostavne difuzije proporcionalna je razlici u koncentracijama tvari na dvije strane membrane. U slučaju olakšane difuzije ta se brzina povećava proporcionalno rastućoj razlici u koncentraciji tvari do određene maksimalne vrijednosti. Iznad ove vrijednosti brzina se ne povećava, iako se razlika u koncentracijama na različitim stranama membrane i dalje povećava. Postizanje takve maksimalne točke brzine u procesu olakšane difuzije može se objasniti činjenicom da maksimalna brzina uključuje uključenost svih dostupnih proteina nosača u procesu prijenosa.
Koji drugi koncepti uključuju aktivni i pasivni transport kroz membrane?
Razmjena difuzije
Ovu vrstu transporta molekula tvari kroz staničnu membranu karakterizira činjenica da u razmjeni sudjeluju molekule iste tvari koje se nalaze na različitim stranama biološke membrane. Vrijedno je napomenuti da s takvim transportom tvari s obje strane membrane nema apsolutno nikakvih promjena.
Vrsta difuzije razmjene
Jedan od tipova difuzijske izmjene je izmjena u kojoj se molekula jedne tvari mijenja za dvije ili više molekula druge tvari. Na primjer, jedan od načina na koji se pozitivni ioni kalcija uklanjaju iz stanica glatkih mišića bronha i krvnih žila iz kontraktilnih miocita srca je njihova izmjena za ione natrija koji se nalaze izvan stanice. U tom se slučaju jedan natrijev ion izmjenjuje za tri kalcijeva iona. Dakle, postoji kretanje natrija i kalcija kroz membranu, što je međusobno ovisno. Ova vrsta pasivnog transporta kroz staničnu membranu naziva se antiport. Tako se stanica može osloboditi iona kalcija kojih ima u suvišku. Ovaj proces je neophodan za opuštanje glatkih mišićnih stanica i kardiomiocita.
U ovom se članku bavio aktivnim i pasivnim transportom tvari kroz membranu.
Većina vitalnih procesa, kao što su apsorpcija, izlučivanje, provođenje živčanih impulsa, mišićna kontrakcija, sinteza ATP-a, održavanje konstantnog ionskog sastava i sadržaja vode povezani su s prijenosom tvari kroz membrane. Ovaj proces u biološki sustavi dobio ime prijevoz . Razmjena tvari između stanice i njezine okoline odvija se neprestano. Mehanizmi transporta tvari u i iz stanice ovise o veličini transportiranih čestica. Male molekule i ione stanica prenosi izravno preko membrane u obliku pasivnog i aktivnog transporta.
Pasivni transport provodi se bez utroška energije, duž gradijenta koncentracije jednostavnom difuzijom, filtracijom, osmozom ili olakšanom difuzijom.
Difuzija – prodiranje tvari kroz membranu po koncentracijskom gradijentu (od područja gdje je njihova koncentracija viša do područja gdje je njihova koncentracija niža); taj se proces odvija bez utroška energije zbog kaotičnog kretanja molekula. Difuzni transport tvari (voda, ioni) odvija se uz sudjelovanje integralnih membranskih proteina, koji imaju molekularne pore (kanale kroz koje prolaze otopljene molekule i ioni), ili uz sudjelovanje lipidne faze (za tvari topive u mastima) . Uz pomoć difuzije u stanicu prodiru otopljene molekule kisika i ugljičnog dioksida te otrovi i lijekovi.
Riža. Vrste transporta kroz membranu: 1 – jednostavna difuzija; 2 – difuzija kroz membranske kanale; 3 – olakšana difuzija uz pomoć proteina nosača; 4 – aktivni transport.
Olakšana difuzija. Transport tvari kroz lipidni dvosloj jednostavnom difuzijom odvija se malom brzinom, posebno u slučaju nabijenih čestica, i gotovo je nekontroliran. Stoga su se u procesu evolucije za neke tvari pojavili specifični membranski kanali i membranski prijenosnici koji pomažu povećati brzinu prijenosa i, osim toga, obavljaju selektivno prijevoz. Pasivni transport tvari pomoću nosača naziva se olakšana difuzija. U membranu su ugrađeni posebni proteini nosači (permeaze). Permeaze se selektivno vežu za jedan ili drugi ion ili molekulu i prenose ih kroz membranu. U ovom slučaju, čestice se kreću brže nego kod konvencionalne difuzije.
Osmoza – ulazak vode u stanice iz hipotonične otopine.
Filtriranje - istjecanje tvari pora prema nižim vrijednostima tlaka. Primjer filtracije u tijelu je prijenos vode kroz stijenke krvnih žila, istiskivanje krvne plazme u bubrežne tubule.
Riža. Kretanje kationa duž elektrokemijskog gradijenta.
Aktivni transport. Kad bi u stanicama postojao samo pasivni transport, onda bi koncentracije, tlakovi i druge vrijednosti izvan i unutar stanice bile jednake. Dakle, postoji još jedan mehanizam koji djeluje u smjeru suprotnom od elektrokemijskog gradijenta i javlja se uz trošenje energije od strane stanice. Prijenos molekula i iona protiv elektrokemijskog gradijenta, koji provodi stanica zahvaljujući energiji metaboličkih procesa, naziva se aktivnim transportom.On je svojstven samo biološkim membranama. Aktivni prijenos tvari kroz membranu događa se zbog slobodne energije koja se oslobađa tijekom kemijske reakcije unutar ćelije. Aktivni transport u tijelu stvara gradijente koncentracija, električnih potencijala, tlakova, tj. održava život u tijelu.
Aktivni transport sastoji se od kretanja tvari protiv gradijenta koncentracije uz pomoć transportnih proteina (porini, ATPaze, itd.), tvoreći membranske pumpe, s troškom ATP energija(kalij-natrijeva pumpa, regulacija koncentracije iona kalcija i magnezija u stanicama, opskrba monosaharidima, nukleotidima, aminokiselinama). Proučavana su 3 glavna aktivna transportna sustava koji osiguravaju prijenos iona Na, K, Ca, H kroz membranu.
Mehanizam. Ioni K + i Na + neravnomjerno su raspoređeni na različitim stranama membrane: koncentracija Na + izvan > K + iona, a unutar stanice K + > Na +. Ovi ioni difundiraju kroz membranu u smjeru elektrokemijskog gradijenta, što dovodi do njegovog izjednačavanja. Na-K pumpe su dio citoplazmatskih membrana i djeluju zahvaljujući energiji hidrolize ATP molekula uz nastanak ADP molekula i anorganskog fosfata. F n: ATP=ADP+P n. Crpka radi reverzibilno: gradijenti koncentracije iona potiču sintezu ATP molekula iz ADP i Ph n molekula: ADP + Ph n = ATP.
Na + /K + pumpa je transmembranski protein sposoban za konformacijske promjene, zbog čega može vezati i "K +" i "Na +". U jednom ciklusu rada crpka uklanja tri "Na +" iz stanice i uvodi dva "K +" zahvaljujući energiji molekule ATP. Gotovo trećina sve energije potrebne za rad stanice troši se na rad natrij-kalijeve pumpe.
Ne samo da se pojedinačne molekule mogu prenositi kroz membranu, već također čvrste tvari (fagocitoza), rješenja ( pinocitoza). Fagocitoza – hvatanje i apsorpciju velikih čestica(stanice, dijelovi stanice, makromolekule) i pinocitoza – hvatanje i apsorpciju tekućeg materijala(otopina, koloidna otopina, suspenzija). Nastale pinocitotičke vakuole imaju raspon veličine od 0,01 do 1-2 µm. Vakuola tada uranja u citoplazmu i odvaja se. U ovom slučaju, stijenka pinocitozne vakuole u potpunosti čuva strukturu plazma membrane koja ju je stvorila.
Ako se tvar transportira u stanicu, tada se ova vrsta transporta naziva endocitoza ( prijenos u stanicu izravnim pinotom ili fagocitozom), ako je van, tada – egzocitoza ( prijenos iz stanice obrnutim pinotom ili fagocitozom). U prvom slučaju, na vanjskoj strani membrane formira se invaginacija, koja se postupno pretvara u vezikulu. Vezikula se odvaja od membrane unutar stanice. Takva vezikula sadrži prenesenu tvar, okruženu bilipidnom membranom (vezikula). Naknadno se vezikula spaja s nekim staničnim organelom i ispušta svoj sadržaj u nju. U slučaju egzocitoze, proces se odvija obrnutim redoslijedom: vezikula se približava membrani s unutarnje strane stanice, spaja se s njom i ispušta svoj sadržaj u međustanični prostor.
Pasivni transport uključuje jednostavnu i olakšanu difuziju – procese koji ne zahtijevaju energiju. Difuzija– transport molekula i iona kroz membranu iz područja s visokom u područje s niskom koncentracijom, tj. tvari teku duž gradijenta koncentracije. Difuzija vode kroz polupropusne membrane naziva se osmozom. Voda također može proći kroz membranske pore koje tvore proteini i transportirati molekule i ione tvari otopljenih u njoj. Mehanizam jednostavne difuzije provodi prijenos malih molekula (na primjer, O2, H2O, CO2); ovaj proces je nisko specifičan i odvija se brzinom proporcionalnom gradijentu koncentracije transportiranih molekula s obje strane membrane.
Olakšana difuzija provodi se kroz kanale i (ili) proteine nosače koji imaju specifičnost za molekule koje se transportiraju. Transmembranski proteini djeluju kao ionski kanali, tvoreći male vodene pore kroz koje se male molekule topive u vodi i ioni prenose duž elektrokemijskog gradijenta. Proteini prijenosnici također su transmembranski proteini koji prolaze kroz reverzibilne konformacijske promjene koje omogućuju transport specifičnih molekula kroz plazmalemu. Djeluju u mehanizmima pasivnog i aktivnog transporta.
Aktivni transport je energetski intenzivan proces kroz koji se transport molekula provodi pomoću proteina nosača protiv elektrokemijskog gradijenta. Primjer mehanizma koji osigurava suprotno usmjeren aktivni transport iona je natrij-kalijeva pumpa (predstavljena proteinom nosačem Na + -K + -ATPaza), zbog koje se ioni Na + uklanjaju iz citoplazme, a ioni K + se istovremeno prenose u njega. Koncentracija K+ unutar stanice je 10-20 puta veća nego izvana, a koncentracija Na je suprotna. Ova razlika u koncentracijama iona osigurava se radom (Na*-K*> pumpe. Da bi se održala ova koncentracija, tri iona Na se prenose iz stanice za svaka dva iona K* u stanicu. Protein u membrani uzima dio u ovom procesu, obavljajući funkciju enzima koji razgrađuje ATP, oslobađajući energiju potrebnu za rad pumpe.
Sudjelovanje specifičnih membranskih proteina u pasivnom i aktivnom transportu ukazuje na visoku specifičnost ovog procesa. Ovaj mehanizam osigurava održavanje konstantnog volumena stanice (regulacijom osmotskog tlaka), kao i membranskog potencijala. Aktivni transport glukoze u stanicu provodi proteinski nosač i kombiniran je s jednosmjernim prijenosom Na + iona.
Lagani transport protok iona posredovan je posebnim transmembranskim proteinima – ionskim kanalima koji osiguravaju selektivni transport određenih iona. Ti se kanali sastoje od samog transportnog sustava i mehanizma usmjeravanja koji otvara kanal neko vrijeme kao odgovor na promjenu membranskog potencijala, (b) mehanički utjecaj (na primjer, u stanicama dlačica unutarnjeg uha) ili vezanje ligand (signalna molekula ili ion).
Membranski transport tvari također varira prema smjeru njihova kretanja i količini tvari koju nosi ovaj nosač:
- Uniport - transport jedne tvari u jednom smjeru ovisno o gradijentu
- Symport je transport dviju tvari u jednom smjeru kroz jedan transporter.
- Antiport je kretanje dviju tvari u različitim smjerovima kroz jedan transporter.
Uniport provodi, na primjer, naponski ovisan natrijev kanal kroz koji se natrijevi ioni kreću u stanicu tijekom stvaranja akcijskog potencijala.
Simport provodi prijenosnik glukoze koji se nalazi na vanjskoj (okrenutoj prema lumenu crijeva) strani stanica crijevnog epitela. Ovaj protein istovremeno hvata molekulu glukoze i natrijev ion i, mijenjajući konformaciju, prenosi obje tvari u stanicu. Pri tome se koristi energija elektrokemijskog gradijenta, koji zauzvrat nastaje uslijed hidrolize ATP-a pomoću natrij-kalijeve ATP-aze.
Antiport provodi se, na primjer, pomoću natrij-kalijeve ATP-aze (ili natrij-ovisne ATP-aze). On prenosi ione kalija u stanicu. a iz stanice – natrijevi ioni. U početku ovaj prijenosnik pričvršćuje tri iona na unutarnju stranu membrane Na+ . Ovi ioni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATPaze. Nakon takve aktivacije, ATP-aza može hidrolizirati jednu molekulu ATP-a, a fosfatni ion se fiksira na površini transportera s unutarnje strane membrane.
Oslobođena energija troši se na promjenu konformacije ATPaze, nakon čega tri iona Na+ i ion (fosfat) završavaju na vanjskoj strani membrane. Evo iona Na+ se odvajaju i zamjenjuju dva iona K+ . Tada se konformacija nositelja mijenja u prvobitnu, a ioni K+ pojavljuju se na unutarnjoj strani membrane. Evo iona K+ se odvajaju i vektor je ponovno spreman za rad
Transport tvari:
Prijenos tvari putem biol. membrane su povezane s tako važnim biološkim fenomenima kao što su intracelularna ionska homeostaza, bioelektrični potencijali, ekscitacija i provođenje živčanih impulsa, skladištenje i transformacija energije.
Postoji nekoliko vrsta prijevoza:
1 . Uniport– je transport tvari kroz membranu, bez obzira na prisutnost i prijenos drugih spojeva.
2. Prijenos– ovo je prijenos jedne tvari povezan s transportom druge: simport i antiport
a) gdje se zove jednosmjerni prijenos simport – apsorpcija aminokiselina kroz membranu tankog crijeva,
b) suprotno usmjereni - protuluka(natrij - kalij pumpa).
Transport tvari može se - pasivno i aktivno transport (prenošenje)
Pasivni transport nije povezan s utroškom energije, provodi se difuzijom (usmjerenim kretanjem) duž koncentracijskih (od mac prema min), električnih ili hidrostatskih gradijenata. Voda se kreće duž gradijenta vodnog potencijala. Osmoza je kretanje vode kroz polupropusnu membranu.
Aktivni transport provodi se protiv gradijenata (od min do mac), povezan je s potrošnjom energije (uglavnom energije hidrolize ATP-a) i povezan je s radom specijaliziranih membranskih transportnih proteina (ATP sintetaza).
Pasivni prijenos može se provesti:
A. Jednostavnom difuzijom kroz lipidne dvoslojeve membrane, kao i kroz specijalizirane tvorevine – kanale. Difuzijom kroz membranu u stanicu prodiru:
nenabijene molekule, visoko topljiv u lipidima, uklj. mnogi otrovi i lijekovi,
plinovi- kisik i ugljikov dioksid.
ioni- ulaze kroz membranske permeirajuće kanale, koji su lipoproteinske strukture.Služe za prijenos određenih iona (npr. kationa - aniona Na, K, Ca, Cl, P) i mogu biti u otvorenom i zatvorenom stanju. Vodljivost kanala ovisi o membranskom potencijalu koji ima važnu ulogu u mehanizmu stvaranja i provođenja živčanih impulsa.
b. Olakšana difuzija . U nekim slučajevima prijenos tvari podudara se sa smjerom gradijenta, ali znatno premašuje brzinu jednostavne difuzije. Ovaj proces se zove olakšana difuzija; događa se uz sudjelovanje proteina nosača. Olakšani proces difuzije ne zahtijeva energiju. Na taj se način transportiraju šećeri, aminokiseline i dušične baze. Taj se proces događa, na primjer, kada epitelne stanice apsorbiraju šećere iz lumena crijeva.
V. Osmoza – kretanje otapala kroz membranu
Aktivni transport
Prijenos molekula i iona protiv elektrokemijskog gradijenta (aktivni transport) povezan je sa značajnim troškovima energije. Gradijenti često dostižu velike vrijednosti, npr. gradijent koncentracije vodikovih iona na plazma membrani stanica želučane sluznice je 106, gradijent koncentracije iona kalcija na membrani sarkoplazmatskog retikuluma je 104, dok ionski tok teče protiv gradijent je značajan. Zbog toga utrošak energije u transportnim procesima doseže, primjerice, kod ljudi više od 1/3 ukupne metaboličke energije.
Sustavi aktivnog prijenosa iona pronađeni su u plazma membranama stanica raznih organa, na primjer:
natrij i kalij – natrijeva pumpa. Ovaj sustav pumpa natrij iz stanice, a kalij u stanicu (antiport) suprotno njihovim elektrokemijskim gradijentima. Prijenos iona provodi glavna komponenta natrijeve pumpe – Na+, K+-ovisna ATP-aza uslijed hidrolize ATP-a. Za svaku hidroliziranu molekulu ATP-a transportiraju se tri iona natrija i dva iona kalija .
Postoje dvije vrste Ca 2 + -ATPaze. Jedan od njih osigurava otpuštanje iona kalcija iz stanice u međustanični okoliš, drugi osigurava nakupljanje kalcija iz staničnog sadržaja u unutarstanični depo. Oba sustava sposobna su stvoriti značajan gradijent kalcijevih iona.
K+, H+-ATPaza nalazi se u sluznici želuca i crijeva. Sposoban je prenositi H+ kroz membranu mukoznih vezikula tijekom hidrolize ATP-a.
U mikrosomima sluznice želuca žabe pronađena je ATP-aza osjetljiva na anione, koja je sposobna antiportirati bikarbonat i klorid tijekom hidrolize ATP-a.
Protonska pumpa u mitohondrijima i plastidima
lučenje HCl u želucu,
apsorpcija iona stanicama korijena biljke
Poremećaj transportnih funkcija membrane, posebice povećana propusnost membrane, dobro je poznati univerzalni znak oštećenja stanica. Kršenje transportnih funkcija (na primjer, kod ljudi) uzrokuje više od 20 tzvtransportne bolesti, među od kojih:
bubrežna glikozurija,
cistinurija,
malapsorpcija glukoze, galaktoze i vitamina B12,
nasljedna sferocitoza (hemolitička anemija, crvena krvna zrnca imaju oblik lopte, dok se površina membrane smanjuje, smanjuje se sadržaj lipida, a povećava se propusnost membrane za natrij. Sferociti se uklanjaju iz krvotoka brže od normalnih crvenih krvnih zrnaca) .
U posebnu skupinu aktivnog transporta spada prijenos tvari (krupnih čestica) putem - Iendo- Iegzocitoza.
Endocitoza(od grč. endo - unutra) ulazak tvari u stanicu, uključuje fagocitozu i pinocitozu.
Fagocitoza (od grčkog Phagos - proždiranje) je proces hvatanja čvrstih čestica, stranih živih tijela (bakterija, staničnih fragmenata) od strane jednostaničnih organizama ili višestaničnih stanica, potonje se nazivaju fagocitima, ili stanice jedače. Fagocitozu je otkrio I. I. Mečnikov. Tipično, tijekom fagocitoze, stanica formira izbočine, citoplazma- pseudopodije koje teku oko uhvaćenih čestica.
Ali formiranje pseudopodija nije potrebno.
Fagocitoza ima važnu ulogu u prehrani jednostaničnih i nižih višestaničnih životinja, za koje je karakteristična unutarstanična probava, a svojstvena je i stanicama koje imaju važnu ulogu u fenomenima imunosti i metamorfoze. Ovaj oblik apsorpcije karakterističan je za stanice vezivnog tkiva – fagocite, koje vrše zaštitnu funkciju, aktivno fagocitira stanice placente, stanice koje oblažu tjelesnu šupljinu i pigmentni epitel očiju.
Proces fagocitoze može se podijeliti u četiri uzastopne faze. U prvoj (fakultativnoj) fazi fagocit se približava objektu apsorpcije. Ovdje je bitna pozitivna reakcija fagocita na kemijski podražaj, kemotaksija. U drugoj fazi uočava se adsorpcija apsorbirane čestice na površini fagocita. U trećoj fazi plazma membrana u obliku vrećice obavija česticu, rubovi vrećice se zatvaraju i odvajaju od ostatka membrane, a nastala vakuola završava unutar stanice. U četvrtoj fazi, progutani predmeti se uništavaju i probavljaju unutar fagocita. Naravno, te etape nisu razgraničene, već neprimjetno prelaze jedna u drugu.
Stanice također mogu apsorbirati tekućine i velike molekularne spojeve na sličan način. Ta se pojava naziva pinocitoza (grč. rupo - piće i sutoz - stanica). Pinocitozu prati snažno kretanje citoplazme u površinskom sloju, što dovodi do stvaranja invaginacije stanične membrane, koja se s površine u obliku tubula proteže u stanicu. Na kraju tubula nastaju vakuole koje se odlamaju i prelaze u citoplazmu. Pinocitoza je najaktivnija u stanicama s intenzivnim metabolizmom, posebice u stanicama limfnog sustava i malignih tumora.
Pinocitozom u stanice prodiru visokomolekularni spojevi: hranjive tvari iz krvotoka, hormoni, enzimi i druge tvari, uključujući i lijekove. Elektronsko mikroskopske studije su pokazale da pinocitozom masnoću apsorbiraju epitelne stanice crijeva, bubrežne tubularne stanice i rastuće jajne stanice fagocitiraju.
Strana tijela koja uđu u stanicu fagocitozom ili pinocitozom izložena su enzimima koji razlažu unutar probavnih vakuola ili izravno u citoplazmi. Unutarstanični rezervoari ovih enzima su lizosomi.
Funkcije endocitoze
se provode prehrana(jajne stanice apsorbiraju proteine žumanjka na ovaj način: fagosomi su probavne vakuole protozoa)
Zaštitni i imunološke reakcije (leukociti apsorbiraju strane čestice i imunoglobuline)
Prijevoz(bubrežni tubuli apsorbiraju proteine iz primarnog urina).
Selektivna endocitoza određene tvari (proteini žumanjka, imunoglobulini itd.) nastaje kada te tvari dođu u kontakt s receptorskim mjestima specifičnim za supstrat na plazma membrani.
Materijali koji ulaze u stanicu endocitozom razgrađuju se ("probavljaju"), nakupljaju (na primjer, proteini žumanjka) ili ponovno uklanjaju sa suprotne strane stanice egzocitozom ("citopempsija").
Egzocitoza(od grčkog exo - izvana, izvana) - proces suprotan endocitozi: na primjer, iz endoplazmatskog retikuluma, Golgijevog aparata, raznih endocitnih vezikula, lizosoma se stapaju s plazma membranom, oslobađajući svoj sadržaj prema van.
Molekule različitih tvari moraju proći kroz membranu. Mogu biti topljivi u vodi (hidrofilni) ili u mastima (hidrofobni), nabijeni (ioni K+, Na+, NO - 3, Ca 2+) ili nenabijeni (CO 2, O 2, H 2 O, aminokiseline, šećeri ), veliki (proteini, polisaharidi) ili mali.
Budući da je unutrašnjost lipidnog dvosloja membrane hidrofoban, predstavlja praktički neprobojnu barijeru za većinu polarnih molekula. Zahvaljujući ovoj barijeri tvari topljive u vodi ne mogu napustiti stanicu. Međutim, stanica mora dobiti potrebne hranjive tvari i osloboditi se nepotrebnih.
Poteškoće u prijenosu tvari kroz membrane također su povezane s činjenicom da stanica apsorbira mnoge elemente mineralne prehrane u ionskom obliku, a membrane imaju električno punjenje. Na primjer, unutarnja strana plazmaleme je negativno nabijena u odnosu na vanjsku otopinu. To pomaže prolaz pozitivno nabijenih iona u protoplast i sprječava ulazak negativno nabijenih. Tonoplast, naprotiv, ima pozitivan naboj.
Ako transportirana molekula nije nabijena, tada je smjer njezina kretanja određen samo razlikom u koncentracijama te tvari s obje strane membrane (gradijent koncentracije): molekule se kreću prema svojoj nižoj koncentraciji. Međutim, ako je molekula nabijena, tada razlika također utječe na njezin transport električni potencijali na stranama membrane (električni gradijent). Zajedno su koncentracijski i električni gradijenti elektrokemijski gradijent.
Osim toga, ioni su okruženi vodena školjka, povećanje njihovog promjera. Na primjer, radijus nehidratiziranog iona kalija je 0,133 nm, a privlačnost molekula vode povećava ga na 0,34 nm. Kao rezultat toga, membrane su uglavnom nepropusne za sve ione, bez obzira na njihovu veličinu.
Često je koncentracija tvari u stanici veća nego u slobodnom prostoru, pa se tvar mora kretati protiv elektrokemijskog gradijenta. Takav transport zahtijeva energiju. Prijenos tvari kroz membranu bez utroška energije, uz gradijent elektrokemijskog potencijala, naziva se pasivno, i transport koji ide protiv elektrokemijskog potencijala uz utrošak energije oslobođene tijekom metaboličkog procesa (ATP) - aktivan.
Difuzija- pasivno transport se odvija duž gradijenta elektrokemijskog potencijala bez gubitka energije. Male nepolarne molekule poput kisika lako se otapaju u lipidnim dvoslojevima i stoga brzo prolaze kroz membranu. Nenabijene polarne molekule također difundiraju velikim brzinama ako su dovoljno male, na primjer ugljikov dioksid (44 Da), etanol (46 Da), urea (60 Da). Provlače se kroz rupe koje se stvaraju između oscilirajućih "repova" lipidnih molekula.
Da bi se difuzija dugo odvijala i povećanje koncentracije tvari u stanici ne bi zaustavilo, molekula tvari koja ulazi u citoplazmu mora se kemijskom reakcijom toliko promijeniti da membrana za nju postane nepropusna. . Na primjer, u stanicama nekih bakterija šećeri se fosforiliraju nakon što se transportiraju kroz plazma membranu. Zbog toga se naelektrišu, ne mogu napustiti stanicu i nakupljaju se u njoj.
Male molekule topljive u vodi (šećeri, aminokiseline, nukleotidi) transportiraju se kroz hidrofobni dvosloj membrane posebnim proteinima tzv. membranski transportbjelančevine. Svaki protein prenosi samo određenu molekulu ili skupinu sličnih molekula, tj. ti su proteini relativno specifično. Na taj način je osigurana selektivnost apsorpcije tvari od strane stanice.
Postoje dvije vrste membranskih transportnih proteina - bijelaki nosači I proteini koji stvaraju kanale.
Transportni proteini.- Rad proteina nosača nalikuje radu enzima, ali se transportirana tvar ne mijenja. Transportni protein spaja se s molekulom ili ionom transportirane tvari prema principu komplementarnosti (prostorne korespondencije površine međudjelovanje molekula ili njihovih dijelova, što dovodi do stvaranja sekundarnih veza između njih (vodikovih, ionskih itd.)).
Proteini nosači prenose tvari kroz membrane duž i suprotno od gradijenta elektrokemijskog potencijala. Prijenos otopljenih tvari kroz membranu duž gradijenta elektrokemijskog potencijala pomoću nosača naziva se olakšana difuzija.
Posebni proteini koji se nalaze u membrani i prenose otopljene tvari kroz nju protiv gradijenta elektrokemijskog potencijala koristeći energiju koja se oslobađa, na primjer, tijekom hidrolize ATP-a, nazivaju se ionske pumpe.
Prijenos jedne tvari transportnim proteinima kroz membranu naziva se uniport, i istovremeni prijenos dviju tvari - kotransport. Ako se dvije tvari prenose kroz membranu istovremeno u istom smjeru, tada se takav transport naziva simport, ako u različitim smjerovima, onda - hrtypeport
Proteini koji stvaraju kanale stvaraju kanale u membranama koji prodiru kroz lipidni dvosloj i ispunjeni su vodom. Vanjska površina ovih kanala je hidrofobna, a unutarnja je hidrofilna; promjer kanala - 0,5-0,8 nm. Tvari prolaze kroz kanale bez kontakta s hidrofobnim dijelom membrane. Gotovo svi kanali služe za transport iona, pa se zato i nazivaju ionski kanali. Trenutno je poznato oko 50 vrsta ovih kanala. Najčešći su kanali propusni za ione kalija i kalcija. Ionski kanali se mogu otvarati i zatvarati.
Transportni proteini prenose male polarne molekule kroz membrane. Za transport velikih molekula, na primjer proteina, polinukleotida, polisaharida, postoje i drugi mehanizmi - endocitoza i egzocitoza.
Tvar se najprije adsorbira na membranu, taj mali dio membrane invaginira (invaginira) i okružuje apsorbiranu tvar, tvoreći transportnu vezikulu, odn. vezikula. Ovisno o veličini nastalih vezikula, razlikuju se dvije vrste endocitoze: pinocitoza i fagocitoza. Pinocitoza naziva se apsorpcija tekućine i otopljenih tvari malim mjehurićima (promjera 150 nm). Fagocitoza- ovo je apsorpcija velikih čestica, poput mikroorganizama ili dijelova uništenih stanica; u tom slučaju nastaju veliki mjehurići tzv fagosomi.
Proteini nisu jedini koji prenose tvari kroz membrane. Tu ulogu mogu obavljati male hidrofobne molekule koje se otapaju u lipidnim dvoslojevima - ionofori. Ionofori nisu povezani s nikakvim izvorima energije, stoga se uz njihovu pomoć ioni kreću samo pasivno, duž gradijenata elektrokemijskih potencijala.
