Фотосинтезата е съвкупност от процеси за образуване на светлинна енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества с участието на фотосинтетичните багрила.
Този тип хранене е характерен за растенията, прокариотите и някои видове едноклетъчни еукариоти.
При естествения синтез въглеродът и водата, при взаимодействие със светлината, се превръщат в глюкоза и свободен кислород:
6CO2 + 6H2O + светлинна енергия → C6H12O6 + 6O2
Съвременната физиология на растенията под понятието фотосинтеза разбира фотоавтотрофната функция, която е съвкупност от процеси на абсорбция, трансформация и използване на кванти на светлинна енергия в различни неспонтанни реакции, включително превръщането на въглеродния диоксид в органична материя.
Фази
Фотосинтеза в растенията се среща в листата чрез хлоропласти- полуавтономни двумембранни органели, принадлежащи към клас пластиди. С плоската форма на листовите плочи се осигурява висококачествено усвояване и пълно използване на светлинна енергия и въглероден диоксид. Водата, необходима за естествения синтез, идва от корените през водопроводната тъкан. Газообменът се осъществява чрез дифузия през устицата и отчасти през кутикулата.
Хлоропластите са изпълнени с безцветна строма и са пропити с ламели, които, когато се комбинират един с друг, образуват тилакоиди. Тук се извършва фотосинтезата. Самите цианобактерии са хлоропласти, така че апаратът за естествен синтез в тях не е изолиран в отделна органела.
Фотосинтезата продължава с участието на пигментикоито обикновено са хлорофили. Някои организми съдържат друг пигмент - каротеноид или фикобилин. Прокариотите притежават пигмента бактериохлорофил и тези организми не отделят кислород при завършване на естествения синтез.
Фотосинтезата преминава през две фази – светла и тъмна. Всеки от тях се характеризира с определени реакции и взаимодействащи вещества. Нека разгледаме по-подробно процеса на фазите на фотосинтезата.
Светещ
Първа фаза на фотосинтезатахарактеризиращ се с образуването на високоенергийни продукти, които са АТФ, клетъчен източник на енергия, и NADP, редуциращ агент. В края на етапа се образува кислород като страничен продукт. Светлинният етап настъпва задължително със слънчева светлина.
Процесът на фотосинтеза протича в тилакоидни мембрани с участието на белтъци носители на електрони, АТФ синтетаза и хлорофил (или друг пигмент).
Функционирането на електрохимичните вериги, чрез които се осъществява трансфер на електрони и частично водородни протони, се образува в сложни комплекси, образувани от пигменти и ензими.
Описание на процеса на светлинната фаза:
- Когато слънчевата светлина удари листните плочи на растителните организми, хлорофилните електрони се възбуждат в структурата на плочите;
- В активно състояние частиците напускат пигментната молекула и влизат във външната страна на тилакоида, който е отрицателно зареден. Това се случва едновременно с окисляването и последващата редукция на молекулите на хлорофила, които отнемат следващите електрони от водата, постъпила в листата;
- След това настъпва фотолиза на водата с образуването на йони, които даряват електрони и се превръщат в OH радикали, които могат да участват в реакции в бъдеще;
- След това тези радикали се комбинират, за да образуват водни молекули и свободен кислород, изтичащ в атмосферата;
- Тилакоидната мембрана придобива, от една страна, положителен заряд, дължащ се на водородния йон, а от друга, отрицателен заряд, дължащ се на електроните;
- С разлика от 200 mV между страните на мембраната, протоните преминават през ензима ATP синтетаза, което води до превръщането на ADP в ATP (процес на фосфорилиране);
- С атомарния водород, освободен от водата, NADP + се редуцира до NADP H2;
Докато свободният кислород се освобождава в атмосферата по време на реакциите, АТФ и NADP H2 участват в тъмната фаза на естествения синтез.
Тъмно
Задължителен компонент за този етап е въглеродният диоксид., който растенията постоянно поглъщат от външната среда чрез устицата в листата. Процесите на тъмната фаза протичат в стромата на хлоропласта. Тъй като на този етап не се изисква много слънчева енергия и ще има достатъчно ATP и NADP H2, получени по време на светлинната фаза, реакциите в организмите могат да протичат както през деня, така и през нощта. Процесите на този етап са по-бързи, отколкото на предишния.
Съвкупността от всички процеси, протичащи в тъмната фаза, се представя като вид верига от последователни трансформации на въглероден диоксид, идващи от външната среда:
- Първата реакция в такава верига е фиксирането на въглероден диоксид. Наличието на ензима RiBP-карбоксилаза допринася за бързото и гладко протичане на реакцията, което води до образуването на шествъглеродно съединение, разлагащо се на 2 молекули фосфоглицеринова киселина;
- Тогава възниква доста сложен цикъл, включващ определен брой реакции, след което фосфоглицериновата киселина се превръща в естествена захар - глюкоза. Този процес се нарича цикъл на Калвин;
Заедно със захарта се получава и образуването на мастни киселини, аминокиселини, глицерол и нуклеотиди.
Същността на фотосинтезата
От таблицата за сравнение на светлите и тъмните фази на естествения синтез може накратко да се опише същността на всяка от тях. Светлинната фаза възниква в зърната на хлоропласта със задължително включване на светлинна енергия в реакциите. Реакциите включват такива компоненти като белтъци, пренасящи електрони, АТФ синтетаза и хлорофил, които при взаимодействие с вода образуват свободен кислород, АТФ и NADP H2. За тъмната фаза, настъпваща в стромата на хлоропласта, слънчевата светлина не е от съществено значение. Получените на последния етап ATP и NADP H2 при взаимодействие с въглероден диоксид образуват естествена захар (глюкоза).
Както може да се види от горното, фотосинтезата изглежда е доста сложно и многоетапно явление, включващо много реакции, в които участват различни вещества. В резултат на естествения синтез се получава кислород, който е необходим за дишането на живите организми и защитата им от ултравиолетова радиация чрез образуването на озоновия слой.
Фотосинтеза - уникална система от процеси за създаване на органични вещества от неорганични вещества с помощта на хлорофил и светлинна енергия и освобождаване на кислород в атмосферата, реализирани в огромен мащаб на сушата и във водата.
Всички процеси на тъмната фаза на фотосинтезата протичат без директна консумация на светлина, но важна роля в тях играят високоенергийните вещества (АТФ и NADP.H), които се образуват с участието на светлинната енергия по време на светлата фаза на фотосинтезата . По време на тъмната фаза енергията на макроенергийните връзки на АТФ се преобразува в химическата енергия на органичните съединения на въглехидратните молекули. Това означава, че енергията на слънчевата светлина като че ли се запазва в химични връзки между атомите на органичните вещества, което е от голямо значение за енергията на биосферата и по-специално за живота на цялото живо население на нашата планета.
Фотосинтезата се осъществява в хлоропластите на клетката и представлява синтез на въглехидрати в клетки, носещи хлорофил, което се осъществява с консумацията на енергия от слънчева светлина. Има светлинни и температурни фази на фотосинтезата. Светлинната фаза, когато се консумира директно от светлинните кванти, осигурява на процеса на синтез необходимата енергия под формата на NADH и ATP. Тъмна фаза - без участието на светлина, но чрез множество поредица от химични реакции (цикъл на Калвин) осигурява образуването на въглехидрати, главно глюкоза. Значението на фотосинтезата в биосферата е огромно.
На тази страница има материали по темите:
Намерете темата за фотосинтата и нейните фази във всички лекции
Накратко за фазите на фотосинтезата
Светли и тъмни фази на фотосинтезата
Абстрактни тъмни, светли фази на фотосинтезата
Светла и тъмна фаза на фотосинтезата за кратко 10 клас
Въпроси относно този артикул:
Фотосинтеза- синтез на органични съединения от неорганични поради светлинна енергия (hv). Общото уравнение на фотосинтезата е:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтезата протича с участието на фотосинтетични пигменти, които имат уникалното свойство да преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергия на химическата връзка под формата на АТФ. Фотосинтетичните пигменти са протеинови вещества. Най-важният от тях е пигментът хлорофил. При еукариотите фотосинтетичните пигменти са вградени във вътрешната мембрана на пластидите; при прокариотите те са вградени в инвагинациите на цитоплазмената мембрана.
Структурата на хлоропласта е много подобна на тази на митохондриите. Вътрешната мембрана на грана тилакоидите съдържа фотосинтетични пигменти, както и протеини на електрон транспортна верига и ензимни молекули АТФ синтетаза.
Процесът на фотосинтеза се състои от две фази: светла и тъмна.
светлинна фазаФотосинтезата се осъществява само при наличие на светлина в мембраната на тилакоидната грана. В тази фаза настъпва поглъщането на светлинни кванти от хлорофила, образуването на молекула АТФ и фотолизата на водата.
Под действието на светлинен квант (hv), хлорофилът губи електрони, преминавайки във възбудено състояние:
Chl → Chl + e —
Тези електрони се пренасят от носители към външния, т.е. повърхността на тилакоидната мембрана, обърната към матрикса, където се натрупват.
В същото време вътре в тилакоидите се извършва фотолиза на водата, т.е. разлагането му под въздействието на светлина
2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -
Получените електрони се прехвърлят от носители към молекулите на хлорофила и ги възстановяват: молекулите на хлорофила се връщат в стабилно състояние.
Водородните протони, образувани по време на фотолизата на водата, се натрупват вътре в тилакоида, създавайки H + -резервоар. В резултат на това вътрешната повърхност на тилакоидната мембрана е заредена положително (поради H +), а външната повърхност е отрицателно заредена (поради e -). Тъй като противоположно заредените частици се натрупват от двете страни на мембраната, потенциалната разлика се увеличава. Когато се достигне критичната стойност на потенциалната разлика, силата на електрическото поле започва да изтласква протоните през АТФ синтетазния канал. Освободената енергия в този случай се използва за фосфорилиране на ADP молекули:
ADP + F → ATP
Образуването на АТФ по време на фотосинтезата под въздействието на светлинна енергия се нарича фотофосфорилиране.
Водородните йони, веднъж попаднали на външната повърхност на тилакоидната мембрана, срещат електрони там и образуват атомен водород, който се свързва с молекулата носител на водород NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Така по време на светлинната фаза на фотосинтезата протичат три процеса: образуването на кислород поради разлагането на водата, синтеза на АТФ, образуването на водородни атоми под формата на NADP H 2 . Кислородът дифундира в атмосферата, АТФ и NADP H 2 участват в процесите на тъмната фаза.
тъмна фазафотосинтезата се извършва в хлоропластната матрица както на светлина, така и на тъмно и представлява серия от последователни трансформации на CO 2, идващи от въздуха в цикъла на Калвин. Реакциите на тъмната фаза се осъществяват благодарение на енергията на АТФ. В цикъла на Калвин, CO 2 се свързва с водород от NADP H 2, за да образува глюкоза.
В процеса на фотосинтезата освен монозахариди (глюкоза и др.) се синтезират и мономери на други органични съединения – аминокиселини, глицерол и мастни киселини. Така, благодарение на фотосинтезата, растенията осигуряват себе си и целия живот на Земята с необходимите органични вещества и кислород.
Сравнителните характеристики на фотосинтезата и дишането на еукариотите са дадени в таблицата:
| знак | Фотосинтеза | Дъх |
|---|---|---|
| Реакционно уравнение | 6CO 2 + 6H 2 O + Светлинна енергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + енергия (АТФ) |
| изходни материали | въглероден диоксид, вода | |
| реакционни продукти | органична материя, кислород | въглероден диоксид, вода |
| Значение в кръговрата на веществата | Синтез на органични вещества от неорганични | Разлагане на органични вещества до неорганични |
| Енергийна трансформация | Преобразуването на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества | Превръщане на енергията на химичните връзки на органичните вещества в енергията на макроергичните връзки на АТФ |
| Основни етапи | Светла и тъмна фаза (включително цикъла на Калвин) | Непълно окисление (гликолиза) и пълно окисление (включително цикъла на Кребс) |
| Място на процеса | Хлоропласт | Хиалоплазма (непълно окисление) и митохондриите (пълно окисление) |
Тема 3 Етапи на фотосинтеза
Раздел 3 Фотосинтеза
1. Светлинна фаза на фотосинтезата
2.Фотосинтетично фосфорилиране
3. Начини за фиксиране на CO 2 по време на фотосинтеза
4. Фотодишане
Същността на светлинната фаза на фотосинтезата е поглъщането на лъчиста енергия и превръщането й в асимилационна сила (АТФ и NADP-H), необходима за редуцирането на въглерода в тъмните реакции. Сложността на процесите на преобразуване на светлинната енергия в химическа изисква тяхната строга мембранна организация. Светлинната фаза на фотосинтезата протича в зърната на хлоропласта.
По този начин фотосинтетичната мембрана извършва много важна реакция: преобразува енергията на погълнатите светлинни кванти в редокс потенциала на NADP-H и в реакционния потенциал на преноса на фосфорилната група в молекулата на АТФ. В този случай енергията се превръща от своята много краткотрайна форма във форма, която е доста дълготрайна. Стабилизираната енергия може по-късно да се използва в биохимичните реакции на растителната клетка, включително тези, водещи до намаляване на въглеродния диоксид.
Пет основни полипептидни комплекса са вградени във вътрешните мембрани на хлоропластите: фотосистемен комплекс I (PS I), фотосистемен комплекс II (PSII), комплекс за събиране на светлина II (CCII), цитохром b 6 f-комплекси ATP синтаза (CF 0 - CF 1 комплекс).Комплексите PSI, PSII и CCKII съдържат пигменти (хлорофили, каротеноиди), повечето от които функционират като антенни пигменти, които събират енергия за пигментите на PSI и PSII реакционните центрове. PSI и PSII комплекси, както и цитохром b 6 е-комплекс съдържат редокс кофактори и участват във фотосинтетичния електронен транспорт. Протеините на тези комплекси се характеризират с високо съдържание на хидрофобни аминокиселини, което осигурява тяхното вграждане в мембраната. АТФ синтаза ( CF0 - CF1-комплекс) осъществява синтеза на АТФ. В допълнение към големите полипептидни комплекси, тилакоидните мембрани съдържат малки протеинови компоненти - пластоцианин, фередоксини фередоксин-NADP-оксидоредуктаза,разположени на повърхността на мембраните. Те са част от електронната транспортна система на фотосинтезата.
В светлинния цикъл на фотосинтезата протичат следните процеси: 1) фотовъзбуждане на молекули на фотосинтетичните пигменти; 2) миграция на енергия от антената към реакционния център; 3) фотоокисление на водна молекула и освобождаване на кислород; 4) фоторедукция на NADP до NADP-H; 5) фотосинтетично фосфорилиране, образуване на АТФ.
Хлоропластните пигменти се обединяват във функционални комплекси - пигментни системи, в които реакционният център е хлорофилът а,извършването на фотосенсибилизация, е свързано с процеси на пренос на енергия с антена, състояща се от светлинни пигменти. Съвременната схема на фотосинтеза във висшите растения включва две фотохимични реакции, осъществявани с участието на две различни фотосистеми. Предположението за тяхното съществуване е направено от Р. Емерсън през 1957 г. на базата на открития от него ефект на усилване на действието на дълговълновата червена светлина (700 nm) чрез съвместно осветяване с лъчи с по-къси вълни (650 nm). Впоследствие беше установено, че фотосистема II абсорбира по-къси дължини на вълната в сравнение с PSI. Фотосинтезата е ефективна само когато работят заедно, което обяснява ефекта на усилване на Emerson.
PSI съдържа хлорофилен димер като реакционен център а вмаксимално поглъщане на светлина 700 nm (P 700), както и хлорофили а 675-695, играещ ролята на антенен компонент. Първичният акцептор на електрони в тази система е мономерната форма на хлорофил а 695, вторичните акцептори са желязо-серни протеини (-FeS). Комплексът FSI под действието на светлината възстановява съдържащия желязо протеин - фередоксин (Fd) и окислява съдържащия мед протеин - пластоцианин (Pc).
PSII включва реакционен център, съдържащ хлорофил а(P 680) и антенни пигменти - хлорофили а 670-683. Първичният акцептор на електрони е феофитин (Pf), който дарява електрони на пластохинон. PSII включва също протеиновия комплекс на S-системата, който окислява водата, и носителя на електрони Z. Този комплекс функционира с участието на манган, хлор и магнезий. PSII редуцира пластохинона (PQ) и окислява водата с освобождаването на O 2 и протони.
Свързващата връзка между PSII и FSI е пластохиноновият фонд, протеиновият цитохромен комплекс b 6 еи пластоцианин.
В растителните хлоропласти всеки реакционен център представлява приблизително 300 пигментни молекули, които са част от антенни или светлинни комплекси. Събиращ светлина протеинов комплекс, съдържащ хлорофили, изолирани от хлоропластни ламели аи би каротеноиди (CCK), тясно свързани с PS, и антенни комплекси, които са пряко част от PSI и PSII (компоненти за фокусиране на антената на фотосистемите). Половината от тилакоидния протеин и около 60% от хлорофила са локализирани в CSC. Всеки SSC съдържа от 120 до 240 хлорофилни молекули.
PS1 антенният протеинов комплекс съдържа 110 хлорофилни молекули а 680-695 за един P 700 , от тях 60 молекули са компоненти на антенния комплекс, който може да се разглежда като SSC PSI. Антеният комплекс на FSI също съдържа b-каротин.
PSII антенният протеинов комплекс съдържа 40 хлорофилни молекули ас абсорбционен максимум 670-683 nm на P 680 и b-каротин.
Хромопротеините на антенните комплекси нямат фотохимична активност. Тяхната роля е да абсорбират и пренасят енергията на квантите към малък брой молекули от реакционните центрове P 700 и P 680, всеки от които е свързан с електронна транспортна верига и осъществява фотохимична реакция. Организацията на електронните транспортни вериги (ETC) за всички молекули на хлорофила е ирационална, тъй като дори при пряка слънчева светлина светлинните кванти удрят пигментна молекула не повече от веднъж на всеки 0,1 s.
Физически механизми на процесите на усвояване, съхранение и миграция на енергияМолекулите на хлорофила са добре проучени. Абсорбция на фотони(hν) се дължи на прехода на системата в различни енергийни състояния. В една молекула, за разлика от атома, са възможни електронни, вибрационни и въртеливи движения, а общата енергия на молекулата е равна на сумата от тези видове енергии. Основният показател за енергията на поглъщащата система е нивото на нейната електронна енергия, която се определя от енергията на външните електрони в орбита. Според принципа на Паули във външната орбита се намират два електрона с противоположно насочени завъртания, в резултат на което се образува стабилна система от сдвоени електрони. Поглъщането на светлинната енергия се придружава от преминаването на един от електроните към по-висока орбита със съхраняване на погълнатата енергия под формата на електронна енергия на възбуждане. Най-важната характеристика на абсорбиращите системи е селективността на абсорбцията, която се определя от електронната конфигурация на молекулата. В сложна органична молекула има определен набор от свободни орбити, до които може да премине електрон при поглъщане на светлинни кванти. Според „правилото за честотата“ на Бор честотата на погълнатата или излъчена радиация v трябва стриктно да съответства на енергийната разлика между нивата:
ν \u003d (E 2 - E 1) / h,
където h е константа на Планк.
Всеки електронен преход съответства на определена абсорбционна лента. По този начин електронната структура на молекулата определя характера на електронно-вибрационните спектри.
Съхранение на абсорбирана енергиясвързани с появата на електронно възбудени състояния на пигменти. Физическите закономерности на възбудените състояния на Mg-порфирините могат да бъдат разгледани въз основа на анализ на схемата на електронните преходи на тези пигменти (фигура).
Има два основни типа възбудени състояния – синглетни и триплетни. Те се различават по енергия и спиново състояние на електрона. В възбудено синглетно състояние, електроните се въртят на земните и възбудените нива остават антипаралелни; при преход към триплетно състояние, възбуденият електронен спин се върти, за да образува бирадикална система. Когато един фотон се абсорбира, молекулата на хлорофила преминава от земята (S 0) в едно от възбудените синглетни състояния - S 1 или S 2 , което е придружено от прехода на електрона към възбудено ниво с по-висока енергия. Възбуденото състояние S 2 е много нестабилно. Електронът бързо (в рамките на 10 -12 s) губи част от енергията си под формата на топлина и се спуска до по-ниското вибрационно ниво S 1 , където може да остане за 10 -9 s. В състояние S 1 спинът на електрона може да бъде обърнат и може да настъпи преход към триплетно състояние T 1, чиято енергия е по-ниска от S 1 .
Има няколко начина за деактивиране на възбудени състояния:
фотонна емисия с преминаване на системата в основно състояние (флуоресценция или фосфоресценция);
Прехвърляне на енергия към друга молекула
Използване на енергията на възбуждане при фотохимична реакция.
Енергийна миграциямежду пигментните молекули може да се осъществи чрез следните механизми. Индуктивен резонансен механизъм(механизъм на Фьорстер) е възможен при условие, че преходът на електрон е оптически разрешен и енергийният обмен се извършва съгласно екситонен механизъм.Терминът "екситон" означава електронно възбудено състояние на молекула, при което възбуденият електрон остава свързан с пигментната молекула и не настъпва разделяне на заряда. Прехвърлянето на енергия от възбудена пигментна молекула към друга молекула се осъществява чрез нерадиационен трансфер на енергия на възбуждане. Възбуденият електрон е осцилиращ дипол. Полученото променливо електрическо поле може да причини подобни трептения на електрон в друга пигментна молекула при условията на резонанс (енергийно равенство между земните и възбудените нива) и условия на индукция, които определят достатъчно силно взаимодействие между молекулите (разстояние не повече от 10 nm).
Обменно-резонансен механизъм на енергийна миграция на Теренин-Декстървъзниква, когато преходът е оптически забранен и не се образува дипол при възбуждане на пигмента. Неговото изпълнение изисква близък контакт на молекули (около 1 nm) с припокриващи се външни орбитали. При тези условия е възможен обмен на електрони, разположени както на синглетно, така и на триплетно ниво.
Във фотохимията има понятие за квантово потреблениепроцес. Във връзка с фотосинтезата, този индикатор за ефективността на преобразуването на светлинната енергия в химическа енергия показва колко фотони на светлината се абсорбират, за да се освободи една молекула O 2. Трябва да се има предвид, че всяка молекула от фотоактивно вещество поглъща само един квант светлина в даден момент. Тази енергия е достатъчна, за да предизвика определени промени в молекулата на фотоактивното вещество.
Реципрочната стойност на квантовия поток се нарича квантов добив: броят на освободените кислородни молекули или абсорбираните молекули на въглероден диоксид на квант светлина. Този индикатор е по-малък от единица. Така че, ако 8 светлинни кванта се изразходват за асимилацията на една молекула CO 2, тогава квантовият добив е 0,125.
Структурата на веригата за транспорт на електрони на фотосинтезата и характеристиките на нейните компоненти.Електронната транспортна верига на фотосинтезата включва доста голям брой компоненти, разположени в мембранните структури на хлоропластите. Почти всички компоненти, с изключение на хиноните, са протеини, съдържащи функционални групи, способни на обратими редокс промени и действащи като електрон или електрон носител заедно с протоните. Редица ETC носители включват метали (желязо, мед, манган). Като най-важни компоненти на електронен трансфер при фотосинтезата могат да се отбележат следните групи съединения: цитохроми, хинони, пиридинови нуклеотиди, флавопротеини, както и железни протеини, медни протеини и манганови протеини. Разположението на тези групи в ETC се определя преди всичко от стойността на техния редокс потенциал.
Концепцията за фотосинтеза, по време на която се отделя кислород, се формира под влиянието на Z-схемата на електронен транспорт от Р. Хил и Ф. Бендел. Тази схема е представена на базата на измерване на редокс потенциалите на цитохромите в хлоропластите. Електронната транспортна верига е мястото на трансформация на физическата енергия на електрона в химическата енергия на връзките и включва PS I и PS II. Z-схемата идва от последователното функциониране и свързване на PSII с PSI.
P 700 е основният донор на електрони, е хлорофил (според някои източници, димер на хлорофил а), прехвърля електрон към междинен акцептор и може да бъде окислен чрез фотохимични средства. А 0 - междинен акцептор на електрони - е димер на хлорофил а.
Вторичните акцептори на електрони са свързаните желязо-серни центрове А и В. Структурният елемент на протеините желязо-сяра е решетка от взаимосвързани желязо и серни атоми, която се нарича клъстер желязо-сяра.
Фередоксин, желязо-протеин, разтворим в стромалната фаза на хлоропласта, разположен извън мембраната, пренася електрони от PSI реакционния център към NADP, което води до образуването на NADP-H, който е необходим за фиксиране на CO 2. Всички разтворими фередоксини на фотосинтезиращи организми, произвеждащи кислород (включително цианобактерии) са от типа 2Fe-2S.
Компонентът, носещ електрон, също е свързан с мембраната цитохром f. Електронният акцептор за мембранно-свързания цитохром f и директният донор за комплекса хлорофил-протеин на реакционния център е мед-съдържащ протеин, който се нарича "носител на разпределение" - пластоцианин.
Хлоропластите съдържат също цитохроми b 6 и b 559 . Цитохром b 6 , който е полипептид с молекулно тегло 18 kDa, участва в цикличния електронен трансфер.
Комплексът b 6 /f е интегрален мембранен комплекс от полипептиди, съдържащи цитохроми b и f. Комплексът цитохром b 6 /f катализира транспорта на електрони между две фотосистеми.
Комплексът цитохром b 6 /f намалява малък пул от водоразтворимия металопротеин пластоцианин (Pc), който служи за прехвърляне на редуциращи еквиваленти към комплекса PS I. Пластоцианинът е малък хидрофобен металопротеин, съдържащ медни атоми.
Участниците в първичните реакции в реакционния център на PS II са първичният донор на електрони P 680, междинният акцептор феофитин и два пластохинона (обикновено обозначени като Q и B), разположени близо до Fe 2+. Първичният донор на електрони е една от формите на хлорофил а, наречена P 680, тъй като се наблюдава значителна промяна в абсорбцията на светлина при 680 nm.
Първичният акцептор на електрони в PS II е пластохинон. Смята се, че Q е комплекс желязо-хинон. Вторичният акцептор на електрони в PSII също е пластохинон, означен B, и функциониращ последователно с Q. Системата пластохинон/пластохинон пренася още два протона едновременно с два електрона и следователно е двуелектронна редокс система. Тъй като два електрона се пренасят по ETC през системата пластохинон/пластохинон, два протона се пренасят през тилакоидната мембрана. Смята се, че градиентът на концентрацията на протони, който възниква в този случай, е движещата сила зад процеса на синтез на АТФ. Последствието от това е повишаване на концентрацията на протони вътре в тилакоидите и появата на значителен градиент на рН между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана: отвътре средата е по-кисела, отколкото отвън.
2. Фотосинтетично фосфорилиране
Водата служи като донор на електрони за PS-2. Водните молекули, отказвайки се от електрони, се разлагат на свободен ОН хидроксил и Н + протон. Свободните хидроксилни радикали, реагирайки помежду си, дават Н2О и О2. Предполага се, че мангановите и хлорните йони участват във фотоокислението на водата като кофактори.
В процеса на фотолиза на водата се проявява същността на фотохимичната работа, извършена по време на фотосинтезата. Но окисляването на водата се случва при условие, че електронът, избит от молекулата P 680, се прехвърля към акцептора и по-нататък към веригата за транспортиране на електрони (ETC). В ETC на фотосистема-2 носителите на електрони са пластохинон, цитохроми, пластоцианин (протеин, съдържащ мед), FAD, NADP и др.
Електронът, избит от молекулата P 700, се улавя от протеин, съдържащ желязо и сяра, и се прехвърля към фередоксин. В бъдеще пътят на този електрон може да бъде двоен. Един от тези пътища се състои от последователен трансфер на електрони от фередоксин през серия от носители обратно към P 700. Тогава светлинният квант избива следващия електрон от молекулата P 700. Този електрон достига фередоксина и отново се връща в молекулата на хлорофила. Процесът е ясно цикличен. Когато електрон се прехвърли от фередоксин, енергията на електронното възбуждане отива към образуването на АТФ от ADP и H 3 P0 4. Този тип фотофосфорилиране е наречен от R. Arnon цикличен . Цикличното фотофосфорилиране теоретично може да протече дори при затворени устици, тъй като обменът с атмосферата не е необходим за него.
Нециклично фотофосфорилиранепротича с участието на двете фотосистеми. В този случай електроните, избити от P 700 и протона H + достигат фередоксин и се прехвърлят през редица носители (FAD и др.) към NADP с образуването на редуциран NADP H 2 . Последният, като силен редуциращ агент, се използва в тъмните реакции на фотосинтезата. В същото време молекулата на хлорофил P 680, поглъщайки квант светлина, също преминава във възбудено състояние, отпускайки един електрон. Преминавайки през редица носители, електронът компенсира електронния дефицит в молекулата P 700. Електронната „дупка“ на хлорофил P 680 се попълва от електрон от ОН йона - един от продуктите на фотолизата на водата. Енергията на електрон, нокаутиран от светлинен квант от P 680, при преминаване през електронната транспортна верига към фотосистема 1, се използва за извършване на фотофосфорилиране. В случай на нецикличен електронен транспорт, както се вижда от диаграмата, настъпва фотолиза на водата и се отделя свободен кислород.
Преносът на електрони е в основата на разглеждания механизъм на фотофосфорилиране. Английският биохимик П. Мичъл изложи теорията за фотофосфорилирането, наречена хемиосмотична теория. Известно е, че ETC на хлоропластите се намира в тилакоидната мембрана. Един от носителите на електрони в ETC (пластохинон), според хипотезата на P. Mitchell, носи не само електрони, но и протони (H +), като ги движи през тилакоидната мембрана в посока отвън навътре. Вътре в тилакоидната мембрана, с натрупването на протони, средата се подкиселява и в резултат на това възниква градиент на рН: външната страна става по-малко киселинна от вътрешната. Този градиент също се увеличава поради притока на протони, продуктите на фотолизата на водата.
Разликата в pH между външната и вътрешната страна на мембраната създава значителен източник на енергия. С помощта на тази енергия протоните се изхвърлят през специални тубули в специални израстъци с форма на гъби от външната страна на тилакоидната мембрана. В тези канали има фактор на конюгиране (специален протеин), който е в състояние да участва във фотофосфорилирането. Предполага се, че такъв протеин е ензимът АТФаза, който катализира реакцията на разлагане на АТФ, но в присъствието на енергията на протоните, протичащи през мембраната, и нейния синтез. Докато има градиент на рН и следователно докато електроните се движат по веригата на носителите във фотосистемите, ще се случи и синтез на АТФ. Изчислено е, че за всеки два електрона, които преминават през ETC вътре в тилакоида, се натрупват четири протона, а за всеки три протона, изхвърлени с участието на фактора на конюгиране от мембраната навън, се синтезира една молекула АТФ.
Така в резултат на светлата фаза, благодарение на енергията на светлината, се образуват ATP и NADPH 2, които се използват в тъмната фаза, а продуктът от фотолизата на водата O 2 се отделя в атмосферата. Общото уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата може да бъде изразено по следния начин:
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
По-точно: в тъмната фаза въглеродният диоксид (CO 2) се свързва.
Този процес е многоетапен, в природата има два основни начина: С3-фотосинтеза и С4-фотосинтеза. Латинската буква C означава въглероден атом, числото след него е броят на въглеродните атоми в първичния органичен продукт от тъмната фаза на фотосинтезата. По този начин, в случая на С3 пътя, тривъглеродната фосфоглицеринова киселина, наричана FHA, се счита за първичен продукт. В случая на С4 пътя първото органично съединение в свързването на въглеродния диоксид е четиривъглеродната оксалооцетна киселина (оксалоацетат).
Фотосинтезата на C 3 се нарича още цикъл на Калвин, на името на учения, който я е изследвал. С4-фотосинтезата включва цикъла на Калвин, но не се състои само от него и се нарича цикъл на Hatch-Slack. В умерените ширини растенията С 3 са често срещани, в тропическите - С 4 .
Тъмните реакции на фотосинтезата протичат в стромата на хлоропласта.
Цикъл на Калвин
Първата реакция на цикъла на Калвин е карбоксилирането на рибулоза-1,5-бифосфат (RiBP). Карбоксилиране- това е добавянето на CO 2 молекула, което води до образуването на карбоксилна група -COOH. RiBP е рибоза (захар с пет въглерода), в която фосфатни групи (образувани от фосфорна киселина) са прикрепени към крайните въглеродни атоми:
Химическа формула на RiBF
Реакцията се катализира от ензима рибулоза-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа ( Рубиско). Той може да катализира не само свързването на въглероден диоксид, но и кислород, както е посочено от думата "оксигеназа" в името му. Ако RuBisCO катализира реакцията на добавяне на кислород към субстрата, тогава тъмната фаза на фотосинтезата вече не протича по пътя на цикъла на Калвин, а по пътя фотодишане, което по принцип е вредно за растението.
Катализата на реакцията на добавяне на CO 2 към RiBP протича на няколко етапа. В резултат на това се образува нестабилно шествъглеродно органично съединение, което незабавно се разлага на две молекули с три въглерода. фосфоглицеринова киселина(FGK).
Химическа формула на фосфоглицеринова киселина
Освен това, PHA, в няколко ензимни реакции, протичащи с изразходването на ATP енергия и редукционната сила на NADP H 2, се превръща във фосфоглицералдехид (PGA), наричан още триозен фосфат.
По-малка част от PHA напуска цикъла на Калвин и се използва за синтеза на по-сложни органични вещества, като глюкоза. Той от своя страна може да полимеризира до нишесте. Други вещества (аминокиселини, мастни киселини) се образуват с участието на различни изходни вещества. Такива реакции се наблюдават не само в растителните клетки. Следователно, ако разглеждаме фотосинтезата като уникален феномен на клетки, съдържащи хлорофил, тогава тя завършва със синтеза на PHA, а не на глюкоза.
Повечето от PHA молекулите остават в цикъла на Калвин. С него се извършват редица трансформации, в резултат на които PHA се превръща в RiBF. Той също така използва енергията на АТФ. Така RiBP се регенерира, за да свърже нови молекули на въглероден диоксид.
Цикъл Hatch-Slack
При много растения в горещи местообитания тъмната фаза на фотосинтезата е малко по-сложна. В процеса на еволюция фотосинтезата на C 4 се появи като по-ефективен начин за улавяне на въглероден диоксид, когато количеството кислород в атмосферата се увеличи и RuBisCO започна да се губи за неефективно фотодишане.
Има два вида фотосинтетични клетки в С4 растенията. В хлоропластите на мезофила на листата настъпват светлата фаза на фотосинтезата и част от тъмната фаза, а именно свързването на CO 2 с фосфоенолпируват(FEP). В резултат на това се образува органична киселина с четири въглерода. Освен това тази киселина се транспортира до хлоропластите на клетките, облицоващи проводящия сноп. Тук ензимно се отделя молекула на CO 2 от нея, която след това влиза в цикъла на Калвин. Тривъглеродната киселина, останала след декарбоксилирането - пировиноградна- се връща в клетките на мезофила, където отново се превръща във FEP.
Въпреки че цикълът Hatch-Slack е по-енергийно интензивен вариант на тъмната фаза на фотосинтезата, ензимът, който свързва CO 2 и PEP, е по-ефективен катализатор от RuBisCO. Освен това не реагира с кислород. Транспортирането на CO2 с помощта на органична киселина до по-дълбоките клетки, на които е затруднено снабдяването с кислород, води до повишаване на концентрацията на въглероден диоксид тук, а RuBisCO почти не се изразходва за свързване на молекулния кислород.
