Дихальним коефіцієнтом називається відношення обсягу виділеного вуглекислого газу до обсягу поглиненого кисню. Дихальний коефіцієнтрізний при окисненні білків, жирів та вуглеводів. Розглянемо для прикладу, яким буде дихальний коефіцієнт при використанні організмом глюкози. Загальний результат окиснення молекули глюкози можна виразити формулою:
При окисленні глюкози кількість молекул вуглекислого газу, що утворився, і кількість молекул витраченого (поглиненого) кисню рівні. Рівна кількість молекул газу при одній і тій же температурі і тому ж тиску займає один і той же обсяг (закон Авогадро - Жерара). Отже, дихальний коефіцієнт
відношення) при окисленні глюкози та інших вуглеводів дорівнює одиниці.
При окисненні жирів і білків дихальний коефіцієнт буде нижчим за одиницю. При окисненні жирів дихальний коефіцієнт дорівнює 0,7. Проілюструємо це з прикладу окислення трипальмітину:
Відношення між обсягами вуглекислого газу та кисню становить у цьому випадку:
Аналогічний розрахунок можна зробити для білка; при його окисненні в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює 0,8.
При змішаній їжі у людини дихальний коефіцієнт зазвичай дорівнює 085-09. Визначеному дихальному коефіцієнту відповідає певний калоричний еквівалент кисню, що видно з табл. 20.
Таблиця 20 Співвідношення дихального коефіцієнта та калоричного еквівалента кисню
Визначення енергетичного обміну в спокою методом закритої системи з неповним газовим аналізом. Оч носійне сталість дихального коефіцієнта (0,85-0,90) у людей при звичайному харчуванні в умовах спокою дозволяє виробляти досить точне визначення енергетичного обміну у людини в спокої, обчислюючи лише кількість спожитого кисню і беручи його калоричний еквівалент при усередненому дихальному коефіцієнті.
Кількість спожитого організмом кисню досліджується з допомогою різного типу спірографів.
Екскреція азотуможе бути використана визначення метаболізму білка. У білку міститься приблизно 16% азоту. У процесі метаболізму білка близько 90% присутнього в білку азоту екскретуються із сечею у вигляді сечовини, сечової кислоти, креатиніну та інших менш важливих сполук, що містять азот.
Інші 10% екскретуються з каловими масамитому швидкість розпаду білка в організмі може бути підрахована шляхом визначення вмісту азоту в сечі: до цієї кількості додають 10% азоту, екскретованого з калом, і множать на 6,25 (тобто 100/16). Таким чином, можна визначити загальну кількість білка, що розпався в організмі за добу. Так, наприклад, екскреція 8 г азоту із сечею за добу означає, що близько 55 г білка зазнали розпаду. Якщо щодобове споживання білка менше кількості його розпаду, говорять про негативний азотистий баланс, що означає щоденне зменшення вмісту білка в організмі.
Дихальний коефіцієнт- відношення обсягу виділеного СО2 до обсягу спожитого О2 - можна використовувати визначення витрати вуглеводів і жирів. Якщо вуглеводи метаболізуються з використанням кисню, то при окисненні кожної молекули вуглеводів утворюється 1 молекула вуглекислого газу та витрачається 1 молекула кисню. У цьому випадку відношення об'єму виділеної вуглекислоти до обсягу спожитого кисню, зване дихальним коефіцієнтом, при окисненні вуглеводів дорівнюватиме 1,0.
При окисненні жирівв середньому на кожні 70 молекул вуглекислого газу, що утворився, припадає 100 молекул спожитого кисню. Дихальний коефіцієнт при окисненні жирів становить 0,7. При окисленні лише білків дихальний коефіцієнт приблизно дорівнює 0,8. Кисень, що витрачається на окиснення цих речовин, взаємодіє з атомами водню, надміру присутніми в молекулах цих речовин, тому при використанні рівних кількостей кисню утворюється менше вуглекислого газу.
З цієї причинидихальний коефіцієнт при окисненні білків та жирів менше, ніж при окисненні вуглеводів.
Розглянемо як можна використовувати дихальний коефіцієнтвизначення ступеня використання тих чи інших поживних речовин, у організмі. Кількість вуглекислого газу, виділеного легкими, поділена на кількість кисню, спожитого за той самий час, називають показником легеневої вентиляції. Якщо цей показник відстежувати приблизно протягом години, показник легеневої вентиляції стає рівним дихальному коефіцієнту. Наближення значення дихального коефіцієнта до 1,0 свідчить про те, що у організмі окислялися вуглеводи, т.к. дихальний коефіцієнт при окисненні білків та жирів значно менше 1,0. Якщо дихальний коефіцієнт ближче до 0,7, то організмі окислюються лише жири.
Зрештою, якщо не враховувати можливість окисненняневеликої кількості білків, то значення дихального коефіцієнта в інтервалі значень 0,7-1,0 можуть приблизно вказувати на переважання окиснення жирів чи вуглеводів. Для більш точного визначення слід підрахувати витрату білка за допомогою визначення кількості азоту, що екскретується, а потім, використовуючи відповідні математичні формули, майже точно розрахувати кількість витрачених жирів і вуглеводів.
Перерахуємо найбільшсуттєві результати, отримані щодо дихального коефіцієнта.
1. Відразу після їди найбільш істотним субстратом окислення стають вуглеводи. Дихальний коефіцієнт у період наближається до 1,0.
2. Через 8-10 год після їди, коли організм майже використовував усі наявні вуглеводи, дихальний коефіцієнт наближається до 0,7, що вказує на переважання використання жирів.
3. За наявності нелікованого цукрового діабету дуже мало вуглеводів може використовуватися організмом за будь-яких умов, т.к. для їх використання необхідний інсулін, тому при тяжкому діабеті дихальний коефіцієнт практично завжди залишається наближеним до 0,7, що характерно для переважання окислення жирів.
Кількість тепла, що звільняється після споживання організмом 1 л кисню, має назву калоричного еквівалентакисню.
Знаючи загальну кількість кисню, використане організмом, можна обчислити енергетичні витрати лише у тому випадку, якщо відомо, які речовини – білки, жири чи вуглеводи окислялися у тілі. Показником цього може бути дихальний коефіцієнт.
Дихальний коефіцієнт та його значення у дослідженні обміну речовин
Дихальним коефіцієнтом називається відношення обсягу виділеного вуглекислого газу до обсягу поглиненого кисню. Дихальний коефіцієнт різний при окисненні білків, жирів та вуглеводів. Розглянемо для прикладу, яким буде дихальний коефіцієнт при використанні організмом глюкози. Загальний результат окиснення молекули глюкози можна виразити формулою:
При окисленні глюкози кількість молекул вуглекислого газу, що утворився, і кількість молекул витраченого (поглиненого) кисню рівні. Рівна кількість молекул газу при одній і тій же температурі і тому ж тиску займає один і той же обсяг (закон Авогадро - Жерара). Отже, дихальний коефіцієнт
відношення) при окисленні глюкози та інших вуглеводів дорівнює одиниці.
При окисненні жирів і білків дихальний коефіцієнт буде нижчим за одиницю. При окисненні жирів дихальний коефіцієнт дорівнює 0,7. Проілюструємо це з прикладу окислення трипальмітину:
Відношення між обсягами вуглекислого газу та кисню становить у цьому випадку:
Аналогічний розрахунок можна зробити для білка; при його окисненні в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює 0,8.
При змішаній їжі у людини дихальний коефіцієнт зазвичай дорівнює 085-09. Певному дихальному коефіцієнту відповідає певний калоричний еквівалент кисню, що видно з табл. 20.
Таблиця 20 Співвідношення дихального коефіцієнта та калоричного еквівалента кисню
|
Дихальний коефіцієнт |
||||||||
|
Калорійний еквівалент | ||||||||
|
кисню, в кілоджоулях | ||||||||
|
Калорійний еквівалент | ||||||||
|
кисню, в кілокалоріях | ||||||||
Визначення енергетичного обміну в спокою методом закритої системи з неповним газовим аналізом. Оч носительное постійність дихального коефіцієнта (0,85-0,90) у людей при звичайному харчуванні в умовах спокою дозволяє виробляти досить точне визначення енергетичного обміну у людини у спокої, обчислюючи лише кількість спожитого кисню і беручи його калоричний еквівалент при усередненому дихальному коефіцієнті.
Кількість спожитого організмом кисню досліджується з допомогою різного типу спірографів.
Визначивши кількість поглиненого кисню і прийнявши усереднений дихальний коефіцієнт, що дорівнює 0,85, можна розрахувати енергоутворення в організмі; калорійний еквівалент 1 л кисню при даному дихальному коефіцієнті дорівнює 20,356 кДж, тобто 4,862 ккал (див. табл. 20). Спосіб неповного газоаналізу, завдяки своїй простоті, набув широкого поширення.
Дихальний коефіцієнт під час роботи
Під час інтенсивної м'язової роботи дихальний коефіцієнт підвищується і здебільшого наближається до одиниці. Це тим, що головним джерелом енергії під час напруженої діяльності є окислення вуглеводів. Після завершення роботи дихальний коефіцієнт протягом перших хвилин так званого періоду відновлення різко підвищується і може перевищити одиницю. Надалі дихальний коефіцієнт різко знижується до величин менших, ніж вихідні, і лише через 30-50 хв після напруженої роботи зазвичай нормалізується. Ці зміни дихального коефіцієнта показано на рис. 196.
Зміни дихального коефіцієнта після закінчення роботи не відображають істинного відношення між киснем, що використовується в даний момент, і виділеною вуглекислотою. Дихальний коефіцієнт на початку відновлювального періоду підвищується з наступної причини: у м'язах під час роботи накопичується молочна кислота, на окислення якої під час роботи не вистачало кисню (це так званий кисневий борг). Молочна кислота надходить у кров та витісняє вуглекислоту з бікарбонатів, приєднуючи основи. Завдяки цьому кількість виділеного вуглекислого газу більша за кількість вуглекислого газу, що утворився в даний момент у тканинах. Зворотна картина спостерігається у. надалі, коли молочна кислота посте-
Рис. 196. Криві чотирьох спостережень (1-4) зміни дихального коефіцієнта під час двогодинної інтенсивної роботи та після неї.
пінно зникає з крові. Частина її окислюється, частина ресинтезується в глікоген, частина виділяється з сечею і потім. У міру втрат молочної кислоти звільняються підстави, які до того були відібрані у бікарбонатів. Ці основи знову пов'язують вуглекислоту та утворюють бікарбонати. Тому через деякий час після роботи дихальний коефіцієнт різко падає внаслідок затримки у крові вуглекислоти, що надходить із тканин.
Дослідження валового обміну
Тривале (протягом доби) визначення газообміну дає можливість не тільки знайти теплопродукцію організму, але вирішити питання про те, за рахунок окислення яких поживних початків йшло теплоутворення. Розглянемо це з прикладу.
Припустимо, що обстежувана людина за добу використала 654,141 л кисню і виділив 574,180 л вуглекислого газу. За цей же час із сечею виділилося 16,8 г азоту та 9,0191 г вуглецю.
Кількість білка, що розпався в організмі, визначаємо азоту сечі. Так як 1 г азоту міститься в 6,25 г білка, то, отже, в організмі розпалося 16,8-6,25 = 105 г білка. Знаходимо кількість вуглецю білкового походження. Для цього визначаємо кількість вуглецю в білку, що розпався. Так як у білках міститься близько 53% вуглецю, то, отже, в розпалі 
ду кількістю вуглецю в білку, що розпався, і вуглецем, що виділився з сечею, 55,65-9,0191 ==46,63 р. Визначаємо об'ємні кількості вуглекислого газу білкового походження, виділеного через легені, виходячи з того, що з 1 грам-молекули вуглецю (12 г) утворюється
рівного для білків 0,8, знаходимо кількість кисню, що пішов на окиснення білків:
на окиснення білків, знаходимо кількість кисню, що пішло на окиснення вуглеводів та жирів, 654,141 - 108,8 = 545,341 л С>2. По різниці між усім вуглекислим газом і вуглекислим газом білкового походження, що виділився легкими, знаходимо кількість вуглекислого газу, що утворилася при окисленні вуглеводів і жирів, 574,18-87,043 ==487,137 л СОа. Визначаємо кількість вуглеводів та жирів, що окислилися в організмі обстежуваного за добу. На підставі того, що при окисленні 1 г жиру споживається 2,019 л кисню і утворюється 1,431 л вуглекислого газу, а при окисленні 1 г вуглеводів споживається 0,829 л кисню і стільки ж (0,829 г) утворюється вуглекислого газу (ДК для угле рівняння, прийнявши за хкількість жиру, а за укількість вуглеводів, окиснених в організмі. Розв'язавши систему рівнянь із двома невідомими, отримаємо:
Знаходимо кількість вуглеводів, окислених в організмі, підставляючи значення ху будь-яке з рівнянь:
Отже, визволення енергії в організмі протікало за рахунок окислення 105 г білків, 99 г жирів та 417 г вуглеводів. Знаючи кількість тепла, що утворюється при окисленні 1 г кожної речовини (див. табл. 19), неважко розрахувати загальну теплопродукцію організму за добу:
Основний обмін
Інтенсивність окисних процесів та перетворення енергії залежить від індивідуальних особливостей організму (стаття, вік, маса тіла та зростання, умови та характер харчування, м'язова робота, стан ендокринних залоз, нервової системи та внутрішніх органів - печінки, нирок, травного тракту та ін. ), і навіть від умов довкілля (температура, барометричний тиск, вологість повітря та її склад, вплив променистої енергії тощо. буд.).
Щоб визначити властивий даному організму рівень окисних процесів та енергетичних витрат, проводиться дослідження у певних стандартних умовах. У цьому прагнуть виключити вплив низки чинників, які позначаються на інтенсивності енергетичних витрат, саме м'язову роботу, прийом їжі, вплив температури довкілля. Енергетичні витрати організму за таких стандартних умов отримали назву основного обміну.
Енергетичні витрати основного обміну пов'язані з підтримкою мінімально необхідного для життя клітин рівня окисних процесів та з діяльністю постійно діючих органів та систем – дихальної мускулатури, серця, нирок, печінки. Деяка частина енергетичних витрат основного обміну пов'язана з підтриманням м'язового "тонусу. Звільнення в ході всіх цих процесів теплової енергії забезпечує ту теплопродукцію, яка необхідна для підтримки температури тіла на постійному рівні, як правило, що перевищує температуру зовнішнього середовища.
Для визначення основного обміну обстежуваний повинен бути: 1) у стані м'язового спокою (становище лежачи з розслабленою мускулатурою), не піддаючись роздратуванням, що викликає емоційну напругу; 2) натще, тобто через 12-16 год після їди; 3) при зовнішній температурі "комфорту" (18-20 ° С), що не викликає відчуття холоду або спеки.
Основний обмін визначають у стані неспання. Під час сну рівень окисних процесів і, отже, енергетичних витрат організму на 8-10% нижчий, ніж у стані спокою при неспанні.
Нормальні величини основного обміну людини.Величину основного обміну зазвичай виражають кількістю тепла у великих калоріях на 1 кг маси тіла або на 1 м 2 поверхні тіла за 1 год або за добу.
Для чоловіка середнього віку (приблизно 35 років), середнього зросту (приблизно 165 см) та із середньою масою тіла (приблизно 70 кг) основний обмін дорівнює 4,19 кДж (1 ккал) на 1 кг маси тіла на годину, або 7117 кДж ( 1700 ккал) на добу; У жінок тієї ж маси він приблизно на 10% нижчий.
Інтенсивність основного обміну, перерахована на 1 кг маси тіла, в дітей віком значно вище, ніж в дорослих. Величина основного обміну людини віком від 20 до 40 років зберігається досить постійному рівні. У похилому віці основний обмін знижується.
Згідно з формулою Дрейєра, добова величина основного обміну в кілокалоріях (//) становить:
де V -маса тіла у грамах, А - вік людини, /< - константа, равная для мужчины 0,1015, а для женщины-0,1129.
Формули та таблиці основного обміну представляють середні дані, виведені з великої кількості досліджень здорових людей різної статі, віку, маси тіла та зростання.
Визначення основного обміну, згідно з цими таблицями, у здорових людей нормальної статури дають приблизно вірні (помилка «5-8%) величини витрати енергії. Неспівмірно високі для даної маси тіла, зростання, віку та поверхні тіла величини основного обміну спостерігаються при надмірній функції щитовидної залози. Зниження основного обміну зустрічається при недостатності щитовидної залози (мікседема), гіпофізу, статевих залоз.
Правило поверхні
Якщо перерахувати інтенсивність основного обміну на 1 кг маси тіла, то у теплокровних тварин різних видів (табл. 21) і людей з різною масою тіла і зростанням вона дуже різна. Якщо ж зробити перерахунок інтенсивності основного обміну на 1 м 2 поверхні тіла, отримані в різних тварин і людей величини відрізняються менш різко.
Таблиця 21
Величина теплопродукції у людини та інших організмів
|
Теплопродукція за 24 год кДж (ккал) |
|||
|
Об'єкт іс | |||
|
слідування |
на 1 кг маси |
на 1 м поверх |
|
|
ності тіла |
|||
Згідно з правилом поверхні тіла, витрати енергії теплокровними тваринами пропорційні величині поверхні тіла.
Щоденна продукція тепла на 1 м 2 поверхні тіла у людини дорівнює 3559-5234 кДж (850-1250 ккал), середня цифра для чоловіків-3969 кДж (948 ккал).
Для визначення поверхні тіла/? застосовується формула:
Цю формулу виведено виходячи з аналізу результатів прямих вимірювань поверхні тіла. Константа Доу людини дорівнює 12,3. Більш точна формула запропонована Дюбуа:
де 1У 7 - маса тіла у кілограмах, Н - зростання у сантиметрах.
Результат обчислення виражений у квадратних сантиметрах.
Правило поверхні правильно неабсолютно. Як показано у наведеній вище табл. 21, воно є лише правило, що має відоме практичне значення для орієнтовних розрахунків звільнення енергії в організмі.
Про відносність правила поверхні свідчить те що, що інтенсивність обміну речовин у двох індивідуумів, які мають поверхню тіла однакова, може значно різнитися. Рівень окисних процесів визначається не так тепловіддачею з поверхні тіла, як теплопродукцією, що залежить від біологічних особливостей виду тварин і стану організму, що зумовлено діяльністю нервової, ендокринної та інших систем.
Обмін енергії при фізичній праці
М'язова робота значно збільшує витрати енергії. Тому добова витрата енергії у здорової людини, що проводить частину доби в русі та фізичній роботі, значно перевищує величину основного обміну. Це збільшення енергетичних витрат становить робоче збільшення,яка тим більше, чим інтенсивніша м'язова робота.
При м'язовій роботі звільняється теплова та механічна енергія. Ставлення механічної енергії до всієї енергії, витраченої працювати, виражене у відсотках, називається коефіцієнтом корисної дії.При фізичній праці людини коефіцієнт корисної дії коливається від 16 до 25% і дорівнює в середньому 20%, але в окремих випадках може бути вище.
Коефіцієнт корисної дії змінюється в залежності від низки умов. Так, у нетренованих людей він нижчий, ніж у тренованих, і збільшується в міру тренування.
Витрати енергії тим більше, чим інтенсивніше м'язова робота, що здійснюється організмом. Це видно з наступних даних: якщо витрати енергії в умовах основного обміну становлять у середньому 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг маси тіла на годину, то при спокійному сидінні витрати енергії в середньому дорівнюють 5,9 кДж (1,4 ккал) ) на 1 кг маси тіла на годину, при стоянні без напруги - 6,3 кДж (1,5 ккал), при легкій роботі (канцелярські службовці, кравці, механіки з тонких робіт, вчителі) -7,5-10,5 кДж (1,8-2,5 ккал), при невеликій м'язовій роботі, пов'язаній з ходьбою (лікарі, лаборанти, листоноші, палітурники)-11,8-13,4 кДж-(2,8-3,2 ккал), при праці, пов'язаному з м'язовою роботою середньої тяжкості (металісти, маляри, столяри), 13,4-16,8 кДж (3,2-4,0 ккал), при тяжкій фізичній праці 21,0-31,5 кДж (5, 0-7,5 ккал).
Доросле населення з енергетичних витрат ділиться на 4 групи залежно від особливостей професії (табл. 22).
Таблиця22 Величина енергетичних витрат залежно від особливостей професій
|
Особливості професії |
Загальна добова витрата енергії |
|
|
Особи, робота яких не пов'язана з витратою фізи |
9211.-13 816 кДж (2200- |
|
|
чеської праці або вимагає не суттєвих фі | ||
|
зичних зусиль | ||
|
9838-14 654 кДж (2350- |
||
|
обслуговування, праця яких не потребує великих | ||
|
фізичних зусиль | ||
|
Працівники механізованої праці та сфери |
10 467-15 491 кДж (2500- |
|
|
обслуговування, праця яких пов'язана зі значеннями | ||
|
ними фізичними зусиллями | ||
|
Четверта |
Працівники немеханізованої праці чи частинок |
12 142-17 585 кДж (2900- |
|
але механізованої праці великої та середньої | ||
Значні відмінності енергетичної потреби у групах залежать від статі (у чоловіків більше), віку (знижуються після 40 років), ступеня активності відпочинку та рівня комунального обслуговування.
Добова витрата енергії дітей та підлітків залежить від віку та становить у середньому:
На старості енерговитрати знижуються і до 80 років становлять 8373-9211 (2000-2200 ккал).
Обмін енергії при розумовій праці
При розумовій праці енергетичні витрати значно нижчі, ніж при фізичному.
Важкі математичні обчислення, робота з книгою та інші форми розумової праці, якщо вони не супроводжуються рухом, спричиняють нікчемне (2-3%) підвищення витрат енергії у порівнянні з повним спокоєм. Однак у більшості випадків різні види розумової праці супроводжуються м'язовою діяльністю, особливо при емоційному збудженні працюючого (лектор, артист, письменник, оратор тощо), тому й енергетичні витрати можуть бути відносно більшими. Пережите емоційне збудження може викликати протягом наступних днів підвищення обміну на 11-19%. "
Специфічно-динамічна дія їжі
Після їди інтенсивність обміну речовин та енергетичні витрати організму збільшуються але порівняно з їх рівнем в умовах основного обміну. Збільшення обміну речовин та енергії починається через годину, досягає максимуму через 3 години після прийому їжі і зберігається протягом декількох годин. Вплив прийому їжі, що посилює обмін речовин та енергетичні витрати, отримало назву специфічно-динамічногодії їжі.
При білковій їжі воно найбільше: обмін збільшується в середньому на 30%. При харчуванні жирами та вуглеводами обмін збільшується у людини на 14-15%.
Регулювання обміну енергії
Рівень енергетичного обміну знаходиться в тісній залежності від фізичної активності, емоційної напруги, характеру харчування, ступеня напруженості терморегуляції та інших факторів.
Отримано численні факти, що свідчать про умовнорефлекторну зміну споживання кисню та енергообміну. Будь-який раніше індиферентний подразник, будучи пов'язаний у часі з м'язовою діяльністю, може бути сигналом збільшення обміну речовин і енергії.
У спортсмена в передстартовому стані значно збільшується споживання кисню, а отже, і енергообмін. Те саме відбувається під час приходу на роботу та при дії факторів робочої обстановки у робітників, діяльність яких пов'язана з м'язовими зусиллями. Якщо під гіпнозом випробуваному переконати, що він виконує важку м'язову роботу, обмін у нього може значно підвищитися, хоча насправді він не виконує жодної роботи. Усе це свідчить у тому, що рівень енергетичного обміну у організмі може змінюватися під впливом кори мозку.
Особливу роль у регуляції обміну енергії грає гіпоталамічну область мозку. Тут формуються регуляторні впливи, які реалізуються вегетативними нервами чи гуморальним ланкою з допомогою збільшення секреції низки ендокринних залоз. Особливо вираз посилюють обмін енергії гормони щитовидної залози – тироксин та трийодтиронін та гормон мозкового шару наднирника – адреналін.
ЖИВЛЕННЯ
Завдання фізіологів в обґрунтуванні раціонального харчування полягає в тому, щоб вказати склад та кількість харчових продуктів, які можуть задовольнити потреби організму. Поняття «харчові продукти», або «харчові засоби» не слідує
змішувати з поняттям "живильні речовини". До поживних речовин відносяться певні групи хімічних сполук: білки, жири, вуглеводи, мінеральні солі, вітаміни та вода. У тій чи іншій кількості вони містяться в будь-якому продукті, який у більшості випадків є сумішшю низки речовин.
Калоричні коефіцієнти поживних речовин
Знаючи склад харчових продуктів та їх засвоюваність, можна вирахувати енергетичну цінність прийнятої їжі, використовуючи так звані калоричні коефіцієнти поживних речовин. Калоричним,або тепловим, коефіцієнтом,називають кількість тепла, що звільняється при згорянні 1 г речовини. Калоричні коефіцієнти основних поживних речовин при окисленні в організмі такі.
Дихальний коефіцієнт становить 18,10:24,70 = 0,73.
Дихальний коефіцієнт при нормальному дозріванні плодів залишається постійним. У предклимакте-рической стадії він дорівнює приблизно 1 і в міру дозрівання досягає значень 1,2 ... 1,5. При відхиленнях на ±0,25 від одиниці у плодах ще не спостерігаються аномалії в обміні речовин, і лише за великих відхилень можна припускати фізіологічні розлади. Інтенсивність дихання окремих шарів тканин будь-якого плоду неоднакова. Відповідно до більшої активності ферментів у шкірці у ній відзначається значно більша інтенсивність дихання, ніж в паренхімної тканини (Хулме і Родс, 1939). При зниженні вмісту кисню та збільшенні концентрації двоокису вуглецю в паренхімних клітинах у міру віддалення від шкірки до серцевини плода інтенсивність дихання падає.
Прилад для визначення дихального коефіцієнта, пінцети, смужки фільтрувального паперу, пісочний годинник па 2 хв, скляні чашки, піпетки, скляні палички, конічні колби на 250 мл.
Прилад для визначення дихального коефіцієнта складається з великої пробірки із щільно пригнаною каучуковою пробкою, в яку вставлена вигнута під прямим кутом вимірювальна трубка зі шкалою з міліметрового паперу.
Споживання кисню та коефіцієнт його утилізації були постійними при зниженні р02 до 60 та 20% вихідного (залежно від швидкості струму). При концентрації кисню, що трохи перевищує критичну, тривалий час підтримувався максимальний обсяг вентиляції (протягом декількох годин). Обсяг вентиляції зростав у 5,5 разу, але на відміну коропів він знижувався починаючи з 22% рівня насичення води киснем. Автори вважають, що зниження обсягу вентиляції у риб при екстремальній гіпоксії – наслідок кисневої недостатності дихальної мускулатури. Співвідношення частоти дихання і серцебиття дорівнювали 1,4 в нормі і 4,2 при дефіциті кисню.
Вступні пояснення. Переваги методу: висока чутливість, що дозволяє працювати з малими наважками дослідного матеріалу; можливість спостерігати за динамікою газообміну та одночасно враховувати газообмін 02 та С02, що дозволяє встановити дихальний коефіцієнт.
Тому значення pH в окситеїці знижується майже до 6,0, в той час як в аеротенці рН>7Д. аератора (рис. 26.9), повинна бути меншою, ніж потужність аератора для аеротенка. Це пояснюється високою концентрацією кисню (вище 60%) на всіх щаблях окситенку.
Динаміка виділення вуглекислого газу (С?Со2), поглинання кисню ([...]
Морські та прісноводні риби в умовах досвіду мали приблизно однаковий дихальний коефіцієнт (ДК). Недоліком цих даних є те, що автор взяв для порівняння золоту рибку, яка взагалі мало споживає кисню і навряд чи може бути еталоном порівняння.
Що стосується газообміну комах, що у зимової сплячці, слід зазначити, як і дихальний коефіцієнт у своїй знижується1. Так, наприклад, Драйєр (1932) виявив, що у мурашки Formica ulkei Emery в активному стані дихальний коефіцієнт дорівнював 0,874; коли ж мурахи перед зимовою сплячкою стали малорухливими, дихальний коефіцієнт знизився до 0,782 і в період сплячки зниження досягло 0,509-0,504. У колорадського картопляного жука Leptinotarsa decemlineata Say. у період зимівлі дихальний коефіцієнт знижується до 0,492-0,596, тоді як у літній час він дорівнює 0,819-0,822 (Ушатинська, 1957). Це пояснюється тим, що в активному стані комахи живуть переважно за рахунок білкової та вуглеводної їжі, у сплячці ж витрачається головним чином жир, що вимагає для окислення меншої кількості кисню.
У герметичних резервуарах, розрахованих на тиск у ДП РК. д = 1962 Па (200 мм. вод. ст), при високих коефіцієнтах оборотності тривалість простоювання резервуара з «мертвим» залишком до початку заповнення може бути така мала, що дихальний клапан не встигне відкритися для «видиху». Тоді втрати від «зворотного. видиху» відсутні.
Для розуміння біохімічних процесів, що протікають в організмі, велике значеннямає величину дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт (ДК) - відношення вугільної кислоти, що видихається, до споживаного кисню.
Для думки про вплив температури на будь-який процес зазвичай оперують величиною температурного коефіцієнта. Температурний коефіцієнт (£>ю) процесу дихання залежить від типу рослин та від градацій температури. Так, при підвищенні температури від 5 до 15°З 0 ю може зростати до 3, тоді як підвищення температури від 30 до 40°З збільшує інтенсивність дихання менша (Фю близько 1,5). Велике значення має фаза розвитку рослин. За даними Б, А. Рубіна, на кожній фазі розвитку рослин для процесу дихання найбільш сприятливі ті температури, на тлі яких зазвичай проходить ця фаза. шляхи дихального обміну. Тим часом для різних ферментних систем найсприятливішими є різні температури. У зв'язку з цим цікаво, що у пізніші фази розвитку рослин спостерігаються випадки, коли фла-винові дегідрогенази виступають у ролі кінцевих оксидаз, передаючи водень безпосередньо кисню повітря.
Всі досліджені риби в неволі споживають кисню менше, ніж у природних умовах. Слабке збільшення дихального коефіцієнта у риб, що містилися в акваріумах, свідчить про зміну якісної сторони обміну у бік більшої участі в ньому вуглеводів та білків. Автор пояснює це найгіршим кисневим режимом акваріума порівняно з природними умовами; крім того, в акваріумі риби малорухливі.
Для зниження викиду парів шкідливих речовин застосовуються також диски-відбивачі, які встановлюються під монтажним патрубком дихального клапана. При високому коефіцієнті оборотності атмосферних резервуарів ефективність дисків-відбивачів може досягти 20-30%.
Донасичення ДП може відбуватися після заповнення, якщо газовий простір був не зовсім насичений парами. У цьому випадку дихальний клапан після заповнення ємності не закривається і починається додатковий видих. Таке явище зустрічається у резервуарах, що мають високий коефіцієнтоборотності або заповнюваних частково, не до граничної висоти зливу, а також у резервуарах із уповільненими процесами насичення ДП (резервуари з понтонами та заглиблені). Донасичення ДП особливо притаманно резервуарів, вперше заповнених після зачистки і провітрювання. Такий вид втрат іноді називають втратами від насичення або донасичення ДП.
При відомих та і0 Аcjcs можна також визначати за графіками, аналогічними наведеному на рис. 14. У методиках розрахунку втрат наведено подібні графіки для типових резервуарів РВС, різних типівдихальних клапанів та їх кількості. Величина Аc/cs означає приріст концентрації в ДП за сумарний час простою (тп) та заповнення резервуару (те), тобто т = т„ + т3; її визначають приблизно за графіками (див. рис. 3). При використанні формули (!9) необхідно мати на увазі, що при повному насиченні ДП ccp/cs = 1 і що час повного насичення ДП наземних резервуарів обмежений 2-4 дібами (залежно від стану погоди та інших умов), а графік на " Наближений рис.3 Тому, отримавши за формулою (19) значення ccp/cs>l, що означає настання повного насичення ГП раніше моменту кінця простою або кінця заповнення резервуара, у формулу (18) необхідно підставляти ccp/cs = 1.[ . ..]
Оцінимо кількісні зв'язки між цими двома потоками газів. По-перше» відношення обсягу виділеного вуглекислого газу до обсягу спожитого кисню (дихальний коефіцієнт) для більшості стічних водта активних мулів менше одиниці. По-друге, об'ємні коефіцієнти масопередачі для кисню та вуглекислого газу близькі один до одного. По-третє, константа фазової рівноваги вуглекислого газу майже в 30 разів менша від кисневої. По-четверте, вуглекислий газ не тільки присутній в муловій суміші в розчиненому стані, але й вступає з водою в хімічну взаємодію.
При порівнянні обох типів дихання впадає в око неоднакове відношення поглинання кисню до виділення двоокису вуглецю. Відношення СО2/О2 позначається як дихальний коефіцієнт КО.
Якщо в процесі дихання окислюються органічні речовини з відносно більш високим вмістом кисню, ніж у вуглеводах, наприклад органічні кислоти - щавлева, винна та їх солі, то дихальний коефіцієнт буде значно більшим за 1. Він також буде більшим за 1 у тому випадку, коли частина кисню, використовуваного для дихання мікробів, що береться з вуглеводів; або при диханні тих дріжджів, у яких одночасно з аеробним диханням відбувається спиртове бродіння. Якщо ж поряд з аеробним диханням протікають інші процеси, при яких використовується додатковий кисень, то дихальний коефіцієнт буде менше 1. Він буде менше 1 і тоді, коли в процесі дихання окислюються речовини з відносно невеликим вмістом кисню, наприклад, білки, вуглеводні та ін. знаючи значення дихального коефіцієнта, можна визначити, які речовини окислюються в процесі дихання.
Найбільш загальний показник швидкості окислення - інтенсивність дихання, про яку можна судити з поглинання кисню, виділення діоксиду вуглецю та окислення органічної речовини. Інші показники дихального метаболізму: величина дихального коефіцієнта, співвідношення гліколітичного та пенто-зофосфатного шляхів розпаду цукрів, активність окисно-відновних ферментів. Про енергетичну ефективність дихання можна судити з інтенсивності окисного фосфорилювання мітохондрій.
Показані на яблуках сорти Кокс оранж тенденції щодо впливу концентрацій кисню та двоокису вуглецю в повітрі камери дійсні для всіх інших сортів яблук, за винятком випадків сильнішого збільшення дихального коефіцієнта при зниженні температури.
Величина ДК залежить від інших причин. У деяких тканинах через утруднений доступ кисню поряд з аеробним відбувається анаеробне дихання, що не супроводжується поглинанням кисню, що призводить до підвищення значення ДК. Величина коефіцієнта обумовлена також повнотою окиснення дихального субстрату. Якщо, крім кінцевих продуктів, у тканинах накопичуються менш окислені сполуки (органічні кислоти), то ДК [...]
Кількісні визначення залежності газообміну риб від температури були проведені багатьма дослідниками. Найчастіше вивчення цього питання обмежувалося переважно кількісною стороною дихання - величиною дихального ритму, величиною споживання кисню і потім обчисленням температурних коефіцієнтівпри різних температурах.
Для зниження втрат у результаті випаровування та забруднення повітряного середовища резервуари для бензину оснащують газовою обв'язкою, що з'єднує повітряні простори резервуарів, в яких зберігається продукція однієї марки, а також встановлюють загальний дихальний клапан. Описані вище «великі та малі дихання», вентиляція газового простору, також є причиною забруднення повітряного середовища при зберіганні нафтопродуктів на сільськогосподарських об'єктах, оскільки при коефіцієнті оборотності резервуарного парку 4-6 коефіцієнт оборотності запасів палива становить 10-20, а це означає зниження коефіцієнта використання резервуарів 0,4-0,6. З метою запобігання забруднення атмосфери на нафтоскладах передбачають очисні пристрої та бензомаслоуловлювачі.
Отримані на сьогодні дані показують, що екстремальні температури викликають придушення діяльності фізіологічної системи, зокрема транспорту газів у риб. При цьому розвивається брадикардія, наростає аритмія, знижуються споживання кисню та коефіцієнт його утилізації. Слідом за цими змінами роботи кардіореспіраторного апарату поступово припиняється вентиляція зябер і в останню чергу перестає функціонувати міокард. Очевидно, аноксия дихальної мускулатури і загальна киснева недостатність одна з причин загибелі риб під час перегріву. Підвищення температури призводить до прискорення утилізації кисню і, як наслідок, до падіння його напруги в дорзальній аорті, що, у свою чергу, служить сигналом для посилення вентиляції зябер.
Перед застосуванням моделі слід перевірити її кінетичні параметри. Перевірка моделі системи з чистим киснем для очищення побутових та промислових стічних вод була зроблена Мюллером та ін.(1) При перевірці моделей для очищення побутових стічних вод використовували дихальний коефіцієнт Я.С, рівний 1,0, тоді як для промислових стічних вод становить 0,85 і навіть 0,60. хімічних взаємодійбула зроблена зовсім недавно щодо стічних вод целюлозно-паперової фабрики (рис.26.6). Для оцінки отриманих даних дихальний коефіцієнт було прийнято рівним 0,90. Хоча даних про вміст амонійного азоту було не так багато, була відзначена нижча потреба в бюлеї для зростання мікроорганізмів, ніж це традиційно спостерігалося в біологічних системах.[ ...]
Для вирішення питання про сутність впливу температури на обмін речовин риби потрібно знати не тільки ступінь збільшення або зменшення обміну зі зміною температури, а й якісні зміни в окремих ланках, що становлять обмін речовин. Якісну сторону обміну певною мірою можуть характеризувати такі коефіцієнти, як дихальний та аміачний (ставлення виділеного аміаку як кінцевого продукту азотистого обміну до спожитого кисню) (рис. 89).
З наведеного вище рівняння (4) випливає, що відношення констант для 02 і С02 дорівнює 1,15 , тобто використання С02-техніки вимірювання балансу, здавалося б, дозволяє проводити спостереження при більш високих значеннях 2 і відповідно великих швидкостях течії. Але це здається перевага зникає, якщо прийняти, що дихальний коефіцієнт менше 1. Крім того, як показав Таллінг 32], точність визначення С02 у природних водах не може бути кращою ніж ± 1 мкмоль/л (0,044 мг/л), а кисню - ±0,3 мкмоль/л (0,01 мг/л). Отже, навіть якщо прийняти дихальний коефіцієнт рівним 1, точність балансового методу, заснованого на обліку балансу кисню, виявляється, принаймні, втричі вище, ніж при визначенні вуглекислоти.
Морфо-фізіологічний метод застосовувався у наших дослідженнях із деякими доповненнями. Це дозволило визначати з достатньою точністю (±3,5%) кількості поглиненого кисню, виділеної вуглекислоти та дихальний коефіцієнт (ДК) на цілих проростках 10 -12 денного віку та листі рослин з польових дослідів. Принцип цієї методики полягає в тому, що рослини, поміщені в замкнуту посудину (газова піпетка спеціальної конструкції) з атмосферним повітрям, в результаті дихання змінюють склад повітря. Таким чином, знаючи обсяг судини і визначивши відсотковий склад повітря на початку та в кінці досвіду, неважко розрахувати кількість поглиненого 02:і виділеної СОг рослинами.
Різні органи та тканини рослини сильно розрізняються за умов постачання їх киснем. У листі кисень вільно надходить практично до кожної клітини. Соковиті плоди, коренеплоди, бульби дуже погано вентилюються; вони слабко проникні для газів, як для кисню, а й у вуглекислого газу. Звичайно, у цих органах процес дихання зрушується в анаеробну сторону, дихальний коефіцієнт зростає. Зростання дихального коефіцієнта та зсув процесу дихання в анаеробну сторону спостерігаються у меристематичних тканинах. Отже, різні органи характеризуються як різної інтенсивністю, а й неоднаковим якістю дихального процесса.[ ...]
Питання про речовини, що використовуються в процесі дихання, давно є анімані фізіологів. Ще роботах І. П. Бородіна було показано, що інтенсивність процесу дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи неяляются основною речовиною, що споживається при диханні. У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт - це об'ємне або молярне відношення СОг, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу Ог- При нормальному доступі кисню величина дихального коефіцієнта залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, то процес йде згідно з рівнянням СеН) 2О5+6О2=6СО2+6Н2О, у цьому випадку дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці!=1. Однак, якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, дихальний коефіцієнт стає більшим за одиницю. При окисленні в процесі дихання більш відновлених сполук, таких як жири або білки, потрібно більше кисню і дихальний коефіцієнт стає менше одиниці.
Отже, найпростіший процес аеробного дихання представляється в наступному вигляді. Молекулярний кисень, споживаний у процесі дихання, використовується переважно для зв'язування водню, що утворюється при окисненні субстрату. Водень від субстрату передається до кисню через низку проміжних реакцій, що проходять послідовно за участю ферментів та переносників. Певне уявлення про характері процесу дихання дає так званий дихальний коефіцієнт. Під цим розуміють відношення обсягу вуглекислого газу, що виділився, до обсягу кисню, поглиненого в процесі дихання (С02:02).
Ефективність роботи кардіореспіраторного апарату риб, його резервні можливості, лабільність частотних та амплітудних показників залежать від видової приналежності та екологічних особливостей риб. При підвищенні температури на ту саму величину (з 5 до 20°С) частота дихання у судака збільшилася з 25 до 50 за хвилину, у щуки з 46 до 75, у язя з 63 до 112 за хвилину. Споживання кисню збільшується паралельно зі збільшенням частоти, але з глибини дихання. Найбільше дихальних рухівдля прокачування одиниці об'єму води виробляє рухливий язь, а найменше - менш активний оксифільний судак, що позитивно корелює з інтенсивністю газообміну у досліджених видів. На думку авторів, співвідношення максимального обсягу вентиляції та відповідного йому коефіцієнта утилізації кисню визначає максимальні енергетичні можливості організму. У спокої найбільші інтенсивність газообміну та обсяг вентиляції були у оксифільного судака, а при функціональному навантаженні (рухова активність, гіпоксія) – у язя. При низькій температурі приріст обсягу вентиляції у в'язя у відповідь на гіпоксію був більший, ніж при високій, а саме: 20-кратний при 5°С і 8-кратний при 20°С. У ОггІоЬоп тюго1ер1с1оги5 при гіпоксії (40% насичення) об'єм води, що прокачується через зябра, змінюється меншою мірою: при 12°С збільшується в 5 разів, а при 28°С - у 4,3 рази.
Значно менш повно досліджено показники вуглеводного обміну при адаптивній екзогенній гіпоксії, тобто при легкому та помірному дефіциті кисню. довкілля. Однак наявні нечисленні експериментальні дані показують, що і в цьому випадку відбувається посилене використання глікогену в м'язах, підвищення вмісту молочної кислоти і цукру в крові. Як і слід очікувати, рівень насичення води киснем, у якому відзначаються ці зрушення, неоднаковий щодо різних видів. Наприклад, у міноги відзначена гіперглікемія при зниженні вмісту кисню всього лише на 20% від вихідного і у 1 аЬео сарепвк концентрація цукру в крові залишалася постійно низькою навіть при 40% насичення води киснем і лише подальше зниження насичення призводило до швидкого збільшення рівня цукру в крові. Підвищення цукру в крові та молочної кислоти відмічено при гіпоксії у линя. Аналогічна реакція на гіпоксію відзначена і у канального соміка. У першій з цих робіт при 50%-ном насиченні води киснем у риб виявлено підвищення вмісту молочної кислоти, яке тривало і в першу годину нормоксії, тобто після повернення риб у нормальні кисневі умови. Відновлення біохімічних показників до норми відбувалося протягом 2-6 год, а збільшення вмісту лактату та дихального коефіцієнта з 0,8 до 2,0 свідчило про збільшення анаеробного гліколізу.
Дихальний коефіцієнт (ДК) є відношенням обсягу виділеного вуглекислого газу до обсягу поглиненого кисню за певний час. Якщо в процесі обміну в організмі окислюються тільки вуглеводи, то дихальний коефіцієнт дорівнюватиме 1. Це видно з наступної формули:
Отже, для утворення однієї молекули 2 при обміні вуглеводів знадобиться одна молекула 2 . Оскільки за законом Авогадро-Жерара рівні кількості молекул за однакової температури і тиску займають рівні обсяги. Отже, дихальний коефіцієнт при окисленні вуглеводів дорівнюватиме 1:
Для жирів він буде:
На окислення однієї молекули жиру необхідно 81,5 молекули кисню, але в окислення 1 грам-молекули жиру потрібно 81,5 x 22,4 л кисню, тобто 1825,6 л О 2 , де 22,4 – обсяг однієї грам-молекули у літрах. Грам-молекула жиру дорівнює 890 г, тоді 1 л кисню окислює 
487 г жиру. 1 г жиру при повному окисненні виділяє 38,945 кДж (9,3 ккал)*, а 0,487 дає 18,551 кДж. Отже, калоричний еквівалент 1 л кисню при дихальному коефіцієнті 0,7 дорівнюватиме 18,551 кДж. У нормальних умовах дихальний коефіцієнт лежить у межах 1 та 0,7. При ДК 0,7 в організмі окислюються жири і у своїй калоричний еквівалент, чи теплова цінність 1 л кисню, дорівнює 18,551 кДж, а при ДК=1 – 21,135.
