Refleksni princip živčanog sustava. Osnovni principi funkcioniranja živčanog sustava. Uzbuđenje i inhibicija

Naziva se prilagodba vitalnih procesa organizma, njegovih organa, tkiva i sustava promjenjivim uvjetima okoliša regulacija. Regulacija koju osiguravaju živčani i hormonski sustav naziva se neurohormonalni.Živčani sustav i tijelo obavljaju svoje aktivnosti po principu refleksa.

REFLEKSNA REGULACIJA AKTIVNOSTI ORGANA, SUSTAVA I ORGANIZMA

Regulaciju temeljenu na principu refleksa duboko su proučavali i formalizirali u doktrinu nervizma I. M. Sechenov i I. P. Pavlov. Prema njihovom konceptu, živčani sustav djeluje na principu refleksa. Aktivnost živčani sustav prema principu refleksa naziva se refleks.

Refleks je prirodni odgovor tijela na iritaciju receptora, koji se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava.

Refleks se provodi kroz poseban strukturalno obrazovanježivčani sustav, koji se zove refleksni luk. U formiranju refleksnog luka sudjeluju tri vrste neurona: osjetni, kontaktni i motorički.

Kombiniraju se u neuronske sklopove. Neuroni kontaktiraju jedni s drugima i s izvršnim organom pomoću sinapsi. Receptorski neuroni nalaze se izvan središnjeg živčanog sustava, kontaktni i motorni neuroni nalaze se u središnjem živčanom sustavu. Refleksni luk može tvoriti različit broj neurona sve tri vrste. S druge strane, postoji 5 karika u refleksnom luku: receptor, aferentni put, živčani centar, eferentni put i radni organ, odnosno efektor.

Receptor je formacija koja percipira iritaciju. To je ili razgranati završetak dendrita receptorskog neurona, ili specijalizirane, visoko osjetljive stanice, ili stanice s pomoćnim strukturama koje tvore receptorski organ.

Aferentnu vezu tvori receptorski neuron i provodi uzbuđenje od receptora do živčanog središta.

Živčani centar tvori veliki broj interneurona i motornih neurona.

Ovo je složena formacija refleksnog luka, koji je skup neurona smještenih u različitim dijelovima središnjeg živčanog sustava, uključujući cerebralni korteks i pruža specifičnu adaptivnu reakciju.

Živčani centar ima četiri fiziološke uloge: percepcija impulsa iz receptora kroz aferentni put; analiza i sinteza percipiranih informacija; prijenos generiranog programa duž centrifugalnog puta; percepcija povratnih informacija izvršnog tijela o provedbi programa, o izvršenoj akciji.

Eferentnu vezu tvori akson motornog neurona i provodi uzbuđenje od živčanog središta do radnog organa.

Radni organ je jedan ili drugi organ tijela koji obavlja svoju karakterističnu aktivnost.

Princip refleksa. Kroz refleksne lukove provode se adaptivni odgovori na djelovanje podražaja, tj. refleksi.

Receptori percipiraju djelovanje podražaja, nastaje tok impulsa koji se prenosi na aferentnu vezu i kroz nju ulazi u neurone živčanog središta. Živčani centar percipira informacije iz aferentne veze, provodi njihovu analizu i sintezu, određuje njen biološki značaj, formira akcijski program i prenosi ga u obliku struje eferentnih impulsa u eferentnu vezu. Eferentna veza osigurava provedbu akcijskog programa od živčanog centra do radnog organa. Radno tijelo obavlja svoje karakteristične aktivnosti. Vrijeme od početka podražaja do početka odgovora organa naziva se vrijeme refleksa.

Posebna veza reverzne aferentacije percipira parametre radnje koju izvodi radni organ i prenosi te informacije u živčani centar. Živčani centar dobiva povratnu informaciju od radnog organa o obavljenoj radnji.

Klasifikacija refleksa. Refleksi životinja i ljudi su raznoliki, pa se prema nizu načela dijele: po prirodi na bezuvjetne i uvjetne.

Bezuvjetni refleksi su urođeni i nasljedni. Bezuvjetni refleksi se provode preko formiranih refleksnih lukova. Bezuvjetni refleksi su specifični, odnosno karakteristični su za sve životinje određene vrste. Oni su relativno konstantni i javljaju se kao odgovor na odgovarajuću stimulaciju određenih receptora. Bezuvjetni refleksi se klasificiraju prema biološki značaj za prehrambenu, obrambenu, spolnu, statokinetičku i lokomotornu, orijentaciju, održavanje homeostaze itd.; prema smještaju receptora: eksteroceptivni; interoceptivni; proprioceptivni; po prirodi odgovora: motor, sekretorni itd.; na mjestu centara kroz koje se provode refleksi: spinalni, bulbarni, mezencefalni, diencefalni, kortikalni.

Uvjetovani refleksi su refleksi koje je organizam stekao tijekom svog individualnog života. Uvjetni refleksi se provode preko novonastalih refleksnih lukova na temelju refleksnih lukova bezuvjetnih refleksa s privremenom vezom u moždanoj kori između određenih osjetnih zona i kortikalne reprezentacije živčanog centra refleksnog luka bezuvjetnog refleksa.

Svaki refleks ima svoje ime, ovisno o odgovoru koji daje.

Refleksi u tijelu često se provode uz sudjelovanje endokrinih žlijezda i hormona. Zglobna refleksno-hormonska regulacija je glavni oblik regulacije u tijelu.

Svojstva živčanih centara. Značajke refleksne aktivnosti uvelike su određene svojstvima živčanih centara:

jednostrano provođenje ekscitacije: od aferentnog neurona do efektorskog neurona;

provodi se pobuda polako;

djelovanje jednog toka impulsa olakšava djelovanje sljedećeg; vlasništvo reljef, ili zbrajanje;

događa se transformacija ritma impulsa, mijenja se i snaga impulsa;

karakteristika okluzija; pri istodobnom dolasku dva aferentna toka, broj pobuđenih neurona manji je od aritmetičkog zbroja pobuđenja za svaki tok impulsa zasebno;

očituje se posljedice", ekscitacija postoji još neko vrijeme nakon prestanka priljeva impulsa. Naknadno djelovanje određeno je kružnim vezama neurona;

karakteristika umor, smanjena aktivnost tijekom produljene aktivnosti zbog smanjenja rezervi transmitera u sinapsama;

su u stanju stalni ton, neko uzbuđenje;

pod određenim uvjetima, nakon dugog prethodnog dolaska impulsa učestalog ritma, živčani centar ostaje određeno vrijeme u stanju povećane ekscitabilnosti - posttetanička potencija;

karakteristika kočenje, slabljenje ili prestanak aktivnosti.

Koordinacija refleksne aktivnosti. Refleksna aktivnost povezana je s koordinacijom - interakcijom neurona, a time i živčanih procesa u središnjem živčanom sustavu, osiguravajući koordiniranu aktivnost živčanih centara. Koordinacija se provodi na temelju određenih načela, pojava i fenomena.

Načelo konvergencije. Impulsi iz mnogih aferentnih putova konvergiraju u živčani centar, ima ih 4-5 puta više od eferentnih.

Fenomen iradijacije. Uzbuđenje koje nastaje u središtu zrači - širi se na susjedna područja središnjeg živčanog sustava.

Princip recipročne inervacije. Takav odnos između živčanih centara kada uzbuđenje jednog inhibira aktivnost drugog.

Fenomen indukcije -- vođenje od jednog do drugog živčanog centra suprotnog živčanog procesa. Ako inhibicija izaziva ekscitaciju, onda je indukcija pozitivna; ako ekscitacija inducira inhibiciju, onda je indukcija negativna.

Fenomen "povratnog trzaja"-- sastoji se u brzoj promjeni ekscitacije jednog centra ekscitacijom drugog, dajući reflekse suprotnog značaja.

Fenomen lančanih i ritmičkih pobudaživčani centri. Uzbuđenje jednog živčanog centra uzrokuje uzbuđenje drugog, itd. Dakle, unos hrane povezan je s hvatanjem hrane, žvakanjem i gutanjem.

Izmjena u određenom nizu istih jednostavnih refleksnih radnji naziva se ritmička stimulacija živčanih centara.

Načelo povratne veze. U tijelu se kao rezultat aktivnosti organa rađaju određeni impulsi koji ulaze u središte i informiraju o parametrima izvršene radnje.

Načelo zajedničkog konačnog puta. Isti odgovor može biti izazvan iz različitih receptorskih polja kroz jedan centar. Efektorski neuron središta tvori zajednički konačni put.

Načelo dominacije. U svakom vremenskom razdoblju jedan ili drugi centar dominira u središnjem živčanom sustavu. U određenoj mjeri podređuje aktivnosti drugih centara.

Plastičnost živčanih centara; očituje se u prilagodljivosti i varijabilnosti svog funkcionalnog značaja kada se promijeni priroda veza s receptorima i efektorima.

Živčani centri imaju karakterističnu ulogu trofički regulator,što se očituje u prilagodbi metaboličkih procesa u tkivima organa promjenjivim uvjetima radi njihovog održavanja strukturna organizacija i aktivnosti.

Glavna manifestacija regulatorne aktivnosti središnjeg živčanog sustava je provedba refleksa. Refleks je reakcija organizma na iritaciju receptora, koja se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava. Zahvaljujući refleksima, tijelo je sposobno brzo i precizno odgovoriti na promjene u unutarnjem i vanjskom okruženju i prilagoditi se tim promjenama. Morfološki supstrat refleksa je refleksni luk - lanac neurona od perifernog receptora do radnog organa. Ovaj krug uključuje sljedeće elemente:

Receptori - živčane formacije koje percipiraju djelovanje podražaja pretvaraju se u paket PD. Skup receptora, čija iritacija uzrokuje ovaj refleks, naziva se receptivno polje, refleksno polje, aferentni živčani putovi provode djelovanje do središta refleksnog luka, smještenog u središnjem živčanom sustavu. centar refleksnog luka uključuje aferentne, eferentne i interneurone. U najjednostavnijim refleksima nema insercijskih neurona. eferentni živčani putovi – predstavljeni su aksonima eferentnih neurona i transportiraju AP do radnog organa.

efektor - radni organ na koji se upućuje eferentni živčani impuls. Mogu biti skeletni i glatki mišići, kao i sekretorne i endokrine stanice.

Refleksi se klasificiraju prema nekoliko kriterija: prema broju sinapsi unutar središnjeg dijela refleksnog luka razlikuju se monosinaptički i polisinaptički refleksi; Primjeri monosinaptičkih refleksa su tetivni refleksi: koljeni, lakat, Ahilov itd.

Prema vrsti efektora razlikuju se: motorički refleksi - efektor su skeletni mišići i autonomni refleksi - efektori su žlijezde, krvne žile, unutarnji organi.

eksteroceptivni refleksi razlikuju se prema vrsti receptora - receptori se nalaze na vanjskoj površini tijela; interoceptivni

— Receptori se nalaze u unutarnjim organima; proprioceptivni - receptori se nalaze u skeletnim mišićima, tetivama, zglobovima; prema mehanizmu nastanka razlikuju se bezuvjetni (genetski fiksirani) i uvjetovani (stečeni tijekom života) refleksi.

Načelo povratne sprege je da kada se refleks provodi, proces nije ograničen na izvršenje određene radnje od strane efektora, već dovodi do pobuđivanja receptora u njemu (ne onih koji su uzrokovali ovaj refleks). Ti se receptori nazivaju sekundarnim) Od njih aferentne informacije o posljedicama djelovanja efektora ulaze u središte refleksa i ispravljaju ga. Aferentni signali sekundarnih receptora nazivaju se reverzna aferentacija (povratna veza), za razliku od primarne aferentacije koja je uzrokovala refleks. Zahvaljujući povratnoj sprezi, intenzitet i redoslijed aktivacije različitih skupina neurona postaje strogo u skladu s rezultatom djelovanja, tj. prati se učinkovitost reakcije. Na primjer, kada je propriocepcijska osjetljivost mišića oštećena, pokreti postaju vrlo neprecizni zbog gubitka povratne veze.

Načelo zajedničkog konačnog puta u fiziologiju je uveo Sherington. Motorne neurone leđne moždine smatrao je takvim konačnim putem na koji konvergiraju brojne ekscitacije iz raznih centara. U većini neurona središnjeg živčanog sustava, broj aferentnih ulaza značajno premašuje broj eferentnih izlaza, tako da neuroni koji su zajednički završni put integriraju ekscitatorne i inhibicijske procese gornjih neurona. Ovi se procesi natječu kako bi svladali zajednički konačni put.

Recipročna interakcija refleksa je da je uzbuđenje živčanog središta jedne mišićne skupine popraćeno istodobnom inhibicijom središta mišića antagonista.

Osjetljivost je sposobnost razlikovanja i evaluacije aferentnih informacija od receptora. Razlikuju se opća osjetljivost, povezana s podražajem receptora u različitim tkivima tijela, i posebna osjetljivost, povezana s nadražajem receptora koji se nalaze u posebnim osjetilnim organima. Posebna osjetila uključuju vid, sluh, miris, okus i ravnotežu.

Opću osjetljivost dijelimo na površinsku (eksteroceptivnu) - povezanu s iritacijom receptora kože i sluznice, duboku (proprioceptivnu) - povezanu s iritacijom proprioceptora mišića, tetiva, ligamenata, zglobnih površina i interoceptivnu - povezanu s iritacijom receptora. unutarnji organi i krvne žile. S druge strane, unutar svake vrste osjetljivosti razlikuju se različiti oblici ovisno o modalitetu receptora. Dakle, eksteroceptivnu osjetljivost dijelimo na taktilnu, temperaturnu, bolnu; proprioceptivni - na mišićno-zglobnu osjetljivost, vibracijsku osjetljivost, osjetljivost na pritisak. Za razliku od ekstero- i proprioceptivne recepcije, interocepcijska percepcija povezana je s autonomnom inervacijom 24 sata dnevno i stoga nije svjesna. Međutim, kod prekomjerne ekscitacije interoreceptora, zbog zračenja ekscitacije kroz središnji živčani sustav, može doći do osjećaja nelagode i difuzne boli koja nema jasnu lokalizaciju.

Međudjelovanje živčanih stanica čini osnovu za svrhovitu aktivnost živčanog sustava i, prije svega, provedbu refleksnih radnji. Dakle, živčana regulacija je refleksne prirode.

Refleks nazvati odgovor tijela na iritaciju receptora, koji se provodi kroz središnji živčani sustav (CNS). Osnovni principi refleksnog principa središnjeg živčanog sustava razvijani su tijekom dva i pol stoljeća. Znanstvenici identificiraju pet faza u razvoju ovog koncepta.

Prva razina. Povezan s formiranjem u 16. stoljeću temelja za razumijevanje principa refleksa središnjeg živčanog sustava. Načelo refleksne (odrazne) aktivnosti živčanog sustava iznio je u 17. stoljeću francuski filozof i matematičar Rene Descartes, koji je smatrao da se sve stvari i pojave mogu objasniti prirodnim znanostima. Ova početna pozicija omogućila je R. Descartesu da formulira dvije važne odredbe teorije refleksa:

1) odražava se aktivnost tijela pod vanjskim utjecajem (kasnije se počela nazivati ​​refleksom - od latinskog reflexusa - reflektirano);

2) odgovor na iritaciju provodi se pomoću živčanog sustava.

Prema teoriji R. Descartesa, živci su cijevi kroz koje se životinjski duhovi i materijalne čestice nepoznate prirode kreću velikom brzinom. Oni putuju duž živaca do mišića, koji uslijed toga bubri (kontrahira se).

Druga faza. Povezano s eksperimentalnim potkrepljivanjem materijalističkih ideja o refleksu (XV11 - XV111 stoljeća). Konkretno, utvrđeno je da se refleksna reakcija može izvesti na jednoj metameri žabe ( metame p - segment leđne moždine povezan s "dijelom tijela"). Značajan doprinos razvoju ideja o refleksnoj aktivnosti živčanog sustava dao je češki fiziolog 18. stoljeća I. Prochazka, koji je polazio od priznanja jedinstva organizma i okoliš, a također je potvrdio vodeću ulogu živčanog sustava u regulaciji tjelesnih funkcija. Bio je I. Prokhazka koji je predložio sam izraz "refleks". Osim toga, u fiziologiju je uveo zakon sile (povećanje jakosti podražaja povećava snagu refleksne reakcije tijela; ne postoje samo vanjski nego i unutarnji podražaji); prvi opisao klasični refleksni luk. Tijekom tog vremenskog razdoblja znanstvenici su, kao rezultat kliničkih eksperimentalnih studija, utvrdili ulogu stražnjeg (osjetljivog) i prednjeg (motornog) korijena leđne moždine (Bell-Magendie zakon). Aktivnu refleksnu aktivnost (osobito segmentalne reflekse) proučava C. Sherrington. Kao rezultat svojih znanstvenih istraživanja, znanstvenik opisuje princip aferentne inervacije mišića antagonista, uvodi koncept "sinapse", princip zajedničkog živčanog puta i koncept integrativne aktivnosti živčanog sustava.

Treća faza. Utvrđuju se materijalističke ideje o mentalnoj aktivnosti (I.M. Sechenov, 1960-ih). Promatrajući razvoj djece, znanstvenik dolazi do zaključka da je princip refleksa u osnovi formiranja mentalne aktivnosti. Izrazio je ovu izjavu sljedećom frazom: "Svi činovi svjesnog i nesvjesnog života, prema metodi nastanka, refleksi su." Proučavajući reflekse, potkrijepio je adaptivnu prirodu varijabilnosti refleksa, otkrio mehanizam inhibicije refleksa, kao i mehanizam zbrajanja ekscitacije u središnjem živčanom sustavu.

Četvrta faza. Povezano s razvojem osnova doktrine više živčane aktivnosti (istraživanje I.P. Pavlova, početak dvadesetog stoljeća). I. P. Pavlov otkrio je uvjetne reflekse i koristio ih kao objektivnu metodu u proučavanju mentalne aktivnosti (viša živčana aktivnost). Znanstvenici su formulirali tri osnovna principa teorije refleksa:

Načelo determinizma (načelo kauzaliteta), prema kojem je svaka refleksna reakcija uzročno određena. I. P. Pavlov je tvrdio: "Nema akcije bez razloga." Svaka tjelesna aktivnost, svaki čin živčane aktivnosti uzrokovan je određenim uzrokom, utjecajem vanjskog svijeta ili unutarnje okoline tijela. Prikladnost reakcije određena je specifičnošću podražaja, osjetljivošću tijela na njih (podražaje).

Načelo strukture. Njegova bit leži u činjenici da se refleksna reakcija provodi pomoću određenih struktura. Što je više struktura i strukturnih elemenata uključeno u ovu reakciju, to je ona savršenija. Ne postoje procesi u mozgu koji nemaju materijalnu osnovu. Svaki fiziološki čin živčane aktivnosti ograničen je na određenu strukturu.

Načelo jedinstva procesa analize i sinteze u sklopu refleksne reakcije. Analize živčanog sustava, t.j. razlikuje uz pomoć receptora sve djelujuće vanjske i unutarnje podražaje i na temelju te analize formira cjelovit odgovor – sintezu. Analiza i sinteza dolaznih informacija i odgovora događa se kontinuirano u mozgu. Kao rezultat toga, tijelo izvlači korisne informacije iz okoline, obrađuje ih, bilježi u memoriju i oblikuje reakcije u skladu s okolnostima i potrebama.

Peta faza. Obilježeno stvaranjem doktrine funkcionalnih sustava (istraživanje P.K. Anokhin, sredina dvadesetog stoljeća). Funkcionalni sustav je dinamički skup različitih organa i tkiva koji se formira radi postizanja korisnog (adaptivnog) rezultata. Koristan rezultat je održavanje postojanosti unutarnje okoline tijela kroz regulaciju funkcija unutarnjih organa i somatsku regulaciju ponašanja (primjerice, traženje i konzumacija vode kada nedostaje vode u tijelu i javlja se žeđ - biološka potreba). Koristan rezultat može biti i zadovoljenje društvene potrebe (postignuće visoke rezultate obrazovne aktivnosti).

Proučavajući refleksnu osnovu životne aktivnosti živih organizama, znanstvenici su došli do zaključka da su osnovni refleksi urođeni (bezuvjetni), budući da su ti refleksi, nastali tijekom milijuna godina evolucije, isti za sve predstavnike određene vrste. životinjskog organizma i malo ovise o situacijskim uvjetima postojanja tog organizma.ili drugog specifičnog predstavnika određene životinjske vrste. S oštrom promjenom uvjeta okoline, bezuvjetni refleks može dovesti do smrti organizma.

Bezuvjetni refleksi– odgovor tijela na iritaciju osjetilnih receptora, koji se provodi pomoću živčanog sustava. I. P. Pavlov identificirao je, prije svega, bezuvjetne reflekse usmjerene na samoodržanje tijela (glavni su ovdje prehrambeni, obrambeni, orijentacijski i neki drugi). Ti refleksi čine velike skupine različitih urođenih reakcija.

Aktivnost bezuvjetnog refleksa proučavao je P.V. Somonov. Prema znanstveniku, razvoj svake sfere okoliša odgovara tri različite klase bezuvjetnih refleksa:

vitalni bezuvjetni refleksi koji osiguravaju individualno i vrstano očuvanje tijela (hrana, piće, regulacija spavanja, obrambeni i orijentacijski, refleks štednje energije itd.). Kriteriji za ove reflekse su: fizička smrt jedinke kao rezultat nezadovoljenja odgovarajuće potrebe, provedba bezuvjetnog refleksa bez sudjelovanja druge jedinke iste vrste;

igranje uloga (zoosocijalno). Oni se mogu ostvariti samo kroz interakciju s drugim jedinkama svoje vrste. Ovi refleksi leže u osnovi teritorijalnih, roditeljskih itd. ponašanje. Osim toga, oni su od velike važnosti za fenomen emocionalne rezonancije, “empatije” i formiranje grupne hijerarhije, gdje svaki pojedinac uvijek igra jednu ili drugu ulogu (partner za parenje, roditelj ili mladunče, vlasnik teritorija ili stranac, vođa ili sljedbenik, itd.). d.);

bezuvjetni refleksi samorazvoja. Usmjereni su na svladavanje novih prostorno-vremenskih okruženja i okrenuti su budućnosti. Tu spadaju istraživačko ponašanje, bezuvjetni refleks otpora (sloboda), oponašanje (oponašanje) i igra.

Među bezuvjetne reflekse znanstvenici ubrajaju i orijentacijski refleks. Orijentacijski refleks- bezuvjetna refleksna nehotična osjetna pažnja, popraćena povećanjem mišićnog tonusa, uzrokovana neočekivanim ili novim podražajem za tijelo. Znanstvenici ovu reakciju često nazivaju refleksom opreza, tjeskobe, iznenađenja, a I. P. Pavlov ju je definirao kao refleks "što je ovo?". Orijentacijski refleks karakterizira manifestacija čitavog kompleksa reakcija. Znanstvenici razlikuju tri faze u razvoju ovog refleksa.

Prva faza. Karakterizira ga prestanak trenutne aktivnosti i fiksacija položaja. Prema P. V. Simonovu, ovo je opća (preventivna) inhibicija koja se javlja nakon pojave bilo kojeg vanjskog podražaja s nepoznatom vrijednošću signala.

Druga faza. Počinje kada se stanje "reakcije zaustavljanja" pretvori u reakciju aktivacije. U ovoj fazi se cijelo tijelo prenosi u stanje refleksne spremnosti za mogući susret s hitnom situacijom, što se očituje općim povećanjem tonusa svih skeletnih mišića. U ovoj fazi, orijentacijski refleks se manifestira u obliku višekomponentne reakcije, uključujući okretanje glave i očiju u smjeru podražaja.

Treća faza. Započinje fiksiranjem polja podražaja kako bi se razvio proces diferencirane analize vanjskih signala i donijela odluka o odgovoru tijela.

Višekomponentni sastav orijentacijskog refleksa ukazuje na njegovu složenu morfofunkcionalnu organizaciju.

Orijentacijski refleks dio je strukture orijentacijskog ponašanja (orijentacijsko-istraživačke aktivnosti) koji je posebno izražen u novoj sredini. Istraživačka djelatnost ovdje može biti usmjerena kako na svladavanje novina, zadovoljenje znatiželje, tako i na traženje poticaja, predmeta koji tu potrebu može zadovoljiti. Osim toga, orijentacijski refleks također je usmjeren na određivanje "značaja" podražaja. Istodobno se povećava osjetljivost analizatora, što olakšava uočavanje podražaja koji utječu na tijelo i određivanje njihovog značenja.

Mehanizam za provedbu orijentacijskog refleksa rezultat je dinamičke interakcije između mnogih različitih formacija specifičnih i nespecifičnih sustava središnjeg živčanog sustava. Dakle, opća faza aktivacije povezana je uglavnom s aktivacijom matične retikularne formacije i generaliziranom ekscitacijom korteksa. U razvoju faze analize podražaja vodeće mjesto zauzima kortikalno-limbičko-talamička integracija. U ovom slučaju važnu ulogu igra hipokampus. Time se osiguravaju specijalizirani procesi analize "novosti" i "značajnosti" podražaja.

Uz bezuvjetne reflekse koji se mogu pripisati nižoj živčanoj aktivnosti, kod viših životinja i čovjeka, na temelju ove niže živčane aktivnosti, formirani su novi mehanizmi prilagodbe na stalno promjenjive uvjete okoline - viša živčana aktivnost. Uz njegovu pomoć, točnije uz pomoć uvjetovanih refleksa, ovi živi organizmi stekli su sposobnost reagiranja ne samo na izravni utjecaj biološki značajnih agenasa (hrana, obrambeni itd.), Već i na njihove udaljene znakove.

Na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće, poznati ruski fiziolog I. P. Pavlov, koji je dugo proučavao funkcije probavnih žlijezda (za te studije znanstvenik je nagrađen Nobelova nagrada 1904.), otkrio je kod pokusnih životinja redovito povećanje lučenja sline i želučanog soka, ne samo kada hrana ulazi u usnu šupljinu, a zatim u želudac, već i tijekom pukog iščekivanja uzimanja hrane. U to je vrijeme mehanizam ovog fenomena bio nepoznat, a objašnjavao se “mentalnom stimulacijom žlijezda slinovnica”. Kao rezultat daljnjih znanstvenih istraživanja u tom smjeru, znanstvenici su ovaj fenomen nazvali kao uvjetovani refleksi. Prema I. P. Pavlovu, uvjetovani refleksi se razvijaju na temelju bezuvjetnih i stječu se tijekom života. Osim toga, uvjetovani refleksi nisu konstantni, odnosno mogu se pojaviti i nestati tijekom života osobe, ovisno o promjenjivim životnim uvjetima. Stjecanje uvjetovanih refleksa događa se tijekom života osobe. Određuje ga neposredno okruženje koje se stalno mijenja. Novostečeni uvjetni refleksi uvelike povećavaju i proširuju raspon adaptivnih reakcija životinja i ljudi.

Da bi se razvio uvjetni refleks, mora postojati podudarnost u vremenu dvaju podražaja koji djeluju na životinju (ili osobu). Jedan od tih podražaja, pod bilo kojim okolnostima, uzrokuje prirodnu refleksnu reakciju, klasificiranu kao bezuvjetni refleks. Sam takav podražaj definiran je kao uvjetni refleks. Drugi podražaj koji se koristi za razvoj uvjetovanog refleksa, zbog svoje uobičajenosti, u pravilu ne izaziva nikakvu reakciju i definira se kao ravnodušan (indiferentan). Takvi podražaji tek pri prvom pojavljivanju izazivaju određenu reakciju usmjerenja na odgovor, koja se npr. može manifestirati u okretanju glave i očiju prema trenutnom podražaju. Ponovljenim djelovanjem podražaja (stimulansa) orijentacijski refleks slabi, a zatim potpuno nestaje kao posljedica mehanizma navikavanja, a zatim podražaj koji ga je izazvao postaje indiferentan.

Kao što su pokazala brojna istraživanja I. P. Pavlova i njegovih kolega, uvjetni refleks razvija se prema sljedećim pravilima:

Indiferentni podražaj mora djelovati nekoliko sekundi ranije od bezuvjetnog podražaja. Istraživanje I. P. Pavlova na psima pokazalo je da ako, na primjer, indiferentni podražaj (različiti zvučni signali) počne djelovati izravno tijekom procesa hranjenja, a ne prije nego što počne, tada se ne formira uvjetovani refleks.

Biološki značaj indiferentnog podražaja mora biti manji od bezuvjetnog podražaja. Opet, pozivajući se na istraživanje provedeno u laboratoriju I. P. Pavlova, treba napomenuti da ako, na primjer, koristite preglasne, zastrašujuće zvučne signale, dajući životinji hranu odmah nakon toga, uvjetni refleks se neće formirati.

Stvaranje uvjetovanog refleksa ne smiju ometati vanjski podražaji koji odvlače pažnju životinje.

O razvijenom uvjetnom refleksu možemo govoriti ako prethodno indiferentni podražaj počne izazivati ​​istu reakciju kao bezuvjetni podražaj korišten u kombinaciji s njim. Dakle, ako je hranjenju životinje nekoliko puta prethodilo uključivanje zvučnog signala i, kao rezultat ove kombinacije, salivacija se počela javljati samo kada je bio zvučni signal, tada se ova reakcija treba smatrati manifestacijom uvjetovanog refleksa . Djelovanje bezuvjetnog podražaja nakon indiferentnog definira se kao potkrepljenje, a kada prethodno indiferentni podražaj počne izazivati ​​refleksnu reakciju, postaje uvjetovani podražaj (uvjetovani signal).

Postoji nekoliko pristupa klasifikaciji uvjetovanih refleksa.

Prije svega, znanstvenici dijele sve uvjetovane reflekse (kao i bezuvjetne) u sljedeće skupine.

Prema biološkom značaju dijele se na prehrambene, obrambene itd.

Prema vrsti receptora , od kojih počinje razvoj, uvjetovani refleksi se dijele na eksteroceptivne, proprioceptivne, interoreceptivne. Studije V.M.Bykova i V.N.Chernigovskog i njihovih kolega pokazale su povezanost cerebralnog korteksa sa svim unutarnjim organima. Interoreceptivni uvjetovani refleksi obično su popraćeni nejasnim osjećajima, koje je I.M. Sechenov definirao kao "tamne osjećaje" koji utječu na raspoloženje i performanse. Proprioceptivni uvjetovani refleksi temelj su učenja motoričkih vještina (hodanje, industrijske operacije itd.). Eksteroceptivni uvjetni refleksi tvore adaptivno ponašanje životinja u dobivanju hrane, izbjegavanju štetnih utjecaja, razmnožavanju itd. Za osobu su od iznimne važnosti eksteroceptivni verbalni podražaji koji oblikuju radnje i misli.

Prema funkciji živčanog sustava i prirodi eferentnog odgovora uvjetovani refleksi se razlikuju na somatske (motoričke) i vegetativne (kardiovaskularne, sekretorne, ekskretorne itd.).

U odnosu na signalni podražaj prema bezuvjetnom (pojačavajućem) podražaju svi uvjetovani refleksi dijele se na prirodne i umjetne (laboratorijske). Prirodni uvjetovani refleksi nastaju na signale koji su prirodni znakovi pojačanog podražaja (miris, boja, određeno vrijeme itd.). Na primjer, istovremeno jedenje dovodi do oslobađanja probavnih sokova i nekih drugih reakcija tijela (na primjer, leukocitoza u vrijeme jela). Umjetnim (laboratorijskim) nazivamo uvjetovane reflekse na takve signalne podražaje koji u prirodi nisu povezani s bezuvjetnim (pojačanim) podražajem. Glavni od tih uvjetovanih refleksa su sljedeći:

prema složenosti razlikuju: jednostavne uvjetovane reflekse proizvedene na pojedinačne podražaje (klasični uvjetovani refleksi koje je otkrio I.P. Pavlov); složeni uvjetovani refleksi (refleksi nastali pod utjecajem nekoliko signala koji djeluju istovremeno ili uzastopno); lančani refleksi - refleksi na lanac podražaja, od kojih svaki uzrokuje vlastiti uvjetni refleks (tipičan primjer ovdje bi bio dinamički stereotip),

Na temelju omjera vremena djelovanja uvjetovanog i bezuvjetnog podražaja razlikuju se prisutni refleksi i refleksi u tragovima. Razvoj uvjetovanih refleksa karakterizira podudarnost djelovanja uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja. Refleksi tragova razvijaju se u uvjetima kada se bezuvjetni podražaj povezuje nešto kasnije (nakon 2-3 minute) od uvjetovanog. ONI. razvoj uvjetovanog refleksa javlja se kao odgovor na signalni podražaj,

Na temelju razvoja uvjetnog refleksa na temelju drugog uvjetnog refleksa razlikuju se uvjetni refleksi prvog, drugog, trećeg i drugih reda. Refleksi prvog reda su uvjetni refleksi razvijeni na temelju bezuvjetnih refleksa (klasični uvjetni refleksi). Refleksi drugog reda razvijaju se na temelju uvjetovanih refleksa prvog reda, kod kojih nema bezuvjetnog podražaja. Refleks trećeg reda nastaje na temelju refleksa drugog reda itd. Što je viši red uvjetovanog refleksa, to ga je teže razviti. Dakle, kod pasa je moguće razviti samo uvjetne reflekse trećeg reda (ne višeg),

Uvjetovani refleksi neko vrijeme mogu biti ne samo prirodni, već i umjetni. Kada se bezuvjetni podražaj opetovano prezentira s konstantnim intervalom između prezentacija, formira se vremenski refleks. Odnosno, neko vrijeme prije isporuke pojačanja dolazi do uvjetovane efektorske reakcije.

Ovisno o sustavu signalizacije razlikovati uvjetne reflekse na signale prvog i drugog signalnog sustava, tj. na vanjske utjecaje i na govor.

Osim, uvjetovani refleksi mogu biti pozitivni i negativni .

Mnogi znanstvenici definiraju uvjetne reflekse kao reakcije na buduće događaje. Biološki značenje uvjetovanih refleksa leži u njihovoj preventivnoj ulozi. Za tijelo imaju adaptivno značenje, pripremaju tijelo za buduće korisne aktivnosti ponašanja i pomažu mu da izbjegne štetne učinke, da se suptilno i učinkovito prilagodi okolnom prirodnom i društvenom okruženju. Također treba napomenuti da se uvjetovani refleksi formiraju zbog plastičnosti živčanog sustava.

Opće karakteristike bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa prikazane su u tablici 1.

stol 1

Opće karakteristike bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa

Put kojim se ekscitacija širi tijekom provedbe refleksa naziva se refleksni luk ( Slika 2) .

Refleksni luk sastoji se od pet glavnih karika:

Receptor.

Osjetljiv način.

Središnji živčani sustav.

Motorna staza.

Radno tijelo.

sl.2. Refleksni luk:

a – dva neurona; b – troneurton

1 – receptor; 2 – osjetljivi (centripetalni) živac; 3 – senzorni neuron u spinalnoj gliji; 4 – akson osjetljivog neurona; 5 – dorzalni korijeni spinalnih živaca; 6 – interneuron; 7 – akson interkalarnog živca; 8 – motorni neuron u rogovima leđne moždine; 9 – leđna moždina; 10 – akson motornog (centrifugalnog) neurona; 11 – radni organ.

Refleksni luk je lanac živčanih stanica, uključujući aferentne (osjetljive) i efektorske (motorne ili sekretorne) neurone, duž kojih se živčani impuls kreće od mjesta nastanka (od receptora) do radnog organa (efektora). Većina refleksa provodi se uz sudjelovanje refleksnih lukova, koje tvore neuroni nižih dijelova središnjeg živčanog sustava - neuroni leđne moždine.

Najjednostavniji refleksni luk sastoji se od samo dva neurona – aferentnog (receptorskog) i efektorskog (eferentnog). Tijelo prvog neurona (aferentnog) nalazi se izvan središnjeg živčanog sustava. U pravilu, to je takozvani unipolarni neuron, čije se tijelo nalazi u spinalnom gangliju ili u senzornom gangliju kranijalnih živaca. Periferni proces ove stanice nalazi se u spinalnim živcima ili senzornim vlaknima kranijalnih živaca i njihovih grana i završava receptorom koji percipira vanjsku (iz vanjskog okruženja) ili unutarnju (u organima, tkivima tijela) iritaciju. Tu iritaciju receptor transformira u živčani impuls, koji dopire do tijela živčane stanice, a zatim se duž središnjeg procesa (skupnost takvih procesa tvori stražnje, osjetljive korijene spinalnih živaca) šalje u leđnu moždinu. ili duž odgovarajućih kranijalnih živaca do mozga. U sivoj tvari leđne moždine ili u motornoj jezgri mozga ovaj proces osjetljive stanice tvori sinapsu s tijelom drugog neurona (eferenta). U interneuronskoj sinapsi, uz pomoć medijatora, živčana ekscitacija se prenosi s osjetljivog (aferentnog) neurona na motorni (eferentni) neuron, čiji proces napušta leđnu moždinu kao dio prednjih korijena spinalnih živaca ili motornih (sekretornih) živčanih vlakana kranijalnih živaca i usmjerava se na radni organ, izazivajući kontrakciju mišića, odnosno inhibiciju, odnosno pojačano lučenje žlijezde.

Složeni refleksni luk. U pravilu se refleksni luk ne sastoji od dva neurona i puno je složeniji. Između dva neurona – receptorskog (aferentnog) i efektorskog (eferentnog) – nalazi se jedan ili više završnih (interkalarnih) neurona. U ovom slučaju, uzbuđenje iz receptorskog neurona duž njegovog središnjeg procesa ne prenosi se izravno na efektorsku živčanu stanicu, već na jedan ili više interneurona. Ulogu interneurona u leđnoj moždini obavljaju stanice smještene u sivoj tvari stražnjih stupova. Neke od tih stanica imaju akson (neurit), koji je usmjeren na motoričke stanice prednjih rogova leđne moždine na istoj razini i zatvara refleksni luk na razini ovog segmenta leđne moždine. Akson drugih stanica može se unaprijed podijeliti u obliku slova T u leđnoj moždini u silazne i uzlazne grane, koje su usmjerene na motoričke stanice prednjih rogova susjednih, gornjih i donjih segmenata. Duž rute, svaka od označenih uzlaznih ili silaznih grana može poslati kolaterale motoričkim stanicama ovih i drugih susjednih segmenata. U tom smislu treba napomenuti da se podražaj čak i najmanjeg broja receptora može prenijeti ne samo na živčane stanice određenog segmenta leđne moždine, već i proširiti na stanice nekoliko susjednih segmenata. Kao rezultat toga, odgovor nije kontrakcija jednog mišića ili jedne mišićne skupine, već nekoliko skupina odjednom. Dakle, kao odgovor na iritaciju, javlja se složeni refleksni pokret - refleks.

Kao što smo gore napomenuli, I. M. Sechenov u svom djelu "Refleksi mozga" iznio je ideju uzročnosti (determinizma), napominjući da svaka pojava u tijelu ima svoj uzrok, a refleksni učinak je odgovor na ovaj uzrok. . Ove su ideje nastavljene i potvrđene u djelima I. P. Pavlova i S. P. Botkina. I. P. Pavlov proširio je doktrinu refleksa na cijeli živčani sustav, od njegovih nižih do viših dijelova, i eksperimentalno dokazao refleksnu prirodu svih oblika vitalne aktivnosti tijela bez iznimke. Prema I. P. Pavlovu, jednostavan oblik aktivnosti živčanog sustava, koji je stalan, urođen, specifičan i za formiranje strukturnih preduvjeta za koji nisu potrebni posebni uvjeti, je bezuvjetni refleks. Privremene veze stečene u procesu životne aktivnosti, koje omogućuju tijelu da uspostavi prilično složene i raznolike odnose s okolinom, prema definiciji I. P. Pavlova, uvjetno su refleksne. Mjesto zatvaranja uvjetovanih refleksa je moždana kora. Dakle, mozak i njegova kora temelj su višeg živčanog djelovanja.

Drugi znanstvenik, P. K. Anokhin i njegovi studenti potvrdili su prisutnost takozvane povratne veze radnog organa sa živčanim centrima (ovaj fenomen se naziva "obrnuta aferentacija"). U trenutku kada eferentni impulsi iz središnjeg živčanog sustava dospiju do izvršnih organa, oni proizvode odgovor (pokret ili sekreciju). Ovaj radni učinak iritira receptore samog izvršnog organa. Impulsi koji nastaju kao rezultat tih procesa šalju se aferentnim putovima natrag u središta leđne moždine ili mozga u obliku informacije o izvršenju određene radnje organa u bilo kojem trenutku. Tako je moguće točno zabilježiti ispravno izvršavanje naredbi u obliku živčanih impulsa koji ulaze u radne organe iz živčanih centara i provodi se njihova stalna korekcija. Postojanje dvosmjerne signalizacije duž zatvorenih, kružnih ili prstenastih refleksnih živčanih lanaca "obrnute aferentacije" omogućuje stalne, kontinuirane, iz trenutka u trenutak korekcije bilo koje reakcije tijela na bilo kakve promjene u uvjetima unutarnje i vanjske okoline. . Bez mehanizama povratne sprege prilagodba živih organizama na okoliš bila bi nemoguća.

Tako su sa znanstvenim napretkom stare ideje da se aktivnost živčanog sustava temelji na „otvorenom“ (nezatvorenom) refleksnom luku zamijenjene idejom zatvorenog, prstenastog luka, koji je lanac refleksa.

Proces stvaranja klasičnog uvjetovanog refleksa prolazi kroz tri glavne faze.

Stadij predgeneralizacije. Karakterizira ga izražena koncentracija ekscitacije (uglavnom u zonama projekcije korteksa uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja) i odsutnost uvjetovanih reakcija ponašanja.

Stadij generalizacije uvjetovanog refleksa, koji se temelji na procesu "difuznog" širenja (zračenja) ekscitacije. Uvjetovane reakcije javljaju se na signal i druge podražaje (fenomen aferentne generalizacije), kao i u intervalima između prezentacija uvjetovanog signala (međusignalne reakcije). Tijekom ovog razdoblja različiti bioelektrični pomaci (blokada alfa ritma, desinkronizacija itd.) rašireni su u korteksu i subkortikalnim strukturama.

Stadij specijalizacije, kada intersignalne reakcije blijede i uvjetovani odgovor se javlja samo na signalni podražaj. Promjene u biostrujama su ograničenije i ograničene su uglavnom na djelovanje uvjetovanog podražaja. Ovaj proces osigurava diferencijaciju, suptilnu diskriminaciju podražaja i specijalizaciju vještine uvjetovanog refleksa. U procesu specijalizacije značajno se sužava sfera distribucije biopotencijala i povećava uvjetovani refleksni odgovor.

Prema rezultatima istraživanja I. P. Pavlova, formira se privremena veza između kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa i kortikalnog centra analizatora, na čije receptore utječe uvjetovani podražaj, tj. veza se ostvaruje u kori velikog mozga). Osnova zatvaranja privremenog priključka je dominacija interakcijski proces između pobuđenih centara. Impulsi uzrokovani indiferentnim (uvjetovanim) signalom iz bilo kojeg dijela kože i drugih osjetilnih organa (oko, uho, itd.) ulaze u koru velikog mozga i osiguravaju stvaranje žarišta uzbude tamo. Ako se nakon indiferentnog signala daje pojačanje hranom (hranjenje), tada u moždanoj kori nastaje snažniji drugi žarište uzbude, na koji je usmjereno prethodno nastalo i zračenje uzbude duž korteksa. Ponavljana kombinacija indiferentnog (uvjetovanog) signala i bezuvjetnog podražaja (pojačanja) olakšava prolaz impulsa iz kortikalnog centra indiferentnog signala do kortikalne reprezentacije bezuvjetnog refleksa.

I.P. Pavlov je stvaranje privremene veze u moždanoj kori nazvao zatvaranjem novog luka uvjetovanog refleksa.

Istraživanja znanstvenika također su dokazala da, paralelno s formiranjem uvjetovanog refleksa, postoji proces stvaranja druge uvjetovane refleksne veze, koja specifično mijenja stanje neurona, što se izražava u povećanju njihove pozadinske aktivnosti. Ako iz nekog razloga ne dođe do promjene uvjetovanog refleksa u stanju određenog neurona, tada se refleks koji je on razvio ne otkriva. To je znanstvenicima omogućilo zaključak da asocijativni odgovor uključuje stvaranje stanja koje je kvalitativno specifično za svaku privremenu vezu. Ovaj fenomen fiziolozi smatraju još jednim od vodećih mehanizama za formiranje uvjetovanog refleksnog ponašanja.

Dakle, prema I. P. Pavlovu, postoje dva mehanizma aktivnosti uvjetovanog refleksa:

podešavanje, reguliranje stanja mozga i stvaranje određene razine ekscitabilnosti i performansi živčanih centara:

okidač, koji pokreće jednu ili drugu uvjetovanu reakciju.

Suvremeno objašnjenje mehanizma nastanka uvjetovanih refleksa temelji se na ideji modificiranja aktivnosti sinapsi koje postoje u onim uvjetnim točkama neuronske mreže koje su sposobne povezati senzorne signale koji se vremenski podudaraju.

Istraživanja znanstvenika također su dokazala da je proces formiranja uvjetovanih refleksa izravno povezan s pamćenjem. Na početku razvoja uvjetovanog refleksa komunikacija se odvija samo uz pomoć mehanizama kratkoročnog pamćenja - širenje uzbude događa se između dva uzbuđena kortikalna centra. Ponavljanjem djelovanja uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja i opetovanim pobuđivanjem odgovarajućih centara, kratkotrajno pamćenje prelazi u dugoročno, odnosno dolazi do značajnih strukturnih promjena u neuronima.

Uvjetovani refleksi, kako pokazuju brojne studije, promjenjivi su (varijabilni), mogu se inhibirati.

Razlikujemo dvije vrste inhibicije uvjetovanih refleksa, koje se bitno razlikuju jedna od druge: kongenitalnu i stečenu (slika 3). Štoviše, svaka vrsta kočenja ima svoje varijacije.

Bezuvjetno Uvjetno (interno)

1. Vanjski 1. Izumrli

3. Diferencijacija

4.Uvjetna kočnica

Riža. 3. Inhibicija uvjetovanih refleksa

Bezuvjetna (urođena) inhibicija uvjetovani refleksi se dijele na vanjske i transcendentalne. Vanjsko kočenje očituje se u slabljenju ili potpunom prestanku postojećeg (trenutačno nastalog) uvjetnog refleksa pod utjecajem bilo kojeg vanjskog podražaja. Na primjer, uključivanje svjetla tijekom trenutnog uvjetovanog refleksa uzrokuje pojavu orijentacijsko-istraživačke reakcije, slabljenje ili zaustavljanje postojeće uvjetovane refleksne aktivnosti. Ovu reakciju, koja je nastala na promjenu vanjskog okruženja (refleks na novost), I.P. Pavlov nazvao je refleksom "što je to?". Ponavljanjem dodatnog podražaja reakcija na ovaj signal slabi i nestaje, budući da tijelo ne treba ništa poduzimati. I. P. Pavlov također je proučavao mehanizam ove vrste inhibicije uvjetovanih refleksa. Prema njegovoj teoriji, vanjski signal je popraćen pojavom u cerebralnom korteksu novog žarišta uzbude, koji, uz prosječnu snagu podražaja, ima depresivni učinak na trenutnu uvjetovanu refleksnu aktivnost prema dominantnom mehanizmu. Vanjska inhibicija je bezuvjetni refleks. Ova vrsta inhibicije nazvana je vanjskom jer je u tim slučajevima uzbuđenje stanica orijentacijsko-istraživačkog refleksa koje proizlazi iz vanjskog podražaja izvan luka postojećeg uvjetovanog refleksa. Vanjska inhibicija potiče hitnu prilagodbu tijela promjenjivim uvjetima vanjskog i unutarnjeg okruženja i pruža mogućnost prebacivanja na druge aktivnosti u skladu sa situacijom.

Ekstremno kočenje javlja se tijekom dugotrajnog živčanog uzbuđenja tijela, pod utjecajem izuzetno jakog uvjetovanog signala ili nekoliko slabih. Postoji određena korespondencija između snage uvjetovanog podražaja i veličine odgovora - "zakon sile": što je jači uvjetovani signal, jača je uvjetovana refleksna reakcija. Međutim, ovaj se zakon može održati samo do određene vrijednosti (praga), iznad koje se učinak počinje smanjivati, unatoč stalnom povećanju snage uvjetovanog signala. Ove su činjenice omogućile I. P. Pavlovu da zaključi da kortikalne stanice imaju ograničenje u svom djelovanju.

Uvjetovana (unutarnja, stečena) inhibicija uvjetovani refleksi su aktivni živčani proces koji zahtijeva razvoj, kao i sam refleks. Nije slučajno što se ova vrsta inhibicije uvjetovanog refleksa naziva inhibicija uvjetovanog refleksa. To je stečeno, individualno. Prema teoriji I. P. Pavlova, lokaliziran je unutar ("unutar") živčanog središta određenog uvjetovanog refleksa. Razlikuju se sljedeće vrste uvjetovane inhibicije: ekstinktivna, odgođena, diferencirana i uvjetovana inhibicija.

Inhibicija izumiranja javlja se kod višekratne primjene uvjetovanog signala i njegovog daljnjeg nepojačavanja. U tom slučaju najprije uvjetni refleks slabi, a zatim potpuno nestaje. Međutim, može se oporaviti nakon nekog vremena. Brzina izumiranja ovisi o intenzitetu uvjetovanog signala i biološkom značaju pojačanja. Što su oni značajniji, to je uvjetovani refleks teže nestati. Upravo inhibicija izumiranja može objasniti zaboravljanje prethodno primljenih informacija, koje se ne ponavljaju dugo vremena.

Odgođeno kočenje javlja se kada pojačanje kasni 1-3 minute u odnosu na početak uvjetovanog signala. Postupno se pojava uvjetovane reakcije pomiče na trenutak pojačanja. Ovu vrstu inhibicije uvjetovanog refleksa karakterizira i fenomen dezinhibicije.

Diferencijalno kočenje nastaje uz dodatno uključivanje podražaja bliskog uvjetovanom, a bez njegova pojačanja.

Uvjetna kočnica nastaje kada se uvjetovanom signalu doda drugi podražaj, a ta kombinacija nije pojačana. Dakle, ako razvijete uvjetni refleks sline na svjetlo, a zatim na taj signal povežete dodatni podražaj (zvuk), a ne pojačavate ovu kombinaciju, tada će uvjetni refleks na njega postupno nestati.

Značaj svih vrsta uvjetovane (unutarnje) inhibicije uvjetovanih refleksa je ukidanje aktivnosti koje su u danom trenutku nepotrebne, odnosno vrlo suptilna prilagodba tijela okolini.

Obično se naziva fiksni sustav uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa, kombiniranih u jedan funkcionalni kompleks dinamički stereotip. Dinamički stereotip nastaje pod utjecajem stereotipno ponavljanih promjena i utjecaja vanjske i unutarnje okoline tijela. Podražaji koji se ponavljaju u istom nizu i djeluju na tijelo su vanjski stereotip. Odgovara stereotipnoj dinamici kortikalnih procesa pobude i inhibicije, koji se, kao rezultat višestrukog ponavljanja vanjskog stereotipa, počinje reproducirati u istom slijedu kao jedna cjelina. Nakon toga, stereotipni slijed kortikalnih procesa može biti uzrokovan ne samo djelovanjem vanjskog stereotipa (to jest, kompleksa podražaja), već i djelovanjem bilo kojeg podražaja iz tog kompleksa.

Koncept "dinamičkog stereotipa" uveden je početkom 30-ih godina dvadesetog stoljeća, kada je I.P. Pavlov, dokazujući svoje stajalište o refleksnoj teoriji funkcioniranja živčanog sustava. Protivnici domaćeg znanstvenika bili su uglavnom strani istraživači koji su tvrdili da je teorija refleksa prestala pridonositi razumijevanju funkcija mozga i postala prepreka napretku u ovom području znanja. Braneći i objašnjavajući svoj pristup teoriji refleksa, I. P. Pavlov identificirao je "tri osnovna principa točnog znanstvenog istraživanja" u refleksnoj aktivnosti:

načelo determinizma, odnosno razlog, razlog za bilo koju radnju, učinak;

načelo analize i sinteze, odnosno primarno razlaganje cjeline na dijelove koji čine cjeline i zatim ponovno postupno zbrajanje cjeline od cjelina, pojedinih elemenata;

princip strukture, odnosno smještaj djelovanja sile u prostoru. I. P. Pavlov komentira ovo načelo na sljedeći način. Kada u korteksu i najbližem podkorteksu bilo koji podražaj uzrokuje uzbuđenje ili inhibiciju stanica, tada uzbuđene i inhibirane stanice smještene u različitim dijelovima tvore dinamičku kombinaciju jedna s drugom. Budući da je broj podražaja i mogućnosti njihove kombinacije nebrojen, dinamičke kombinacije pobuđenih i inhibiranih stanica također se ne mogu uzeti u obzir. Takve kombinacije mogu postati stabilne i postojati tijekom djelovanja podražaja. Istodobno, mogu ostati kao “otisci stvarnosti” i nakon prestanka vanjskog utjecaja. To znači da trag prethodnih utjecaja može utjecati na prirodu odgovora u budućnosti, koji će, dakle, ovisiti ne samo o neposrednom podražaju, već io prethodno naučenom iskustvu.

I. P. Pavlov smatrao je stvaranje i održavanje dinamičkog stereotipa "ozbiljnim nervoznim radom, koji varira ovisno o složenosti stereotipa i individualnosti životinje".

U laboratoriju I. P. Pavlova korištene su različite sheme za razvoj dinamičkih stereotipa, od kojih su neke bile relativno jednostavne i sastojale su se, na primjer, od samo dva pozitivna refleksa. Drugi su bili složene kombinacije pozitivnih, odnosno uzbudljivih i inhibitornih podražaja. Preuređivanje trenutnih podražaja kompleksa, mijenjanje značenja pojedinih podražaja iz ekscitatornog u inhibitorni ili obrnuto omogućilo je identificiranje pojedinačnih karakteristika ponašanja životinja. U procesu promjene dinamičkog stereotipa, sve su životinje postale hiperekscitirane, prestale reagirati na prethodne uvjetovane podražaje, ponekad su odbijale hranu i opirale se uvođenju u laboratorij. I. P. Pavlov nazvao je ovo stanje "bolnim" za životinju i objasnio ga kao "intenzivan živčani trud", koji je smatrao ne samo asocijativnom aktivnošću, već i mentalnom aktivnošću (radom).

Pitanja za samokontrolu:

Definirajte refleks.

Otkriti osnovne principe refleksnog principa središnjeg živčanog sustava.

Koje vrste refleksa postoje?

Koje su specifičnosti bezuvjetnih refleksa.

Otkrijte mehanizam nastanka uvjetovanih refleksa.

Klasifikacija uvjetovanih refleksa.

Koja je uloga refleksa u životu živih organizama?

Što je refleksni luk?

Kakva je struktura refleksnog luka?

Opišite najjednostavniji refleksni luk?

Otkriti mehanizam funkcioniranja složenog refleksnog luka.

Što je "obrnuta aferentacija"?

Koja je suština i značaj povratnih mehanizama?

Proširite faze formiranja klasičnog uvjetovanog refleksa.

Mehanizam inhibicije uvjetovanih refleksa.

Što je "zakon sile"?

Koje je značenje inhibicije uvjetovanog refleksa?

Što je dinamički stereotip?

• Središnji živčani sustav (CNS)- mozak i leđna moždina
• Periferni živčani sustav- to su živci koji izlaze iz središnjeg živčanog sustava (12 pari kranijalnih i 31 par spinalnih), živčani gangliji i živčani pleksusi izvan središnjeg živčanog sustava. Periferni živčani sustav osigurava komunikaciju između mozga i leđne moždine te svih organa u tijelu.

• Somatski živčani sustav(inervira skeletne mišiće, osiguravajući njihove kontrakcije, formira receptore za kožu i osjetilne organe)
• Autonomni (autonomni) živčani sustav(inervira sve unutarnje organe, uključujući skeletne mišiće, osjetilne organe i kožu, regulirajući metaboličke procese u njima); podijeljen u simpatički i parasimpatičkiživčani sustav. Simpatički živčani sustav kao cjelina ubrzava intenzitet metaboličkih procesa, povećava brzinu fizioloških reakcija, a aktivan je tijekom različitih tjelesnih i mentalnih aktivnosti, te u stanju stresa. Parasimpatički živčani sustav obavlja inhibitornu funkciju, usporavajući intenzitet metaboličkih procesa, smanjujući brzinu fizioloških reakcija. Većina unutarnjih organa inervirana je simpatičkim i parasimpatičkim živčanim sustavom, zbog čega je aktivnost organa precizno prilagođena potrebama organizma.

Sve aktivnosti živčanog sustava su refleksne prirode, tj. sastoji se od ogromnog broja različitih refleksa različitih razina složenosti. Refleks- ovo je odgovor tijela na bilo koji vanjski ili unutarnji utjecaj koji uključuje živčani sustav. Refleks je adaptivna reakcija tijela koja osigurava suptilnu, preciznu i savršenu ravnotežu tijela sa stanjem vanjske ili unutarnje okoline. "Ako isključite sve receptore, tada bi osoba trebala zaspati i nikada se ne probuditi" (I.M. Sechenov). Da. Živčani sustav radi na principu refleksije: podražaj - odgovor. Autori teorije refleksa su izvrsni ruski fiziolozi I.P. Pavlov i I.M. Sechenov.

Za provedbu bilo kojeg refleksa potrebna je posebna anatomska formacija - refleksni luk. Refleksni luk je lanac neurona duž kojeg živčani impuls prolazi od receptora (percipirajućeg dijela) do organa koji odgovara na iritaciju.

Refleksni luk sastoji se od 5 karika:

1. receptor, uočavanje vanjskih ili unutarnjih utjecaja; receptori pretvaraju utjecajnu energiju u energiju živčanog impulsa; receptori imaju vrlo visoku osjetljivost i specifičnost (određeni receptori percipiraju samo određenu vrstu energije)
2. osjetljiv (centripetalni, aferentni) neuron koji tvori osjetni neuron preko kojeg živčani impuls ulazi u središnji živčani sustav
3. interneuron, koji leži u središnjem živčanom sustavu, duž kojeg se živčani impuls prebacuje na motorni neuron
4. motorički neuron (centrifugalni, eferentni), duž kojeg se živčani impuls provodi do radnog organa koji reagira na iritaciju
5. živčanih završetaka – efektora, prijenos živčanog impulsa do radnog organa (mišić, žlijezda, itd.)

Refleksni lukovi nekih refleksa nemaju interneurone, na primjer refleks koljena.

Svaki refleks ima:

• vrijeme refleksa - vrijeme od primjene nadražaja do odgovora na njega
• receptivno polje – određeni refleks se javlja samo pri nadraženju određene receptorske zone
• živčani centar – određena lokalizacija svakog refleksa u središnjem živčanom sustavu.

Klasifikacija refleksa

1. Prema biološkom značaju:

• hrana
• obrambeni
• indikativan
• spolni
• i tako dalje.

• motor
• sekretorni
• krvožilni
• i tako dalje.

• spinalna(živčani centri nalaze se u leđnoj moždini – mokrenje, defekacija itd.)
• bulbarna(živčani centri nalaze se u produženoj moždini - kašalj, kihanje i sl.)
• mesencijalni(živčani centri nalaze se u srednjem mozgu - uspravljanje tijela, hodanje)
• diencefalni(u diencefalonu - termoregulacija itd.)
• kortikalni(živčani centri nalaze se u kori velikog mozga – svi uvjetovani refleksi).

• jednostavan
• kompleks(lančani refleksi)

• vegetativni
• somatski

• kongenitalno (bezuvjetno)
• stečeno (uvjetno).

Bezuvjetni refleksi su specifični, stalni, nasljedni i traju cijeli život. Tijekom procesa embrionalnog razvoja formiraju se refleksni lukovi svih bezuvjetnih refleksa. Skup složenih urođenih refleksa su instinkti. Uvjetovani refleksi su individualni, stječu se tijekom života osobe i nisu naslijeđeni. Osoba ima kompleks društveno ponašanje, mišljenje, svijest, individualni doživljaj (viša živčana aktivnost) kombinacija je ogromnog broja raznolikih uvjetovanih refleksa. Materijalna osnova uvjetovanih refleksa je moždana kora. Autor doktrine o višoj živčanoj aktivnosti je izvrsni ruski fiziolog I. P. Pavlov, dobitnik Nobelove nagrade (1904.).

Koordinacija svih refleksnih reakcija provodi se u središnjem živčanom sustavu zbog procesa ekscitacije i inhibicije neuronske aktivnosti.

Koncept "refleksa" kao čina živčane aktivnosti uveo je Descartes u 17. stoljeću. Međutim, sam izraz pojavio se u 18. stoljeću i pripada Prohaski (češki znanstvenik). Teorija refleksa dobila je najveći razvoj u našoj zemlji u djelima Sečenova i Pavlova.

Refleks je odgovor tijela na iritaciju, koji se provodi uz sudjelovanje središnjeg živčanog sustava.

Strukturni elementi uključeni u provedbu refleksne reakcije tvore refleksni luk, odnosno refleksni luk je sekvencijalno povezan lanac živčanih stanica koji osigurava odgovarajuće reakcije na iritaciju. Sastoji se od receptora, aferentnog vlakna, živčanog centra i eferentnog živčanog vlakna izvršnog organa – efektora.

Postoje jednostavni i složeni refleksni lukovi: 1) monosinaptički luk - refleksni luk koji se sastoji od dva neurona: osjetljivog i motoričkog s jednom sinapsom između njih; 2) polisinaptički luk – sadrži osjetne, interkalarne i motorne neurone. U ovom slučaju postoji jedan ili više interkalarnih neurona između osjetnih i motornih neurona.

Receptori su specijalizirane formacije dizajnirane za percepciju podražaja i iritacija različite prirode od strane stanica ili živčanog sustava. Sve vrste receptora dijele se na: eksteroceptore (primaju informacije iz vanjske sredine) i interoceptore.

Tipično, receptori nisu smješteni sami, već tvore klastere raznih gustoća. Ove skupine receptora nazivaju se refleksogene zone ili receptorska polja.

Vrijeme koje protekne od trenutka kada podražaj počne djelovati do nastanka reakcije naziva se refleksnim vremenom.

Posljednjih godina doktrina refleksa obogaćena je konceptom reverzne aferentacije (slika 1), odnosno refleksni luk se smatra zatvorenom formacijom u obliku povratnog prstena. Razvijena teorija funkcionalnih sustava Anokhina pokazala je da se adaptivna aktivnost tijela temelji na formiranju kod ljudi i životinja u procesu individualnog razvoja funkcionalnih sustava koji ne samo da primaju, već i izvršavaju naredbe iz živčanog centra (izravno veza), ali i kontinuirano šalje impulse o svom funkcionalnom stanju (feedback), na temelju kojih centar vrši prilagodbe svojim timovima.

Riža. 1. Dijagram refleksnog luka s povratnom spregom.

1. Receptor.

Aferentni neuron.

Intermedijarni neuron (smješten u središnjem živčanom sustavu).

Eferentni neuron.

Efektor.

Neuron povratne veze.

Klasifikacija refleksa

Refleksi se mogu klasificirati ovisno o tome koji se znakovi uzimaju kao osnova. I.P. Pavlov je za osnovu podjele refleksa uzeo višu živčanu djelatnost i podijelio ih prema nastanku na:

Bezuvjetni (urođeni, stereotipni oblici ponašanja);

Uvjetno (stečena, adaptivna priroda, odgovori na čimbenike okoliša).

Ovisno o položaju receptora, refleksi se dijele na eksteroceptivne, tj. uzrokovane nadražajem receptora na površini tijela, interoreceptivne ili visceralne, koji nastaju nadražajem receptora unutarnjih organa i krvnih žila, i proprioceptivne, uzrokovano iritacijom receptora u zglobovima, skeletnim mišićima i tetivama.

Ovisno o razini položaja živčanih centara, razlikuju se refleksi:

spinalna (živčani centri nalaze se u segmentima leđne moždine);

bulbar (u meduli oblongati);

mezencefalni (u srednjem mozgu);

diencefalni (u diencefalonu);

kortikalni (u raznim područjima kore velikog mozga).

Na temelju prirode odgovora, refleksi se dijele na:

motorički (refleksi skeletnih mišića, srčani, vazomotorni, okulomotorni);

sekretorni (salivacija, znojenje);

trofični (izražen u promjenama staničnog metabolizma).

Biološki:

obrambeni;

1. indikativno;

Svojstva živčanih centara

Živčani impulsi putuju aferentnim putovima do živčanih centara. Potrebno je razlikovati anatomsko i fiziološko shvaćanje živčanog središta. S anatomskog gledišta, živčani centar je skup neurona smještenih u određenom dijelu središnjeg živčanog sustava. S fiziološkog gledišta, živčani centar je složena, funkcionalna zajednica nekoliko anatomskih centara smještenih na različite faze središnjeg živčanog sustava - od leđne moždine do kore velikog mozga - i, zbog svoje aktivnosti, uzrokuju složene reflekse. U procesu funkcioniranja neuroni koji se nalaze na nižim razinama središnjeg živčanog sustava podložni su, prema principu subordinacije, korektivnim utjecajima viših živčanih centara.

Svojstva živčanih centara određena su:

Struktura neurona koji čine centar.

Značajke provođenja živčanih impulsa sinapsama.

Trenutno su identificirane sljedeće značajke ekscitacije u živčanim centrima:

U živčanim vlaknima impulsi se provode u oba smjera. U središnjem živčanom sustavu ekscitacija se može širiti samo u jednom smjeru: od aferentnog neurona do eferentnog. Jednostrano provođenje ekscitacije zbog činjenice da je prijenos ekscitacije moguć kroz sinapsu samo u jednom smjeru – od živčanog završetka koji luči transmiter do postsinaptičke membrane. U obrnuti smjer ekscitacijski postsinaptički potencijal se ne širi.

Sinaptičko kašnjenje provođenje ekscitacije - to je zbog sporijeg prijenosa živčanih impulsa kroz sinapse, budući da se vrijeme troši na sljedeće procese: oslobađanje odašiljača završecima aksona kao odgovor na dolazni živčani impuls; difuzija transmitera kroz sinaptičku pukotinu do postsinaptičke membrane; pojava ekscitatornog postsinaptičkog potencijala pod utjecajem transmitera. Stoga, što je refleks složeniji i što je više sinapsi u njegovom refleksnom luku, to je vrijeme refleksa dulje.

Zbrajanje uzbuđenje u živčanim centrima: 1863. otkrio Sečenov. Postoje dvije vrste zbrajanja - vremenska i prostorna. Ako jedan impuls male magnitude stigne do neurona, pojavljuje se ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP) magnitude ispod praga, što je nedovoljno da izazove odgovor. Ako niz takvih sekvencijalnih brzih impulsa stigne do neurona i ekscitatorni postsinaptički potencijal (EPSP) iz prethodnih impulsa superponira se EPSP ekscitatornim postsinaptičkim potencijalom iz sljedećih impulsa, oni se zbrajaju, dosežu razinu praga i uzrokuju akcijski potencijal, ekscitacija i odgovor neurona – privremena sumacija. Prostorna sumacija opaža se kada su razna receptivna polja istovremeno stimulirana podražajem ispodpražne snage, kada istovremeno impulsi iz tih polja stignu duž aksona do jednog neurona ili živčanog centra, u neuronu se zbraja ekscitatorni postsinaptički potencijal praga snage i ekscitatorni javlja se postsinaptički potencijal praga snage, sposoban izazvati odgovor.

Transformacija ritma i jačine ekscitacije- jačanje ili slabljenje ritma ili jačine ekscitacije koja dolazi s periferije.

Posljedice– kao odgovor na jednokratnu salvu aferentnih impulsa, niz impulsa teče duž eferentnih neurona, odnosno trajanje odgovora premašuje trajanje stimulacije. Sposobnost održavanja uzbuđenja neko vrijeme nakon prestanka podražaja.

Olakšanje– nakon svakog podražaja u živčanim centrima raste podražljivost.

Puhanje kroz– sposobnost jednog živčanog centra da poveća ekscitabilnost drugih centara.

Plastični– funkcije živčanih centara mogu se promijeniti kada se uvjeti promijene. Do promjene u funkcijama centara dolazi ako se radno tijelo s kojim je određeni centar povezan zamijeni drugim (otkrio Fleurance 1827.).

Inercija– živčani centri imaju svojstvo da se pobuđuju samo relativno dugotrajnim podražajem.

Ton– stanje laganog stalnog uzbuđenja u kojem se nalaze svi živčani centri, ima refleksnu prirodu zbog kružnog međudjelovanja između živčanih centara i periferije.

Umor– rezultat je poremećaja u prijenosu pobuđenja u interneuronskim sinapsama zbog smanjenja rezervi transmitera i smanjenja osjetljivosti postsinaptičke membrane na njega, kao i smanjenja energetskih resursa živca ćelija.

12.Kočenje- ovo je proces slabljenja ili zaustavljanja bilo koje aktivnosti. Sechenov je otkrio inhibiciju u središnjem živčanom sustavu. Pod njim se podrazumijeva neovisan, aktivan živčani proces uzrokovan ekscitacijom, a očituje se u potiskivanju ili potpunom gašenju druge ekscitacije. Inhibicija je obično neraskidivo povezana s ekscitacijom, njezin je derivat, prati ekscitabilni proces, ograničavajući i sprječavajući širenje ekscitacije. Inhibicija je urođeni proces koji se neprestano događa tijekom individualnog života organizma. Motoričke reakcije mogu biti inhibirane ako se u središtima susreću pobude koje dolaze iz dva receptivna polja.

Refleks povlačenja žabljeg bata na iritaciju slabom otopinom klorovodične kiseline usporava kada se druga šapa snažno stisne. Inhibicija se opaža kada se konjska usna zakrene ili se pincetom na nosni septum bika. U tom slučaju jaka bolna stimulacija inhibira motoričke reakcije životinja. Trenutno je uobičajeno razlikovati dva oblika inhibicije: primarnu i sekundarnu.

Da bi došlo do primarne inhibicije, neophodna je prisutnost specijaliziranih inhibicijskih struktura (inhibicijskih neurona i sinapsi). U ovom slučaju, inhibicija se javlja primarno, bez prethodne ekscitacije. Primjer primarne inhibicije je pre- i postsinaptička inhibicija. Presinaptička inhibicija razvija se u aksoaksonskim sinapsama formiranim na presinaptičkim završecima neurona. Temelji se na razvoju spore i produljene depolarizacije presinaptičkog terminala, što dovodi do smanjenja ili blokade daljnje ekscitacije. Postsinaptička inhibicija povezana je s hiperpolarizacijom postsinaptičke membrane pod utjecajem medijatora koji se oslobađaju ekscitacijom inhibitornih neurona. Nastaje na postsinaptičkoj membrani aksosomatskih ili aksodendritičkih sinapsi pod utjecajem aktivacije inhibitornih neurona.

Za pomoćno kočenje nisu potrebne posebne konstrukcije. Razvija se kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih neurona. Sekundarno kočenje otkrio je Vvedensky. Otkrio je pesimalnu i parabiotičku inhibiciju.

Pesimalna inhibicija nastaje kada učestalost dolaznih impulsa u živčane centre premašuje njihovu labilnost.

Parabiotička inhibicija javlja se u patološkim stanjima kada je labilnost živčanih centara znatno smanjena, a uobičajena ekscitacija za centre česta i izrazito jaka.

Postoji i treći tip sekundarne inhibicije - inhibicija nakon ekscitacije. Razvija se u neuronima nakon završetka ekscitacije kao rezultat jake tragove hiperpolarizacije membrane.

Važnost procesa inhibicije. Inhibicija, zajedno s ekscitacijom, aktivno sudjeluje u prilagodbi tijela na okolinu. Ima važnu ulogu u formiranju uvjetovanih refleksa, oslobađa središnji živčani sustav od obrade manje značajnih informacija i osigurava koordinaciju refleksnih reakcija. Inhibicija ograničava širenje ekscitacije na druge živčane strukture, sprječavajući poremećaj njihovog normalnog funkcioniranja, stoga inhibicija ima zaštitnu funkciju, štiteći živčane centre od umora i iscrpljenosti.