Фотосинтезата е набор от процеси на образуване на светлинна енергия в енергия химически връзки органична материяс участието на фотосинтезиращи багрила.
Този тип хранене е характерен за растенията, прокариотите и някои видове едноклетъчни еукариоти.
По време на естествения синтез въглеродът и водата във взаимодействие със светлината се превръщат в глюкоза и свободен кислород:
6CO2 + 6H2O + светлинна енергия → C6H12O6 + 6O2
Съвременната физиология на растенията разбира концепцията за фотосинтезата като фотоавтотрофна функция, която е набор от процеси на абсорбция, трансформация и използване на кванти на светлинна енергия в различни неспонтанни реакции, включително превръщането на въглероден диоксид в органична материя.
Фази
Фотосинтеза в растенията се среща в листата чрез хлоропласти- полуавтономни двойномембранни органели, принадлежащи към класа на пластидите. Плоската форма на листовите плочи осигурява висококачествено усвояване и пълно използване на светлинна енергия и въглероден диоксид. Водата, необходима за естествения синтез, идва от корените чрез водопроводна тъкан. Газообменът се осъществява чрез дифузия през устицата и отчасти през кутикулата.
Хлоропластите са изпълнени с безцветна строма и проникнати от ламели, които, свързани помежду си, образуват тилакоиди. Именно в тях протича фотосинтезата. Самите цианобактерии са хлоропласти, така че апаратът за естествен синтез в тях не е отделен в отделна органела.
Фотосинтезата продължава с участието на пигменти, които обикновено са хлорофили. Някои организми съдържат друг пигмент, каротеноид или фикобилин. Прокариотите имат пигмента бактериохлорофил и тези организми не отделят кислород след завършване на естествения синтез.
Фотосинтезата преминава през две фази – светла и тъмна. Всеки от тях се характеризира с определени реакции и взаимодействащи вещества. Нека разгледаме по-подробно процеса на фазите на фотосинтезата.
Светлина
Първата фаза на фотосинтезатахарактеризиращ се с образуването на високоенергийни продукти, които са АТФ, източникът на клетъчна енергия, и NADP, редуциращият агент. В края на етапа се произвежда кислород като страничен продукт. Лека сценаопределено се случва със слънчева светлина.
Процесът на фотосинтеза протича в тилакоидните мембрани с участието на електронни транспортни протеини, АТФ синтетаза и хлорофил (или друг пигмент).
Функционирането на електрохимични вериги, през които се прехвърлят електрони и частично водородни протони, се образува в сложни комплекси, образувани от пигменти и ензими.
Описание на процеса на светлинна фаза:
- Когато слънчевата светлина удари листните остриета на растителните организми, хлорофилните електрони в структурата на плочите се възбуждат;
- В активно състояние частиците напускат пигментната молекула и попадат върху външната страна на тилакоида, който е отрицателно зареден. Това се случва едновременно с окисляването и последващата редукция на хлорофилните молекули, които отнемат следващите електрони от водата, влизаща в листата;
- След това настъпва фотолиза на водата с образуването на йони, които даряват електрони и се превръщат в ОН радикали, които могат да участват в по-нататъшни реакции;
- След това тези радикали се комбинират, за да образуват водни молекули и свободен кислород, освободен в атмосферата;
- Тилакоидната мембрана придобива положителен заряд от едната страна поради водородния йон, а от другата страна отрицателен заряд поради електроните;
- Когато се достигне разлика от 200 mV между страните на мембраната, протоните преминават през ензима АТФ синтетаза, което води до превръщане на АДФ в АТФ (процес на фосфорилиране);
- С атомарния водород, освободен от водата, NADP + се редуцира до NADP H2;
Докато свободният кислород се освобождава в атмосферата по време на реакциите, ATP и NADP H2 участват в тъмната фаза на естествения синтез.
Тъмно
Задължителен компонент за този етап е въглеродният диоксид, които растенията постоянно усвояват от външната среда чрез устицата в листата. Процесите на тъмната фаза протичат в стромата на хлоропласта. Тъй като на този етап не е необходима много слънчева енергия и ще има достатъчно ATP и NADP H2, произведени по време на светлинната фаза, реакциите в организмите могат да се появят както през деня, така и през нощта. Процесите на този етап протичат по-бързо от предишния.
Съвкупността от всички процеси, протичащи в тъмната фаза, е представена под формата на уникална верига от последователни трансформации на въглероден диоксид, идващ от външната среда:
- Първата реакция в такава верига е фиксирането на въглероден диоксид. Наличието на ензима RiBP-карбоксилаза допринася за бързото и гладко протичане на реакцията, което води до образуването на шествъглеродно съединение, което се разпада на 2 молекули фосфоглицеринова киселина;
- След това възниква доста сложен цикъл, включващ определен брой реакции, след завършването на които фосфоглицериновата киселина се превръща в естествена захар - глюкоза. Този процес се нарича цикъл на Калвин;
Заедно със захарта се образуват и мастни киселини, аминокиселини, глицерол и нуклеотиди.
Същността на фотосинтезата
От таблицата, сравняваща светлите и тъмните фази на естествения синтез, можете накратко да опишете същността на всяка от тях. Светлинната фаза възниква в граната на хлоропласта със задължителното включване на светлинна енергия в реакцията. Реакциите включват компоненти като протеини за пренос на електрон, АТФ синтетаза и хлорофил, които при взаимодействие с вода образуват свободен кислород, АТФ и NADP H2. За тъмната фаза, която се появява в стромата на хлоропласта, слънчевата светлина не е необходима. ATP и NADP H2, получени на предишния етап, при взаимодействие с въглероден диоксид образуват естествена захар (глюкоза).
Както може да се види от горното, фотосинтезата изглежда доста сложно и многоетапно явление, включващо много реакции, които включват различни вещества. В резултат на естествения синтез се получава кислород, който е необходим за дишането на живите организми и защитата им от ултравиолетовото лъчение чрез образуването на озоновия слой.
фотосинтеза - уникална система от процеси за създаване на органични вещества от неорганични с използване на хлорофил и светлинна енергия и освобождаване на кислород в атмосферата, реализирана в огромен мащаб на сушата и във водата.
Всички процеси на тъмната фаза на фотосинтезата протичат без пряка консумация на светлина, но в тях голяма роляиграят високоенергийни вещества (ATP и NADP.H), образувани с участието на светлинна енергия, по време на светлинната фаза на фотосинтезата. По време на тъмната фаза енергията на макроенергийните връзки на АТФ се преобразува в химична енергияорганични съединения на въглехидратни молекули. Това означава, че енергията на слънчевата светлина се съхранява като че ли в химическите връзки между атомите на органичните вещества, което е от голямо значение за енергетиката на биосферата и по-специално за жизнената дейност на цялото живо население на нашата планета.
Фотосинтезата се извършва в хлоропластите на клетката и представлява синтез на въглехидрати в клетките, носещи хлорофил, което се случва с консумацията на енергия от слънчевата светлина. Има светлинни и температурни фази на фотосинтезата. Светлинната фаза, с директната консумация на светлинни кванти, осигурява процеса на синтез с необходимата енергия под формата на NADH и ATP. Тъмна фаза - без участието на светлина, но чрез многобройни серии химична реакция (цикъл на Калвин) осигурява образуването на въглехидрати, главно глюкоза. Значението на фотосинтезата в биосферата е огромно.
На тази страница има материали по следните теми:
Намерете темата за фотосинтазата и нейните фази във всички лекции
Накратко за фазите на фотосинтезата
Светли и тъмни фази на фотосинтезата
Резюме на тъмните и светлите фази на фотосинтезата
Светли и тъмни фази на фотосинтезата накратко 10 клас
Въпроси относно този материал:
фотосинтеза- синтез на органични съединения от неорганични с помощта на светлинна енергия (hv). Общото уравнение за фотосинтезата е:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтезата се осъществява с участието на фотосинтетични пигменти, които имат уникалното свойство да преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергия на химичната връзка под формата на АТФ. Фотосинтетичните пигменти са вещества, подобни на протеини. Най-важният от тях е пигментът хлорофил. При еукариотите фотосинтетичните пигменти са вградени във вътрешната мембрана на пластидите; при прокариотите те са вградени в инвагинациите на цитоплазмената мембрана.
Структурата на хлоропласта е много подобна на структурата на митохондриите. Вътрешната мембрана на грана тилакоидите съдържа фотосинтетични пигменти, както и протеини на веригата за транспортиране на електрони и молекули на ензима ATP синтетаза.
Процесът на фотосинтеза се състои от две фази: светла и тъмна.
светлинна фазаФотосинтезата се извършва само на светлина в тилакоидната мембрана на грана. В тази фаза хлорофилът абсорбира светлинни кванти, произвежда ATP молекула и фотолиза на водата.
Под въздействието на светлинен квант (hv) хлорофилът губи електрони, преминавайки във възбудено състояние:
Chl → Chl + e -
Тези електрони се пренасят от носители навън, т.е. повърхността на тилакоидната мембрана, обърната към матрицата, където се натрупват.
В същото време вътре в тилакоидите се случва фотолиза на водата, т.е. разлагането му под въздействието на светлина
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Получените електрони се пренасят от носители към хлорофилните молекули и ги възстановяват: хлорофилните молекули се връщат в стабилно състояние.
Водородните протони, образувани по време на фотолизата на водата, се натрупват вътре в тилакоида, създавайки резервоар за H +. В резултат на това вътрешната повърхност на тилакоидната мембрана се зарежда положително (поради H +), а външната повърхност се зарежда отрицателно (поради e -). Тъй като противоположно заредените частици се натрупват от двете страни на мембраната, потенциалната разлика се увеличава. При достигане на критичната стойност на потенциалната разлика силата електрическо полезапочва да изтласква протони през АТФ синтетазния канал. Освободената в този случай енергия се използва за фосфорилиране на ADP молекули:
ADP + P → ATP
Образуването на АТФ по време на фотосинтезата под въздействието на светлинна енергия се нарича фотофосфорилиране.
Водородните йони, веднъж на външната повърхност на тилакоидната мембрана, срещат електрони там и образуват атомен водород, който се свързва с молекулата на водородния носител NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Така по време на светлинната фаза на фотосинтезата се случват три процеса: образуването на кислород поради разлагането на водата, синтеза на АТФ и образуването на водородни атоми под формата на NADP H2. Кислородът дифундира в атмосферата, ATP и NADP H2 участват в процесите на тъмната фаза.
тъмна фазафотосинтезата се извършва в матрицата на хлоропласта както на светлина, така и на тъмно и представлява серия от последователни трансформации на CO 2, идващ от въздуха в цикъла на Калвин. Реакциите на тъмната фаза се извършват с помощта на енергията на АТФ. В цикъла на Калвин CO 2 се свързва с водород от NADP H 2, за да образува глюкоза.
В процеса на фотосинтезата освен монозахаридите (глюкоза и др.) се синтезират и мономери на други органични съединения - аминокиселини, глицерин и мастни киселини. Така, благодарение на фотосинтезата, растенията осигуряват себе си и всички живи същества на Земята с необходимите органични вещества и кислород.
Сравнителна характеристикафотосинтезата и дишането на еукариотите е дадено в таблицата:
| Знак | фотосинтеза | Дъх |
|---|---|---|
| Уравнение на реакцията | 6CO 2 + 6H 2 O + Светлинна енергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + енергия (ATP) |
| Изходни материали | Въглероден диоксид, вода | |
| Реакционни продукти | Органична материя, кислород | Въглероден диоксид, вода |
| Значение в кръговрата на веществата | Синтез на органични вещества от неорганични вещества | Разграждане на органични вещества до неорганични |
| Преобразуване на енергия | Преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества | Преобразуване на енергията на химичните връзки на органичните вещества в енергията на високоенергийните връзки на АТФ |
| Ключови етапи | Светла и тъмна фаза (включително цикъл на Калвин) | Непълно окисление (гликолиза) и пълно окисление (включително цикъл на Кребс) |
| Местоположение на процеса | Хлоропласт | Хиалоплазма (непълно окисление) и митохондрии (пълно окисление) |
Тема 3 Етапи на фотосинтезата
Раздел 3 Фотосинтеза
1. Светлинна фаза на фотосинтезата
2. Фотосинтетично фосфорилиране
3. Начини за фиксиране на CO 2 по време на фотосинтеза
4.Фотодишане
Същността на светлинната фаза на фотосинтезата е поглъщането на лъчиста енергия и нейното превръщане в асимилаторна сила (ATP и NADP-H), необходима за редуцирането на въглерода в тъмните реакции. Сложността на процесите на преобразуване на светлинната енергия в химическа изисква тяхната строга мембранна организация. Светлинната фаза на фотосинтезата се случва в граната на хлоропласта.
По този начин фотосинтетичната мембрана извършва много важна реакция: тя преобразува енергията на абсорбираните светлинни кванти в редокс потенциала на NADP-H и в потенциала на реакцията на прехвърляне на фосфорилната група в молекулата на АТФ.В този случай, енергията се преобразува от много краткотрайна форма в сравнително дълготрайна форма. Стабилизираната енергия може по-късно да се използва в биохимичните реакции на растителната клетка, включително реакции, водещи до намаляване на въглеродния диоксид.
Пет основни полипептидни комплекса са вградени във вътрешните мембрани на хлоропластите: комплекс фотосистема I (PSI), комплекс фотосистема II (PSII), комплекс за събиране на светлина II (LHCII), комплекс цитохром b 6 fИ АТФ синтаза (CF 0 – CF 1 комплекс).Комплексите PSI, PSII и CCKII съдържат пигменти (хлорофили, каротеноиди), повечето от които функционират като антенни пигменти, които събират енергия за пигментите на реакционните центрове PSI и PSII. PSI и PSII комплекси, както и цитохром b 6 f-комплекс съдържа редокс кофактори и участва във фотосинтетичния електронен транспорт. Протеините на тези комплекси се отличават с високо съдържание на хидрофобни аминокиселини, което осигурява интегрирането им в мембраната. АТФ синтаза ( CF 0 – CF 1-комплекс) осъществява синтеза на АТФ. В допълнение към големите полипептидни комплекси, тилакоидните мембрани съдържат малки протеинови компоненти - пластоцианин, фередоксинИ фередоксин-NADP оксидоредуктаза,разположени на повърхността на мембраните. Те са част от електронната транспортна система на фотосинтезата.
В светлинния цикъл на фотосинтезата протичат следните процеси: 1) фотовъзбуждане на фотосинтетичните пигментни молекули; 2) миграция на енергия от антената към реакционния център; 3) фотоокисление на водна молекула и освобождаване на кислород; 4) фоторедукция на NADP до NADP-H; 5) фотосинтетично фосфорилиране, образуване на АТФ.
Хлоропластните пигменти се обединяват във функционални комплекси - пигментни системи, в които реакционният център е хлорофилът а,Извършвайки фотосенсибилизация, той е свързан чрез процеси на пренос на енергия с антена, състояща се от пигменти, събиращи светлина. Съвременната схема на фотосинтезата при висшите растения включва две фотохимични реакции, протичащи с участието на две различни фотосистеми. Предположението за тяхното съществуване е направено от Р. Емерсън през 1957 г. въз основа на открития от него ефект за усилване на действието на дълговълнова червена светлина (700 nm) чрез комбинирано осветяване с по-късовълнови лъчи (650 nm). Впоследствие беше установено, че фотосистема II абсорбира лъчи с по-къса дължина на вълната в сравнение с PSI. Фотосинтезата се осъществява ефективно само когато те функционират заедно, което обяснява ефекта на усилване на Емерсън.
PSI съдържа хлорофилов димер като реакционен център и съсмаксимална абсорбция на светлина от 700 nm (P 700), както и хлорофили А 675-695, играещ ролята на компонент на антената. Първичният акцептор на електрони в тази система е мономерната форма на хлорофила А 695, вторичните акцептори са желязо-сярни протеини (-FeS). PSI комплексът под въздействието на светлината редуцира желязосъдържащия протеин - фередоксин (Fd) и окислява медсъдържащия протеин - пластоцианин (Pc).
PSII включва реакционен център, съдържащ хлорофил А(P 680) и антенни пигменти – хлорофили А 670-683. Първичният акцептор на електрони е феофитин (Ph), който пренася електрони към пластохинон. PSII също така включва протеиновия комплекс S-система, който окислява водата, и транспортера на електрони Z. Този комплекс функционира с участието на манган, хлор и магнезий. PSII намалява пластохинона (PQ) и окислява водата, освобождавайки O2 и протони.
Връзката между PSII и PSI е пластохиноновият фонд, протеинов цитохромен комплекс b 6 fи пластоцианин.
В растителните хлоропласти всеки реакционен център съдържа приблизително 300 пигментни молекули, които са част от антената или комплексите за събиране на светлина. Светлосъбиращият агент се изолира от ламелите на хлоропластите. протеинов комплекссъдържащи хлорофили АИ bи каротеноиди (CCC), тясно свързани с PSP, и антенни комплекси, директно включени в PSI и PSII (компоненти на фокусираща антена на фотосистеми). Половината от тилакоидния протеин и около 60% от хлорофила са локализирани в SSC. Всеки SSC съдържа от 120 до 240 молекули хлорофил.
Антенният протеинов комплекс PS1 съдържа 110 хлорофилни молекули а 680-695 за един R 700 , от тях 60 молекули са компоненти на антенния комплекс, който може да се счита за SSC PSI. Антенният комплекс PSI също съдържа b-каротин.
Антенният протеинов комплекс PSII съдържа 40 молекули хлорофил Ас абсорбционен максимум 670-683 nm на P 680 и b-каротин.
Хромопротеините на антенните комплекси нямат фотохимична активност. Тяхната роля е да абсорбират и пренасят квантова енергия към малък брой молекули на реакционните центрове P 700 и P 680, всеки от които е свързан с електронна транспортна верига и извършва фотохимична реакция. Организацията на електронните транспортни вериги (ETC) за всички молекули на хлорофила е нерационална, тъй като дори при пряка слънчева светлина светлинните кванти удрят пигментната молекула не повече от веднъж на всеки 0,1 s.
Физически механизми на процесите на поглъщане, съхранение и миграция на енергияМолекулите на хлорофила са проучени доста добре. Фотонна абсорбция(hν) се дължи на прехода на системата към различни енергийни състояния. В молекулата, за разлика от атома, са възможни електронни, вибрационни и ротационни движения и общата енергия на молекулата е равна на сумата от тези видове енергии. Основният показател за енергията на абсорбираща система е нивото на нейната електронна енергия, определено от енергията на външните електрони в орбита. Според принципа на Паули във външната орбита има два електрона с противоположно насочени спинове, което води до образуването на стабилна система от сдвоени електрони. Поглъщането на светлинна енергия е придружено от прехода на един от електроните към по-висока орбита със съхранение на погълнатата енергия под формата на енергия на електронно възбуждане. Най-важната характеристика на абсорбиращите системи е селективността на абсорбцията, определена от електронната конфигурация на молекулата. В сложна органична молекула има определен набор от свободни орбити, в които електронът може да се прехвърли, когато абсорбира светлинни кванти. Според "честотното правило" на Бор честотата на абсорбираната или излъчена радиация v трябва стриктно да съответства на енергийната разлика между нивата:
ν = (E 2 – E 1)/h,
където h е константата на Планк.
Всеки електронен преход съответства на специфична лента на поглъщане. Така електронната структура на молекулата определя природата на електронните вибрационни спектри.
Съхранение на абсорбираната енергиясвързани с появата на електронно възбудени състояния на пигментите. Физическите закономерности на възбудените състояния на Mg-порфирините могат да бъдат разгледани въз основа на анализ на схемата на електронния преход на тези пигменти (фигура).
Има два основни вида възбудени състояния – синглетни и триплетни. Те се различават по енергия и спиново състояние на електрони. В синглетно възбудено състояние въртенето на електрона на основното и възбуденото ниво остава антипаралелно; при преход към триплетно състояние въртенето на възбудения електрон се върти с образуването на бирадикална система. Когато се абсорбира фотон, молекулата на хлорофила преминава от основното състояние (S 0) в едно от възбудените синглетни състояния - S 1 или S 2 , което е съпроводено с преминаване на електрон на възбудено ниво с по-висока енергия. Възбуденото състояние на S2 е много нестабилно. Електронът бързо (в рамките на 10 -12 s) губи част от енергията си под формата на топлина и пада на по-ниското вибрационно ниво S 1, където може да остане за 10 -9 s. В състояние S 1 може да възникне обръщане на спина на електрона и преход към триплетно състояние T 1, чиято енергия е по-ниска от S 1 .
Има няколко възможни начина за деактивиране на възбудени състояния:
· излъчване на фотон с преминаване на системата в основно състояние (флуоресценция или фосфоресценция);
прехвърляне на енергия към друга молекула;
· използване на енергията на възбуждане във фотохимична реакция.
Енергийна миграциямежду пигментните молекули може да възникне чрез следните механизми. Индуктивен резонансен механизъм(механизъм на Фьорстер) е възможен при условие, че електронният преход е оптически разрешен и обменът на енергия се извършва съгласно екситонен механизъм.Концепцията за „екситон“ означава електронно възбудено състояние на молекула, при което възбуденият електрон остава свързан с пигментната молекула и не се получава разделяне на заряда. Преносът на енергия от възбудена пигментна молекула към друга молекула се осъществява чрез нерадиационен трансфер на възбуждаща енергия. Електронът във възбудено състояние е осцилиращ дипол. Полученото променливо електрическо поле може да причини подобни вибрации на електрон в друга пигментна молекула, ако са изпълнени условията за резонанс (равенство на енергията между основното и възбудените нива) и условията на индукция, които определят достатъчно силно взаимодействие между молекулите (разстояние не повече от 10 nm ).
Обменен резонансен механизъм на енергийна миграция на Terenin-Dexterвъзниква, когато преходът е оптически забранен и дипол не се образува при възбуждане на пигмента. За осъществяването му е необходим близък контакт на молекули (около 1 nm) с припокриващи се външни орбитали. При тези условия е възможен обмен на електрони, разположени както в синглетно, така и в триплетно ниво.
Във фотохимията има понятие за квантов потокпроцес. Във връзка с фотосинтезата, този индикатор за ефективността на преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия показва колко кванта светлина се абсорбират, за да се освободи една молекула O 2 . Трябва да се има предвид, че всяка молекула от фотоактивно вещество едновременно поглъща само един квант светлина. Тази енергия е достатъчна, за да предизвика определени промени в молекулата на фотоактивното вещество.
Реципрочната стойност на скоростта на квантовия поток се нарича квантов добив: броят на освободените кислородни молекули или абсорбираните молекули въглероден диоксид на квант светлина. Тази цифра е по-малка от единица. Така че, ако 8 кванта светлина се консумират за асимилиране на една молекула CO 2, тогава квантовият добив е 0,125.
Структура на електротранспортната верига на фотосинтезата и характеристики на нейните компоненти.Електрон транспортната верига на фотосинтезата включва доста голямо числокомпоненти, разположени в мембранните структури на хлоропластите. Почти всички компоненти, с изключение на хиноните, са протеини, съдържащи функционални групи, способни на обратими редокс промени и действащи като носители на електрони или електрони заедно с протони. Редица преносители на ETC включват метали (желязо, мед, манган). Следните групи съединения могат да бъдат отбелязани като най-важните компоненти на електронния трансфер при фотосинтезата: цитохроми, хинони, пиридинови нуклеотиди, флавопротеини, както и железни протеини, медни протеини и манганови протеини. Местоположението на тези групи в ETC се определя основно от стойността на техния редокс потенциал.
Идеите за фотосинтезата, по време на която се отделя кислород, се формират под влиянието на Z-схемата на електронен транспорт от Р. Хил и Ф. Бендел. Тази схема е представена въз основа на измервания на редокс потенциала на цитохромите в хлоропластите. Веригата за транспортиране на електрони е мястото на преобразуване на физическата електронна енергия в енергия на химичната връзка и включва PS I и PS II. Z-схемата се основава на последователното функциониране и интегриране на PSII с PSI.
P 700 е първичният донор на електрони, е хлорофил (според някои източници, димер на хлорофил а), пренася електрон към междинен акцептор и може да бъде окислен фотохимично. А 0 - междинен акцептор на електрони - е димер на хлорофил а.
Вторичните акцептори на електрони са свързани желязо-сярни центрове А и В. Структурният елемент на желязо-сярните протеини е решетка от взаимосвързани железни и серни атоми, която се нарича желязо-сярен клъстер.
Фередоксинът, железен протеин, разтворим в стромалната фаза на хлоропласта, разположен извън мембраната, пренася електрони от PSI реакционния център към NADP, което води до образуването на NADP-H, което е необходимо за фиксиране на CO 2 . Всички разтворими фередоксини от фотосинтетични организми, произвеждащи кислород (включително цианобактерии) са от типа 2Fe-2S.
Компонентът за пренос на електрони също е свързан с мембраната цитохром f. Акцепторът на електрони за мембранно-свързания цитохром f и директният донор за комплекса хлорофил-протеин на реакционния център е мед-съдържащ протеин, който се нарича "разпределителен носител", пластоцианин.
Хлоропластите също съдържат цитохроми b 6 и b 559. Цитохром b 6, който е полипептид c молекулно тегло 18 kDa, участва в цикличен пренос на електрони.
Комплексът b 6 /f е интегрален мембранен комплекс от полипептиди, съдържащи цитохроми тип b и f. Комплексът цитохром b 6 /f катализира транспорта на електрони между две фотосистеми.
Комплексът цитохром b 6 /f възстановява малък пул от водоразтворим металопротеин - пластоцианин (Pc), който служи за прехвърляне на редуциращи еквиваленти към комплекса PS I. Пластоцианинът е малък хидрофобен металопротеин, който включва медни атоми.
Участници в първичните реакции в реакционния център на PS II са първичният донор на електрони P 680, междинният акцептор феофитин и два пластохинона (обикновено обозначени с Q и B), разположени близо до Fe 2+. Първичният донор на електрони е една от формите на хлорофил а, наречен P 680, тъй като се наблюдава значителна промяна в абсорбцията на светлина при 680 nm.
Първичният акцептор на електрони в PS II е пластохинон. Предполага се, че Q е желязо-хинонов комплекс. Вторичният акцептор на електрони в PS II също е пластохинон, обозначен с B и функциониращ последователно с Q. Системата пластохинон/пластохинон едновременно прехвърля още два протона с два електрона и следователно е двуелектронна редокс система. Тъй като два електрона се прехвърлят по ETC през системата пластохинон/пластохинон, два протона се прехвърлят през тилакоидната мембрана. Смята се, че градиентът на протонната концентрация, който възниква в този случай, е движеща силаПроцес на синтез на АТФ. Последствието от това е увеличаване на концентрацията на протони вътре в тилакоидите и появата на значителен рН градиент между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана: отвътре средата е по-кисела, отколкото отвън.
2. Фотосинтетично фосфорилиране
Водата служи като донор на електрони за PS-2. Водните молекули, отдавайки електрони, се разпадат на свободен хидроксил OH и протон H +. Свободните хидроксилни радикали реагират един с друг, за да произведат H2O и O2. Предполага се, че мангановите и хлорните йони участват като кофактори във фотоокислението на водата.
В процеса на фотолиза на водата се разкрива същността на фотохимичната работа, извършвана по време на фотосинтезата. Но окисляването на водата става при условие, че електронът, избит от молекулата P 680, се прехвърля към акцептора и по-нататък във веригата за транспортиране на електрони (ETC). В ETC на фотосистема-2 носители на електрони са пластохинон, цитохроми, пластоцианин (мед-съдържащ протеин), FAD, NADP и др.
Електронът, изваден от молекулата P 700, се улавя от протеин, съдържащ желязо и сяра, и се прехвърля към фередоксин. В бъдеще пътят на този електрон може да бъде двоен. Един от тези пътища се състои от последователен трансфер на електрони от фередоксин през серия от носители обратно към P 700. Тогава светлинният квант нокаутира следващия електрон от молекулата P 700. Този електрон достига фередоксин и се връща в молекулата на хлорофила. Ясно се вижда цикличността на процеса. Когато електрон се прехвърли от фередоксин, енергията на електронното възбуждане отива в образуването на АТФ от ADP и H3PO4. Този тип фотофосфорилиране е наречен от R. Arnon цикличен . Цикличното фотофосфорилиране теоретично може да се случи дори при затворени устица, тъй като за него не е необходим обмен с атмосферата.
Нециклично фотофосфорилиранепротича с участието на двете фотосистеми. В този случай електроните и протонът H +, избити от P 700, достигат до фередоксин и се прехвърлят чрез редица носители (FAD и др.) Към NADP с образуването на редуциран NADP·H 2. Последният, като силен редуциращ агент, се използва в тъмните реакции на фотосинтезата. В същото време молекулата на хлорофил P 680, абсорбирайки светлинен квант, също преминава във възбудено състояние, отдавайки един електрон. Преминавайки през редица носители, електронът компенсира недостига на електрон в молекулата Р 700. Електронната „дупка“ на хлорофил P 680 се попълва от електрон от OH йон - един от продуктите на фотолизата на водата. Енергията на електрон, избит от P 680 от светлинен квант, при преминаване през електронната транспортна верига до фотосистема 1, отива за фотофосфорилиране. По време на нецикличен електронен транспорт, както се вижда от диаграмата, настъпва фотолиза на водата и се освобождава свободен кислород.
Електронният трансфер е в основата на разглеждания механизъм на фотофосфорилиране. Английският биохимик П. Мичъл изложи теорията за фотофосфорилирането, наречена хемиосмотична теория. Известно е, че ETC на хлоропластите се намира в тилакоидната мембрана. Един от носителите на електрони в ETC (пластохинон), според хипотезата на P. Mitchell, транспортира не само електрони, но и протони (H +), премествайки ги през тилакоидната мембрана в посока отвън навътре. Вътре в тилакоидната мембрана, с натрупването на протони, средата става кисела и в резултат на това възниква градиент на pH: външната страна става по-малко кисела от вътрешната. Този градиент също се увеличава поради доставката на протони - продукти от фотолизата на водата.
Разликата в pH между външната и вътрешната страна на мембраната създава значителен източник на енергия. С помощта на тази енергия протоните се изхвърлят през специални канали в специални гъбовидни издатини от външната страна на тилакоидната мембрана. Тези канали съдържат фактор на свързване (специален протеин), който може да участва във фотофосфорилирането. Предполага се, че такъв протеин е ензимът АТФаза, който катализира реакцията на разпадане на АТФ, но при наличие на енергия от протони, протичащи през мембраната - и нейния синтез. Докато има градиент на pH и, следователно, докато електроните се движат по веригата от носители във фотосистемите, синтезът на АТФ също ще се случи. Изчислено е, че за всеки два електрона, които преминават през ETC вътре в тилакоида, се натрупват четири протона, а за всеки три протона, освободени с участието на фактора на конюгиране от мембраната навън, се синтезира една молекула АТФ.
По този начин, в резултат на светлинната фаза, поради светлинната енергия, се образуват ATP и NADPH 2, използвани в тъмната фаза, и продуктът от фотолизата на вода O 2 се освобождава в атмосферата. Общото уравнение за светлинната фаза на фотосинтезата може да се изрази по следния начин:
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
По-точно: в тъмната фаза въглеродният диоксид (CO 2) е свързан.
Този процес е многоетапен, в природата има два основни пътя: С 3 - фотосинтеза и С 4 - фотосинтеза. Латинската буква C означава въглероден атом, числото след нея е броят на въглеродните атоми в първичния органичен продукт на тъмната фаза на фотосинтезата. По този начин, в случая на C3 пътя, първичният продукт се счита за тривъглеродна фосфоглицеринова киселина, обозначена като PGA. В случая на C4 пътя, първото органично вещество, което свързва въглеродния диоксид, е оксалооцетната киселина с четири въглерода (оксалацетат).
С 3 фотосинтезата се нарича още цикъл на Калвин на името на учения, който я е изследвал. С 4 фотосинтезата включва цикъла на Калвин, но не се състои само от него и се нарича цикъл на Hatch-Slack. В умерените ширини растенията C3 са често срещани, в тропическите ширини - растенията C4.
Тъмните реакции на фотосинтезата протичат в стромата на хлоропласта.
Цикъл на Калвин
Първата реакция на цикъла на Калвин е карбоксилирането на рибулоза-1,5-бисфосфат (RiBP). Карбоксилиране- това е добавянето на молекула CO 2, което води до образуването на карбоксилна група -COOH. RiBP е рибоза (захар с пет въглерода), която има фосфатни групи, прикрепени към крайните въглеродни атоми (образувани от фосфорна киселина):
Химична формула RiBF
Реакцията се катализира от ензима рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилаза оксигеназа ( РубисКО). Той може да катализира не само свързването на въглероден диоксид, но и на кислород, както е посочено от думата „оксигеназа“ в името му. Ако RuBisCO катализира реакцията на добавяне на кислород към субстрата, тогава тъмната фаза на фотосинтезата вече не следва пътя на цикъла на Калвин, а по пътя фотодишане, което е основно вредно за растението.
Катализирането на реакцията на добавяне на CO 2 към RiBP протича в няколко етапа. Резултатът е образуването на нестабилен шест въглерод органично съединение, който веднага се разпада на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина(FGK).
Химична формула на фосфоглицериновата киселина
След това PGA се превръща във фосфоглицералдехид (PGA), наричан още триозофосфат.
По-малка част от PHA напуска цикъла на Калвин и се използва за синтеза на по-сложни органични вещества, като глюкоза. Това от своя страна може да полимеризира до нишесте. Други вещества (аминокиселини, мастни киселини) се образуват с участието на различни изходни вещества. Такива реакции се наблюдават не само при растителни клетки. Следователно, ако разглеждаме фотосинтезата като уникален феномен на клетките, съдържащи хлорофил, тогава тя завършва със синтеза на PHA, а не на глюкоза.
Повечето от PHA молекулите остават в цикъла на Калвин. С него се случват поредица от трансформации, в резултат на които PHA се превръща в RiBP. Използва се също ATP енергия. Така RiBP се регенерира, за да свърже нови молекули въглероден диоксид.
Цикъл Hatch-Slack
При много растения в горещи местообитания тъмната фаза на фотосинтезата е малко по-сложна. В процеса на еволюцията С 4 фотосинтезата възниква като повече ефективен методсвързване на въглероден диоксид, когато количеството кислород в атмосферата се увеличи и RuBisCO започна да се изразходва за неефективно фотодишане.
В растенията C4 има два вида фотосинтетични клетки. В хлоропластите на мезофила на листата протича светлата фаза на фотосинтезата и част от тъмната фаза, а именно свързването на CO 2 с фосфоенолпируват(FEP). В резултат на това се образува четиривъглеродна органична киселина. След това тази киселина се транспортира до хлоропластите на обвивните клетки на васкуларния сноп. Тук молекула CO 2 се отделя ензимно от него, която след това влиза в цикъла на Калвин. Тривъглеродната киселина, останала след декарбоксилирането, е пирогроздена- връща се в мезофилните клетки, където отново се превръща в PEP.
Въпреки че цикълът на Hatch-Slack е по-консумираща енергия версия на тъмната фаза на фотосинтезата, ензимът, който свързва CO 2 и PEP, е по-ефективен катализатор от RuBisCO. Освен това не реагира с кислород. Транспортирането на CO 2 с помощта на органична киселина до по-дълбоките клетки, към които е затруднен притокът на кислород, води до факта, че концентрацията на въглероден диоксид тук се увеличава и RuBisCO почти не се изразходва за свързване на молекулярен кислород.
