Транспорт? Трансмембранното движение на различни макромолекулни съединения, клетъчни компоненти, супрамолекулни частици, които не могат да проникнат през каналите в мембраната, се осъществява чрез специални механизми, например чрез използване на фагоцитоза, пиноцитоза, екзоцитоза, прехвърляне през междуклетъчното пространство. Тоест движението на вещества през мембраната може да се осъществи с помощта на различни механизми, които са разделени според признаците на участието на специфични носители в тях, както и консумацията на енергия. Учените разделят транспорта на веществата на активен и пасивен.
Основни видове транспорт
Пасивният транспорт е пренасянето на вещество през биологична мембрана по градиент (осмотичен, концентрационен, хидродинамичен и други), който не изисква консумация на енергия.
Представлява пренасяне на вещество през биологична мембрана срещу градиент. Това изразходва енергия. Приблизително 30-40% от енергията, която се образува в резултат на метаболитни реакции в човешкото тяло, се изразходва за осъществяване на активен транспорт на вещества. Ако вземем предвид функционирането на човешките бъбреци, тогава около 70 - 80% от консумирания кислород се изразходва за активен транспорт.
Пасивен транспорт на вещества
означава прехвърляне различни веществачрез биологични мембрани по различни начини може да бъде:
- градиент на електрохимичен потенциал;
- градиент на концентрация на веществото;
- градиент на електрическо поле;
- градиент на осмотичното налягане и други.
Процесът на внедряване на пасивен транспорт не изисква разход на енергия. Може да възникне чрез улеснена и проста дифузия. Както знаем, дифузията е хаотично движение на молекули на вещество в различни среди, което се дължи на енергията на топлинните вибрации на веществото.
Ако частица от дадено вещество е електрически неутрална, тогава посоката, в която ще настъпи дифузия, се определя от разликата в концентрацията на веществата, съдържащи се в средата, която е разделена от мембраната. Например между отделенията на клетката, вътре в клетката и извън нея. Ако частиците на веществото, неговите йони имат електрически заряд, тогава дифузията ще зависи не само от разликата в концентрацията, но и от големината на заряда на даденото вещество, наличието и признаците на заряд от двете страни на мембраната . Определя се величината на електрохимичния градиент алгебрична сумаелектрически и концентрационни градиенти през мембраната.
Какво осигурява транспорт през мембраната?
Пасивният транспорт на мембраната е възможен поради наличието на вещество, осмотично налягане, което възниква между различните страни на клетъчната мембрана или електрически заряд. напр. средно нивоСъдържанието на Na+ йони в кръвната плазма е около 140 mM/l, а съдържанието им в еритроцитите е около 12 пъти по-високо. Такъв градиент, изразен като разлика в концентрациите, е в състояние да създаде движеща сила, който осигурява преноса на натриеви молекули към еритроцитите от кръвната плазма.
Трябва да се отбележи, че скоростта на такъв преход е много ниска поради факта, че клетъчната мембрана се характеризира с ниска пропускливост за йоните на това вещество. Тази мембрана има много по-голяма пропускливост по отношение на калиеви йони. Енергията на клетъчния метаболизъм не се използва за завършване на процеса на проста дифузия.
Скорост на дифузия
Активният и пасивният транспорт на веществата през мембраната се характеризира със скоростта на дифузия. Може да се опише с помощта на уравнението на Фик: dm/dt=-kSΔC/x.
В този случай dm/dt е количеството вещество, което дифундира за единица време, а k е коефициентът на процеса на дифузия, който характеризира пропускливостта на биомембраната за дифузиращото вещество. S е равна на площта, върху която се извършва дифузия, а ΔC изразява разликата в концентрацията на вещества от различните страни на биологичната мембрана, докато x характеризира разстоянието, което съществува между точките на дифузия.
Очевидно тези вещества, които дифундират едновременно по градиентите на концентрациите и електрическите полета, най-лесно ще се движат през мембраната. Важно условие за дифузията на веществото през мембраната е физични свойствасамата мембрана, нейната пропускливост за всяко конкретно вещество.
Поради факта, че двойният слой на мембраната е образуван от въглеводородни радикали на фосфолипиди от природата, те лесно дифундират през него. По-специално това се отнася за вещества, които лесно се разтварят в липиди, като хормони на щитовидната жлеза и стероидни хормони, както и някои наркотични вещества.
Минералните йони и субстанциите с ниско молекулно тегло, които са хидрофилни по природа, дифундират през пасивни мембранни йонни канали, които се образуват от каналообразуващи протеинови молекули, а понякога и през мембранни опаковъчни дефекти на фосфолипидни молекули, които възникват в клетъчната мембрана в резултат на термична флуктуация .
Пасивният транспорт през мембраната е много интересен процес. Ако условията са нормални, значителни количества вещество могат да проникнат през двуслойната мембрана само ако са неполярни и имат малък размер. В противен случай прехвърлянето става чрез протеини-носители. Такива процеси, включващи протеин-носител, се наричат не дифузия, а транспортиране на вещество през мембраната.
Улеснена дифузия
Улеснената дифузия, подобно на обикновената дифузия, се извършва по градиента на концентрация на вещество. Основната разлика е, че в процеса на пренос на веществото участва специална протеинова молекула, наречена носител.
Улеснената дифузия е вид пасивен трансфер на молекули на веществото през биомембрани, осъществяван по концентрационен градиент с помощта на носител.
Състояния на протеин носител
Протеинът носител може да бъде в две конформационни състояния. Например, в състояние А, даден протеин може да има афинитет към веществото, което носи, неговите свързващи места за веществото са обърнати навътре, като по този начин образуват пора, която е отворена към едната страна на мембраната.
След като протеинът се свърже с пренесеното вещество, неговата конформация се променя и настъпва преминаването му в състояние B. При такава трансформация носителят губи афинитета си към веществото. Той се освобождава от връзката си с носителя и се придвижва към пората от другата страна на мембраната. След като веществото бъде прехвърлено, протеинът-носител отново променя своята конформация, връщайки се в състояние А. Такъв транспорт на веществото през мембраната се нарича унипорт.
Улеснена скорост на дифузия
Вещества с малко молекулно тегло като глюкоза могат да се транспортират през мембраната чрез улеснена дифузия. Такъв транспорт може да се осъществи от кръвта към мозъка, до клетките от интерстициалните пространства. Скоростта на пренос на материя при този тип дифузия може да достигне до 10 8 частици през канала за една секунда.
Както вече знаем, скоростта на активния и пасивния транспорт на веществата по време на простата дифузия е пропорционална на разликата в концентрациите на веществото от двете страни на мембраната. При улеснена дифузия тази скорост нараства пропорционално на нарастващата разлика в концентрацията на веществото до определена максимална стойност. Над тази стойност скоростта не се увеличава, въпреки че разликата в концентрациите от различните страни на мембраната продължава да се увеличава. Постигането на такава точка на максимална скорост в процеса на улеснена дифузия може да се обясни с факта, че максимална скороствключва участието на всички налични протеини-носители в процеса на прехвърляне.
Какви други концепции включват активен и пасивен транспорт през мембраните?
обменна дифузия
Подобен тип транспорт на молекули на веществото през клетъчната мембрана се характеризира с факта, че в обмена участват молекули на едно и също вещество, които се намират от различни страни на биологичната мембрана. Трябва да се отбележи, че при такъв транспорт на вещества от двете страни на мембраната тя изобщо не се променя.
Един вид обменна дифузия
Една от разновидностите на обменна дифузия е обмен, при който молекула на едно вещество се превръща в две или повече молекули на друго вещество. Например, един от начините, по които положителните калциеви йони се отстраняват от гладкомускулните клетки на бронхите и съдовете от контрактилните миоцити на сърцето, е техният обмен за натриеви йони, разположени извън клетката. Един натриев йон в този случай се обменя с три калциеви йона. По този начин има движение на натрий и калций през мембраната, което е взаимно зависимо. Този тип пасивен транспорт през клетъчната мембрана се нарича антипорт. Именно по този начин клетката може да се отърве от калциевите йони, които са в излишък. Този процес е необходим за отпускане на гладките миоцити и кардиомиоцити.
В тази статия беше разгледан активният и пасивният транспорт на вещества през мембраната.
Повечето жизнени процеси, като абсорбция, екскреция, провеждане на нервен импулс, мускулна контракция, синтез на АТФ, поддържане на постоянен йонен състав и съдържание на вода, са свързани с преноса на вещества през мембраните. Този процес в биологични системибеше наречен транспорт . Обменът на вещества между клетката и околната среда се извършва постоянно. Механизмите на транспортиране на вещества в и извън клетката зависят от размера на транспортираните частици. Малките молекули и йони се транспортират от клетката директно през мембраната под формата на пасивен и активен транспорт.
Пасивен транспортизвършва се без разход на енергия, по градиента на концентрация чрез проста дифузия, филтрация, осмоза или улеснена дифузия.
дифузия – проникване на вещества през мембраната по концентрационния градиент (от областта, където концентрацията им е по-висока, към зоната, където концентрацията им е по-ниска); този процес протича без разход на енергия поради хаотичното движение на молекулите. Дифузният транспорт на вещества (вода, йони) се осъществява с участието на интегрални мембранни протеини, в които има молекулни пори (канали, през които преминават разтворените молекули и йони), или с участието на липидната фаза (за мастноразтворимите вещества). С помощта на дифузия в клетката навлизат разтворени молекули кислород и въглероден диоксид, както и отрови и лекарства.
Ориз. Видове транспорт през мембраната.1 - проста дифузия; 2 - дифузия през мембранни канали; 3 - улеснена дифузия с помощта на протеини-носители; 4 - активен транспорт.
Улеснена дифузия. Преносът на вещества през липидния двоен слой чрез проста дифузия се извършва с ниска скорост, особено в случай на заредени частици, и е почти неконтролиран. Следователно в процеса на еволюция за някои вещества се появяват специфични мембранни канали и мембранни носители, които допринасят за увеличаване на скоростта на пренос и освен това извършват селективентранспорт. Пасивен транспорт на вещества с помощта на носители се нарича улеснена дифузия. В мембраната са вградени специални протеини-носители (пермеаза). Пермеазите селективно се свързват с един или друг йон или молекула и ги пренасят през мембраната. В този случай частиците се движат по-бързо, отколкото при конвенционалната дифузия.
Осмоза - навлизането на вода в клетките от хипотоничен разтвор.
Филтриране - просмукване на порести вещества към по-ниски стойности на налягането. Пример за филтриране в тялото е преносът на вода през стените на кръвоносните съдове, изстисквайки кръвната плазма в бъбречните тубули.
Ориз. Движение на катиони по електрохимичен градиент.
активен транспорт. Ако в клетките съществуваше само пасивен транспорт, тогава концентрациите, наляганията и другите количества извън и вътре в клетката биха били равни. Следователно има друг механизъм, който работи в посока срещу електрохимичния градиент и се получава с разхода на енергия от клетката. Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент, осъществяван от клетката благодарение на енергията на метаболитните процеси, се нарича активен транспорт.Той е присъщ само на биологичните мембрани. Активният транспорт на вещество през мембраната се дължи на свободната енергия, освободена по време на химична реакциявътре в клетката. Активният транспорт в тялото създава концентрационни градиенти, електрически потенциали, налягания, т.е. поддържа живота в тялото.
Активният транспорт се състои в движението на вещества срещу градиент на концентрация с помощта на транспортни протеини (порини, АТФази и др.), които образуват диафрагмени помпи, на цена ATP енергия(калиево-натриева помпа, регулиране концентрацията на калциеви и магнезиеви йони в клетките, прием на монозахариди, нуклеотиди, аминокиселини). Изследвани са три основни активни транспортни системи, които осигуряват преноса на Na, K, Ca, H йони през мембраната.
Механизъм. Йоните K + и Na + са неравномерно разпределени от различните страни на мембраната: концентрацията на Na + отвън > K + йони, а вътре в клетката K + > Na + . Тези йони дифундират през мембраната по посока на електрохимичния градиент, което води до нейното подреждане. Na-K помпите са част от цитоплазмените мембрани и работят благодарение на енергията на хидролизата на ATP молекулите с образуването на ADP молекули и неорганичен фосфат F n: ATP \u003d ADP + P n.Помпата работи обратимо: градиентите на йонна концентрация насърчават синтеза на ATP молекули от mol-l ADP и F n: ADP + F n \u003d ATP.
Na + /K + -помпата е трансмембранен протеин, способен на конформационни промени, в резултат на което може да прикрепи както "K +", така и "Na +". В един цикъл на работа помпата премахва три "Na +" от клетката и стартира два "K +" поради енергията на молекулата на АТФ. Натриево-калиевата помпа изразходва почти една трета от цялата енергия, необходима за живота на клетката.
През мембраната могат да се транспортират не само отделни молекули, но и твърди тела (фагоцитоза), решения ( пиноцитоза). Фагоцитоза – улавяне и абсорбиране на големи частици(клетки, клетъчни части, макромолекули) и пиноцитоза – улавяне и абсорбиране на течен материал(разтвор, колоиден разтвор, суспензия). Получените пиноцитни вакуоли са с размери от 0,01 до 1-2 микрона. След това вакуолата се потапя в цитоплазмата и се отделя. В същото време стената на пиноцитната вакуола напълно запазва структурата на плазмената мембрана, която я е породила.
Ако дадено вещество се транспортира в клетката, тогава този начин на транспорт се нарича ендоцитоза (прехвърляне в клетката чрез директна пино или фагоцитоза), ако е навън, тогава - екзоцитоза (транспорт извън клетката чрез обратна пино- или фагоцитоза). В първия случай от външната страна на мембраната се образува инвагинация, която постепенно се превръща в мехурче. Мехурчето се отделя от мембраната вътре в клетката. Такава везикула съдържа транспортирано вещество, заобиколено от билипидна мембрана (везикула). Впоследствие везикулът се слива с някой клетъчен органел и освобождава съдържанието си в него. В случай на екзоцитоза процесът протича в обратен ред: везикулата се приближава към мембраната от вътрешната страна на клетката, слива се с нея и изхвърля съдържанието си в междуклетъчното пространство.
Пасивен транспортвключва проста и улеснена дифузия - процеси, които не изискват разход на енергия. дифузия- транспорт на молекули и йони през мембраната от зона с висока към област с ниска концентрация, т.е. Веществата се движат по градиент на концентрация. Нарича се дифузия на вода през полупропускливи мембрани осмоза.Водата също може да преминава през мембранните пори, образувани от протеини, и да пренася молекули и йони на вещества, разтворени в нея. Механизмът на простата дифузия е преносът на малки молекули (например O2, H2O, CO2); този процес е малко специфичен и протича със скорост, пропорционална на концентрационния градиент на транспортираните молекули от двете страни на мембраната.
Улеснена дифузиясе осъществява чрез канали и (или) протеини носители, които имат специфичност по отношение на транспортираните молекули. Йонните канали са трансмембранни протеини, които образуват малки водни пори, през които малки водоразтворими молекули и йони се транспортират по електрохимичния градиент. Носещите протеини също са трансмембранни протеини, които претърпяват обратими конформационни промени, които осигуряват транспортирането на специфични молекули през плазмалемата. Те функционират в механизмите както на пасивния, така и на активния транспорт.
активен транспорте енергоемък процес, поради който преносът на молекули се осъществява с помощта на протеини-носители срещу електрохимичен градиент. Пример за механизъм, който осигурява противоположно насочен активен транспорт на йони, е натриево-калиевата помпа (представена от носещия протеин Na + -K + -ATPase), поради което Na + йони се отстраняват от цитоплазмата и K + йони се прехвърлят едновременно в него. Концентрацията на K + вътре в клетката е 10-20 пъти по-висока от външната, а концентрацията на Na е обратното. Тази разлика в концентрациите на йони се осигурява от работата на помпата (Na * -K *>. За да се поддържа тази концентрация, три Na йона се прехвърлят от клетката за всеки два K * йона в клетката. Този процес включва протеин в мембраната, която действа като ензим, който разгражда АТФ, освобождавайки енергията, необходима за работата на помпата.
Участието на специфични мембранни протеини в пасивен и активен транспорт показва високата специфичност на този процес. Този механизъм поддържа постоянството на клетъчния обем (чрез регулиране на осмотичното налягане), както и на мембранния потенциал. Активният транспорт на глюкоза в клетката се осъществява от протеин-носител и се комбинира с еднопосочния трансфер на Na + йон.
Лек транспортйони се медиира от специални трансмембранни протеини - йонни канали, които осигуряват селективен трансфер на определени йони. Тези канали се състоят от самата транспортна система и механизъм на вратата, който отваря канала за известно време в отговор на промяна в мембранния потенциал, (б) механично действие (например в космените клетки на вътрешното ухо), свързване на лиганд (сигнална молекула или йон).
Мембранният транспорт на вещества също се различава по посока на движението им и количеството вещества, пренасяни от този носител:
- Uniport - транспорт на едно вещество в една посока в зависимост от градиента
- Symport е транспортирането на две вещества в една и съща посока чрез един носител.
- Антипорт е движението на две вещества в различни посоки през един носител.
Унипортосъществява, например, зависим от напрежението натриев канал, през който натриевите йони се движат в клетката по време на генерирането на потенциал за действие.
Symportизвършва глюкозен транспортер, разположен от външната (с лице към чревния лумен) страна на клетките на чревния епител. Този протеин едновременно улавя молекула глюкоза и натриев йон и, променяйки своята конформация, пренася и двете вещества в клетката. В този случай се използва енергията на електрохимичния градиент, който от своя страна се създава поради хидролизата на АТФ от натриево-калиевата АТФ-аза.
Антипортизвършва, например, натриево-калиева АТФ-аза (или натрий-зависима АТФ-аза). Той транспортира калиеви йони в клетката. а извън клетката – натриеви йони. Първоначално този носител прикрепя три йона към вътрешността на мембраната Na+ . Тези йони променят конформацията на активното място на ATPase. След такова активиране, ATPase е в състояние да хидролизира една ATP молекула и фосфатният йон се фиксира върху повърхността на носителя от вътрешната страна на мембраната.
Освободената енергия се изразходва за промяна на конформацията на АТФазата, след което три йона Na+ и йон (фосфат) са от външната страна на мембраната. Ето йоните Na+ се отделя и се заменя с два йона К+ . Тогава конформацията на носителя се променя към първоначалната, а йоните К+ се появяват от вътрешната страна на мембраната. Ето йоните К+ се отделя и носачът отново е готов за работа
Транспорт на вещества:
Пренос на вещества чрез биол. Мембраната е свързана с такива важни биологични явления като вътреклетъчна хомеостаза на йони, биоелектрични потенциали, възбуждане и провеждане на нервен импулс, съхранение и трансформация на енергия.
Има няколко вида транспорт:
1 . Унипорт- това е транспортирането на вещество през мембраната, независимо от наличието и преноса на други съединения.
2. Контранспорт- това е прехвърлянето на едно вещество, свързано с транспортирането на друго: симпорт и антипорт
а) където се извиква еднопосочен трансфер симпорт -абсорбция на аминокиселини през мембраната на тънките черва,
б) противоположно насочени - антипорт(натриево-калиева помпа).
Преносът на вещества може да бъде - пасивни и активнитранспорт (трансфер)
Пасивен транспорт не е свързано с енергийни разходи, то се осъществява чрез дифузия (насочено движение) по концентрация (от mac към min), електрически или хидростатични градиенти. Водата се движи по градиента на водния потенциал. Осмозата е движението на водата през полупропусклива мембрана.
активен транспорт извършва се срещу градиенти (от min към mac), е свързано с потреблението на енергия (главно енергията на АТФ хидролиза) и е свързано с работата на специализирани мембранни носители протеини (АТФ синтетаза).
Пасивен трансферможе да се извърши:
А. Чрез проста дифузия през липидните двойни слоеве на мембраната, както и чрез специализирани образувания – канали. Чрез дифузия през мембраната проникват в клетката:
незаредени молекули, силно разтворими в липиди, вкл. много отрови и лекарства,
газове- кислород и въглероден диоксид.
йони- навлизат през проникващите канали на мембраната, които са липопротеинови структури.Служат за транспортиране на определени йони (например катиони - Na, K, Ca, аниони Cl, P,) и могат да бъдат в отворено или затворено състояние. Проводимостта на канала зависи от мембранния потенциал, който играе важна роля в механизма на генериране и провеждане на нервен импулс.
b. Улеснена дифузия . В някои случаи преносът на материя съвпада с посоката на градиента, но значително надвишава скоростта на простата дифузия. Този процес се нарича улеснена дифузия;протича с участието на белтъци-носители. Процесът на улеснена дифузия не изисква енергия. По този начин се пренасят захари, аминокиселини, азотни основи. Такъв процес възниква например, когато захарите се абсорбират от чревния лумен от епителните клетки.
V. Осмоза – движение на разтворителя през мембраната
активен транспорт
Преносът на молекули и йони срещу електрохимичния градиент (активен транспорт) е свързан със значителни енергийни разходи. Често градиентите достигат големи стойности, например концентрационният градиент на водородните йони върху плазмената мембрана на клетките на стомашната лигавица е 106, концентрационният градиент на калциевите йони върху мембраната на саркоплазмения ретикулум е 104, докато йонните потоци срещу градиента са значителни. В резултат на това енергийните разходи за транспортните процеси достигат, например, при хората повече от 1/3 от общата енергия на метаболизма.
Системи за активен йонен транспорт са открити в плазмените мембрани на клетките на различни органи, например:
натрий и калий - натриева помпа. Тази система изпомпва натрий от клетката и калий в клетката (антипорт) срещу техните електрохимични градиенти. Преносът на йони се осъществява от основния компонент на натриевата помпа - Na +, K + -зависима АТФ-аза поради хидролиза на АТФ. За всяка хидролизирана ATP молекула се транспортират три натриеви йона и два калиеви йона. .
Има два вида Ca 2 + -ATP-az. Единият от тях осигурява освобождаването на калциеви йони от клетката в междуклетъчната среда, а другият - натрупването на калций от клетъчното съдържание във вътреклетъчното депо. И двете системи са в състояние да създадат значителен градиент на калциевите йони.
В лигавицата на стомаха и червата се открива К+,Н+-АТФаза. Той е в състояние да транспортира Н+ през мембраната на лигавичните везикули по време на хидролиза на АТФ.
Анион-чувствителна АТФ-аза е открита в микрозоми на лигавицата на стомаха на жаба, способна да антипортира бикарбонат и хлорид при хидролиза на АТФ.
Протонна помпа в митохондриите и пластидите
секреция на HCI в стомаха,
усвояване на йони от клетките на корените на растенията
Нарушаването на мембранните транспортни функции, по-специално повишаването на пропускливостта на мембраната, е добре известен универсален признак на увреждане на клетките. Повече от 20 т.нартранспортни заболявания, сред който:
бъбречна глюкозурия,
цистинурия,
малабсорбция на глюкоза, галактоза и витамин В12,
наследствена сфероцитоза (хемолитична анемия, еритроцитите са сферични, докато повърхността на мембраната намалява, съдържанието на липиди намалява, мембранната пропускливост за натрий се увеличава. Сфероцитите се отстраняват от кръвния поток по-бързо от нормалните еритроцити).
В специална група активен транспорт се отличава преносът на вещества (големи частици). - Иендо- Иекзоцитоза.
Ендоцитоза(от гръцки. endo - вътре) навлизането на вещества в клетката, включва фагоцитоза и пиноцитоза.
Фагоцитозата (от гръцки Phagos - поглъщане) е процес на улавяне на твърди частици, чужди живи обекти (бактерии, клетъчни фрагменти) от едноклетъчни организми или многоклетъчни клетки, последните се наричат фагоцитиили поглъщащи клетки. Фагоцитозата е открита от И. И. Мечников. Обикновено по време на фагоцитозата клетката образува издатини, цитоплазма- псевдоподии, които текат около уловените частици.
Но образуването на псевдоподии не е необходимо.
Фагоцитозата играе важна роля в храненето на едноклетъчни и по-ниски многоклетъчни животни, които се характеризират с вътреклетъчно храносмилане, а също така е характерна за клетките, които играят важна роля в явленията на имунитета и метаморфозата. Тази форма на усвояване е характерна за клетките на съединителната тъкан - фагоцитите, които изпълняват защитна функция, активно фагоцитират клетките на плацентата, клетките, покриващи телесната кухина, пигментния епител на очите.
В процеса на фагоцитоза могат да се разграничат четири последователни фази. В първата (незадължителна) фаза фагоцитът се доближава до обекта на абсорбция. Тук от съществено значение е положителната реакция на фагоцита към химичната стимулация на хемотаксиса. Във втората фаза се наблюдава адсорбция на абсорбираната частица върху повърхността на фагоцита. В третата фаза плазмената мембрана под формата на торбичка обгръща частицата, ръбовете на торбичката се затварят и отделят от останалата част на мембраната и получената вакуола е вътре в клетката. В четвъртата фаза погълнатите предмети се унищожават и усвояват във фагоцита. Разбира се, тези етапи не са разграничени, а неусетно преминават един в друг.
Клетките също могат да абсорбират течности и макромолекулни съединения по подобен начин. Това явление се наричало п, а не ц и тоз и (гръцки rupo - пия и sutoz - клетка). Пиноцитозата се придружава от енергично движение на цитоплазмата в повърхностния слой, което води до образуване на инвагинация на клетъчната мембрана, която се простира от повърхността под формата на тубул в клетката. В края на тубула се образуват вакуоли, които се откъсват и преминават в цитоплазмата. Пиноцитозата е най-активна в клетки с интензивен метаболизъм, по-специално в клетките на лимфната система, злокачествени тумори.
Чрез пиноцитоза в клетките проникват макромолекулни съединения: хранителни вещества от кръвния поток, хормони, ензими и други вещества, включително лекарствени. Електронномикроскопските изследвания показват, че мазнините се абсорбират от чревните епителни клетки чрез пиноцитоза, фагоцитни клетки на бъбречните тубули и растящи овоцити.
Чуждите тела, които са влезли в клетката чрез фагоцитоза или пиноцитоза, са изложени на литични ензими вътре в храносмилателните вакуоли или директно в цитоплазмата. Вътреклетъчните резервоари на тези ензими са лизозомите.
Функции на ендоцитозата
извършено, хранене(яйцата абсорбират жълтъчни протеини по този начин: фагозомите са храносмилателните вакуоли на протозоите)
Защитени имунен отговор (левкоцитите поглъщат чужди частици и имуноглобулини)
транспорт(бъбречните тубули абсорбират протеини от първичната урина).
Селективна ендоцитозаопределени вещества (жълтъчни протеини, имуноглобулини и др.) възниква при контакт на тези вещества със субстрат-специфични рецепторни места на плазмената мембрана.
Материалите, които влизат в клетката чрез ендоцитоза, се разграждат („усвояват“), натрупват (напр. жълтъчни протеини) или изхвърлят отново от противоположната страна на клетката чрез екзоцитоза („цитопемпсис“).
Екзоцитоза(от гръцки екзо - отвън, отвън) - процес, противоположен на ендоцитозата: например от ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, различни ендоцитни везикули, лизозоми се сливат с плазмената мембрана, освобождавайки съдържанието си навън.
Молекулите на различни вещества трябва да преминат през мембраната. Те могат да бъдат разтворими във вода (хидрофилни) или в мазнини (хидрофобни), заредени (йони K +, Na +, NO - 3, Ca 2+) или незаредени (CO 2, O 2, H 2 O, аминокиселини, захари ), големи (протеини, полизахариди) или малки.
Тъй като вътрешната част на липидния двоен слой на мембраната е хидрофобен,той представлява практически непроницаема бариера за повечето полярни молекули. Благодарение на тази бариера водоразтворимите вещества не могат да напуснат клетката. Клетката обаче трябва да получава необходимите хранителни вещества и да се освобождава от ненужните.
Трудностите при транспортирането на вещества през мембраните също са свързани с факта, че клетката абсорбира много елементи от минералното хранене в йонна форма, а мембраните имат електрически заряд.Например, вътрешната страна на плазмената мембрана е отрицателно заредена по отношение на външния разтвор. Това подпомага преминаването на положително заредени йони в протопласта и предотвратява навлизането на отрицателно заредени. Тонопластът, напротив, има положителен заряд.
Ако транспортираната молекула не е заредена, тогава посоката на нейното движение се определя само от разликата в концентрациите на това вещество от двете страни на мембраната (концентрационен градиент): молекулите се движат към по-ниската си концентрация. Ако обаче молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе от разликата електрически потенциалиотстрани на мембраната (електрически градиент). Заедно концентрационният и електрическият градиент са електрохимичен градиент.
Освен това йоните са заобиколени водна черупка,увеличаване на диаметъра им. Така например радиусът на нехидратиран калиев йон е 0,133 nm, а привличането на водните молекули го увеличава до 0,34 nm. В резултат на това за всички йони, независимо от техния размер, мембраните са до голяма степен непропускливи.
Често концентрацията на вещества в клетката е по-голяма, отколкото в свободното пространство, така че веществото трябва да се движи срещу електрохимичния градиент. Такъв транспорт изисква енергия. Пренасянето на вещества през мембрана без разход на енергия, по градиента на електрохимичния потенциал се нарича пасивени транспорт срещу електрохимичния потенциал с изразходването на енергия, освободена в процеса на метаболизма (АТФ) - активен.
дифузия- пасивентранспорт, той се случва по протежение на градиента на електрохимичния потенциал без загуба на енергия. Малките неполярни молекули като кислорода са лесно разтворими в липидни двойни слоеве и следователно бързо преминават през мембраната. Незаредените полярни молекули също дифундират с висока скорост, ако са достатъчно малки, като въглероден диоксид (44 Da), етанол (46 Da), урея (60 Da). Те се промъкват през дупките, които се образуват между осцилиращите "опашки" на липидните молекули.
За да може дифузията да продължи дълго време и увеличаването на концентрацията на веществото в клетката да не го спре, молекулата на веществото, попаднала в цитоплазмата, трябва да се промени по такъв начин с помощта на химикал реакция, че мембраната става непропусклива за него. Например, в клетките на някои бактерии, захарите се фосфорилират след транспортиране през плазмената мембрана. В резултат на това те се зареждат, не могат да напуснат клетката и се натрупват в нея.
Малки водоразтворими молекули (захари, аминокиселини, нуклеотиди) транспортират специални протеини през хидрофобния двуслой на мембраната, които се наричат мембранен транспортпротеини.Всеки протеин носи само определена молекула или група от подобни молекули, т.е. тези протеини са относително специфичен.По този начин се осигурява селективността на усвояване на вещества от клетката.
Има два вида мембранни транспортни протеини - бялоки-носителиИ каналообразуващи протеини.
Протеини носители.- Работата на протеините-носители наподобява работата на ензима, но пренесеното вещество не се променя. Транспортният протеин се свързва с молекулата или йона на пренесеното вещество съгласно принципа на комплементарност (пространствено съответствие повърхностивзаимодействащи молекули или техни части, което води до образуване на вторични връзки между тях (водородни, йонни и др.)).
Протеините носители транспортират вещества през мембраните както по протежение на електрохимичния потенциален градиент, така и срещу него. Пренасянето на разтворени вещества през мембрана по електрохимичен потенциален градиент с помощта на носител се нарича улеснена дифузия.
Специални протеини, които се намират в мембраната и транспортират разтворени вещества през нея срещу градиента на електрохимичния потенциал, използвайки освободената енергия, например по време на хидролиза на АТФ, се наричат йонни помпи.
Пренасянето на отделно вещество през мембрана чрез транспортни протеини се нарича унипорт,и едновременното пренасяне на две вещества - котранспорт.Ако две вещества се транспортират през мембраната едновременно в една и съща посока, тогава се нарича такъв транспорт симпорт,ако в различни посоки, тогава - entypeport
Протеините, образуващи канали, образуват канали в мембраните, които проникват през липидния двоен слой и се пълнят с вода. Външната повърхност на тези канали е хидрофобна, докато вътрешната повърхност е хидрофилна; диаметър на канала - 0,5-0,8 nm. Веществата преминават през каналите без контакт с хидрофобната част на мембраната. Почти всички канали служат за транспортиране на йони, затова се наричат йонни канали. В момента са известни около 50 вида от тези канали. Най-често срещаните са канали, пропускливи за калиеви и калциеви йони. Йонните канали могат да се отварят и затварят.
Транспортните протеини транспортират малки полярни молекули през мембраните. За транспортирането на големи молекули, като протеини, полинуклеотиди, полизахариди, има други механизми - ендоцитоза и екзоцитоза.
Веществото първо се адсорбира върху мембраната, тази малка област от мембраната инвагинира (инвагинира) и заобикаля абсорбираното вещество, образувайки транспортен балон, или везикула.В зависимост от размера на образуваните везикули се разграничават два вида ендоцитоза: пиноцитоза и фагоцитоза. Пиноцитозанаречена абсорбция на течност и разтворени вещества от малки мехурчета (150 nm в диаметър). Фагоцитоза- това е абсорбцията на големи частици, като микроорганизми или части от разрушени клетки; в този случай се образуват големи мехурчета, т.нар фагозоми.
Не само протеините пренасят вещества през мембраните. Тази роля могат да играят малки хидрофобни молекули, които се разтварят в липидни двойни слоеве. йонофори. Йонофорите не са свързани с никакви източници на енергия, следователно с тяхна помощ йоните се движат само пасивно, по градиентите на електрохимичните потенциали.
