Regulacija lučenja sline. Bezuvjetni i uvjetovani refleksi Činovi žvakanja i gutanja

Uvjetovani refleksi – nastaju tijekom života organizma, njegovog individualnog iskustva i prvenstveno su funkcija kore velikog mozga.

To je, na primjer, oslobađanje sline na miris i pogled na hranu.

Za proizvodnja potreban je uvjetni refleks:

a) Tako da neki indiferentni podražaj (uvjetovani) – svjetlo sustavno opetovano u kombinaciji s djelovanjem bezuvjetnog podražaja- hrana.

b) Indiferentni (uvjetni, indiferentni) podražaj mora započeti djelovanje bezuvjetnog. Iskustvo: pas, svjetlo, hrana.

c) Vigorno stanje kore.

d) Nedostatak ometajućih podražaja.

e) Bezuvjetni podražaj mora biti jači od uvjetovanog.

Mehanizam stvaranje uvjetovanih refleksa:

Uvjetovani refleksi se provode uz sudjelovanje cerebralnog korteksa. Svi signali iz vanjskog i unutarnjeg okruženja ulaze u cerebralni korteks.

Kada su usni receptori nadraženi hranom, stimulacija putuje uzduž osjetnih živčanih vlakana facijalnog živca do središta u produljenoj moždini, a odatle duž motornih živčanih vlakana istog živca šalju se u žlijezde slinovnice, uzrokujući lučenje sline. . Istodobno, uzbuđenje iz centra ulazi u onaj dio moždane kore gdje se nalazi predstavništvo prehrambenog centra.

Ako uključite svjetlo tijekom hranjenja, tada pod djelovanjem svjetlosnog podražaja, uzbuđenje s mrežnice (receptora) također prelazi na moždanu koru do vizualnog centra. Ako se istovremena ekscitacija ova dva centra dosta često ponavlja, onda između ovih centara a privremena veza , u čijoj su formaciji uključeni mnogi neuroni. Kao rezultat toga, ekscitacija kortikalnog vidnog centra, koja se javlja kada se žarulja prisloni na oko, prenosi se na kortikalni centar za hranu, odatle u centar za salivaciju u produljenoj moždini i preko njega u slinovnicu. žlijezde - nastaje uvjetovani refleks.

Uklanjanje korteksa onemogućuje razvoj privremene veze. Uvjetovani refleks može se formirati samo pod uvjetom cjelovitost korteksa .

Karakteristične značajke i razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa:

1. Bezuvjetni refleksi su urođeni, nasljedni, a uvjetni refleksi su stečeni, formirani tijekom života organizma.

2. Isti bezuvjetni refleks karakterističan je za sve životinje određene obitelji ili vrste, a uvjetni refleksi su individualni, karakteristični samo za pojedinu životinju.

3. Uvjetovani refleksi se provode uz obvezno sudjelovanje cerebralnog korteksa, a bezuvjetni refleksi se zatvaraju na nižim razinama središnjeg živčani sustav– moždanog debla i na razini leđne moždine.

4. Bezuvjetni refleksi se provode kroz filogenetski fiksirani refleksni luk, a zatvaranje uvjetovanih refleksa događa se kroz funkcionalne privremene veze.

5. Bezuvjetni refleksi su postojani i nepromijenjeni tijekom cijelog života organizma, uvjetni refleksi su promjenjivi, neki nestaju, drugi se formiraju.

6. Bezuvjetni su povezani s određenim funkcijama tijela: ishranom, obranom, lučenjem probavnih sokova, treptanjem, kihanjem itd.

7. Kondicionalni nastaju na temelju bezuvjetnih.

Biološki značaj uvjetovanih refleksa je u tome što daju tijelu mogućnost da se mnogo bolje i točnije prilagodi uvjetima postojanja i da u tim uvjetima preživi.

Okolina u kojoj živi životinja ili čovjek vrlo je promjenjiva. Prilagodba na uvjete ove okoline putem uvjetovanih refleksa bit će suptilnija i točnija samo ako su i ti refleksi promjenjivi, odnosno uvjetni refleksi koji su nepotrebni u novim uvjetima okoline će nestati, a umjesto njih će se formirati novi. Nestanak uvjetovanih refleksa nastaje zbog procesa kočenje .

Inhibicija uvjetovanih refleksa

I.P. Pavlov je dokazao da postoje dvije vrste kočenje : vanjski I unutarnje.

Glavni elementarni čin više živčane aktivnosti je stvaranje uvjetovanog refleksa.

Postoji bezbroj uvjetovanih refleksa. Poštivanjem odgovarajućih pravila svaki percipirani podražaj može se učiniti podražajem koji pokreće uvjetni refleks (signal), a svaka aktivnost tijela može biti njegova osnova (potkrepljenje). Ovisno o vrsti signala i potkrepljenja, kao io odnosima među njima, stvorene su različite klasifikacije uvjetovanih refleksa. Što se tiče proučavanja fiziološkog mehanizma privremenih veza, istraživači imaju puno posla.

Klasifikacija uvjetnih refleksa određena je prema sljedećim osobinama: 1) okolnostima nastanka, 2) vrsti signala, 3) sastavu signala, 4) vrsti potkrepljenja, 5) vremenskom odnosu uvjetovanog podražaja i potkrepljenja. .

Opći znakovi uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleks a) je najviša individualna prilagodba promjenjivim životnim uvjetima; b) provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava; c) stječe se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se promijenili uvjeti okoline koji su ga uzrokovali; d) predstavlja reakciju signala upozorenja.

Dakle, uvjetni refleks je adaptivna aktivnost koju provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava stvaranjem privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.

Prirodni i umjetni uvjetovani refleksi. Ovisno o prirodi signalnog podražaja, uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne.

Prirodni refleksi su uvjetovani refleksi koji nastaju kao odgovor na djelovanje agenasa koji su prirodni znakovi signaliziranog bezuvjetnog podražaja.

Primjer prirodnog uvjetovanog refleksa hrane je slinjenje psa na miris mesa. Ovaj se refleks neizbježno prirodno razvija tijekom života psa.

Umjetnim se nazivaju uvjetovani refleksi koji se formiraju kao odgovor na utjecaj agenasa koji nisu prirodni znakovi signalizirane bezuvjetne iritacije. Primjer umjetnog uvjetovanog refleksa je ispuštanje sline kod psa na zvuk, metronom. U životu ovaj zvuk nema nikakve veze s hranom. Eksperimentator je umjetno napravio signal za unos hrane.

Priroda razvija prirodne uvjetovane reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja u skladu s njihovim stilom života. Zbog toga se prirodni uvjetovani refleksi lakše stvaraju, vjerojatnije je da će ojačati i trajniji su od umjetnih.

Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uvjetovani refleksi. Uvjetovani refleksi na vanjske podražaje nazivaju se eksteroceptivni, na podražaje iz unutarnji organi- interoceptivni, na podražaje mišićno-koštanog sustava - proprioceptivni.

Eksteroceptivni refleksi se dijele na reflekse izazvane distantnim (djeluju na daljinu) i kontaktne (djeluju izravnim kontaktom) podražajima. Zatim se dijele u skupine prema glavnim vrstama osjetilne percepcije; vizualni, slušni itd.

Interoceptivni uvjetni refleksi mogu se grupirati i prema organima i sustavima koji su izvori signala: želučani, crijevni, srčani, krvožilni, plućni, bubrežni, maternični itd. Posebno mjesto zauzima tzv. vremenski refleks. Očituje se u različitim vitalnim funkcijama tijela, na primjer, u dnevnoj učestalosti metaboličkih funkcija, u lučenju želučanog soka kada je vrijeme za ručak, u sposobnosti da se probudite u dogovoreno vrijeme. Očigledno, tijelo "drži vrijeme" uglavnom na temelju interoceptivnih signala. Subjektivni doživljaj interocepcijskih refleksa nema figurativnu objektivnost eksterocepcijskih. Daje samo nejasne osjećaje koji čine cjelokupno blagostanje, što utječe na raspoloženje i performanse.

Proprioceptivni uvjetovani refleksi temelj su svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvih zamaha krila pileta, od prvih koraka djeteta. Povezuju se s ovladavanjem svim vrstama lokomocije. O njima ovisi usklađenost i točnost pokreta. Proprioceptivni refleksi šake i glasovnog aparata kod ljudi dobivaju posve novu primjenu u vezi s radom i govorom. Subjektivni "doživljaj" proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom od "mišićnog osjećaja" položaja tijela u prostoru i njegovih članova jedan u odnosu na drugi. Istodobno, na primjer, signali akomodacijskih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: oni daju informacije o udaljenosti predmetnog objekta i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućuju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se događaju oko nje.

Uvjetni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Uvjetni refleks može se razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, primjerice na paljenje svjetla ili na običan zvuk. Ali u životu se to rijetko događa. Češće, signal postaje kompleks nekoliko podražaja, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaje iritant uvjetovanog refleksa sisanja za mačića. Sukladno tome uvjetovani refleksi se dijele na jednostavne i složene, odnosno složene podražaje.

Prirodni signali uvijek se sastoje od mnogo komponenti, drugim riječima, složeni su podražaji. Na takve signale stvaraju se uvjetni refleksi koji su složeniji i promjenjiviji nego na jednostavne signale. U složenom signalu, svaka njegova komponenta ima različitu fiziološku snagu i učinak koji izaziva svaki podražaj odgovara joj.

Simultani složeni podražaji sastoje se od nekoliko komponenti koje djeluju istovremeno. Uvjetni refleksi na uzastopne komplekse podražaja nastaju ako pojedini podražaji slijede jedan za drugim u određenom slijedu (takav se signal pojačava hranom). Brojne studije su utvrdile da kao rezultat više ili manje dugotrajnog treninga uvjetovanog refleksa na složeni podražaj dolazi do fuzije, sinteze pojedinih komponenti kompleksa u jedan podražaj. Dakle, ponovljenom uporabom sekvencijalnog kompleksa podražaja koji se sastoji od četiri zvuka, oni se stapaju u jedan podražaj. Time svaki od četiri zvuka gubi svoje signalno značenje, tj. korišten sam ne uzrokuje uvjetovanu reakciju.

Uvjetni refleksi na lanac podražaja. Ako indiferentni podražaji iz kojih nastaje složeni signal djeluju sekvencijalno, tj. ne podudaraju jedni s drugima, a posljednjem od njih dodaje se bezuvjetno pojačanje, tada je na takav signal moguće oblikovati uvjetovani refleks na lanac podražaja. Vrijednost signala pojedinog člana lanca je to veća što je on bliži pojačanju, tj. do kraja lanca. Formiranje uvjetnih refleksa na lanac podražaja u osnovi je razvoja različitih takozvanih motoričkih sposobnosti pojačavanjem nasumičnih ili prisilnih pokreta. Na primjer, rekavši psu "Daj mi šapu!", mi mu sami "podižemo" šapu, "nagrađujući" psa komadićem kolačića. Uskoro pas, čuvši ove riječi, sam "daje šapu". Analiza mehanizma formiranja ove vrste refleksa pokazala je da se prvo formira privremena veza između tri žarišta uzbude: slušnih, motoričkih i prehrambenih centara. Tada je redoslijed radnji članova lanca fiksiran. Konačno, pojašnjen je položaj njegovih glavnih članova zvučnog signala "daj mi šapu", proprioceptivnog (kretanje udova) i prirodne hrane (hranjenje).

Važan koncept u fiziologiji više živčane aktivnosti je cjelovitost u uvjetovanoj refleksnoj aktivnosti. Očituje se prvenstveno u sustavnosti, stereotipnosti, "štimanju" i "prebacivanju" reakcija prema situacijskim signalima. Kao rezultat toga, ponašanje životinja nije određeno pojedinačnim signalima, već cjelinom kompletna slika okolina Uvjetno refleksna aktivnost pokriva mnoge aspekte sadašnjosti i povezuje je s iskustvom prošlosti, a to zauzvrat dovodi do suptilne prilagodbe budućim događajima.

Pravi podražaji s kojima se organizam nosi čine dinamički stereotip podražaja. Postojeći stereotip podražaja usmjerava stvaranje novih refleksa u određenom smjeru. Na primjer, kada svladava nove objekte lova, grabežljivac koristi najpouzdaniju od već poznatih tehnika lova. Stereotip mu omogućuje adekvatnu reakciju, unatoč nekim promjenama u situaciji. Tako, na primjer, nakon što ste razvili stereotip vožnje automobila, možete voziti automobil, lagano mijenjajući kontrolu ovisno o prirodi površine ceste, a istovremeno razgovarati sa suvozačem koji sjedi pokraj vas. Analiza ljudskog djelovanja pokazuje da svatko od nas kroz život kontinuirano stvara bezbroj svakodnevnih, radnih, sportskih i drugih stereotipa. Konkretno, to se očituje u pojavi apetita u određeno doba dana, stereotipnom izvođenju radnih ili sportskih pokreta i sl. S godinama stereotipi postaju sve jači i teže ih je promijeniti. Promjena postojećih stereotipa uvijek je vrlo teška.

Ugađanje uvjetovanog refleksa. Formiranje uzastopnih kompleksa od okolinskih i osnovnih uvjetovanih podražaja, poput lanca sa široko razmaknutim karikama, fiziološki je mehanizam takozvanog ugađanja uvjetovanog refleksa. Sam naziv “podešavanje” ukazuje na to da ne govorimo o obavljanju neke aktivnosti, već samo o stanju spremnosti za tu aktivnost izazvanom mehanizmom privremene komunikacije.

Prebacivanje uvjetovanog refleksa. Formiranje kompleksa različitog signalnog značaja iz istih osnovnih signala uz dodatak različitih okolišnih podražaja je fiziološki mehanizam prebacivanja uvjetovanog refleksa. Razmatrajući fiziološke mehanizme uvjetovanog refleksa bilo koje složenosti, treba imati na umu da je proces razvoja čak i najelementarnije privremene veze povezan s formiranjem uvjetovanog refleksa na eksperimentalnu situaciju. Sada je očito da se tijekom razvoja bilo kojeg uvjetovanog refleksa formira nekoliko vrsta privremenih veza - situacijski refleks (izgled određene eksperimentalne komore, mirisi, osvjetljenje itd.), Vremenski refleks, refleks na određeno podražaj itd. Svaka uvjetovana reakcija sastoji se od niza somatskih i vegetativnih komponenti.

Kako bi razumio fiziološki mehanizam uvjetovanih refleksa okoline, E. A. Asratyan je uveo koncept "prebacivanja uvjetovanih refleksa". Sastoji se u tome što isti podražaj može postati uvjetovani signal za različite uvjetovane reakcije. Tako, primjerice, zvučni signal u jednoj eksperimentalnoj komori može biti signal reakcije na hranu, au drugoj komori može biti signal obrambenog refleksa. Isti signal u prvoj polovici dana može poslužiti kao obrambeni uvjetovani podražaj, au drugoj polovici - signal hrane. Očito je da u oba primjera uvjetovani signal nije sam signal, već kompleks podražaja koji se sastoji od danog signala i cjelokupne eksperimentalne postavke. Uz zadržavanje eksperimentalne postavke, može se koristiti bilo koji zvuk ili drugi podražaj, koji, kao i eksperimentalna postavka, može poslužiti, u terminologiji E. A. Asratyana, kao prekidač.

Uvjetovani refleksi n-tog reda. Pas je razvio snažan uvjetovani refleks za hranu, na primjer, da upali žarulju. Ako se nakon 10-15 s, nakon indiferentnog agensa, na primjer zvuka, upali žarulja (uvjetovani podražaj prethodno razvijenog uvjetnog refleksa hrane) bez naknadnog bezuvjetnog pojačanja, tada se između žarišta stvara uvjetovana veza. pobude uzrokovane djelovanjem zvuka i svjetla. Ovako razvijene reakcije nazivaju se uvjetni refleks 2. reda.

Navedimo još jedan primjer. Pas je razvio snažan refleks sline na metronom. Zatim su joj počeli pokazivati ​​crni kvadrat, ali umjesto da je hrane, prikazali su joj zvuk metronoma, na koji je prethodno bio razvijen uvjetni refleks. Nakon nekoliko kombinacija ovih podražaja bez potkrepljenja hranom, nastao je uvjetni refleks 2. reda, tj. crni kvadrat je počeo izazivati ​​sline, iako nikada nije predstavljen samostalno u kombinaciji s hranom. Uvjetni refleksi 2. reda kod pasa u pravilu su nestabilni i ubrzo nestaju. Obično uspijevaju razviti uvjetne reflekse ne više od 3. reda. Uvjetni refleksi n-tog reda nastaju lakše s općim povećanjem ekscitabilnosti moždane kore. Na primjer, djeca s povećanom ekscitabilnošću vrlo lako razvijaju uvjetovane reflekse do 6. reda, dok u uravnotežene zdrave djece - obično ne više od 3. reda. Kod odraslih osoba zdravi ljudi lako se razvijaju uvjetovani refleksi do 20. reda, ali su i nestabilni.

Imitacijski uvjetovani refleksi. Ovi se refleksi posebno lako razvijaju kod životinja koje vode grupni način života. Na primjer, ako jedan majmun iz krda razvije uvjetni refleks (npr. hrana) naočigled cijelog krda, tada će i ostali članovi razviti ovaj uvjetni refleks (L.G. Voronin). Imitacijski refleksi, kao jedna od vrsta adaptivnih reakcija životinja, široko su rasprostranjeni u prirodi. U svom najjednostavnijem obliku, ovaj refleks se nalazi u obliku pratećeg refleksa. Na primjer, jata ribe slijede svoje rođake ili čak siluete riba. Još jedan primjer dao je Charles Darwin. Poznato je da vrane ne dopuštaju da im se približi osoba s puškom ili bilo kojim dugim predmetom u rukama. Sasvim je očito da se taj “spasonosni strah” (prema riječima Charlesa Darwina) uglavnom nije razvio kao rezultat osobnog iskustva s ljudima, već oponašanjem ponašanja jedinki iste ili čak druge vrste. Na primjer, krik šojke služi kao signal opasnosti za mnoge šumske životinje.

Imitacija je od velike važnosti u ontogenezi ponašanja primata, uključujući i čovjeka. Na primjer, "slijepo" imitiranje kod djece postupno se pretvara u čisto ljudske sposobnosti.

Po svom fiziološkom mehanizmu imitacijski uvjetovani refleksi očito su slični uvjetnim refleksima n-tog reda. To se lako vidi na primjeru razvoja uvjetovanog motoričkog refleksa hrane. Majmun promatrač percipira uvjetovani podražaj i, iako ne dobiva potkrepljenje hranom, percipira i prirodne uvjetovane podražaje koji prate uzimanje hrane (vrsta hrane, njen miris itd.). Dakle, na temelju prirodnog uvjetnog refleksa razvija se novi uvjetni refleks. A ako uzmemo u obzir da su prirodni uvjetovani refleksi, zbog svoje neraskidive i dugotrajne veze s aktivnošću bezuvjetnih refleksa, vrlo jaki, tada će postati jasno zašto se na njihovoj osnovi tako lako i brzo formiraju uvjetne refleksne reakcije.

Udruge. Asocijacije nastaju kombiniranjem indiferentnih podražaja bez potkrepljenja. Po prvi put takve uvjetovane veze proučavane su na psima u laboratoriju I. P. Pavlova. Eksperimenti su uključivali kombinacije tonova i svjetla bez pojačanja hranom. Već nakon 20 kombinacija pojavili su se prvi znakovi stvaranja privremene veze između ovih podražaja: kada je svjetlo dostavljeno, pas se okrenuo prema izvoru zvuka (tada neaktivnom), a kada se oglasi ton, pogledao je u žarulja (koja nije svijetlila), kao da čeka da se upali. Istraživanja su pokazala da se privremena veza između indiferentnih podražaja (eksteroceptivna) kod sisavaca stvara nakon 10-40 kombinacija, a između podražaja istog modaliteta nastaje brže nego kod signala različitih modaliteta.

Uvjetovani refleksi na stav. Ovi uvjetovani refleksi razvijaju se ne na apsolutne, već na relativne znakove podražaja. Na primjer, ako se životinji istovremeno predoče mali i veliki trokut, a samo mali trokut je pojačan hranom, tada se, prema pravilima za formiranje uvjetovanog refleksa, formira pozitivni uvjetovani refleks za mali trokut. trokut, a za veliki trokut stvara se negativni uvjetni refleks (diferencijacija). Ako sada predstavimo novi par trokuta, u kojem će mali trokut u apsolutnoj veličini biti jednak veliki trokut, tada će životinja "s mjesta" manifestirati uvjetni refleks hrane na manji trokut u ovom paru.

Navedimo još jedan primjer. Dupini su mogli naučiti izabrati srednji od tri prikazana objekta, jer su u preliminarnim pokusima dobili pojačanje (ribu) samo pri odabiru srednjeg. Važno je da su životinje uhvatile znak “srednji objekt” u uvjetima kada su im se pri svakom novom pokusu predstavljale razne predmete(lopte, cilindri itd.) iu različitim dijelovima prostora kako bi se izbjeglo stvaranje uvjetovanog refleksa "na mjesto".

Biološki značaj uvjetovanog refleksa na stav, kao i privremene veze između indiferentnih podražaja, kao refleksa n-tog reda, sastoji se u tome da ako se agensi koji ih uzrokuju naknadno poklope s bezuvjetnim refleksom, onda oni odmah („od točka”) postaju uvjetni refleksi - dolazi do “transfera” razvijenog uvjetnog refleksa u sličnu situaciju. Postoje svi razlozi vjerovati da je refleks na stav, privremena veza između indiferentnih podražaja, poput uvjetovanih refleksa višeg reda, temelj su fiziološkog mehanizma takvih pojava kao što su "prijenos iskustva", "predviđanje", "uvid" itd., koji nastaju kao da bez prethodnog razvoja uvjetovanog refleksa.

Lančani uvjetovani refleks. Mogućnost dobivanja uvjetovanog refleksa na lanac podražaja ovisi o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava određene životinjske vrste. Tako kod majmuna (makaki, pavijani, kapucini), nakon 40-200 primjena lančanog podražaja, njegove komponente, odvojeno testirane, u većini slučajeva ne izazivaju uvjetovani refleks. Kod nižih kralježnjaka (ribe, gmazovi) i nakon 700 - 1300 primjena lanca podražaja njegove komponente zadržavaju svoju signalnu vrijednost. Kod ovih se životinja vrlo lako razvija uvjetni refleks na lanac podražaja, ali složeni podražaj ne postaje jedan: svaka njegova komponenta zadržava svoju signalnu vrijednost.

Poznata su četiri načina formiranja lančanih uvjetovanih refleksa kod životinja. Prva metoda je kombiniranje pojedinačnih motoričkih reakcija u lanac eksteroceptivnih pojedinačnih podražaja. Druga metoda je izgradnja lanca pokreta od ojačanog kraja. Na primjer, prvo se životinja (golub, štakor i sl.) trenira da na temelju uvjetovanog signala (paljenje žarulje) kljuca (pritisne) prvu policu u eksperimentalnoj komori. Zatim, puštajući dovoljno gladnu životinju u komoru, ne daju uvjetovani signal, prisiljavajući životinju da izvrši reakcije pretraživanja. Mamac se postavlja na drugu policu. Čim životinja dotakne drugu policu, lampica se odmah pali (uvjetovani signal), a nakon kljucanja (pritiska) druge police, životinja dobiva pojačanje hranom.

Kao rezultat nekoliko takvih kombinacija, životinja se navikava kljucati (pritisnuti) drugu policu. Nakon toga se uvodi još jedan eksteroceptivni signal - aktivacija zvona, koja prethodi kljucanju (pritisku) druge police. Tako nastaje dvočlan, tročlan itd. lanac pokreta. Za razliku od ove metode, kod treće metode formiranja lanca motoričkih refleksa novi pokreti i podražaji se na isti način “uklinjuju”, ali između posljednje karike lanca i potkrepljenja. Konačno, četvrtom metodom formiranja lanca pokreta, životinja nije ograničena u svojim pokretima, već se pojačavaju samo oni lanci koji su bili "ispravni". Ispostavilo se da su u takvim uvjetima, na primjer, majmuni brzo naučili izvoditi potreban lanac pokreta, a sve nepotrebne radnje postupno su nestale iz njih.

U životinja se lanci pokreta razvijaju s različitim stupnjevima poteškoća, ovisno o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava. Kod kornjača je, primjerice, tijekom dugog vremenskog razdoblja moguće vrlo teško razviti vrlo nestabilan trodijelni lanac pokreta; kod golubova je moguće formirati prilično jak lanac od 8-9 pokreta, a kod sisavaca - od još većeg broja pokreta. Zaključeno je da postoji ovisnost brzine formiranja pojedinih karika i cijelog lanca kretanja u cjelini o razini filogenije životinje.

Automatizacija uvjetovanih refleksa. Mnogi uvjetovani refleksi kod životinja i ljudi postaju automatizirani nakon dugog treninga i postaju, takoreći, neovisni o drugim manifestacijama više inteligencije. živčana aktivnost. Automatizacija se razvija postupno. U početku se može izraziti u činjenici da su pojedinačni pokreti ispred odgovarajućih signala. Zatim dolazi razdoblje kada se lanac pokreta u potpunosti provodi kao odgovor na prvu, "okidač" komponentu lanca podražaja. Na prvi pogled na rezultat vježbanja uvjetovanog refleksa može se steći dojam da je refleks u početku "vezan" za nešto što ga kontrolira, a zatim se nakon duljeg vježbanja donekle osamostalio.

Uvjetovani refleksi razvijeni u različitim vremenima signala i pojačanja. Na temelju toga kako je signal lociran u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, razlikuju se prisutni i tragovi uvjetovanih refleksa.

Uvjetovani refleksi nazivaju se uvjetovani refleksi, u razvoju kojih se koristi pojačanje tijekom djelovanja signalnog podražaja. Ovisno o vremenu dodavanja pojačanja, postojeći refleksi se dijele na podudarne, odgođene i odgođene. Refleks podudaranja se razvija kada se, odmah nakon uključivanja signala, na njega pričvrsti pojačanje.

Odgođeni refleks se razvija u slučajevima kada se pojačavajuća reakcija dodaje tek nakon nekog vremena (do 30 s). Ovo je najčešća metoda razvijanja uvjetnih refleksa, iako zahtijeva veći broj kombinacija od metode slučajnosti.

Odgođeni refleks se razvija kada se pojačavajuća reakcija doda nakon dugog izoliranog djelovanja signala. Tipično, ovo izolirano djelovanje traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uvjetovanog refleksa još je teža od prethodne dvije.

Refleksi u tragovima su uvjetovani refleksi, tijekom čijeg razvoja dolazi do reakcije pojačanja tek neko vrijeme nakon isključivanja signala. U ovom slučaju, refleks se razvija kao odgovor na djelovanje signalnog podražaja; koristite kratke intervale (15-20 s) ili duge (1-5 min). Formiranje uvjetovanog refleksa metodom tragova zahtijeva najveći broj kombinacija. Ali uvjetovani refleksi u tragovima osiguravaju vrlo složene radnje adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na skriveni plijen.

Uvjeti za razvoj privremenih veza. Kombinacija signalnog podražaja s potkrepljenjem. Ovaj uvjet za razvoj privremenih veza otkriven je već u prvim pokusima s slinovnim uvjetovanim refleksima. Koraci sluge koji je nosio hranu izazivali su “psihičku salivaciju” samo kada su bili spojeni s hranom.

Ovo nije u suprotnosti s formiranjem tragova uvjetovanih refleksa. Pojačanje se u ovom slučaju kombinira s tragom ekscitacije živčanih stanica iz prethodno uključenog i isključenog signala. Ali ako pojačanje počinje prethoditi indiferentnom podražaju, tada se uvjetni refleks može razviti s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera.

Indiferentnost signalnog podražaja. Sredstvo odabrano kao uvjetni podražaj za refleks hrane ne bi trebalo samo po sebi imati nikakve veze s hranom. On mora biti ravnodušan, t.j. indiferentno, za žlijezde slinovnice. Signalni podražaj ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetovanog refleksa. Međutim, svaki novi podražaj izaziva indikativnu reakciju. Stoga, da bi izgubio svoju novost, mora se ponovno upotrijebiti. Tek nakon što je indikativna reakcija praktički ugašena ili smanjena na beznačajnu vrijednost, počinje stvaranje uvjetovanog refleksa.

Prevladavanje snage uzbude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija zvuka metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i lakog stvaranja uvjetovanog refleksa sline na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničkog zveckanja s hranom, tada je takav refleks izuzetno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer snage signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, žarište uzbude koje stvara potonji mora biti jače od žarišta uzbude koje stvara uvjetovani podražaj, tj. mora nastati dominanta. Tek tada će doći do širenja ekscitacije iz žarišta indiferentnog podražaja u žarište ekscitacije iz refleksa pojačanja.

Potreba za značajnim intenzitetom uzbude. Uvjetovani refleks je reakcija upozorenja na signal o nadolazećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji žele signalizirati pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga slijede, tada sam taj podražaj izaziva odgovarajuću reakciju u tijelu.

Bez vanjskih iritansa. Svaka vanjska iritacija, na primjer, neočekivana buka, izaziva indikativnu reakciju.

Normalno funkcioniranje živčanog sustava. Funkcija potpunog zatvaranja moguća je pod uvjetom da su viši dijelovi živčanog sustava u normalnom radnom stanju. Učinak živčanih stanica u mozgu naglo se smanjuje zbog nedovoljne prehrane, pod utjecajem otrovnih tvari, kao što su bakterijski toksini u bolestima itd. Stoga je opće zdravstveno stanje važan uvjet za normalno funkcioniranje viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utječe na mentalno funkcioniranje osobe.

Na formiranje uvjetovanih refleksa značajno utječe stanje tijela. Dakle, tjelesni i mentalni rad, uvjeti prehrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških tvari, disanje pod visokim ili niskim tlakom, mehaničko preopterećenje i ionizirajuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, pojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanog refleksa. sve do njegovog potpunog suzbijanja.

Proučavanje konačnih, bihevioralnih manifestacija više živčane aktivnosti bilo je znatno ispred proučavanja njezinih unutarnjih mehanizama. Do danas, i strukturna osnova vremenske veze i njezina fiziološka priroda još nisu dovoljno proučeni. O tome postoje različiti stavovi, ali problem još nije riješen. No, na sadašnjoj razini istraživanja sve je izvjesnije da je uz strukturnu potrebno uzeti u obzir i neurokemijsku organizaciju mozga.

Žlijezde slinovnice na ulazak hrane u usta reagiraju lučenjem sline. Međutim, količina i kvaliteta oslobođene sline ovise o prirodi primljene hrane. Različita hrana proizvodi slinu različite kvalitete i količine. Suha hrana uzrokuje iscjedak kod pasa velika količina slina; kada jedete krekere, oslobađa se više sline nego kada jedete kruh; Meso proizvodi znatno manje sline od mesa u prahu.

Pas reagira saliviranjem na unošenje ne samo prehrambenih tvari u usta, već i nejestivih tvari koje se odbijaju, kao što su kiselina, papar itd. U tom slučaju oslobađa se puno sline, uglavnom tekuće. Fiziološki značaj obilnog lučenja sline je da se sa sluznice usne šupljine ispiru štetne tvari za organizam i izbace van. Kada kiselina uđe u usta, slina razrjeđuje kiselinu, neutralizira je i time smanjuje štetno djelovanje kiseline na tijelu.

Riža. SHEMA REFLEKTNOG IZLUČIVANJA SLINE. 1- centripetalno vlakno, koje prenosi uzbuđenje iz receptora jezika; 2 - centrifugalno vlakno koje nosi uzbuđenje u žlijezdu slinovnicu; 3 - središte odjeljka za slinu u produženoj moždini; 4 - žlijezda slinovnica i njen kanal

Odnos između prirode hrane i količine sline vidljiv je iz tablice.

Ovo svojstvo žlijezda slinovnica jasno pokazuje prilagodbu njihove aktivnosti utjecajima druge prirode.

Sposobnost prilagodbe različitim svojstvima hrane i drugačijeg reagiranja na prirodu hrane vidjet ćemo u budućnosti kada se upoznamo s aktivnostima drugih probavnih žlijezda: želuca, gušterače itd.

Čovjek tijekom dana izluči 600-800 ml sline, a njezina kvaliteta i količina variraju ovisno o prirodi hrane koja ulazi u usta.

Posebna istraživanja su pokazala da lučenje sline kod ljudi ima svoje karakteristike u usporedbi sa lučenjem sline kod pasa. Prilikom pijenja vode žlijezde slinovnice luče dosta sline, dok kod pasa ne izazivaju slinovnicu. Osim toga, postoji jedna vrlo bitna razlika između aktivnosti žlijezda slinovnica kod psa i kod čovjeka. U pasa žlijezde slinovnice izlučuju slinu samo u prisutnosti podražaja; salivacija prestaje ako se iritant ukloni. Kod ljudi, salivacija se javlja kontinuirano, čak iu nedostatku iritansa, ali u beznačajnim količinama, naglo se povećava kada stigne hrana.

MEHANIZAM IZLUČIVANJA SLINE

Inervacija žlijezda slinovnica.Žlijezde slinovnice primaju vlakna iz parasimpatičkih i simpatičkih odjela autonomnog živčanog sustava.

Parasimpatički živci su ogranci živaca lica i glosofaringealnog živca, a simpatički živci izlaze iz bočnih rogova torakalne leđne moždine.

STOLKoličina sline koju proizvodi pas

u minuti pri jelu i unošenju odbijenih tvari u usta

Ako presječete parasimpatički živac i zatim nadražite kraj koji ide do žlijezde, dolazi do obilnog lučenja tekuće sline. Iritacija simpatičkih vlakana uzrokuje oslobađanje male količine guste sline. Središte salivacije nalazi se u produženoj moždini. Salivacija se također može pojaviti kod iritacije višeg dijela mozga, što su uočili V. M. Bekhterev i N. A. Mislavsky, iritirajući prednje dijelove kore velikog mozga.

Refleksno lučenje sline

Kada hrana uđe u usta, salivacija počinje unutar djelića minute. Tako brz odgovor žlijezde slinovnice na iritaciju usne šupljine sugerira da se salivacija odvija uz sudjelovanje živčanog sustava, tj. refleksno.

Razmotrimo sustav slinovnice (sl.). Hrana koja ulazi u usnu šupljinu iritira završetke jezika nožni živac; u njima nastaje ekscitacija, koja se jezičnim živcem prenosi do produžene moždine - središta salivacije, gdje prelazi na centrifugalne živce. Takvi živci za žlijezde slinovnice su ogranci facijalnog i glosofaringealnog živca ili oba živca u isto vrijeme. Uzbuđenje dolazi do žlijezde slinovnice, širi se na njezine stanice i žlijezda počinje lučiti slinu. U analiziranom primjeru refleksni luk se sastoji od receptora jezičnog živca, gdje je centripetalni živac jezični živac, preko kojeg uzbuđenje ulazi u središnji živčani sustav - produženu moždinu; centrifugalni put sastoji se od grana facijalnog i glosofaringealnog živca, a žlijezda slinovnica služi kao radni organ.

Glavni fiziološki mehanizam salivacije je refleksni mehanizam, tj.

Uz opisano bezuvjetno refleksno lučenje sline, moguće je i uvjetno refleksno lučenje.

Prikaz hrane, njen miris, pogled na pratitelja koji obično hrani psa i mnogi drugi podražaji koji se vremenski poklapaju s hranjenjem psa mogu izazvati slinjenje. To se može vidjeti kod psa s fistulom žlijezde slinovnice. Ako pokažete takvu hranu za pse,

U prethodnim odjeljcima već su razmatrani bezuvjetni refleksi, mehanizam njihove provedbe i refleksni lukovi. Primjerice, refleks zaštitne fleksije koji se javlja kod nadražene kože šapa kod životinja ili lučenje sline kada hrana uđe u usta i njome nadraži okusne pupoljke tipični su bezuvjetni refleksi.

Primjer uvjetovanog refleksa bilo bi lučenje sline kod životinja kao odgovor na miris ili pogled na hranu prije nego što ona uđe u usta i prije nego što su okusni pupoljci nadraženi. Ovo je prirodni uvjetovani refleks. Umjetni uvjetovani refleks, koji je proučavan u laboratoriju I.P. Pavlova, pomaže u boljem razumijevanju.

Pas s fistulom žlijezde slinovnice stoji u posebnom oboru. Ispred nje je hranilica u kojoj se hrana pojavljuje u pravom trenutku. Životinja ga pojede, a iz fistule počinje teći slina. Ovo je definitivno refleksno lučenje sline. Ali onda zapale žarulju ispred životinje i nakon 15-30 sekundi ponovno daju hranu. Nakon 10-20 takvih kombinacija, pas počne sliniti čim se upali lampica. Ovo je uvjetovani refleks. Svaka životinja može razviti puno takvih uvjetovanih refleksa na različite podražaje: zvono, otkucaje metronoma, češanje kože, miris, pokazivanje određenih figura itd. Ako bezuvjetni podražaj ima velik utjecaj na tijelo (npr. udarac elektro šok), tada se uvjetni refleks može razviti i nakon jedne primjene uvjetnog podražaja. Za razvoj uvjetovanog refleksa potrebno je da se neki indiferentni (indiferentni) podražaj za životinju sustavno i opetovano kombinira s djelovanjem bezuvjetnog podražaja, pri čemu indiferentni podražaj mora započeti djelovanje prije bezuvjetnog. Tada ovaj indiferentni podražaj postaje uvjetovani podražaj signal naknadnog djelovanja bezuvjetnog podražaja (potkrepljenje) i počinje izazivati ​​uvjetovani refleks. Tijekom eksperimenta potrebno je izolirati životinju od stranih podražaja kako ne bi ometali razvoj uvjetovanih refleksa. U tu svrhu pokusi se provode u posebnim zvučno izoliranim komorama s upravljačkom pločom i eksperimentatorom u drugoj prostoriji.

Postoje jasne razlike između uvjetovanih i bezuvjetnih refleksa. Glavni su dati u tablici. 33.

Klasifikacija uvjetovanih refleksa. Uvjetovani refleksi se klasificiraju prema različitim kriterijima. Prema svojstvu receptora, tj. prema onim receptorima na koje uvjetovani podražaj djeluje razlikuju se eksteroceptivni I interoceptivni uvjetovani refleksi.Prve se dijele na vidne, olfaktorne, okusne itd. Imaju vodeću ulogu u odnosu organizma s okolinom, a lako se formiraju i fiksiraju. Interoceptivni uvjetni refleksi su refleksi kod kojih je uvjetni podražaj nadražaj receptora unutarnjih organa promjenom kemijski sastav, temperatura unutarnjeg okoliša, tlak u šupljim organima i posudama. Na primjer, napuhavanje balona u trbuhu zrakom može poslužiti kao signal da je šapa nadražena strujom i izazvati obrambenu reakciju.

Prema svojstvu efektora, tj. prema onim efektorima koji odgovaraju na uvjetovani podražaj, razlikuju se vegetativni I somatomotorno uvjetovana str efleksi. Autonomni uključuju prehrambene i (na primjer, salivaciju), kardiovaskularne, respiratorne i druge uvjetovane reflekse. Somatomotorni se nazivaju

takvi uvjetovani refleksi koji se očituju u pokretima cijelog organizma ili njegovih pojedinih dijelova kao odgovor na djelovanje uvjetnog podražaja. Na primjer, štakor reagira na djelovanje uvjetovanog podražaja (zvono) pritiskom na papučicu šapama i tek tada dobiva potkrepljenje hranom.

Mehanizam nastanka uvjetovanih refleksa; Uvjetovani refleksi se provode uz sudjelovanje cerebralnog korteksa. Kao što je već navedeno, svi signali iz vanjskog ili unutarnjeg okruženja ulaze u cerebralni korteks. Kada su usni receptori nadraženi hranom, podražaj putuje osjetnim živčanim vlaknima facijalnog živca do središta u produljenoj moždini, a odatle motornim vlaknima istog živca ide do žlijezde slinovnice i uzrokuje salivaciju. Ali istovremeno, ekscitacija iz centra u produženoj moždini ulazi u onaj dio kore velikog mozga gdje se nalazi predstavništvo centra za hranu. Kada je izložen svjetlosnom podražaju, uzbuđenje iz mrežnice dolazi i do moždane kore (do centra za vid). Ako se istovremena ekscitacija ova dva kortikalna centra ponavlja dovoljno često, tada se između njih uspostavlja privremena veza u čijem su formiranju uključeni mnogi neuroni. Kao rezultat toga, ekscitacija kortikalnog vidnog centra, koja se javlja kada se žarulja prisloni na oko, prenosi se na kortikalni centar za hranu, odatle u centar za salivaciju u produljenoj moždini i preko njega u slinovnicu. žlijezde - nastaje uvjetovani refleks.

Kasnije provedene studije modernim metodama, uključujući elektrofiziološke, omogućili su nam da dublje prodremo u procese koji leže u pozadini formiranja uvjetovanih refleksa. Korištenje metode ekstirpacija(uklanjanje) ili privremeno isključivanje moždane kore, utvrđeno je da je kora neophodna za razvoj uvjetovanog refleksa, ali se njegova reprodukcija može dogoditi bez sudjelovanja kore, zbog aktivnosti subkortikalnih formacija (kaudatus i amigdaloidne jezgre, diencefalon).

Registracija akcijskih potencijala pojedinih neurona mozga pomoću mikroelektroda pokazala je da čak i prije razvoja uvjetovanog refleksa svaki od podražaja (uvjetovanih i bezuvjetnih) aktivira određene sustave neurona koji se nalaze na različitim razinama središnjeg živčanog sustava. Ako na nižim razinama primanje ovih podražaja provode različiti sustavi neurona, tada u moždanoj kori iu nekim subkortikalnim formacijama većina neurona odgovara na oba podražaja. Nazivaju se neuroni koji ekscitacijom odgovaraju na podražaj različitih receptora ili osjetnih organa polisenzorni. Očigledno, oni igraju najvažniju ulogu u formiranju uvjetovanog refleksa, ali suptilni mehanizam ovog procesa još nije poznat.

Biološki značaj uvjetovanih refleksa je u tome što daju životinji priliku da se puno bolje i točnije prilagodi uvjetima postojanja i preživi u tim uvjetima. Na primjer, miris ili glas grabežljivca signalizira drugoj životinji o opasnosti i daje joj priliku za bijeg. Pogled ili miris hrane upozorava na nju i priprema probavni sustav da je prihvati, dok oblik ili boja drugih predmeta, poput bubamare, ukazuje na njihovu nejestivost. Ponašanje životinja je različite oblike vanjska, pretežno motorička aktivnost usmjerena na uspostavljanje vitalnih veza između tijela i okoline. Ponašanje životinja sastoji se od uvjetovanih, bezuvjetnih refleksa i instinkti Instinkti su složeni bezuvjetno reakcije koje se, budući da su urođene, javljaju samo u određenim razdobljima života (primjerice, instinkt gniježđenja ili hranjenja potomstva). Instinkti imaju vodeću ulogu u ponašanju nižih životinja. Međutim, što je životinja na višoj evolucijskoj razini, što je njeno ponašanje složenije i raznolikije, to se savršenije i suptilnije prilagođava okoliš i tako velika uloga u njegovom ponašanju igraju uvjetovani refleksi.

Okolina u kojoj životinje žive vrlo je promjenjiva. Prilagodba na uvjete ove sredine putem uvjetovanih refleksa bit će suptilna i točna samo ako su i ti refleksi promjenjivi, odnosno uvjetni refleksi nepotrebni u novim uvjetima okoline će nestati, a umjesto njih će se formirati novi. Nestanak uvjetovanih refleksa nastaje zbog procesa inhibicije.

- Izvor-

Bogdanova, T.L. Priručnik iz biologije / T.L. Bogdanov [i drugi]. – K.: Naukova Dumka, 1985.- 585 str.

Broj pregleda: 31