Структура и състав на степни фитоценози и лечебни видове. Степта като растително съобщество. Минимален размер на площта за идентифициране на фитоценоза

• Специалност на Висшата атестационна комисия на Руската федерация03.00.05
• Брой страници 184

Глава I. Преглед на литературата по проблема с флората на Ока. b

Глава 2. Характеристики на природните условия и растителността на района на изследване.

Глава 3. Метод на работа.

Глава 4. Резултати от изследването на степните шитоценози на долината на Ока в Московска област.

А. Микроклиматични и почвени изследвания.

B. Идентифициране на степни шитоценози и тяхното картографиране.W

Б. Флорогеографски анализ на степните фитоценози.

Г. Екологични и фитоценотични особености на степните фитоценози. А. Екобиоморфен състав. b. Екологичен и фитоценотичен състав. V. Възрастова структура на ценопопулациите на едифи ловците. г. Видово богатство. г. Хоризонтална структура. д. Вертикална структура. и. Ритъм на фенологично развитие. ч. Физиономия. И. Годишна динамика.

Глава 5. Обсъждане на изследователски материали.

Препоръчителен списък с дисертации

• Последователност на степни фитоценози на европейската лесостеп: на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на. В.В. Алехина 2006 г., кандидат на биологичните науки Аванесова, Анна Александровна

• Степни и угарни фитосистеми на Тува: структурна и функционална организация и оптимизация на управлението на околната среда 2009 г., доктор на биологичните науки Дубровски, Николай Григориевич

• Сравнителен анализ на биологичната продуктивност на естествените растителни съобщества и агрофитоценози в условията на Централночерноземния регион 2004 г., кандидат на биологичните науки Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценози на северните степни екосистеми на западната част на Централната черноземна област и техните промени под влияние на антропогенни фактори 2001 г., кандидат на селскостопанските науки Сапронова, Светлана Григориевна

• Растителността на степните клъстери от групата Ширински на държавния природен резерват Хакаски: биоразнообразие и пространствени характеристики 2011 г., кандидат на биологичните науки Игай, Наталия Валериевна

Въведение в дисертацията (част от автореферата) на тема „Степни фитоценози на долината на река Ока в Московска област и техният произход“

Опазване на природата и рационално използванеприродните ресурси е най-важната народностопанска задача на нашата социалистическа държава. На този проблем в СССР се обръща изключително голямо внимание, което е отразено в редица от най-важните документи на нашата епоха: Програмата на КПСС, решенията на партийните конгреси, постановленията на правителството и Конституцията на СССР. Единствено в светлината на тези решения голяма роляпридобива цялостно проучване и опазване на уникални природни обекти, изпитващи силно антропогенно въздействие в съвременната епоха на научно-техническия прогрес. Пример за това е степната флора на долината на река Ока, уникална за Московска област, чието изследване е предмет на обширна научна литература през последните 120 години, която е до голяма степен полемична. Н. Н. Кауфман (1866) предполага, че тези растения са донесени тук от течението на река Ока от южните провинции, В. И. Талиев (1897) защитава мнението за техния антропогенен произход, Д. И. Литвинов (1899) излага хипотеза за реликтната природа Ока флора, запазена в някои територии на Средноруското възвишение от предледникови времена. Въпреки наличието на голям брой научни публикации, проблемът за произхода на флората на Ока все още остава нерешен, тъй като все още има работи, които доказват или реликт (А. К. Скворцов, 1969), или антропогенен (Н. А. Костенчук и А. Н. Тюрю-канов, 1980) нейният герой. За съжаление, цялата тази обширна научна литература подхожда към проблема за произхода на южните растения в долината на Ока главно само от ботаническа и географска позиция, която несъмнено е едностранчива.

Целта на тази работа е да се реши въпросът за произхода на флората на Ока в Московска област от фитоценологична гледна точка. По време на проучването беше необходимо да се решат следните проблеми:

1) да проучи текущото разпространение на основните райони на степните фитоценози в долината на Ока в Московска област, да проведе геоботаническо картографиране на най-добре запазените райони и да състави списък на асоциациите за тях;

2) изучаване на микроклиматичните и почвените условия на местообитанията на степните фитоценози на тази територия;

3) идентифицира флористичния, еко-биоморфния, еколого-фитоценотичния и популационния състав на компонентите на степните фитоценози, тяхната хоризонтална и вертикална структура, продуктивност, ритъм на фенологично развитие, сезонна и годишна динамика и като ги сравнява с подобни показатели на степта растителни съобщества на района на Курск, решават Въпросът е доколко степните фитоценози на долината на Ока в Московска област съответстват на типичните зонални ливадни степи на европейската част на СССР.

Тази работа е извършена въз основа на материали от наши собствени теренни изследвания през 1975-1982 г. Съвременното разпространение на степните фитоценози в долината на Ока в Московска област е проучено в резултат на маршрутни проучвания през 1975-1978 г. Стационарни фитоценологични изследвания на степните фитоценози на долината на Ока са извършени на територията на държавния резерват Drioksko-Terrasny на 26 стандартни места за изследване (100 m^ всеки) и геоботанически профил (25 m x 500 m). В мащаб I: 500 е извършено геоботаническо и почвено картиране на района на степните фитоценози на Доли (с площ от 36 хектара).

За по-лесно сравнение бяха използвани различни методологични настройки, въз основа на които бяха проведени подобни изследвания на степната растителност в Централната черна земя и в други резервати на нашата страна. В резултат на нашите изследвания ние разработихме наши собствени методи:

I. Проучване на сезонните етапи на формиране на вертикалната структура на билковите фитоценози;

2. Отчитане на цветната покривка на видните видове.

Научната новост на тази работа се състои в изясняването на приликите и разликите между степните фитоценози на юг от Московска област и типичните зонални ливадни степи на европейската част на СССР, което ни позволява да се доближим до проблема за произхода на Флората на Ока за първи път от фитоценологична гледна точка.

Тази работа също има несъмнено практическо значение, тъй като въз основа на тези изследвания са изготвени мерки за режим на поддържане на степни фитоценози в условията на резервен режим, което ще позволи дългосрочното опазване на тези ценни растителни съобщества в южната част на Московска област.

Основните материали на дисертацията бяха представени на Всесъюзната среща "Опит и методи за мониторинг на околната среда" (октомври 1978 г. - Пущино, Московска област), на съвместна среща на Московския клон на УБО и секцията по ботаника на МОИП (март 1981) и на Алехинските четения (Московски клон Географско обществоСССР - април 1981 г.).

Текстът на дисертационния труд заема 184 машинописни страници (непрекъсната номерация); има 30 таблици, 6 фигури и се състои от увод, пет глави и заключения. Списъкът на цитираната литература включва 123 заглавия.

Подобни тези по специалност "Ботаника", 03.00.05 код ВАК

• Състав и структура на растителността на степните екосистеми на басейна на Тунка: Югозападен Байкал 1998 г., кандидат на биологичните науки Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика на калце-петрофилни растителни съобщества в Южен Урал 2001 г., кандидат на биологичните науки Падерина, Наталия Валериевна

• Възстановителна динамика на източноевропейските ливадни степи: на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на. проф. В.В. Альохина 2005 г., кандидат на географските науки Филатова, Татяна Дмитриевна

• Растителността на Памир, Дарваза и нейното стопанско значение 2002 г., доктор на биологичните науки Събоев Саломатшо

• Почвени водорасли от долината на река Шивилиг-Хем: Република Тива 2001 г., кандидат на биологичните науки Факторович, Лилия Виталиевна

Заключение на дисертацията на тема „Ботаника”, Данилов, Владимир Иванович

Изчерпателните изследвания на степните фитоценози на долината на река Ока в района на МОСКВА и условията на тяхното местообитание, извършени от NSh"LI, ни позволиха да направим следните изводи: I. Степните фитоценози на долината на река Ока на нейния участък от Серпухов до Кашира в момента са ограничени главно до левия бряг neobleoennosti наклонени изложения на кръстопътя на заливната равнина с първата тераса над заливната равнина.В по-малка степен те се срещат по върховете и южните склонове на пясъчни хребети и останки, рядко изложени на влиянието на заливната равнина , Степните фитоценози на долината на Ока са ограничени до дерново подзолирани наситени високохумусни песъчливо-глинести почви , които се характеризират с тъмносив (почти черен) цвят, гранулирана структура, високо съдържание на хумус в горните хоризонти (6 -12%), слабо кисела реакция (рН на воден разтвор от 6,0 до 7,Z) и постоянно преобладаване в абсорбирания комплекс на хоризонт А, калций над магнезий 3. Местообитанията на степните фитоценози в периферната зона на склоновете на южните изложенията на долината на Ока се отличават с обща слънчева радиация, съответстваща по нива на повече от 1000 територии (широчина Курск - Воронеж).Този повишен радиационен баланс благоприятства местообитанието тук са степни растения.4. Сравнителен флоро-географски анализ на степните фитоценози на резерватите Приокско-Терасни и Централен Чернозем показа, че тези растителни общности се характеризират със сходен състав на степни видове с понтийски и сарматски клас местообитания (84-85%). В същото време в степните фитоценози на долината на река Ока се отбелязва по-голям процент видове, често срещани в Средиземноморието и Централна Европа.5. Видово богатство на степните фитоценози на долината на Ока в Мо - 159 -

KoB регион (броят на видовете на I ijr и 100 ug) е значително по-малък, отколкото в ливадните степи на района на Курск (в долината на Ока на 1 m - 37 вида, на 100 m "^ - 78; в Стрелецкая степ на 1 m * ^ - 61 вида на 100 m ^ 118), Въпреки това, той е повече от два пъти по-висок от видовото богатство на редица типични ливадни фитоценози на заливната низина на Ока. Анализът на изследванията на редица автори потвърди постепенно намаляване на видовото богатство на степните фитоценози с разпространението им на север,

6. Зкобиоморфният анализ на степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централния черноземен резерват показа фундаменталното им сходство както в състава на надземните и подземните структури, така и в съставните им растения.Полурозетни и розетни растения се срещат в степните фитоценози на Приокско-Терасния резерват 65,9%, в Централния Чернозем - 63,0%, подземните структури на храстовите корени в Приокско-Терасния резерват 61,7%, в Централния Чернозем - 53,4%.7. Анализ на растенията по принадлежност и rpynnaiv! Различната продължителност на вегетационния период също подчертава фундаменталното сходство на степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централния черноземен резерват.Дълго вегетиращите растения в първия случай представляват 71,4%, във втория - 66,4% . Нарастващата роля на късите вегетиращи растения на юг се обяснява с адаптирането към нарастващата сухота на климата,

8. Степните фитоценози на долината на Ока в Московска област и Централния черноземен резерват се характеризират с преобладаващо преобладаване в техния състав на растения от степните и ливадни екологично-фитоценотични групи OBo-stein над горско-ливадните групи (степ в долината на Ока има 55,8%, в района на Курск - 73,8%; горско-ливадни "В долината на Ока - 33,1%, в района на Курск - 15,6%), Това показва, че степните фитоценози на долината на Ока имат по-голяма ливаден характер - 160 -

характер, което несъмнено се обяснява с по-северното им географско разположение. Заедно с това типичните ливадни фитоценози на долината на река Ока включват 55,9% горско-ливадни видове и 60% лесостепни видове.9. Структурата на възрастовия състав на популациите на едификаторни видове степни фитоценози на резерватите Prioksko-Terrasny и Central Chernozem също се характеризира с като цяло подобни показатели. Въпреки това, наблюдаваното изместване във възрастовия спектър на перушина на максимум индивиди от възрастната генеративна група (Стрелецкая степ) към групата на младите генеративни индивиди (долина

Ока), показва по-ускорена скорост на преминаване в последния случай от всяко растение през цикъла на възрастовите етапи, което индиректно показва, че екотопите на долината на Ока се доближават до екологичния оптимум за това растение.10. Това се доказва и от хоризонталната структура на разпространението на туфи от едификаторни видове в степните фитоценози на двата резервата. Тревните площи на възрастната перушина в условията на сенокос в долината на Ока имат малко по-висока плътност на единица регистрационна площ в сравнение със Стрелецката степ на Централния черноземен природен резерват. Това показва, че екотопните и биоценотични фактори на долината на Ока в района на Москва съответстват на оптималните условия за живот на основните едификаторни видове степни фитоценози,

11. Сезонният ритъм на фенологичното развитие на степните фитоценози на долината на Ока има едновърхови криви за основните фази, което по тип съответства на ливадно-степната растителност на централната зона на RSFSR. ритъмът на фенологичното развитие на степите на Централния черноземен резерват дава показатели, подобни на тези в Приокско-Терасния резерват. Въпреки това, типичните ливадни фитоценози на долината на Ока се характеризират с фенологични ритми

с по-късна кулминация от тези, разположени наблизо -

12, Сезонната промяна на аспектите в степните фитоценози на долината на Ока, както и в степите на Централния черноземен резерват, се проявява в масовия цъфтеж на едни и същи видими видове. По-малкият брой степни аспекти в Приокско-Терасния резерват се обяснява с постепенната загуба на някои видове, които могат да бъдат видни, тъй като степната растителност се придвижва на север.Анализът на редица изследвания върху сезонната динамика на степната растителност в европейската част на СССР потвърждава това. положение , Обикновено ливадните фитоценози на долината на Ока в Московска област имат сезонна динамика на аспектност, различна от степните,

13, Структурата на надземната биомаса според биологичните групи растения в степните фитоценози на резерватите Prioksko-Terrasny и Central Chernozem е фундаментално сходна както във вегетационните периоди на отделните години, така и в тяхната годишна динамика, B сухи и горещи вегетационни сезони в Власатко-разнообразните Bnykh и В пересто-перено-тревно-разнотравните асоциации на резервата Prioksko-Terrasny се увеличава делът на гъсто храстовите треви в надземната биомаса и в същото време делът на бобовите растения, тревите и червени храстови треви намалява. В сухи и хладни години се наблюдава обратната тенденция. Дългосрочните изследвания на динамиката на надземната биомаса в степите на Централния черноземен резерват се характеризират с подобни показатели,

1^, Многобройни факти за намиране на степни фитоценози на значителни разстояния на север и юг от долината на Ока в Московска област (с. Захарьино, Ясногорски район, с. Романово, Заокски район, Тулска област, с. Аргуково, Зарайски район, село Старая Ситня, Ступински район, с Зелена Слобода и Нос, Володарски Раменски район, Московска област и др.) противоречат на хипотезата

Кауфман 6 въвеждането на степни растения от по-младите райони по течението на реката." Плодовете и семената на тези растения не можаха да проникнат срещу течението на реките Осетра, Беспута, Скнига, Каширка, Москва и Пшсра до гореспоменатите точки ,

15" Хипотезата за антропогенното проникване на степни растения в долината на Ока противоречи на I) растежа тук на редица орочити растения, чиито ареали не се простират на югоизток от Русия, откъдето според привържениците от тази хипотеза са донесени растенията от флората на Ока; 2) близък подход от юг към Ока (по протежение на басейна

Sturgeon) на непрекъсната ивица черноземни почви (40-50 gal), несъмнен показател за предишната степификация на тази територия, както и откриването в тази тясна зона на прекъсване не само на петна от черноземи и черноземоподобни почви, но и на редица райони със степни фитоценози и южни растения 16. В допълнение, данните от изследванията, които получихме за хлоро-географския, екобиоморфния, еколого-фитоценотичния и популационния състав, хоризонталната и вертикалната структура, сезонната и годишна динамика, като както и почвените и микроклиматичните характеристики на условията на живот на степните фитоценози ни позволяват да твърдим, че степните растителни съобщества от долината на Ока в района на Москва се характеризират със сходни показатели с власаткови зонални ливадни степи на Курска и Воронежска област. от своя страна, показва аборигенния (не чужд) характер на степните фитоценози на долината на Ока в района на Москва 17. Като се има предвид увеличението през последното време, степента на антропогенно въздействие върху природните комплекси на долината на Ока (строителство на пътища, проектиране на водохващания в близост до селата Лужков и Никифоров, разораване на заливни земи, засилване на пашата на селскостопански животни) има нужда от специално опазване на райони със степни растителни съобщества в южната част на Московска област,

Списък с литература за дисертационно изследване Кандидат на биологичните науки Данилов Владимир Иванович, 1983 г

1. Алексеев Ю.Е. Флористични наблюдения по северните склонове

2. Средноруско възвишение. - B10LL.M0IP, отдел биол., 1978, т. 52, бр. Z, p. 138-141,

3. Алехин В.В., Очерк за растителността и нейните последователни промени в района на Стрелецкая степ близо до Курск. - сб. : Известия на Петербургското дружество на естествоизпитателите. 1905, т. 40, бр. G, Санкт Петербург, 112 с.

4. Алехин В.В. Растителната покривка на степите на Централния Чернозем, Воронеж. Издателство на Съюза на общите организации за изследване на Централното Черноморие. 1925, PO s,

5. Алехин В.В. Растителността на провинция Курск и по-нататъшните задачи на нейното изследване. - Тр.Курск.губерн.план.събрание, Курск, 1926 г., бр. 4, 122 стр.

7. Алехин В.В. Централни черноземни степи. - Воронеж: Communa.1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методика за теренно изследване на растителността и флората.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степна растителност на реките Скнига и Беспута.

11. Бот.жур., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60.

12. Алехин В.В. Растителни и геоботанически райони на Москва и съседните региони. М.: МОИП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи на Дон Азов. - Бот.жур., I96I, т. 46.1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонни промени в растителното съобщество.

15. В кн.: Полева геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В., Гуленко Оба М.Л. Ритми на сезонно развитие на растенията в ливадната степ. - Бюлетин M0IP. Департамент по биология, I960, том 5, брой 6, стр. 78-91. - 164

17. Vernander T.B. Анализ на растителността на степите на бившата Орловска област.

18. В сб. : Новини на регион Северен Чернозем (бивша Шатиловская). -Х. той.станция. 1929, том 3, бр.2. Орел, стр. 173-207.

19. Воронцова Л.И., Жукова Л.А., Биоморфологични особености и възрастова структура на ценопопулациите на тревни треви.

20. В книгата: Ценопопулация на растенията. М.: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов V.N., Скворцов A.K., Тихомиров V.N. Ключ към растенията в района на Москва. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицин С. Данилов В.И. Флора на Бичи врат и Пющани. - сб. :

23. Материали за разбиране на природата на планината Галич, Воронек, 1977, 0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основи на биоморфологията на тревните растения от централната лесостеп. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Екологични и биологични особености на тревни растения и растителни съобщества на горската степ. М.: Наука, 1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. Към методология за съставяне на криви на цъфтеж на растителни съобщества. - Bull.MOIP.Department.biol., 1969, том 74, BYP.2, 90-99.

27. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на популацията на пеперуда (Stipa pennata L.) в условия на ливаден стеш1.

28. В сб. : Учен.зап.Моск.рег.пед.ин-та, 1964, т. 153, природо-географ.шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на популациите на някои видове растения в условията на ливадната степ. - Автореферат. кандидатска дисертация М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материали за флората на Московска провинция.

31. BULL.MOIP, 1888, 112 2, p. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материали за изследване на степните пасища във Ворошиловградска област във връзка с тяхното подобряване. - сб. : Сборник на Бот.ин-та

33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, бр. 9, стр. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картиране на растителността в геодезични мащаби. - В кн.: Полева геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григориева Н.Н., Зауголнова Л.Б., Смирнова О.В. Характеристики на пространствената структура на ценопопулациите на някои видове растения. - Б книга: Ценопопулации на растенията. М.: Наука, 1976, с. 20-35.

36. Данилов В. И. За морфогенезата и юитоценологичните характеристики на високия пелин. - Bull.MOIP.Department of Biol., 1978, v.83, брой 3.p.120-128.

37. Данилов В.И. Някои модели на ритъма на сезонното развитие на степните фитоценози. - BULL.M0IP.0TD.6IOL., 1981, T.86, BYP.2, p. 80-87.

38. Данилов В.И. Някои въпроси на годишната динамика на степните фитоценози. - Bull.MOIP.Department of Biol., 1981, v.86, брой 5, pp.106-120.

39. Данилов В.И. Към методология за изследване на аспектността на фитоценозите.

40. Bot.sypH., 1983, T.68, 1st 2, p. 252-257.

41. Данилов В.И. За произхода на флората на Ока в района на Москва.

42. Бул.МОИП.Катедра по биол., 1983, т. 88, брой 3, стр. 53-63.

43. Данилов В.И. Към аналитично изследване на многослойната структура на билковите фитоценози. – В кн.: Еколого-ценотична и географски особеностирастителност. М: Наука. 1983, стр. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А.С., Клеваник Н. Геоботанични и почвени изследвания на тракта Доли. - сб. : Почвено-биогеоценологични изследвания на центъра на Руската равнина. Пущино. NCBi 1. Академия на науките на СССР, I98I, St. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С.В., Новиков Б.С. За някои ботанически обекти в Приокската ивица на Московска област, които се нуждаят от защита. - B сб. : Опазване на редки растения и фитоценози. - М.: 1980., с. 22-29.

46.​Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонни ритми на природата

47. Биосферен резерват Приококо-Терасни. - сб. : Регионален мониторинг на околната среда, Пущино, Научен център на Академията на науките на СССР, 1983, с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. За пасищата на романовските овце, - В сборника: Срещи

49. Петербургско събрание на селските собственици, 4, СПб., 1901, стр. 1-72.

50. Доброволски Г.В. Почви на речните заливни низини в центъра на Руската равнина. m., g9b s.

51. Дохман Г.И. Материали за изследване на екологичните видове растения от северните и южните степи. - Докладвайте на срещата на гарата. геобот. изследвания М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опит от фитоценотична интерпретация на генезиса на северните степи. - В книгата: Академик В. Н. Сукачев. До 75 години от рождението му. М.-Л., 1956, с. 18г-г08г.

53. Дохман Г.И. Към аналитичното изследване на структурата на фитоценозите на северната (ливадна) степ, - В колекцията: Известия на Централния държавен резерват Черна земя. I960, брой b. Курск, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостеп на европейската част на СССР. М.: Наука, 1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ на флората на степите на Централния черноземен резерват. - Б колекция: Сборник на Централната черноземна държава. резерв. М. 1965, бр. 8 стр. 5-9.

56. Дякова Р.И. Степна растителност на Зарайския район на Московска област. - Bull.M0IP.0td.biol., 1953, v.58, брой 1, 0.68-70.

57. Димина Г.Д. Методика за определяне на стопанската продуктивност на тревата в ливадни съобщества. - Бот.жур., 1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевски Р.А. Заливни равнини на големи реки по данни от експедиция за изследване на заливни равнини. - Сборник Б: Доклади на срещата на геоботаниците и учените по пасищата на 17-22 март 1927 г. М., 1927, стр. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Взаимоотношенията между тревата и горската растителност в

60. Централен черноземен държавен резерват. – В сб.: Сборник центр

61. Черноземен държавен резерват, Курск, 1955, BYP.5, стр. 102-234.- 167

62. Иванова Н.А., За историята на развитието на растителността в централния район на европейската част на RSFSR, - В кол. : Сборник на главния ботан. градина, кн. 5. Л., 1926, стр. 2^2-257.

63. Isachenko T.I., Lavrenko E.M., Ботанико-географско райониране. - В книгата: Растителността на европейската част на СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецкая И.В. Влиянието на метеорологичните условия върху регенерацията на семената на растения от Стрелецкая степ* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, бр. 4, стр. 89-100.

65. Каменецка И.В. Регенериране на семена на северна хладка растителност. - Автореферат на к.д. М., 1952, 20 с.

66. Кшдишев Н.С. Аспекти на Хреновската степ и техния произход. - Слънце. : Сборници на Воронежския университет. Воронеж, т. 15, 1949, стр. 130165.

67. Камишев Н.С. Фази на развитие на степта Kshlennaya и проблемът за произхода на аспектите на тревно-ливадните степи. - сб. : Трудове на Воронежкия държавен университет, Воронеж, т. 28, 1953 г., стр. 145-146.

68. Камишев Н.С. Съвременно състояние на степите на Воронежска област и начини за тяхното изучаване. - сб. : Сборник на Воронежския държавен университет,

69. Воронеж, т. 56, 1956, с. 15-28.

70. Камишев Н.С. Основни принципи и методи на ботанико-географско изследване и райониране на централните черноземни райони. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Kshlyshev N.S., Фенология на степта Kshlennaya и проблемът за произхода на степните аспекти. - сб. : Известия на Воронежския държавен университет.

72. Воронеж, т. 45, BYP, 3, 1958, с. 33-41.

73. Kshlyshev N.S. и Khmelev K.F. Растителната покривка на Воронежска област и нейната защита. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Карол Б.П. Микроклимат и методи за изследването му. - В кн.: Полева геоботаника^!.!, М.-Л, Наука. 1959, стр.100-137. - 168

75. Kaufman N, N, Московска флора или описание на висшите растения и ботанически и географски преглед на Московската провинция. М., 18bb, 760 o.

76. Keller B.A. Степите на Централната черноземна област. М.-Л, 1931, 760 с.

77. Класификация и диагностика на почвите на СССР. - М., Колос, 1977, 224 о.

78. Кохсевников А.В. Степни елементи и дъбови горички в района на река Беспута.- Бюл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85, бр. 3, стр.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Есе за флората на провинция Тула. В сб. :

80. Трудове на Петербургското общество на естествоизпитателите, т. I I, брой I, СПб., 1880 г., с. 37-150. .

81. Корнински SI. Северната граница на черноземния район на източната половина на Европейска Русия в ботанико-географско и почвено отношение. - сб. : Трудове на Дружеството на естествените учени в Казанския университет, т. 18, 1891, Казан, 255 с.

82. Козлов В.П., Преснякова Г.А. За изучаване на ерозията на почвата в североизточната част на Средноруското възвишение. В книгата: Трудове на Института за почвата на името на В. В. Докучаев, том 40. М., 1953, стр. 276-503.

83. Короткова E.I. Dinshlik развитие на власатка-пера трева защитена степ Aokaniya-Нова във връзка с климатичните условия. - Ботаническо списание, 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Структура на растителните съобщества. В книгата: Полева геоботаника. Л.: Наука, I96I, том 5, стр. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Произход на флората на Ока и биогеоценология. - Bull.M0IP.0td.biol.I980j v.85, брой 3.s, 123-134.

86. Красовски L.I. Материали за екологията на флората на Ока. - Колекция B: Сборник на Приокско-Терасния държавен резерв, М., брой 4, стр. 5-81.

87. Кригер Н.И. Кватернерни отлагания на средното течение на река Ока и

88. Окско-Пронски вододел във връзка с историята на релефа. - В книгата:

89. География, М., 1936, т. 37, бр. 2, о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. За видовете степни растения в района на Мягковската географска станция M0Sh1 на името на Н. К. Крупская. - сб. : Научни бележки – 169

91. Московски областен педагогически институт, 1964, т. 153, естественогеограф, факт, с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. За разпространението на степни и лесостепни растителни видове в района на Мягковската географска станция M0Sh1, кръстена на Н.К.

93. Крупская. - В колекцията: Научни бележки на Московска област, педагогически институт, 1968, т. 180, бр. II, стр. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растителността на Боровския курган и околностите му. - В колекцията: Научни бележки на Московския областен педагогически институт, т. 181, бр. 12. М., 1968. 0. gov-yy^,

95. Кузенкова Л.Я. Растителност в басейна на река Пахра. Реферат на кандидат дис. М., 1969, 210.

96. Левицки СО. Геоботанически изследвания в югоизточната част

97. Тулска губерния. В сб. : Материали за изследване на флората и фауната

98. Централен индустриален район. Новини на Щатите, Музей на Центъра за образование.1. М., 1924, стр. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфоложки характеристики на средното течение на река Окин на примера на държавния природен резерват Приокско-Терасни и прилежащите територии. - сб. : Известия на Изследователския институт по география на Московския държавен университет, М., 1949, стр. 179190.

100. Лидов В.П. Пясъчни образувания на левия бряг на река Ока. В: Въпроси на географията, т. 21, М., 1950, с. 169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанически бележки за флората на Централна Русия.

102. Известия на МОИП, № 5, 1890 г., 123 с.

103. Литвинов Д.И. За флората на Ока в Московска област. B сб. : Материали за познаване на фауната и флората на Руската империя, Отделение на ботаническите науки, брой 3, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин С.И. Материали за флората на варовиците на река Ока, - колекция B. : Материали за познаване на фауната и флората на Руската империя. Катедра по ботаника, кн. аз М., 1890, стр. 93-167. - 170

105. Миркин B.M. За степната дейност в заливната част на река Белая. Botan.zkurn, 1963, v. 48, Sh 7, p. I026-I030.

106. Йонин А. основни характеристикипочвено покритие на Московска област.-В книгата: Очерци за природата на Московска област. М., 1947, с. 79-84.

107. Назаров А.Г. и др.. Ландшафтно-геохимични и хидрохимични характеристики на Приокско-Терасния резерват. - сб. : Екосистеми на юг::Московска област. М., 1979, стр. 15-52.

108. Новопокровски И.В. Някои данни за растителността на степите и долините на южния Предурал. - сб. : Сборник на срещата на тема Пасибна наука и експериментално ливадно земеделие. Брой 1, М., 1927, с. 87-95.

109. Ношш Л.Л. Почви от Централния горски район. - В книгата: Почви на СССР, кн. 2, М.-Л., стр. 179-218.

110. PetunnikoB A.N. Критичен преглед на московската флора. - В кн.: Трудове на Петербургското дружество на естествоизпитателите, т. 53, СПб., 1901 г., 187 с.

111. Прозоровски Н.А. На северната граница на степите, I Алгасовски степи на Рязанска област. - сб. : Музей на Ока. Изследвания и материали. Vol. 6. Рязан, 1950. Стр. 1-77.

112. Работнов Т. А. "Жизненият цикъл на многогодишните тревисти растения в ливадни ценози. - В книгата: Известия на ШН Академията на науките на СССР, серия 5, Геоботаника, брой б, М.-Л., 1950 г., стр. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленоки Л.Г. Въведение в комплексното почвено-геоботаническо изследване на земите. М., Селхозгиз, 1958, 620 с.

115. Ршленоки Л.Г. Проблеми и методи за изследване на растителната покривка.1. L., Science, I97I, 554 p.

116. Рожнова Т.А. По методологията на теренното изследване на почвите по време на геоботанически изследвания. - В книгата: Полева геоботаника, т. I, М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почви на Централната лесостепна област. – В кн.: Почви

118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. По въпроса за диференциацията на хумусния хоризонт в сивите горски почви, - В: Бюлетин на Почвения институт Б. В. Докучаев, кн. 9, М., 1968, стр. 5-9.

120. Рупрехт Ф.И., Геоботанически изследвания на чернозема, Санкт Петербург, 1866, 131 с.

121. Рябов В.А., Климатични характеристики на Централния черноземен резерват. - В колекцията: Материали от стационарно изследване на компонентите на защитените лесостепни биоценози. Л., 1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Dinshlik натрупване на остатъци от ливадни растения върху ливадни степи и поляни на Централния черноземен резерват. - Botan.nurn., I960, том 45, № 9, L., o. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Промени в ритъма на развитие на степните ливадни съобщества в зависимост от различните предназначения. - Б книга: Проблеми на ботаниката, т. 6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншдик от степна растителност.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВ завод

126. Московска флора, Bull, M0IP, 0td.biol., t.52, issue.g., 1947, p.91-9a.

127. Скворцов А.К. Степна растителност в басейна на средното течение.Есетра Б, Московска област. - Бюлетин на МОИП. Катедра Биология. том 52, бр. 6, 1947, стр. 37-47.

128. Скворцов А.К. За степната флора и растителност в североизточните покрайнини на Средноруското възвишение. - Бюлетин на МОИП. Дет.биол., т. 66, бр. 5, I95I, p. 86%

129. Скворцов А.К. За разпространението на елементи от флората на Ока в южните райони на Московска област и в съседните райони на Тулска и Калужка области, - В: Растителност и почви на нечерноземния център на европейската част на СССР. М., 1969, стр. 76-97.

130. Смирнов P.A. От резултатите от геоботаническите изследвания на долината на Ока в Московска губерния през 1923-1924 г. - В колекцията: Трудове на Биологична станция Ок-172, кн. 3. Муром, 1925, с. 3-5.

131. Смирнов P.A. Геоботанически изследвания в района на Коломна и Серпухов. Московска губерния през 1927 г. - московски местен историк,

133. Смирнов P.A. Геоботанически изследвания в Приокската ивица

134. Московска област. - Бюлетин на МОИП. Dep. Biol., v. 46, no. 4, 1957, стр. 241-246.

135. Смирнов P.A. Флора и растителност на централния индустриален район. - сб. : Материали за познаване на фауната и флората на СССР. Нов епизод. Катедра по ботанически науки, том. 1(9), М., 1940, 40 с.

136. Смирнов P.A. Флора на държавния резерват Приококо-Терасни. - B сб. : Сборник на градския специален резерват Приокско-Терасни, брой 2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов P.A. Допълнения и изменения към флората на Лужков. - Бюлетин.

138. MOIP. Департамент по биол., т. 76, бр. 4, I97I, p. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Многогодишен динамит от надземна фитомаса на ливадно-степни съобщества. - сб. : Био^а на основните геосистеми

140. Централна лесостеп. М., 1976, стр. 41-49.

141. Спиридонов Л.И. Геоморфоложка скица на Каширски район на Московска област. - B сб. : Учени от Московския държавен университет, кн. 14, М., 1958, с. I I2-I58.

142. Климатичен справочник на СССР. Слънчева радиация. радиационен баланс,

143. Слънчице. Vol. 28, L., 1%b, p. 60.

144. Спригин И.И. От Пензенския лесостепен район. Тревисти степи

145. Пензенска губерния. - М., 1926, 270 с.

146. Сирейциков Д.П. Илюстрирана флора на Московска провинция.

147. Част 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. По въпроса за реликтната растителност от ледниковия период. - сб. : Сборници на Обществото на естествените учени в Харковския университет, том 51, Харков, 1897, стр. 127-241. - 173 - "

149. Танфилев G.I., По въпроса за черноземната флора, - В кол. : Материали за изследване на руските почви. Vol. 5, Санкт Петербург, 1889, с. 51-109.

150. Танфилев Г.И. За флората на бреговете на Ока в Московска губерния (8-ми конгрес на руските естествоизпитатели и лекари в Санкт Петербург),

151. Отдел 5, Ботаника, Санкт Петербург, 1890, с. аз аз

152. Танфилев Г.И. Праисторическо скривалище". Европейска Русия. - В кн.:

153. География, т. 2, 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Ока флора. Част I и 2. СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Ока флора. Част 3, Юриев, 1908, 730 с.

156. Фридланд В.М. Почви на държавния резерват Приокско-Терасни. - В книгата: Известия на Института за почвата на Академията на науките на СССР, т. 46, М., 1955 г., с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Регионална формулировка на фенологията като метод на ботаническата география. - Б книга: Дневник на 12-ия конгрес на естествоизпитателите и лекарите в Москва от 28 декември 1909 г. до 6 януари I9I0 г.

158. Кат. 2. Програми и протоколи от общи, съвместни и секционни заседания. М., I9I0, p. 394-395.

159. Чижиков П.Н. За лесостепния характер на почвообразуването в югоизточната част на Московска област. - сб. : Известия на Московския университет, I 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Шаврпин П. И. "Почви в околностите на село Мягкова. - В колекцията: Записки на Географския факултет на Московския педагогически институт. Брой 2, М., 1939 г., стр. 29-36.

161. Шаюрин В.Ф. За понятието "аспект" и промяната на аспектите в тундровите ценози. - B книга: Проблеми на ботаниката, t.b., M.-L, 1962, стр. 198-207.

162. Шихова М.В. Геоботаническа скица на района на Кашира. - сб. :

163. Научни бележки на Московския държавен университет, т. 14, М., 1938, стр. 139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботаническа скица на горите в околностите на село Лука, Серпуховски район, Московска област. - сб. : Научни бележки на Московския градски педагогически институт. М., 1955, с. 197-210. - 17^"

165. Шихова-ВодоБозова М.В., Окские ливади на района на Таруса, - В сб. :

166. Научни бележки на Московския градски педагогически институт, т. bb, бр. 5, М., 1957, с. 97-12^.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Гори на област Таруски, - B сб. : Научни бележки на Московското градско педагогическо училище, ш. bb, том. б, М, 1959, стр. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - така

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _. _ - _ _ _ така

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - - . sp - - сол sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum минус Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - сол - сол - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Моля, имайте предвид, че научните текстове, представени по-горе, са публикувани само за информационни цели и са получени чрез разпознаване на текст на оригинална дисертация (OCR). Следователно те могат да съдържат грешки, свързани с несъвършени алгоритми за разпознаване. В PDF файловете на дисертациите и резюметата, които предоставяме, няма такива грешки.

480 търкайте. | 150 UAH | $7,5 ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Дисертация - 480 RUR, доставка 10 минути, денонощно, седем дни в седмицата и празници

Аванесова Анна Александровна. Наследяване на степни фитоценози на европейската лесостеп: 03.00.05 Аванесова, Анна Александровна Наследяване на степни фитоценози на европейската лесостеп (на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин): Дис. ...канд. биол. Науки: 03.00.05 Воронеж, 2006 166 с. RSL OD, 61:06-3/1309

Въведение

Глава 1. Изследване на растителната покривка на Стрелецката степ 7

1.1. Характеристики на девствени планински степни фитоценози на Стрелецкая степ 7

1.2. Изследване на флората на Стрелецкая степ 14

1.3. Изследване на продуктивността и видовото богатство на степните фитоценози 18

1.4. Сукцесионни промени в степните фитоценози при различни режими на защита 22

1.5. Изследване на биоморфологичните характеристики на растенията от Стрелецкая степ 35

Глава 2. Област, материали и методи на изследване 45

Глава 3. Съвременно състояние на фитоценозите на Стрелецката степ 50

3.1. Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и съседни косени фитоценози в западната част на Стрелецката степ 50

3.2. Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и съседни косени фитоценози в централната част на Стрелецката степ 61

Глава 4. Сукцесия на степни фитоценози под влияние на абсолютно резервативен режим 71

4.2. Разрастване на дървета и храсти в Стрелецкая степ 77

4.3. Етапи на сукцесия на степни фитоценози в райони с абсолютно защитен режим 90

Глава 5. Сукцесия на степни фитоценози под влияние на сенокоса 95

5.2. Етапи на сукцесия на степни фитоценози в райони с периодичен режим на косене 103

Глава 6. Сравнение на последователността на степните фитоценози на Стрелецката степ с последователностите в други резервати на европейската лесостеп 107

Заключение 115

Заключения 117

Предложения за използване на резултатите от изследването 120

Списък на използваната литература 121

Приложения 137

Въведение в работата

Уместност на темата. Изследването на приемствеността е не само от дълбок теоретичен интерес, но и от практическо значение. Също така е важно да се проучи последователността на растителната покривка, която възниква в резултат на промените, които хората в момента произвеждат чрез своята икономическа дейност (Kamyshev, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват, кръстен на. проф. В.В. Алехина (Курска област) е основата за изучаване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални системи, които почти са изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка икономическа дейност (Alekhine, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, има голямо научно значение във връзка със съответствието му с програмата на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата” (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на дивите видове, приета през 1992 г. .

Сукцесията на ливадно-степните фитоценози при различни режими на защита не е достатъчно проучена. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната среда (Лавренко, 1959).

В горско-степната зона са проведени голям брой изследвания на растителната покривка. Това се дължи на стопанското му значение, както и на факта, че изучаването на степната растителност води до идентифициране на фитоценологични и флористични проблеми (Култясов, 1981). Един от проблемите е „степният въпрос“, който разкрива причините за безлесието на степите (Комаров, 1951).

Напоследък се забелязват големи промени в степните фитоценози и разпространението на дървета и храсти в територии със защитен режим.

Данните за състоянието на ливадно-степните фитоценози, получени през различни години, дават материал за идентифициране на етапите на сукцесията.

Цел и задачи на изследването. Целта на това изследване е да се проучи последователността на степните фитоценози на европейската горска степ (използвайки примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин).

За постигането на тази цел бяха поставени следните задачи:

1. Да се ​​идентифицират характеристиките на текущото състояние на степните фитоценози с периодичен режим на косене (RPM) и абсолютно резервиран режим (RAZ), като се обръща специално внимание на разпространението на дървета и храсти.

2. Определете посоките на сукцесия на степните фитоценози с RAZ и RPC.

3. Идентифицирайте етапите на сукцесия на степните фитоценози по време на RAZ и RPC.

4. Сравнете продължаващата сукцесия на растителността в Централния черноземен резерват с промените в подобни ливадно-степни общности на европейската лесостеп.

Научна новост на работата. За първи път е описан етапът на открита гора във фитоценози с абсолютно защитен режим и са идентифицирани етапите на растителна сукцесия при абсолютно защитен режим на защита и режим на периодична коситба. Установена е динамиката в разширяването на дърветата и храстите във всички неокосени площи на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват. Създадени са ливади в райони с режим RPC и залесяване в райони с RAZ в степните фитоценози на Стрелецкая степ.

Изнесени за защита основни положения.

1. Анализът на промените във видовия състав, видовото богатство, продуктивността и индексите на влага според Л. Г. Раменски показва ливадите на степните съобщества на Стрелецката степ през периода на съществуване на резервата.

2. Във фитоценозите с RPC индексът на влага се е променил (от 51,9 до 52,7 ниво по скалата на влага на L.G. Ramensky). В момента фитоценозите с RPC са разположени на границата между ливадни степи и сухи свежи ливади. Фитоценозите с RAS се характеризират като пресни ливади (ниво 56 по скалата за влага на L.G. Ramensky) с експанзия на горски видове, дървета и храсти.

3. Оценката на сукцесията на фитоценозите с RAS и RPC в Стрелецката степ и други защитени територии показа, че идентифицираните промени са типични за защитените ливадно-степни съобщества в цялата Европейска лесостеп.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадни степи в Централния черноземен резерват, ви позволяват да изберете рационални методи за опазване на ливадни степи, потвърждават оценката на абсолютно резервирания режим на N.S. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и появата на леки гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции "Фитоценози на северната лесостеп и тяхната защита" (Курк, 2001), "Флора и растителност на Централния Чернозем" (Курк, 2002,2003,2004) , "Антропогенно въздействие върху флората и растителността" (Липецк , 2001 г.), "Изучаване и защита на природата на горската степ" (Курк, 2002 г.), II Международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002 г.), „Исторически пейзаж. Природа, Археология. История" (Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Натовареност. Дисертационният труд от 166 страници се състои от увод, 6 глави, заключение, заключения и 29 страници приложение; съдържа 120 страници основен текст, 22 фигури, 9 таблици. Библиографията включва 217 заглавия, от които 9 бр чужди езици.

Характеристики на девствени планински степни фитоценози на Стрелецката степ

Централният черноземен държавен резерват е създаден през 1935 г. по инициатива на известния ботаник-географ В. В. Алехин с цел запазване и изучаване на девствени райони на разнотравно-зърнени (или ливадни) степи и дъбови гори в съседство с тях. Резерватът се състои от 6 отделни участъка, най-големите от които са Стрелецки (2,2 хиляди хектара), Казашки (1,5 хиляди хектара).

Преди създаването на резервата, неговите ливадно-степни райони, съдейки по исторически документи, са били използвани през последните 200-300 години като сенокосни и пасища и по този начин са били подложени на относително слаби антропогенни промени.

Най-представителният участък от резервата е Стрелецки. Тук са извършени най-пълните и изчерпателни изследвания на природните геосистеми, характерни за централната лесостеп. Стрелецкият участък на резервата се намира в междуречието на горното течение на реката. Сейм и неговият приток - Млодати, в средната част на Средноруското възвишение, в Централната лесостеп. По-голямата част от тази площ (911 ха) е девствена степ (Зозулин, 1950), която е известна като Стрелецка степ (фиг. 1).

В.В. Алехин класифицира Стрелецката степ като северните степи, които заемат северните части на степната зона и понякога се наричат ​​„ливадни“ поради приликата им с ливада и ги характеризира като цветни треви с широколистни треви (Алехин, 1936: 522-529).

Според резюмето „Растителност на СССР“ Стрелецкая степ се отнася до ливадни степи, степни ливади, съчетани с горски площи (лесостеп). Това е част от източноевропейската лесостеп, която се простира на „Геоботаническата карта на СССР“ като непрекъсната ивица от басейните на Прут и Днепър до Южен Урал. (Лавренко, 1956: 670-671).

Според F.N. Милков (Милков, 1961: 46-57) Стрелецката степ принадлежи към лесостепната зона, лесостепната провинция на Средноруското възвишение, подзоната на типичната лесостеп, Суджанския район, разположен в басейна на р. горните течения на реките Сейм, Псел, Ворксла.

Н.С. Камишев (1961) нарича Стрелецкая степ северната перовиново-власатко-разнотравна степ. По-късно, по време на ботанико-географското райониране на централните черноземни райони, Н.С. Камишев (1964) класифицира Стрелецкая степ като район на дъбови гори от снитеви на перо-пере-власатка степите на централната руска лесостепна провинция.

ЯЖТЕ. Лавренко и др.(1991: 26-42) класифицира Стрелецкая степ като една от степите на Черноморско-Казахстанската подобласт, източноевропейския блок на провинцията и типа на средноруските ливадни степи и степни ливади. И. А. Баникова (1998) класифицира Стрелецкая степ като част от Курската лесостепна област на Евразия. Ливадно-степните фитоценози на централната руска лесостеп започват да се формират след последното заледяване, от средата на холоцена, т.е. преди 20 000 години. Това са най-старите установени общности (Dohman, 1968). А. М. Семенова-Тян-Шанская (1966) класифицира планинските фитоценози на Стрелецката степ като степни ливади. „Сравнението им по редица показатели с реални степи и северни ливади подчертава тяхното междинно положение и несъмнени връзки с двата вида тревиста растителност, като по този начин потвърждава общото му зониране и постепенните преходи между степите и ливадите през междинната връзка на градираните ливади, към към които принадлежат изследваните стрелецки общности” (Семенова-Тян-Шанская, 1966:140). Ливадно-степните фитоценози в района на Курск се формират от степни тревни треви като перушина, власатка и тънка трева с множество цветни треви. Тези съобщества са ограничени до най-високите зони на водосборите и техните полегати склонове и доминират по стръмните склонове на дерета с южно изложение. Те се срещат в района на Курск главно в централната руска лесостепна подпровинция, която се намира на югоизток от реката. Сейм. Тук се намират останалите девствени степи на Централночерноземния резерват (Атлас на Курска област, 2000 г.) Ливадно-степните фитоценози на западната част на Централночерноземния регион се състоят от голям брой видове (около 410), които принадлежат към различни систематични типове и семейства, като най-голям брой видове са Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6%), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5 ,9%"), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Sapronova, 2001). Флората на степните и степните фитоценози се формира през цялата си история под влияние на променящите се условия на околната среда. Разнообразието от фактори на околната среда обикновено се групира по следния начин (Mirkin et al., 2000:16): 1. Климатични фактори. 2. Едафични фактори. 3. Топографски фактори. 4. Биотични фактори. 5. Антропогенни фактори Абиотични фактори, които комбинират първите три групи: географско положение(зона с умерено студен климат), количеството на валежите (средните годишни валежи са 582,3 мм), средната годишна температура (+5,4С), сложността на почвената покривка, добре развитият микро- и макрорелеф са благоприятни за развитие на степни фитоценози. „Комбинацията и съществуването в малки площи на видове, различни по своята екология, се обяснява преди всичко с променливия характер на влагата, поради което устойчивите на суша степни видове и истинските ливадни и горско-ливадни мезофити, както и ливадно-степните най-характерни от горската степ (в в широк смисъл) растения“ (Семенова-Тян-Шанская, 1966:32-33). Основните характеристики на ливадните степи са, че: 1) в състава на тревните насаждения преобладават мезоксерофилни и еуксерофилни елементи, но мезофитите все още играят значителна роля; 2) преобладават тревните треви с изобилие от мезофилни треви от северните степи, коренищните треви играят подчинена роля; 3) синусията на едногодишни и ефемероиди, както и храсти, са слабо изразени; 4) почвата често е покрита с мъх (Лавренко, 1940; Култясов, 1981). Абиотичните фактори определят полидоминирането и екологичното разнообразие на степните съобщества и високото видово богатство (до 80 вида на 1 m), което отличава ливадно-степните фитоценози от всички тревни водосборни съобщества на Руската равнина (Coupland, 1993).

Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и съседни косени фитоценози в западната част на Стрелецката степ

Стандартните геоботанически описания са извършени от 2001-2005 г. на пробни площи от 100 m по методите на „Полевата геоботаника” (1959-1976). През 2001 г. са проведени проучвания в 19 и 20 кв. През 19-ти тримесечие са оформени площадки по източната разделителна линия на косените и неокосени части в степни фитоценози с абсолютно защитен режим (описания № 3, 4, 10, 11) и периодичен режим на косене (описания № 1, 2, 9, 12). Проучени са и обекти с периодичен режим на косене в кв. 20 до завеса с божур, близо до първия отвор на Петрин лог (опис № 5, 6, 7, 8).В кв. 17 са положени площадки по западния вододел линия на окосените и неокосени части в степните фитоценози с периодичен режим на косене (оп. № 13, 14, 15, 16,17) и абсолютно запазен режим (оп. № 18,19,20,21,22). При изследване на меридионалния профил през 2003г. На неокосената площ № 2, минаваща от противопожарната кула до Петрин лог, бяха положени пробни площи от 100 m2 в блокове 8 и 13 (опис № 23, 24, 25, 26). През 2005 г. са извършени описания в степни фитоценози при абсолютно защитен режим през 19-ти квартал (описания № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).

Изобилието от растения се разглеждаше по скалата на Друде, т.к Всички предишни изследователи са работили в резервата по този метод. По тази скала в абсолютно защитени територии са взети предвид фиданки от дървета и храсти, включени в тревния слой. Името на асоциациите се определя от доминанти. Доминиращото растение беше посочено на последно място в името. Класификацията на растителността е извършена според еколого-морфологичния (доминиращ) принцип (Ярошенко, 1953 г.)

Видовото богатство на степните фитоценози е определено на метрови квадрати с три повторения (Ущекер, 1980). Биоморфологичният анализ се основава на системата от жизнени форми на Raunkiaer (Raunkiaer, 1937) с допълнения за анализ на растителността на централната руска лесостеп от M.I. Paderewskaya (1977, 1979) и данни за биоморфологични структури, идентифицирани от V.N. Голубев (1962). Нивата на овлажняване бяха изчислени с помощта на L.G. скали. Раменски (Ramensky et al., 1956)

Определянето на продуктивността на степните фитоценози с абсолютно защитен режим и режим на периодично косене се извършва по стойността на надземната фитомаса по време на нейното максимално развитие, когато най-малко 80% от видовете васкуларни растения преминават в генеративна фаза (фенологична). максимум). Като се има предвид изоставането в развитието на растенията при условия на абсолютно резервиран режим, резниците бяха взети в тези райони две седмици по-късно (Sobakinskikh, 1996).

През 2001 г. сечовете са взети през 19 тримесечие на терени с периодичен режим на косене на 03.07.2001 г. и на терени с абсолютно запазен режим на 16.07.01. През 2002 г. коситба е проведена в района с периодичен режим на косене през 17-ти квартал на 02.07.2002 г. и в района с абсолютно запазен режим в 17-ти квартал на 16.07.2002 г.

Пробите бяха взети с помощта на 0,25 m рамка за броене в 8 повторения. Косенето се извършва на нивото на почвата, като се отрязва цялата гъста трева. Отпадъците и мъхът бяха събрани в отделни торби. Диференцирахме цялата надземна фитомаса (t) на зелени (t) и мъртви части (p/). В зелената част на надземната фитомаса са разграничени фракции - стопански и ботанически групи: чимови треви (zd), коренищни и рехави храстови треви (zkr), острица (o), бобови (b), разнотравни (r) и мъхове (m). Мъртвата част от резника беше разделена на парцали (c) и постеля (p). Парцалите са мъртви издънки, които са запазили връзката си с майчиното растение. Постеля (филц) е мъртва растителна материя, която се образува на повърхността на почвата. Сухите проби бяха подложени на тегловен анализ. През 2001-2003 г. е проучено разпространението на дърветата и храстите във всички неокосени площи. В първата и втората неокосени площи бяха разположени пробни площи от 500 m, чийто размер беше осигурен по метода на V.N. Сукачева (1957) при определяне характеристиките на горските фитоценози. Участъци № 3 и № 4 бяха изцяло картирани. Профилът (6 хектара), изложен от В. Д. Собакинских през 1980-1981 г., беше прекартиран, който се движи в меридионална посока от кулата за наблюдение на пожара до Петринския лог. За изброените площи са заснети хоризонтални проекции на короните на дърветата и храстите и тяхната височина. Като основен критерий за идентифициране на връзката между видовия състав на дърветата, храстите и тяхната комбинирана роля във фитоценозите, се дава предпочитание на зоната на издатините на короната - проективното покритие. Проекциите на короните на непрекъснати гъсталаци от храсти бяха начертани по контурите на плана.

Въз основа на анализ литературни източници, посочени по-горе, с помощта на резултатите от нашите собствени изследвания бяха идентифицирани основните етапи на сукцесията на растителността в райони с периодични и абсолютно защитени режими през последните 70 години. При определяне на времевите граници е взето предвид времето на описание на фитоценозите от изследователите, като първоначалното описание е класическото описание от 1933 г. (Алехин, 1936). Етапите на сукцесията са разграничени според основните показатели на видовия състав, видовото богатство, съотношението на стопанско-ботаническите групи, доминантите на основните асоциации, индексите на влагата от L. G. Ramensky (1956), хроноклините (Mirkin, 1978).

Посоките на промените в растителността в райони с абсолютно защитен режим

Посочените по-горе сукцесии се дължат на необратими промени в степните фитоценози, настъпили под влияние на променящите се взаимосвързани екологични условия в сложни системи от растителни съобщества на ливадни степи.

Сложността на ливадните степи се състои в съчетаването в тях на различни по биологични характеристики растения, които принадлежат към различни екологични групи, различни екологични и фитоценотични елементи и различни жизнени форми.

През времето, изминало от създаването на резервата (1935 г.), са настъпили промени в растителността, довели до замяната на едни съобщества с други.

Абсолютно резерватният режим, създаден за степните фитоценози в резервата, никога не е бил характерен за тези съобщества. В предземеделската степ пасяха стада тревопасни животни, по-късно хората използваха степите за пасища и сенокоси. По време на съществуването на степите непрекъснато се извършва отчуждаване на земната фитомаса и паша.

Абсолютно резервативният режим (премахване на паша и сенокос), като екзогенен антропогенен фактор, доведе до появата на нови ендогенни фактори, които се изразяват в: 1. В натрупване на парцали и постелки. 2. Забавяне на снега, бавното му топене. 3. Промени в температурните условия. 4. Промяна на режима на влага (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Тъй като промените в растителността настъпват поради взаимодействието на фитоценозата и екотопа, причинени от процесите на възпроизводство и растеж на растенията, този процес на сукцесия е автогенна сингенеза (Mirkin, 1989). Постепенните промени във фитоценозите могат да бъдат проследени от трудовете на предишни изследователи В. В. Алехин (1935, 1938, 1936, 1940), Н.А. Прозоровски (1940), Г.М. Зозулина (1955, 1959), В.Н. Голубева (1962,1965), Д. Радулеску-Иван (1967,1968), Семенова-Тян-Шанская (1960,1966), Г.И. Дохман (1965, 1966, 1968), И.Ф. Петрова (1990), В.Д. Собакинских (2000,2002). Анализът на описанията на съобществата, техните характеристики и таблиците на добива позволяват да се открият характеристиките на промените в основните показатели. В същото време се обозначават етапи в развитието на фитоценозите, чиито граници се определят от времето на най-пълните описания на фитоценозите. Хроноклини на средното изобилие на основните растителни видове в наличните описания (Алехин, 1935; Прозоровски, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990 ; Sobakinskih, 2000) и нашите собствени данни показват, че Festuca valesiaca и Carex humilis изпадат във фитоценози. Calamagrostis epigeios и Arrhenaterum elatius са увеличили изобилието си през последните 40 години. Има увеличение на изобилието на Bromopsis reparia и Stipa pennata през 60-те години и намаление към днешна дата. Изобилието на основните аспектни видове намаля с пълната загуба на Salvia pratensis и Myosotis popovii (фиг. 12).

При липса на паша и сенокос във втория етап на развитие се развиват перушини, особено в неокосени площи. Stipa pennata има по-големи туфи от Festuca sulcata и има по-дълъг индивидуален цикъл на развитие, до 50 години. Първоначално съществуващите туфи от перушина, при липса на паша, естествено се разрастват, достигайки максималния си размер и възраст в неокосени площи, създавайки куцане, заедно с млади индивиди на обновяване на семената, което се улеснява от относително малко общо проективно покритие в оригиналните фитоценози. Куцане се наблюдава по-рядко в окосени площи, т.к известно е, че сенокосът потиска перушината (Dohman, 1966).

Разпространението на Calamagrostis epigeios в третия етап на сукцесия в неокосени площи, което обаче не се наблюдава в райони с периодично косене, е свързано с биологичните му особености. Тръстиковата трева се разпространява и се самоподдържа от множество семена, които се носят от вятъра на дълги разстояния, и коренища. Това е растение, което достига големи размери (до 170 см), има добра зеленина и образува гъсталаци. Други треви, включително перушина и бромграс, не могат да се конкурират с тръстикова трева.

Процесите на сукцесия, протичащи във фитоценози с RAZ, се показват чрез промени в индексите на влага според екологичните скали на L.G. Раменски. При обработката на материали според скалите на околната среда са използвани пълни списъци с описания на фитоценози, показващи изобилието по категория проективно покритие Ю.Н. Нешатаева (1987). За сравнение, в допълнение към нашите собствени данни, индексите на влага на степните фитоценози бяха определени съгласно списъците на V.V. Алехина (1936), Д. Радулеску-Иван (1965), Г.И. Dokhman (1968), данни от M.I. Paderewskaya (1967), I.F. Петрова (1990), получени в равнините на Стрелецката степ в същите местообитания.

Обработката на описанията в мащабите на околната среда показва промяна в посоката на увеличаване на съдържанието на влага (Таблица 5), което показва преход от ливадни степи към пресни ливади. Според Л.Г. Ливадните степи на Раменски (1956) се характеризират със стъпка на екологичната скала с индекси 47-52, а сухите и пресни ливади се характеризират със стъпка 53-63.

Насока на изменение на растителността в райони с периодичен режим на косене

Нашите списъци не включват някои видове, посочени от V.V. Алехин: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Bertoroa incana (L. )DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..

Хроноклини на средното изобилие на основните растителни видове от наличните описания (Алехин, 1935; Прозоровски, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990 ; Sobakinskih, 2000) и собствени данни показват, че има количествени промени в характеристиките на фитоценозите в окосените площи. Изобилието от Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus намалява lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp - "sol), Asperula cynanchica (sp - sol), Asperula tinctoria (sp - - sol), Campanula sibirica (sp - sol, un), Erigeron acris (sp - un), Filipendula vulgaris (cop2- sp), /im/a /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol) , Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp- sol) ), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Изобилието от Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r/za media (sol - sp) Poa angustifolia (sp - sp), Stiapa pennata (sol- sp), Ufa / /LUYA (2-3 - "sp), Stachis officinalis (2-3 -" sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - cop ), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un- sp). В степните райони с периодично косене се появиха две треви: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, които не са изброени във V.V. Алехин и понастоящем се намират в значително изобилие (sp, ср 2). Наблюдава се промяна в показателите за изобилие на основните аспектни видове в райони с RPC. Наблюденията на аспектите в косените фитоценози в момента показват, че аспектите са се променили в сравнение с първоначалните, отбелязани от V.V. Алехин (1909), Покровская (1940). Видове Adonis vernalis и Pulsatilla patens се наблюдават само на места, фрагментарно. Аспектът незабравка се появява на окосени площи. Добре изразен е видът на Primula veris и Draba sibirica, по време на цъфтежа на които цялата степ пожълтява (фиг. 20). От средата на лятото се наблюдава видът на Arrhenatherum elatius, чиито генеративни издънки покриват избледняващите треви. Анализът на описанията в екологични мащаби показва, че степните фитоценози с RPC са станали ливадни и са разположени на границата между ливадни степи и сухи и свежи ливади (табл. 9). Отбелязаните в момента разлики са възникнали в продължение на 68 години, под влияние на променящите се условия на околната среда, след преустановяването на пашата на добитъка в тези райони, която до 1935 г. е била интензивна през пролетта и есента след нея, и режимите на косене на сено, извършвани през цялото съществуване на резерва. Проучването на окосени степни фитоценози показва, че Calamagrostis epigeios не се развива в окосени площи, т.к. развива семена късно и се угнетява, дървета и храсти, Urtica dioica, Cirsium cetisum не се развиват, т.к. разсадът им се коси. Преобладаващите асоциации с обилното представяне на Festuca valesiaca в първите етапи на развитие са свързани с прекомерната паша на едър рогат добитък в степта преди нейното опазване, т.к. Известно е, че власатката е растение, което издържа на паша по-добре от всички други треви, отбелязани във фитоценозите на Стрелецката степ. С въвеждането на сенокоса и пашата се създадоха условия за развитието на коренищни и насипни храстови треви, които преди това бяха изядени от животни, бяха потиснати и изтощени. Коренищните и рехавите храстови треви са по-големи и конкурентно по-силни от Festuca valesiaca, която, разположена в долните 102 нива, е лишена от подновяване чрез коренища, размножава се чрез семена и има очаквана продължителност на живота до 30 години. Широкото и значимо присъствие на райграса в съвременните съобщества е свързано и с неговите биологични особености и съвременните методи за прибиране на сено. Това е висока рехавозърнеста трева с височина до 170 см, добре облистена, семената узряват преди прибиране на сено, а съвременните методи на прибиране на сено допринасят за разпространението му, както споменахме по-рано. Запазването на видовото разнообразие и видовото насищане във фитоценозите с периодично косене показва, че премахването на пашата след смъртта е по-малко важно за промените в общността, отколкото създаването на абсолютно резервиран режим, което води до големи промени в екологичните системи на степните фитоценози. Посоката на сукцесията, свързана с режимите на защита и промените в условията на околната среда, може да се обясни с биологичните характеристики на доминиращите растения, доминанти и едификатори на фона на увеличението на влагата, наблюдавано през последните 20 години, което се отбелязва от A.A. Власов (2002).

СТРУКТУРА НА ФИТОЦЕНОЗИТЕ

ЗНАЧЕНИЕТО НА ИЗУЧВАНЕТО НА СТРУКТУРАТА НА ФИТОЦЕНОЗИТЕ

Разглеждайки формирането на фитоценозите, видяхме, че те възникват в резултат на размножаването на растенията в условията на сложни взаимодействия между растенията и околната среда, между индивидите и между растителните видове.

Следователно фитоценозата в никакъв случай не е случаен набор от индивиди и видове, а естествен подбор и обединяване в растителни съобщества. В тях определени видове растения са поставени по определен начин и са в определени количествени съотношения. С други думи, в резултат на тези взаимни влияния всяка фитоценоза получава определена структура (структура), както в надземната, така и в подземната си част.1

Проучването на структурата на фитоценозата дава морфологична характеристика на последната. Има двойно значение.

Първо, структурните характеристики на фитоценозата са най-ясно видими и могат да бъдат измерени. Без точно описание на структурата на фитоценозите не е възможно нито тяхното сравнение, нито обобщения, базирани на сравнение.

На второ място, структурата на фитоценозата е дизайнът на взаимоотношенията между растенията, екотопа и околната среда на фитоценозата при дадени местни условия и на даден етап от развитието. И ако е така, тогава изследването на структурата дава възможност да се разбере защо наблюдаваната фитоценоза се е развила така, както я виждаме, какви фактори и какви взаимодействия между тях са били причина за структурата на наблюдаваната от нас фитоценоза.

Това индикативно (или индикаторно) значение на структурата на фитоценозите прави нейното изучаване първата и най-важна задача в геоботаническите изследвания. Именно чрез флористичния състав и структура на фитоценозата геоботаникът определя качеството на почвите, характера на местните климатични и метеорологични условия, установява влиянието на биотичните фактори и различните форми на човешка дейност.

Структурата на фитоценозата се характеризира със следните елементи:

1) флористичен състав на фитоценозата;

2) общият брой и масата на растителната популация на фитоценозата и количествените отношения между видовете и групите видове;

3) състоянието на индивидите от всеки вид в дадена фитоценоза;

4) разпределението на растителните видове във фитоценозата и въз основа на това разделянето на фитоценозата на нейните структурни части.

Разпределението на растителните видове във фитоценозата може да се разглежда от гледна точка на тяхното разпространение в пространството, заемано от фитоценозата, и от гледна точка на тяхното разпределение във времето. Разпределението в пространството може да се разглежда от две страни: първо, като вертикално разпределение - многослойна (или синусиална) структура и, второ, като хоризонтално, иначе наречено добавяне и проявяващо се в мозайката на фитоценозите; разпределението във времето се проявява като промяна в синузията по различно време.

ФЛОРИСТИЧЕН СЪСТАВ НА ФИТОЦЕНОЗИТЕ

Флористично прости и сложни фитоценози

Въз основа на броя на видовете, които съставляват фитоценозата, се разграничават флористично прости и флористично сложни фитоценози:

прости - от един или няколко вида, сложни - от много видове. Една изключително проста фитоценоза трябва да се състои от индивиди от един растителен вид (или дори един подвид, сорт, една раса, екотип и т.н.). Такива фитоценози не съществуват в естествени условия или са изключително редки и се срещат само в някаква напълно изключителна среда.

Само в изкуствени чисти култури от бактерии, гъби и други растения могат да се получат техните изключително прости групи. При естествени условия има само относителна простота или ниска флористична наситеност на някои фитоценози. Това са например естествени „чисти“ гъсталаци от някои треви (храсталаци от остра острица, канарческа трева, южна тръстика и др.), Почти чисти култури, гъсти млади гори и др. Виждаме ги като изключително прости само до по навик вземаме предвид само висши растения. Но веднага щом си спомним, че във всяка такава гъсталака има много видове нисши растения - бактерии и други микрофити, взаимодействащи помежду си и с тази гъсталака и с почвата - относителността на неговата флористична простота става очевидна. Въпреки това, по време на геоботаническото изследване те могат да се считат за относително прости, тъй като висшите растения в тях определят основните и видими структурни характеристики, а микроорганизмите все още рядко се вземат предвид в този вид изследвания (въпреки че отчитането на тяхната дейност е абсолютно необходимо за разбиране на много аспекти от живота на фитоценозата на висшите растения).

Флористично сложните фитоценози са толкова по-сложни, колкото повече видове съдържат и колкото по-разнообразни са в екологично и биологично отношение.

(1929) разграничава фитоценози:

от един вид - агрегиране; от няколко екологично хомогенни вида - агломерация; от няколко агрегации или агломерации, които могат да съществуват отделно - полуасоциация; от подобни струпвания и агломерации, но способни да съществуват само заедно - асоциации.

Гросхайм интерпретира тези видове фитоценози като последователни „етапи“ в развитието на растителната покривка и нейната сложност. Предложените от него термини обаче не получиха общо признание в посочения смисъл.

Пример за много висока флористична сложност или насищане с висши растителни видове са фитоценозите на тропическите дъждовни гори. В горите на тропическа Западна Африка, покриващи площ от 100 м2намерени отгоре 100 видове дървета, храсти и билки, без да броим огромния брой епифити, растящи по стволовете, клоните и дори листата на дърветата. В бившия СССР субтропичните гори на влажните райони на Закавказието и долните пояси на южната част на Сихоте-Алин в Приморския регион са флористично богати и сложни, но все още не достигат сложността на влажните тропически гори. Тревните съобщества на средноруските ливадни степи са сложни, където 100 м2Понякога има до 120 или повече вида висши растения. В сложна (с подраст) борова гора в предградията на Москва на площ от 0,5 хаУстановени са 145 вида (8 вида дървета, 13 вида подрастни храсти, 106 вида храсти и треви, 18 вида мъхове). В тайговите смърчови гори флористичното насищане е по-малко.

Причини за различията във флористичната сложност на фитоценозите

Какво определя степента на флористична сложност или наситеност на фитоценозите? Какви характеристики на околната среда ни показва флористичното богатство или, обратно, бедността на фитоценозата? Има няколко причини за тази или онази флористична сложност, а именно:

1. Общи физико-географски и исторически условия на района, от които зависи по-голямото или по-малкото разнообразие на флората на района. И колкото по-богата и екологично разнообразна е флората на дадена територия, толкова по-голям е броят на видовете, които се конкурират за всяка територия в тази област, толкова по-голям брой от тях при благоприятни условия могат да живеят заедно в една фитоценоза.

Флористичното насищане на централноруските ливадни степи се заменя в по-сухите южни и югоизточни райони с много по-ниско флористично богатство на степните фитоценози на кочина. Централните руски дъбови гори са флористично по-сложни от иглолистните северни гори на тайгата. Фитоценозите в езерата на Колския полуостров са флористично по-бедни от подобни фитоценози в по-южните езера. В Арктика, където флората на висшите растения е бедна, сложността на отделните фитоценози също е малка.

2. Едафични условия на местообитание. Ако почвените условия са такива, че позволяват съществуването само на един или няколко вида местна флора, които са най-адаптирани към тези условия, тогава само те образуват фитоценози (следователно последните са относително прости дори в райони с много богата флора ). Обратно, ако екотопът задоволява изискванията на много видове растения, те образуват по-сложни фитоценози.

Следователно почти чисти гъсталаци от остра острица или тръстика, гъсталаци от солена сол в солени блата или борови гори с килим от кладония върху почвата се състоят от много малко видове, тъй като преовлажняването, присъщо на тези места, е твърде голямо или твърде голяма бедност или сухота, или соленост на почвата и т.н. изключват всички други растения. В райони на водни ливади, които ежегодно получават дебели отлагания от пясък или тиня, фитоценозите са разпространени от един или няколко вида, които могат да оцелеят с ежегодното погребване на възобновителните им пъпки от дебел наносен нанос. Такива са гъсталаците на подбедрицата на настоящето (Петазитишпориус),безостен огън (Бромопсисинермис),смляна тръстикова трева (Calamagrostisepigeios)и други растения с дълги коренища, които могат бързо да растат през утайката, която ги погребва. На почви, много богати на нитрати, понякога се образуват едновидови гъсталаци от пълзяща житна трева (Елитригияrepens)или коприва (Уртикадвуцветна)и други нитрофили.

По този начин всякакви екстремни условия водят до образуването на фитоценози с най-проста структура. При липса на такива крайности се получават по-сложни фитоценози, което виждаме в примера на повечето горски, ливадни, степни и други фитоценози.

3. Рязка променливост на екологичния режим. Рязката променливост на водния режим особено значително увеличава флористичната наситеност и екологичната разнородност на флората на фитоценозата. По този начин пролетното овлажняване на степта с пера трева причинява изобилие от ефемери и ефемероиди, завършвайки вегетационния период преди началото на сухо и горещо лято. Във водните ливади пролетната влага осигурява растежа на влаголюбивите видове, лятната сухота ги ограничава, но тук е благоприятна за видове, които растат умерено взискателни към влагата, но издържат на пролетно преовлажняване. В резултат на това се наблюдават голям брой екологично разнородни видове, които заедно образуват сложна фитоценоза. В някои заливни ливади (река Об, средна Волга) влаголюбивите (хидрофити) растат буквално един до друг, например блато (Елеохариспалустрис),и много мезофити и дори ксерофити.

Подобно значение може да има и променливостта на светлинния режим. В дъбово-широколистните гори всяка година през вегетационния период се сменят два периода, различни по отношение на осветлението: през пролетта, когато листата на дърветата и храстите, които все още не са разцъфнали, не пречат на проникването на светлина, много светлолюбиви растения растат и цъфтят - сибирска боровинка (Скитласибирска),коридалис (Corydalis)и други пролетни ефемероиди, по-късният период - периодът на засенчване от развита зеленина - се използва от други, устойчиви на сянка растения.

4. Биотични фактори. Най-очевидният пример е въздействието на диви и домашни животни върху растителността. Пашата на добитъка променя почвата и почвените условия и видовия състав на растителните групи: почвата или се уплътнява, или, обратно, се разхлабва, появява се бусинка, екскрементите, оставени от животните, наторяват почвата - накратко, въздушно-водните, топлинните и солевите режими промяна. Това води до промяна в растителността. Пашата засяга пряко растенията: пашата и механичното утъпкване подбират видове, които могат да издържат на това въздействие.

Пашата, в комбинация с различна степен на влияние на климата, почвата и оригиналната растителност, може да допринесе както за усложняване на първоначалните фитоценози, така и за тяхното опростяване. Например, когато върху влажна почва се образуват паша, бушуващият микрорелеф увеличава хетерогенността на околната среда и обхвата на видовете. При паша на животни на умерено влажна почва тревата често се нарушава и многократната паша отслабва доминиращите растения, което насърчава растежа на плевелни пасищни треви, т.е. увеличава се обхватът на видовете фитоценоза. Напротив, интензивната паша на гъста тревна почва позволява растеж само на няколко устойчиви вида. Ето защо много предишни флористично сложни ливадни и степни фитоценози сега, със силното им използване на пасища, са се превърнали в изключително опростени, състоящи се от няколко вида. Мишевидните гризачи, които обитават различни фитоценози и разрохкват тревата и повърхностните слоеве на почвата с ходовете си, допринасят за заселването на много растения и по този начин създават и поддържат по-сложна структура на растителната покривка.

5. Свойства на някои компоненти на фитоценозата. Например, на изоставени обработваеми земи с доста богата почва, почти чисти гъсталаци от пълзяща житна трева често растат за 1-2 години. Това растение, което се разпространява бързо с помощта на дълги разклонени коренища, заема обработваема земя по-бързо от много други растителни видове, които могат да растат тук, както и житната трева, но се разпространяват по-бавно. Последните само постепенно проникват във фитоценозата на житната трева и я усложняват.

По същия начин и по същата причина в горските пожари растат чисти гъсталаци от върбов чай ​​и смляна тръстика. Тук, както и на изоставена обработваема земя, има всички условия за развитие на много видове, т.е. за формиране на сложни фитоценози. Но тези два вида, притежаващи голяма енергия и семенна и вегетативна репродукция, се разпространяват по-бързо от другите. Проникването на други видове в такива гъсталаци обикновено се забавя от насищането на почвата с коренища и корени на пионерните видове, както и от гъстотата на тяхната трева. Такива гъсталаци обаче бързо изтъняват, тъй като видовете, които ги образуват, са взискателни към рохкавостта на почвата (аерация), а понякога и към нейното богатство на нитрати; разпространението им уплътнява почвата, обеднява я, което води до саморазреждане.

Има и растения, които са в състояние да създадат условия за относително бедна флора, съжителстваща с тях и поддържаща ги в продължение на много десетки и стотици години. Ето какъв е смърчът. В смърчова мъхеста гора силното засенчване, влажността на въздуха и почвата, киселинността на почвата, изобилието от бавно и слабо разлагаща се постеля и други характеристики на въздушната и почвената среда, причинени от самия смърч, позволяват заселването под неговия покрив на няколко други вида на висши растения, адаптирани към средата на смърчовата гора. Струва си да погледнете някоя поляна в средата на такава гора, за да се убедите от изобилието на много видове, които липсват в заобикалящата гора, че този екотоп е напълно подходящ за тях. Това означава, че ниската флористична наситеност на смърчовата гора е резултат от влиянието на околната среда.

Средата на едно растително съобщество може също да усложни неговия флористичен състав. Например, под навеса на горските насаждения в степта с течение на времето се появяват различни горски растения и първоначално простите насаждения се превръщат в по-сложни горски фитоценози.

Разсъждавайки върху причините за флористичното богатство или бедност на фитоценозите, виждаме, че всички те могат да бъдат сведени до три групи фактори: първо, до влиянието на първичната среда (екотоп), второ, до влиянието на средата на самата фитоценоза (биотоп) и, на трето, влиянието на биотичните фактори. Тези причини действат в рамките на богатството или бедността на флората на района и неговото екологично разнообразие, определени географски, исторически и екологично.

Откривайки причините за определена флористична наситеност на всяка фитоценоза, ние изясняваме нейното индикативно значение за характеризиране на условията на околната среда и степента на тяхното използване от растенията.

Степента на флористична наситеност показва пълнотата на използването на околната среда от фитоценозата. Няма два вида, които да са напълно еднакви в отношението си към околната среда, в нейното използване. Следователно, колкото повече видове са във фитоценозата, толкова по-гъвкава и по-пълна е средата, заета от нея. И обратно, фитоценоза, състояща се от един или няколко вида, показва непълно, едностранно използване на околната среда, често само защото в местната флора не е имало други видове, които да растат тук. Например, гора без храсти използва енергията на слънчевата радиация в по-малка степен от гора с храстова растителност. Подрастът използва лъчи, преминаващи през горния покрив на гората. Ако под храста има и трева или зелени мъхове, те от своя страна използват светлината, преминаваща през храсталака. В гора без подраст, треви и мъхове цялата светлина, проникваща през короните на дърветата, остава неизползвана.

Ако си припомним, че зелените растения са единствените естествени агенти, които преобразуват енергията на слънчевата радиация в органична материя с огромен запас от химична енергия, става ясно колко е важно растителните съобщества да бъдат с най-сложен състав.

Флористичният състав на фитоценозите понякога се увеличава изкуствено. Това се постига чрез презасяване или засаждане на други растителни видове във фитоценози, дори чужди на местната флора, но подходящи за дадените условия. Понякога със същата цел се променят екологични и фитоценотични условия.

В Германия и Швейцария смърчовите гори се превръщат в по-рентабилни смесени гори чрез засаждане на други дървесни видове (бук). Вместо едновидови посеви от фуражни култури и същите посеви от бобови растения, те предпочитат да отглеждат смесени зърнено-бобови култури, не само защото са по-подходящи за подобряване на почвата и качеството на сеното, но и поради използването им на полето. ресурси и тяхната продуктивност е по-голяма от чистите култури.

Идентифициране на пълната флора на фитоценозата

Всички растителни видове, които съставляват фитоценозата, зависят от условията на съществуване и всеки вид допринася със своя дял за формирането на средата на фитоценозата. Колкото по-добре е известен флористичният състав на фитоценозата, толкова повече данни има изследователят за преценка на факторите на околната среда.

Идентифицирането на пълния състав не е лесна задача дори за опитен цветар. Някои видове висши растения, присъстващи във фитоценозата към момента на наблюдение, могат да бъдат само под формата на коренища, луковици или други подземни органи, както и под формата на семена в почвата и поради това често остават незабелязани. Трудно е да се определи видът на разсад и ювенилни форми. Разпознаването на видове мъхове, лишеи, гъби изисква специална подготовка и умения, а определянето на микрофлората на фитоценоза изисква специална комплексна техника.

При изучаване на флористичния състав, както и при изучаване на други признаци на структурата на фитоценозата, е необходимо фитоценозата да заема площ, достатъчна за разкриване на всички нейни характеристики. Дори пълнотата на отчитане на флористичния състав зависи от размера на записаната площ. Ако има, например, тревиста фитоценоза от няколко десетки растителни вида, тогава, като изберете място от 0,25 m2, за да вземете предвид флористичния състав, ще открием няколко вида върху него. След като удвоим сайта, ще намерим на него, в допълнение към вече отбелязаните, видове, които отсъстваха в първия, и общият списък на видовия състав ще бъде попълнен. С по-нататъшно увеличаване на площта до 0,75-2 m2 и т.н., списъкът на видовете ще се увеличи, въпреки че с всяко увеличаване на площта печалбата от броя на видовете в общия списък става все по-малка. С увеличаване на сайтовете до 4 м2, 5 m2, 10 m2 и т.н., забелязваме, че на места с по-голяма площ, например 4 m2, ново попълване на списъка от видове не се случва или почти не се случва. Това означава, че взетата от нас площ от 4 m2 е минималната площ за разкриване на целия видов състав на изследваната фитоценоза. Ако се бяхме ограничили до по-малка площ, би било невъзможно да се идентифицира напълно видовият състав. Има области на растителна покривка, които се различават от съседните, но са толкова малки, че не достигат зоната на откриване на флористичния състав на фитоценозата, към която принадлежат. Тези площи са фрагменти от фитоценози.

Предложен е терминът „зона на откриване“. Чуждите автори използват термина „минимален диапазон“.

Областта на идентифициране на видовия състав на фитоценозите от различни видове не е еднаква. Тя не е еднаква за различните части на една и съща фитоценоза. Например, за мъхово покритие върху почвата в гора често е достатъчно 0,25–0,50 m2, за да се срещнат всички видове мъхове, присъстващи в дадена фитоценоза на толкова малка площ. За тревно и храстово покритие в една и съща фитоценоза е необходима голяма площ, често най-малко 16 m2. За горски насаждение, ако се състои от няколко вида, площта на откриване е още по-голяма (от 400 m2).

В различни ливадни фитоценози минималната площ за откриване на флористичен състав не надвишава или едва надвишава 100 m2. Финландските автори разглеждат площ от 64 м2.

Като се има предвид идентифицирането не само на флористичния състав на фитоценозата, но и на различни други структурни характеристики, в практиката на съветските геоботаници, когато се описва сложна горска фитоценоза, е обичайно да се вземе проба от площ от най-малко 400 –500 m2, а понякога и до 1000–2500 m2, а при описание на тревни фитоценози - около 100 m2 (ако площта на фитоценозата не достига такива размери, се описва цялата). Фитоценозите на мъх и лишеи често имат площ на откриване не повече от 1 m2.

Характеристики на генеративната дейност на степните фитоценози

С. В. Левикин, д-р по геология, Г. В. Казачков, д-р по биология,

Институт по степта, Уралски клон на Руската академия на науките, Оренбург

Зоналната биота на степта, формирана при специфични условия на висока инсолация и недостатъчна влага, има широк спектър от възможности за проява на генеративна дейност. Когато климатичните условия благоприятстват развитието на определени видове, степта многократно променя облика си през вегетационния период. С масовото проявление на генеративната активност на някои растения в степта се образува гъст покрив от генеративни издънки, създавайки определен цветен фон

Моделите на промяна в степните аспекти, характеризиращи диференциацията на естественото зониране, са подробно проучени от класиците на степните изследвания в научните станции на BIN на Академията на науките на СССР, в Стрелецката и казашката степ близо до Курск, Старобелски и Асканийските степи на Украйна. По-долу са дадени основните етапи на вегетационния период, характерни за степите на Северна Евразия.

1. Ливадни степи на Руската черноземна област

В ливадните степи на Централния черноземен регион (Стрелецкая степ близо до Курск) при режим на косене се заменят 18 аспекта, докато се открояват 16 ярко цъфтящи доминиращи растения.

2. Разнотравно-перени степи на Украйна

В северните варианти на разнотравно-перени степи (Старобелските степи на Украйна) са описани 7 фази на развитие на растителността.

3. Власатко-перови тревни степи на Южна Украйна

Във власатко-перистите степи на Украйна (асканските девствени земи) се отбелязват до седем вида.

4. Разнотравно-перени степи на Южен Урал и Транс-Урал

За 1993-2005г Интензивността на сезонните промени в основните фенологични аспекти на стандартните степни райони е изследвана върху степните стандарти на Южен Урал и Транс-Урал. Идентифицирани са 10 аспекта.

5. Xerophyto-fescue-pero трева сухи степи на Северен Казахстан

Промяната на аспектите в сухите власатко-власатко-перови треви и лайка-власатко-перени степи (най-ксерофитният вариант на дерново-тревните степи на Северна Евразия, Казахстан) включва седем фази на развитие на растителността.

6. Тънки пелин-власатка-перена пустинни степи на Централен Казахстан

Аспектите на тези степи са изследвани в северната им част по примера на научната станция на Ботаническия институт на Академията на науките на СССР (област Караганда). Отбелязани са общо седем фази на развитие на растителността.

7. Тънки пелин-тирски пустинни степи на Централен Казахстан

Аспектите на степите са изследвани в техните северни и централни части по примера на научната станция на Ботаническия институт на Академията на науките на СССР (област Караганда). Тесните пелинно-тирски степи представляват южната граница на степния тип растителност в Северна Евразия. Отбелязани са 7 периода на сезонно състояние на растителността.

8. Разнотравно-тревни степи на Даурия

Малко по-различна фенологична картина се наблюдава в степите на монголския тип на Югоизточна Забайкалия. Този тип степ се характеризира с кратък вегетационен период и изместване на максималните летни валежи към средата на сезона. Отбелязани са шест основни сезонни и специфични аспекта.

Уникалният облик на девствената степ се определя от комбинацията от много видове треви и различна интензивност на техния цъфтеж. В различни години в една и съща зона на степта могат интензивно да се развиват различни видове растения: в сухи години - зърнени култури и храсти, във влажни години

Форбс.

В съвременните условия на териториална разединеност на малки степни райони, всяка от тях рядко съвпада с фази на растителни биоритми, благоприятни за масов цъфтеж и климатични условия. Учените отдавна са забелязали, че "старите" абсолютно защитени степни зони рядко показват ярки аспекти. Според нашите наблюдения най-интензивна генеративна дейност проявяват "младите" степи - угари, пасища. Растенията-пионери, овладявайки свободното жизнено пространство, се оказват в по-добри екологични условия от растенията в девствените земи. Те имат по-голяма площзахранване, по-добро осветление. По-висока продуктивност има рохкавата почва на угара.

Съотношението на топлина и влага играе ключова роля в генеративната дейност на зоналната флора. Освен това интензивността на образуване на генеративни леторасти зависи от тези два климатични фактора през предходната и настоящата години. Като цяло в климаксовата общност интензивността на цъфтежа на растителните доминанти е свързана с редуването на благоприятни и неблагоприятни условия през отделните години. Проява

Масовият цъфтеж само в някои години се обяснява с високата консумация на хранителни вещества от растението за образуване на цветя и семена. Следващата година (или няколко години) растение, което вече няма достатъчно висок енергиен запас, не може да цъфти и да дава плодове, особено ако предишните години не са били благоприятни поради метеорологичните условия. При благоприятни условия на вегетативния период растенията могат да натрупат достатъчно количество хранителни вещества до есента, които могат да се използват през следващата година в случай на неблагоприятни метеорологични условия. Доказано е, че има "памет" на растенията за предишни климатични условия.

Например, ние открихме, че формирането на яркия сребрист вид на перушинните треви през 2005 г. е улеснено от факта, че през предходните години перушинките развиват предимно вегетативни издънки. Освен това есенният период на предходната 2004 г. се отличава през 2002 г. с увеличени валежи (със 110-245%) и високи (1-5° над нормата) средни дневни температури.

Обобщавайки горното, отбелязваме, че сезонните аспекти на степите се определят от сезонните ритми на доминантите, включително през есенно-зимния период. По правило отделните сезонни аспекти са монотонни и относително стабилни. Единствено тяхната продължителност и яркост варират в зависимост от метеорологичните условия през годината. Растителните доминанти и други растения също са способни да създават характерен цветен фон с различна интензивност - конкретен аспект, който се появява неравномерно. Например зеленият фон през май и сламеножълтият аспект на съхнещата трева през август са сезонни явления. Средно интензивен цъфтеж на перушина

Сезонният аспект е късната пролет, а масовият им цъфтеж е особен аспект.

Интензивните изменения в определени аспекти са най-характерни за ливадните степи. Има така наречените видове с частен аспект, които могат да създадат ярък цветен фон: лалета, перушина, мъдреци, сламки; и нискоспектърни (сиви) видове: власатка, тънкокрака, пелин и др., които придават на сезонния аспект само лек цветен оттенък.

Промяната и интензивността на сезонните и специфични аспекти в степите се определя от природните климатични условия, но се нарушава от нередовни катастрофални събития (пожар, наводнение, оран и др.).

Нека разгледаме основните фактори, влияещи върху интензивността на цъфтежа и плододаването на един от степните доминанти - перушина (Bira\essingiand). Това е най-характерният пестрофилно-калцифилен равнинно-степен вид. По-рано доминиран над огромни площи, особено

в подзоната на южните черноземи и тъмните кестенови почви. Тази частна степ доминираща

В същото време, най-доброто от перата по отношение на храненето. В девствената степ той представлява 75-90% от добива на цялата трева. В тази връзка смятаме, че този вид може да претендира за ролята на „визитна картичка“ на зоналните Понто-Каспийски степи. Вегетативните издънки на перушината формират стабилен сезонен зелен облик, а масовият му цъфтеж и плододаване - сребрист частичен облик.

Годишният добив на семена от перушина и, следователно, интензитетът на нейния характерен сребрист аспект може да варира значително в зависимост от времето и други условия на околната среда. Така, според изследвания, проведени в научни болници на Академията на науките на СССР, добивът на семена от перушина може да варира от 0 семена / m2 до 1683 семена / m2. Според нашите наблюдения (1991-2005 г.), извършени през първата половина на юни в степните стандарти на Южен Урал (Оренбургска област, Казахстан), перушината е цъфтяла и плодоносила интензивно през 1991, 1998, 1999, 2000, 2002 г. , 2005 г. Умереният аспект се наблюдава през 1993, 1994 г., този вид изобщо не е цъфтял през 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 г. от климатични условия 1992, 1994, 2003 - необичайно влажни, през 1995, 1996, 1998 г. имаше суша. Като цяло, в зависимост от съвкупността от благоприятни фактори, се наблюдават „переви“ и „неперени“ години без явни признаци на цикличност в смяната им. Според нашите наблюдения, годината с най-голяма „перена трева“ в степния екорегион Оренбург-Казахстан е 2005 г. Според нашите оценки през този период е имало средно 1000-1200 кочина по степните стандарти. семена от перушина на 1 м2.

Както бе споменато по-горе, младата перушина цъфти най-интензивно, особено в условията на угар. Възрастта на растенията се определя единствено от възрастта на депозита (до 10 години). Смята се, че животът на кочина е десетки години, така че естествената смяна на поколенията става бавно. В тази връзка са необходими подробни изследвания на вътрешно- и междупопулационните взаимодействия на степните доминанти. Много въпроси изискват проучване: има ли по принцип стареене на степните тревни насаждения, процесът на обновяване в тревните насаждения е постоянен; имат ли степните тревни насаждения възрастови класове, подобни на тези на дървесната растителност; до каква степен с узряването и стареенето на тревното насаждение (ако има такова) намалява генеративната му активност и съответно интензивността на генеративното възпроизводство.

Честите степни пожари, унищожаващи подлеса от зърнени култури и пелин, допринасят за доминирането на стари големи зърнени култури, включително перушина. Докато е прието, че в съвр

В степните фитоценози делът на генеративните индивиди е около 70%. Все пак трябва да се отбележи, че все още не е известно точно до каква възраст тревата остава необходима за семенното й обновяване. Възможно ли е да се идентифицират отделни разновъзрастови групи от един растителен вид във фитоценоза? Възможно е най-старите индивиди от степните доминанти изобщо да не са способни на възпроизвеждане на семена.

По-долу ще разгледаме системата от фактори на околната среда, влияещи върху интензивността на генеративното възпроизводство: характеристиките на конкретна популация на степния доминант, а именно: възрастта на популацията, съотношението на младите и зрелите индивиди, продължителността на паузата, характерна за видът между два интензивни цъфтежа (за перестите този период е средно 3 години); метеорологични фактори, а именно: температурния режим на текущата година, количеството на валежите през есента на предходната година, количеството на валежите през пролетта на текущия сезон; антропогенни фактори, а именно: интензивността на пашата, времето и редовността на сенокоса, динамиката и интензивността на пирогенните ефекти, степента на териториална изолация на девствените площи.

За перушина благоприятните условия за масов цъфтеж са комбинация от оптимален режим на стопанска употреба, обилни валежи през есента на предходната година и пролетта на текущия сезон, оптимален температурен режим през пролетта на текущия сезон и края на периода.

да пауза след последния интензивен цъфтеж. Най-общо факторите, които предопределят интензивността на плододаване на перестите, могат да бъдат диференцирани по следния начин (табл. 1).

Съответно, съвпадението на не всички благоприятни фактори определя цъфтежа на перушина в обичайния среден режим. Съвпадението на повечето неблагоприятни фактори предизвиква адекватна реакция на растителността: развиват се само вегетативни издънки, сенниците атрофират в ранен стадий и изсъхват. Има "фалшив" цъфтеж и образуване на празни семена.

Като се има предвид всичко по-горе, включително фрагментацията на съвременната територия на девствените степи, според нас, едновременно с въвеждането на териториален режим на защита върху тях, е препоръчително да се извършват грижи за екосистемите в някои от тези територии, което се състои по-специално в регулиране на генеративната активност на основните степни фитодоминанти. Осъществимостта на тези процеси се определя преди всичко от две причини: необходимостта от поддържане на висока семенна продуктивност на степните генетични резерви, за да се възпроизведат агростепите по метода на С. Дзибов и високата естетическа значимост на степните аспекти, по-специално, за развитието на екотуризма.

Литература

1 Алехин, В. В. Есе за растителността и нейните последователни промени в района на Стрелецкая степ близо до Курск // Трудове на Санкт Петербургското общество на естествоизпитателите. 1909. Том 11.

2 Алехин, В. В. Растителност на СССР. М.: Съветска наука, 1951. С. 256-321.

3 Борисова, И. В. Ритми на сезонно развитие на степни растения и зонални типове степна растителност в Централен Казахстан // Тр. Бот. институт им. В. Л. Комарова Академия на науките на СССР. Серия III (геоботаника). Vol. 17. М.-Л.: Издателство на Академията на науките на СССР, 1965. С. 64-100.

4 Борисова, И. В. Промяна на аспекти и сезонни състояния // Биокомплексни изследвания в Казахстан. Л., 1976. Част 3. Пълна характеристика на основните растителни съобщества на пустинните степи на Централен Казахстан. S. 7881; 145-148.

5 Горшкова, А. А. Биология на степните пасищни растения в Забайкалия. М.: Наука, 1966.

6 Жмихова, В. С. Промяна на аспектните картини на Стрелецкая степ при косени и неокосени режими на опазване // Биография и национална икономика: резюмета на доклади. М., 1974. С. 27-30.

7 Лавренко, Е. М. Растителност на Старобелските степи / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Вестник на биоботаническия цикъл на ВУАН. Киев, 1933. № 5-6.

8 Пачоски, И. К. Растителност на Херсонска област 2. Степи. Херсон, 1917 г.

9 Работнов, Т. А. Жизнен цикъл на многогодишни тревисти растения в ливадни ценози // Тр. Бот. Институт на името на В. Л. Комарова Академия на науките на СССР. Серия III (геоботаника). Vol. 6. М.-Л., Издателство на Академията на науките на СССР. 1950 г.

10Сменова-Тян-Шанская А. М. Динамика на степната растителност. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. pTanfilyev, G.I. Ботанически и географски изследвания в степната зона // Сборник на специалната експедиция. гора Катедра, Санкт Петербург 1898 г.

12 Шалит, М. С. Геоботаническо есе Състояние. Степи. Резерват "Чапли", край. Аскания-Нова // Бюлетин на фототехническата станция на Степния институт „Чапли“. 1930. Т. 1.

1. Фактори, определящи интензивността на плододаването на перушини

Фактори, благоприятстващи обилното образуване на родови издънки Фактори, намаляващи генеративната енергия

Рохкави угари Плътни девствени почви

Териториално-екологични предимства на пионерните етапи на демутация Конкуренция

Младеж на населението Кулминация на населението

Паша на копитни животни, предимно коне Потискане на тревните насаждения чрез прекомерна паша

Единичен пожар през есенно-зимния период Често палене на билки

Ротация на сено Натрупване на филц

Мокра есен Ранно сенокос по време на образуване на семена

Топла влажна пролет Суха есен

Пиково натрупване на хранителни вещества от растението три години след последния масов цъфтеж Суха ранна гореща пролет

Дълга студена пролет

Натрупване на твърд валеж под нормата

Като ръкопис

АВАНЕСОВА Анна Александровна

СУКЦЕСИЯ НА СТЕПНИ ФИТОЦЕНОЗИ НА ЕВРОПЕЙСКАТА ЛЕСТОСТЕП (на примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин)

Воронеж - 2006г

Дисертацията е завършена в катедрата по ботаника, Природо-географския факултет, Курския държавен университет

Научен ръководител:

Официални опоненти:

Водеща организация:

Доктор на селскостопанските науки, професор

Пружин Михаил Константинович

Доктор на биологичните науки, професор

Крилов Артур Георгиевич

Кандидат на биологичните науки Терехова Наталия Алексеевна

Воронежски държавен биосферен резерват

Защитата ще се проведе на 20 октомври 2006 г. от 14-00 часа на заседание на дисертационния съвет D 212.038.05 във Воронежския държавен университет на адрес: 394006 Воронеж, ул. Университетски площад, 1. 59 аудитория.

Дисертацията може да бъде намерена в библиотеката на Воронежския държавен университет на адрес: 394006 Воронеж, ул. Университетски площад, 1.

Научен секретар на дисертационния съвет

Г.И.Барабаш

ОБЩО ОПИСАНИЕ НА РАБОТАТА

Уместност на темата. Изследването на приемствеността е не само от дълбок теоретичен интерес, но и от практическо значение. Също така е важно да се проучи последователността на растителната покривка, която възниква в резултат на промените, които хората в момента произвеждат чрез своята икономическа дейност (Kamyshev, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват, кръстен на. проф. В.В. Алехина (Курска област) е основата за изучаване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални растителни съобщества, които почти са изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка икономическа дейност (Alekhine, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, има голямо научно значение във връзка със съответствието му с програмата на ЮНЕСКО „Човекът и биосферата” (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на дивите видове, приета през 1992 г. .

Сукцесията на ливадно-степните фитоценози при различни режими на защита не е достатъчно проучена. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната среда (Лавренко, 1959).

2. Определете посоките на сукцесия на степните фитоценози с RAZ

3. Идентифицирайте етапите на сукцесия на степните фитоденози под RAZ и RPC.

Научна новост на работата. За първи път е описан етапът на открита гора във фитоценози с абсолютно защитен режим и са идентифицирани етапите на растителна сукцесия при абсолютно защитен режим на защита и режим на периодична коситба. Беше разкрита динамиката в разширяването на дърветата и храстите във всички неокосени площи на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват. Създадени са ливади в райони с режим RPC и залесяване в райони с RAZ в степните фитоценози на Стрелецкая степ.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадните степи в Централния черноземен природен резерват, позволяват да се изберат рационални методи за опазване на ливадните степи и потвърждават оценката на абсолютния режим на резерват, дадена от Н.С. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и появата на открити гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции „Фитоценози на северната лесостеп и тяхната защита” (Курк, 2001 г.), „Флора и растителност на Централната черноземна област” (Курк, 2002, 2003, 2004 г. ), „Антропогенно влияние върху флората и растителността” (Липецк , 2001), „Изучаване и опазване на лесостепната природа” (Курк, 2002), II Международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002), „Исторически Пейзаж. Природата. Археология. История" (Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Към днешна дата е проучена природата на девствените планински степни фитоценози на Стрелецкая степ (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камишев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Миркин, 2000 ; Зозулин, 1959). Отразени са промените във флората на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973; Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2002). Анализирани са данните за продуктивността и видовото богатство по RAZ и RPC (Алехин, 1909; Прозоровски, 1940; Радулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дава се дефиниция на сукцесията (Миркин, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и се разглеждат промените в степните фитоценози при различни режими на защита (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровски, 1940; Радулеску-Иван, 1965 ; Петрова, 1990; Собакинских, 2000). Разгледани са въпросите за биоморфологичните характеристики на растенията от Стрелецката степ (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1966; Падеревская 1977, 1979; Жмихова , 1979; Ж. Михова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).

Въз основа на обобщените литературни данни са формулирани целта и конкретните задачи на изследването.

Глава 2. Област, материали и методи на изследване

Обект на изследването бяха ливадно-степните фитоценози на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват при условията на периодично (десетгодишно въртене) сенокос и абсолютно резервиран режим. До 1959 г. участък от Стрелецкая степ с периодичен режим на косене се косеше ежегодно. От 1959 г. се преминава на 4-годишен сенообръщение, а от 1992 г. - на 10-годишен с паша след края. По този начин този обект е преминал през всички форми на периодично косене. Абсолютно резервиран режим на площадката Стрелци е въведен през 1935 г.

Аспектността е изследвана на площадката Стрелецки при условия на периодично косене и режим на резерват от април до октомври 2001-2005 г. по метода на I.N. Бейдеман (1974). В резултат на маршрута

наблюденията бяха записани основните аспекти на степните фитоценози.

Стандартните геоботанически описания са извършени през 2001-2005 г. върху опитни площи от 100 m2 по методите на “Полевата геоботаника” (1959-1976 г.).

Изобилието от растения се разглежда според скалата на Drude, т.к Всички предишни изследователи са работили в резервата по този метод. По тази скала в абсолютно защитени територии са взети предвид фиданки от дървета и храсти, включени в тревния слой. Класификацията на растителността е извършена според еколого-морфологичния (доминиращ) принцип (Ярошенко, 1953).

Видовото богатство на степните фитоценози е определено на метър квадрат в три екземпляра (Whittaker, 1980). Основата за биоморфологичния анализ на видовете е системата от жизнени форми на Raunkier (Japan1aer, 1937) с допълнения за анализ на растителността на централната руска лесостеп от M.I. Paderewskaya (1977, 1979) и данни за биоморфологични структури, идентифицирани от V.N. Голубев (1962). Индексите на влажност на растителните съобщества бяха изчислени с помощта на L.G. скали. Раменски (Ramensky et al., 1956)

Определянето на продуктивността на степните фитоценози с абсолютно защитен режим и режим на периодично косене се извършва по стойността на надземната фитомаса по време на нейното максимално развитие, когато най-малко 80% от видовете васкуларни растения преминават в генеративна фаза (фенологична). максимум). Изрезките са взети в тези райони две седмици по-късно, като се вземе предвид изоставането в развитието на растенията при неокосени условия (Sobakinskikh, 1996).

За да се определи стойността на биологичната продуктивност, резници бяха взети с помощта на 0,25 m2 броеща рамка в 8 повторения. Отчуждаването е извършено на нивото на почвата с изрязване на цялата гъста трева. Отпадъците и мъхът бяха събрани в отделни торби. Разграничихме цялата надземна фитомаса на зелена и мъртва част. В зелената част на надземната фитомаса са разграничени фракции - стопански и ботанически групи: чимови треви, коренищни и храстови треви, острица, бобови растения, треви и мъхове. Мъртвата част от резника беше разделена на парцали и постеля. Парцалите са мъртви издънки, които са запазили връзката си с майчиното растение. Постеля (филц) е мъртва растителна материя, която се образува на повърхността на почвата. Сухите проби бяха подложени на анализ на теглото (Utekhin, 1977).

Разпределението на дърветата и храстите е проучено във всички неокосени площи. Картирането на дървесни и храстови видове е извършено на пробни площи от 500 m2 и 10 000 m2, чийто размер позволява, според метода на В. Н. Сукачев (1957), да се идентифицират характеристиките на горските фитоценози. Прекартиран е профилът (6 ха), начертан от В.Д. Собакинских през 1980-1981 г., който се провежда в

в меридионална посока от пожарна наблюдателна кула до Петрин лог. За изброените площи са заснети хоризонтални проекции на короните на дърветата и храстите и тяхната височина. Като основен критерий за идентифициране на връзката между видовия състав на дърветата, храстите и тяхната комбинирана роля във фитоценозите, се дава предпочитание на зоната на издатините на короната - проективното покритие. Проекциите на короните на непрекъснати гъсталаци от храсти бяха начертани по контурите на плана.

При идентифицирането на основните етапи на сукцесията на степните фитоценози, времевите граници бяха определени въз основа на по-пълните описания на фитоценозите от изследователите. За изходно състояние на растителността се приема класическото описание на съобществата от 1933 г. (Алехин, 1936). Етапите на сукцесията са разграничени според основните показатели на видовия състав, видовото богатство, съотношението на стопанско-ботаническите групи, доминантите на основните асоциации, индексите на влагата от L. G. Ramensky (1956), хроноклините (Mirkin, 1978). Имената на етапите на последователност бяха дадени в съответствие с доминиращата асоциация.

За анализ на данните е използван методът на математическата статистика с помощта на Microsoft Excel 2002 и Biostat.

Всички латински имена на растенията са дадени според S.K. Черепанов (1995).

Глава 3. Съвременно състояние на степните фитоценози на Стрелецката степ

Изследванията на ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ показват, че настъпват промени в зависимост от режимите на защита. За да се оцени текущото състояние на растителността при режими на периодично косене и неокосяване, са изследвани фитоценозите на западната и централната част на Стрелецката степ.

Най-посещавана е западната част на Стрелецката степ: през нея минава екологична екскурзионна пътека. В тази област се провеждат множество изследвания от ботаници, почвоведи, микробиолози, зоолози и климатолози. Централната част на Стрелецката степ се характеризира с по-малко безпокойство от човека, но по-голямо влияние на животните, които въвеждат плевели и горски видове в тези фитоценози.

Аспектните картини са по същество еднакви в цялата територия на Стрелецката степ. Има разлика във времето на настъпване на аспектните фази при участъци с РАЗ и РПК. Развитието и цъфтежът на растенията в неокосената степ се забавя с 2 седмици. Причината за това е въздействието на постелята върху развиващите се растения, като задържа снежната покривка за по-дълъг период и създава бариера за проникването на слънчева светлина. В момента са подчертани 11 аспекта

време (Филатова, 2002), се наблюдават в цялата степ, някои фрагментарно. Вид на Pulsatilla patens (L.) Mill и Carex humilis Leyss. изразено само в Селичови храсти, и вида на Adonis vernalis L. - в пасището край водопоя, Anemone sylvestris L. образува вид на отделни места. Myosotis popovii Dobrocz. Той е рядък и затова неговият аспект не е отбелязан никъде. През пролетта, в края на април, общият жълт вид се дава от Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.). TheL Salvia pratensis L. видът е разпространен в цялата степ. Tragopogon orientalis L. s.l. не осигурява цветен аспект по време на цъфтежа. Бяха наблюдавани няколко цъфтежа на Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пъстри многоцветни аспекти се наблюдават от началото на лятото до края на юни. В края на юни ушите треви (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ припокриват многоцветните треви и създават общ сламенокафяв фон навсякъде окосената степ.

Тегловното участие и съотношението на основните ботанически и стопански групи растения в билките показва, че както в неокосените фитоценози, така и във фитоценозите с периодично косене преобладават житните, като и в двата случая преобладават коренищните житни (фиг. 1).

EZ окосена степ □ малко майска степ

Ориз. 1. Съотношението на масата на икономическите и ботаническите групи във фитоценозите на косената и неокосената степ

Zd - тревни треви, zkr - коренищни и рехави храстови треви, r - разнотравни, b - бобови, o - острица, m - мъхове, c - парцали, p - постеля.

Видовото богатство в неокосените площи е два пъти по-малко (24 вида на 1 m2), отколкото в окосените (57 вида на 1 m2).

Сравнение на списъците на видовете степни фитоценози с абсолютно запазения режим на настоящето и описание на степта,

дадено от В. В. Алехин (Алехин, 1936, 1951) показва, че едногодишните изчезват в неокосени площи и

млади растения (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), регенерацията на семената на които е затруднена поради постеля. Изпадат и многогодишните розеткови растения (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). както и Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., които не понасят засенчване от високи треви и действието на постеля.

Разнотравните са представени единично и разпръснато, само Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. понякога се срещат в изобилие. На места в голямо изобилие са представени Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L.

Сравнение на описанията на окосената степ, които получихме с класическото, дадено от V.V. Алехин (Alekhine, 1936, 1951) показва, че фитоценозите с RPC са запазили видовия си състав. 12 растения не бяха намерени в нашите списъци: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.

Съставът на зърнените култури е променен поради появата на Arrhenatherum elatius и Bromopsis riparia във фитоценозите. Намаляло е изобилието на Festuca valesiaca и Carex humilis.

Видовият състав на разнотравието се запазва с известни промени в изобилието на отделните видове. Намаля изобилието на Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличихме изобилието на Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Анализът на геоботаническите описания на степни фитоценози с абсолютно резервиран режим даде основата за анализ на опадащите и нахлуващи в неокосени площи растения.

По-голямата част от изключените от степните фитоценози с абсолютно запазен режим са ливадни и ливадно-степни видове, мезоксерофити, ксеромезофити, полурозетни ювенилни и едногодишни растения и растения от по-ниски нива.

Повечето от интродуцираните в степни фитоценози с резерватен режим са горски и ливадни видове, еумезофити и

евримезофити, дървета и храсти, полурозетни и хоризонтално коренищни многогодишни растения, растения от горните нива.

Сходството във видовия състав на периодично косени и неокосени фитоценози е 42%-44% (по коефициента на Жакард), което показва значителна разлика между тези съобщества.

Важна промяна през последните десетилетия е разрастването на дърветата и храстите в съобщества с абсолютно защитен режим (фиг. 2). В описанията на тези райони I.F. Петрова (1990) посочва само отделни храсти. Появата на тези видове се свързва с въвеждането на техните семена в степните фитоценози от близките гори от бозайници, птици и вятър.

Ориз. Фиг. 2. Проекции на корони от дървесни и храстови видове на място от 500 m2 неокосена площ на Стрелецката степ

през последните 20 години. Светлите гори създават условия за засенчване под короните, което води до загуба на растения, адаптирани към открити пространства.

Проучване на изобилието и честотата на срещане на видовете във фитоценозите показва широкото разпространение на Argentiierum elataus в района на Стрелци. Н.И. Золотухин и И.Б. Zolotukhina (2000) посочват, че бързото разпространение на този вид започва през 60-те години на миналия век и е свързано не само с биологичните характеристики на това растение, но и с мезофитизацията на растителната покривка поради увеличаване на влагата през последните 20 години. Вероятно това разпространение на Argentineum etata е свързано с промяна във времето на косене: преди степта се косеше от 13 юни, сега сенокосът се извършва в началото на юли. По-късното косене дава възможност за обилно узряване на семената.

Това предположение се потвърждава от работата на Wilson и Clark (2001) относно влиянието на сенокоса върху въвеждането и разпространението на Arrhenatherum elatius в степните съобщества. Авторите твърдят, че ежегодното ранно лятно сенокосене (преди 26 юни) в продължение на 5 години значително намалява проективното покритие и изобилието на райграса.

По този начин промените във фитоценозите на Стрелецката степ имат определена посока в зависимост от режима на защита. Изявление на И.Ф. Петрова (1990) за завършване на сукцесията в неокосени площи засега се опровергава от наличието на открита гора. Очаква се тези съобщества да бъдат заменени от горски фитоценози. Режимът на сенокос осигурява поддържането на степните площи непроменени. Наблюдава се промяна в числеността на някои видове и тегловното участие на житни и тревни култури в тревата.

Глава 4. Сукцесия на фитоценози под влияние на абсолютно резервативен режим

Посочените по-горе сукцесии се дължат на необратими промени в степните фитоценози, настъпили под влияние на променящите се взаимосвързани екологични условия в сложни системи от растителни съобщества на ливадни степи.

Сложността на ливадните степи се състои в съчетаването в тях на различни по биологични характеристики растения, които принадлежат към различни екологични групи, различни екологични и фитоценотични елементи и различни жизнени форми.

През времето, изминало от организирането на резервата (1935 г.), са настъпили промени в растителността, довели до замяната на едни съобщества с други.

Създаденият безкосен режим за степните фитоценози в резервата никога не е бил типичен за тези съобщества. Предземеделската степ е била изложена на влиянието на копитни тревопасни животни; по-късно хората са използвали степите за пасища и сенокоси. По време на съществуването на степите непрекъснато се извършва отчуждаване на земната фитомаса и паша.

Абсолютно резервативният режим (премахване на паша и сенокос), като екзогенен антропогенен фактор, доведе до появата на нови ендогенни фактори, които се изразяват в:

1. Натрупване на парцали и отпадъци.

2. Забавяне на снега, бавното му топене.

3. Промени в температурните условия.

4. Промяна на режима на влага (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Тъй като промените в растителността възникват поради взаимодействието на фитоценоза и екотоп, причинено от процесите на възпроизводство и растеж на растенията, този сукцесионен процес е автогенна сингенеза (Mirkin, 1989).

Анализът на описанията на общностите, техните характеристики и стойностите на биологичната продуктивност позволява да се открият характеристиките на промените в основните показатели. В същото време се обозначават етапи в развитието на фитоценозите, чиито граници се определят от времето на най-пълните описания на фитоценозите (Таблица 1).

маса 1

Промени в основните показатели във фитоценозите с TIMES

Етапи на сукцесия Видово богатство Тегловно участие на треви и треви в билката (%) Доминиращи асоциации *

100 m2 1m2 Треви и бобови култури Зърнени култури

I (1935-1939) 101 44 62 38 Власатка

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Крайбрежна храстова трева

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Тръстикова трева

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграс

*По Алехин (1935); Прозоровски (1940), Зозулин (1955), Радулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А. М. Семенова-Тян-Шанская (1966); Петрова (1990), Собакинских (2000), Аванесова (2004)

Обработката на описанията в мащабите на околната среда показва промени във фитоценозите към повишаване на нивата на влага (индекс от 51,9 до 56), което показва прехода на ливадни степи към пресни ливади. Според Л.Г. Раменски (1956) ливадните степи се характеризират с индекси 47-52, докато индексите 53-63 характеризират сухите и пресни ливади.

В продължение на 70 години (до 2005 г.) степните тревни насаждения в режим на резерват се променят в посока:

1. Намаляване на видовото разнообразие на фитоценозите, броят на видовете на 1 m2 и 100 m2 намалява почти 2 пъти.

2. Промени в съотношението на тегловното участие на основните растителни видове. Увеличава се делът на житните култури в коситбите, намалява делът на тревните и бобовите култури.

3. Загуба на едногодишни и млади растения, особено в първите етапи на развитие.

5. Растежът и разпространението на перушина, “waddle” (6070), по-късно ограничен, заедно с увеличаване на присъствието на коренищни (крайбрежни треви).

6. Повишаване на показателите за хидратация.

7. Интродукция на горски и ливадни, плевелни, ръбови видове тревисти растения.

4.2. Разрастване на дървета и храсти в Стрелецкая степ

На VI делегатски конгрес на Всесъюзното ботаническо дружество през 1978 г. директорът на резервата A.M. Красницки и ботаниците О.С. Игнатенко, B.C. Жмихова, В.Д. Собакинских отбеляза липсата на разширяване на дървесна и храстова растителност в резервата при режим на резерват (Игнатенко и др., 1978).

Първоначално храстови компоненти са открити в степните фитоценози Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Риба, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

В описанията на степните фитоценози от различни автори (Алехин 1935, Дохман 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Радулеску-Иван 1967 и др.) Дърветата и храстите не са посочени, с изключение на изброените по-горе степни храсти. В работата на I.F. Петрова (1990), извършила геоботаническо проучване на Стрелецката степ, дървета и храсти не са отбелязани или са посочени като изолирани.

Във всички неокосени райони на Стрелецкая степ са установени 13 вида дървета и 17 вида храсти. Видовете, които открихме, са дадени от Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина (2002) в списъка на флората на Стрелецката планинска степ.

На меридионалния профил, определен от V.D. Собакинских през 1980-1981 г. (Avanesova, Sobakinskikh, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 екземпляр), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 екземпляра), Rosa canina L. (2 екземпляра), Lonicera tatarica L. (1 екземпляр), Quercus robur L. (3 екземпляра), Populus trémula L. (3 екземпляра). На тази основа 1980 г. може да се счита за начало на експанзията на дървесната и храстовата флора.

Повторното изследване на профила показа значително увеличение на броя на храстовите дървета. Към днешна дата (2005 г.) в профила са идентифицирани 46 екземпляра от дървета на различна възраст (Quercus robur (4 екземпляра), Populus trémula (4 екземпляра), Ulmus glabra Huds. (4 екземпляра), Acer negundo L. (6 екземпляра). ), Acer platanoides L. (1 екземпляр), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 екземпляра), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 екземпляра)) и 52

гъсталаци от храсти с различни размери (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Картирането на пробни площи на неокосени площи на Стрелецкая степ и профил показва, че проекциите на короните на дърветата и храстите в момента заемат до 20% върху тях (Таблица 2).

Появата на дървета и храсти в неокосени площи може само да увеличи разширяването, т.к. повечето от тях в момента са във фаза на плододаване. Загиване на дървета и храсти

таблица 2

Проективно покритие на корони от дървета и храсти върху опитни площи на участък Стрелци (в%)

Неокосена площ № 1 500 м2 Неокосена площ № 2 500 м2 Неокосена площ № 3 10 000 м2 Неокосена площ № 4 10 000 м2 Профил на неокосена площ № 2 64 000 м2

21,5 14 9 3,5 4,7

почти не се наблюдава. Създадените открити гори могат допълнително да доведат до развитието на горски съобщества. Лесостепта се характеризира по водосборите с наличието както на горски съобщества, така и на ливадни степи. Историята на степното горско стопанство, опитът и наблюденията върху развитието на неокосени площи, които са обобщени от N.F. Комаров (1951), говори за възможността за залесяване на фитоценози с резервиран режим. Тази гледна точка се потвърждава от работата на L.I. Денисман (1967) въз основа на разкопките на мармоти в района на Дуброшина, съседен на степта, в който авторът твърди, че тази територия преди това е била степ. Съвременните работи върху Далечното поле на казашката степ също показват обрастването на степните територии с дървета и храсти (Рыжкова, Рыжков, 2001)

Има и друго мнение за устойчивостта на степните фитоценози към обрастване с дървета и храсти. Състои се в това, че откритите гори няма да отстъпят място на горите, а ще се възстановят местните степни фитоценози. Тази гледна точка се основава на идеи за уникалността на горската степ (Dokhman, 1967).

По този начин по-нататъшното развитие на растителността в неокосените площи ще зависи от новите екологични условия, създадени върху тях, биологията на растенията, растящи в общността, особено на конкурентно силни дървета и храсти.

4.2. Етапи на сукцесия в райони с абсолютно защитени

Въз основа на анализа и обобщението на наличните описания на степни фитоценози за различни години (Алехин, 1935; Прозоровски, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Sobakinskikh, 2000) и резултатите от нашите собствени изследвания (Avanesova, 2004) бяха идентифицирани следните етапи на сукцесия (фиг. 3).

Етап I власатка (1935-1939) е идентифициран въз основа на сравнение на данни от V.V. Алехина (1935) и Н.А. Прозоровски (1940).

На първия етап от сукцесията площите се различават физиономично. Растителната покривка става по-равномерна и по-малко пъстра, настъпва промяна във външния вид, растенията се забавят в развитието си, растат някои видове треви (^1ed¡cago

Етап II етап

Етап III

Залесяване

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

време на последователност,

Ориз. 3. Схема на сукцесия в територии с абсолютно защитен режим

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), се отбелязва групово разпространение на Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L.

Видовата наситеност намалява от 54 на 44 вида на 1 m2.

Увеличава се коефициентът на видово насищане на коренищни и храстови житни растения Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Нараства изобилието на перестите, като на места се наблюдава обликът им. Намалява ролята на Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Изобилието на някои бобови растения (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.) намалява.

Броят на едногодишните и плевелните растения намалява (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J.

Наблюдава се намаление на издънките на единица площ (Myosotis popovii -38 на 1 m2, Salvia pratensis 24 на 1 m2).

Доминиращите растения от житните растения са Festuca valesiaca, Poa angustifolia L., от тревните - Filipéndula vulgaris Moench.

Мъховете се срещат изобилно, на всеки квадратен метър. Започва натрупване на отпадъци.

Етап II: Крайбрежната храстова трева (1940-1964) е разграничена въз основа на обобщението на данните от G.M. Зозулина (1955), Д. Радулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Доман (1968), А.М. Семенов-Тян-Шанская (1966)).

На втория етап от сукцесията Bromopsis riparia става общ доминант. Увеличава се изобилието на Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Poa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Тегловото участие на житните култури в тревостоя се увеличава до 50-60%, отбелязва се аспектът на житните култури.

Разпространението и жизнеността на пернатите треви, които формират аспекта, са подобрени. Появява се "ходене".

Появява се не много разпространеният Arrhenatherum elatius. Изобилието на Festuca valesiaca и Carex humilis продължава да намалява.

Намалява изобилието на Vicia tenuifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum и Salvia pratensis.

По-малко са пролетноцъфтящите растения (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Участието и изобилието на бобовите растения намалява, като на места забележима роля играе само Chamaecytisus ruthenicus.

На този етап от сукцесията видовата наситеност е 35 вида растения на 1 m2.

Мъховете почти ги няма.

Стабилизира се натрупването на отпадъци.

Етап III Вейникова (1965-1982) е идентифициран въз основа на материали от I.F. Петрова (1990), В.Д. Собакински (2000).

На този етап от сукцесията се отбелязва висока степен на доминиране на Calamagrostis epigeios. Равнините на равнините и вододелните пространства са заети от земна тръстикова асоциация (около 70%). Неговите субдоминанти са Poa angustifolia, Bromopsis inermis и Stipa pennata. Бромните асоциации заемат 20% от територията. Асоциациите на перушина са запазени само на микровъзвишения, въпреки че Stipa pennata е разпространена в цялата равнина с

постоянство 83% и поява до 60-80%. Тегловното участие на житните култури в тревостоя е 3 пъти по-голямо от това на тревните.

Броят на цветните аспекти е намален до 4. Доминиращите билки са Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовата наситеност е 33 вида на 1 m2. Етап IV Развитието на открита гора с преобладаване на асоциацията на райграс (от 1982 г.) е идентифицирано въз основа на материали от V.D. Sobakinskikh (2000) и нашите данни.

Има разширяване на дърветата и храстите, които към 2005 г. заемат 6-20% от територията, което променя облика на неокосената степ. Доминират Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Доминиращият вид включва Arrhenatherum elatius; той е разпространен във всички асоциации, създавайки общ вид в по-голямата част от неокосената степ до средата на лятото. Carex humilis е напълно изчезнал.

Отбелязва се въвеждането на горски, ръбови и ливадни видове (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).

Наблюдава се увеличение на асоциациите на плевелите Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовата наситеност е до 24 вида на 1 m2.

Глава 5

В окосената степ, по време на съществуването на резервата, условията на околната среда са се променили поради следните фактори:

1. Премахване на пашата през пролетта и есента след последствие.

2. Промяна на датите на косене. Ако по-рано степта беше косена от 13 юни, тогава по време на консервационния период датите бяха отложени до началото на юли.

3. Появата на нови методи за косене. Ако по-рано косиха с коса и гребаха сеното с гребло, по-късно преминаха към машинни методи за прибиране на реколтата.

Тъй като промените в растителността са причинени от външно антропогенно действие по отношение на фитоценозата, тези сукцесионни процеси принадлежат към алогенната гетеогенеза (Mirkin, 1989)

Фитоценозите с PKK в донякъде модифицирана форма са близки до оригиналните, описани от V.V. Алехин (1936) в началото на 20 век. Промените в основните показатели също позволяват да се разграничат етапите на сукцесия в райони с периодично косене (табл. 3).

Обработката на описания в екологични мащаби показва, че степните фитоценози с режим на периодично косене са променили индекса на влага от 51,9 на 52,7 и в момента се намират на границата между ливадни степи и сухи, пресни ливади.

Таблица 3

Промени в основните показатели във фитоценози с ПКК

Етапи на сукцесия Видово богатство Тегловно участие на треви и треви в билката (%) Доминиращи асоциации*

100 k? 1 м2 Треви и бобови растения Зърнени култури

I (1935-1939) NO 54 62 38 Власатка - смесена трева

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Власатка

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Разнотравно и крайбрежно дърво

IV (1982-2005) 87 57 43.8 52.5 Forb-bank brome-ryegrass

*По Алехин (1935); Прозоровски (1940), Зозулин (1955), Радулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966); Петрова (1990), Собакинских (2000), Аванесова (2004)

При запазване на видовото разнообразие на степните фитоценози на Стрелецката степ се наблюдават промени в районите със сенокосен режим, които се изразяват в следното:

1. Повишаване изобилието на коренищните и храстовидни житни култури и тегловното им участие.

2. Инхибиране на тревни треви.

3. Намаляване на изобилието на Carex humilis.

4. Намаляване на изобилието на някои тревни растения.

5. Загуба на едногодишни и млади растения, Miosotispopovii.

6. Разпространение на Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Гмел.

7. Намаляване на изобилието на късно цъфтящи видове, Veratrum nigrum L..

8. Повишаване на влажността на фитоценозите.

По време на сенокос Стрелецкая степ остава колоритна, запазвайки основните аспекти и се характеризира като общност, близка по своето състояние до оригиналната, отбелязана при създаването на резервата. Режимът на сенокос осигурява запазването на видовото разнообразие на Стрелецката степ, отбелязано в началото на века в описанията на В.В. Алехин.

5.2. Етапи на сукцесия в райони с периодичен режим на косене

При идентифицирането на тези етапи на сукцесия бяха взети предвид по-пълни описания на фитоценозите за различни години (Алехин, 1935; Прозоровски, 1940; Зозулин, 1955; Радулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). В райони с периодичен режим на косене се разграничават 4 стадия на сукцесия (фиг. 4).

Етап I Fescue-forbs (1935-1939) е идентифициран въз основа на сравнение на данни от V.V. Алехина (1935) и H.A. Прозоровски (1940).

До 1939 г. окосените площи са се променили малко в сравнение с първоначалните. Растителната покривка запазва видовото разнообразие и основните аспекти. Растенията изпреварват в развитието на растенията в райони с RAZ. Повишава се жизнеността на много растения, особено на Festuca valesiaca, както и на коренищните житни култури. Stipa pennata увеличава разпространението си. Проучването на аспектите показва увеличаване на изобилието на Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

На места покритостта с мъх е 100%. Тегловното участие на разнотравието в тревостоя е по-голямо (70%) от това на тревите.

Етап 1 Етап II Етап III Етап IV

Олуговение

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Време на наследяване, години

Ориз. 4. Характер на сукцесията в райони с периодичен режим на косене

Етап II Власатка-банка разнотравна. (19401965) е изолиран според G.I. Зозулина (1955), Д. Радулеску-Иван (1965), В.Д. Собакинских (2000).

Видовият състав се променя леко. Forbs доминират. До 77% са поликарпични трайни насаждения, едногодишните са до 9%. По тегло тревните растения съставляват 61-71%. Forbs определя многобройни цветни аспекти. Обилно цъфтят Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Festuca valesiaca, коренищни и храстови треви (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.) са в изобилие. Има добре дефинирани аспекти на Stipa pennata. Намалява се наличието на мъхове.

Видовата наситеност намалява до 56 вида на 1 m2.

Етап III Forb-bank brome. (1965-1982) е описан в трудовете на I.F. Петрова (1990), В.Д. Собакинских (2000).

Площта под крайбрежната асоциация бром се увеличава. Участието в асоциациите на Festuca valesiaca намаля: то напусна доминиращите групи. Тегловното участие на тревите е по-ниско от зърнените. Наличието на Carex humilis продължава да намалява.

Сред тревнотравните растения доминира лугата (Vicia tenuifolia). Филипендула вулгарис. Salvia pratensis. Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare намаляват своята фитоценотична роля.

Видовата наситеност е 55 вида на 1 m2.

Етап IV Forb-bank brome-ryegrass (от 1982 г.) е идентифициран въз основа на материали от V.D. Sobakinskikh (2000) и нашите данни.

Основният видов състав на ливадните степи и стандартните качества на съобществата са запазени.

При запазване на видовото разнообразие от треви, участващи в тревните насаждения, Bromopsis riparia и Stipa pennata остават изобилни. Доминиращият вид е Arrhenatherum elatius, който се среща във всички зони на проучване и обхваща тревния аспект.

В тревните насаждения има 4 вида острица. Cagex humilis се среща спорадично.

Срещат се многобройни бобови растения (13 вида) с разпръснато и единично изобилие. На места има изобилие само от Vicia tenuifolia.

В райони с периодично косене разпространението на Calamagrostis epigeios се потиска, т.к семената му узряват късно, растежът на издънките му се забавя от сенокоса.

Наситеността на видовете остава на същото ниво.

Променен коефициент на влага L.G. Раменски, поради увеличаване на изобилието от ливадни елементи, се появи ливада.

Глава 6

степи със сукцесии в други резервати на европейската лесостеп

Главата разглежда опита от опазването на следните резервати: „Каменна степ“ на Воронежска област (Казанцева, 2002); „Гапичейски планини” от Липецкия регион (Данилов, 2005); “Волжка лесостеп”, Пензенска област (Кудрявцев, 2002); „Михайловска девствена почва” в Сумска област, във филиал на Украинския степен природен резерват (Ткаченко, 2005); „Казашка степ“ на Централния черноземен резерват (Нешатаев, 2006).

Сравнението на последователността на степните фитоценози на Стрелецката степ с последователностите в лесостепните резервати показа, че при абсолютно запазен режим ливадните степи са обрасли с дървета и храсти, в някои случаи с по-бързи темпове (над 65 години в „ Каменна степ” обрастването с дървета и храсти е 60 % ). С развитието на сукцесията в неокосените площи на горепосочените защитени територии се наблюдава намаляване на видовото богатство. Разпространението на тревите намаля. На „Михайловската целина“, както и в Стрелецката степ, се появиха съобщества от райграс (в сенокосите) и съобщества от коприва (в неокосени площи).

Във всички разглеждани резервати, по време на сукцесии, насочени към развитие на дървесни и храстови съобщества, възниква обрастване поради сходни видове (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus минус).

В ливадно-степните фитоценози при сенокосен режим се отбелязва, че видовото богатство и ценотичното разнообразие при тези режими са по-големи.

Проучването на продължителността на последователните етапи в Стрелецката степ и други резервати на лесостепната зона позволява да се обърне внимание на продължителността на етапите при промяна на растителните съобщества. Във всички резервати на резерватния режим след 40-50 години в степните фитоценози се наблюдава появата на дървесно-храстови съобщества и открити гори. Освен това в някои случаи това се случи през храстовата фаза („Галича планина“, „Волжка лесостеп“), в други с едновременното разпространение на дървета и храсти („Стрелецкая и Каменна степи“).

Последователността на ливадно-степните фитоценози на европейската лесостеп потвърждава необходимостта от използване на режим на сенокос за запазване на тези съобщества.

2. Причината за промените във фитоценозите в районите на Стрелецката степ е екзогенен антропогенен фактор, който действа дълго време. Поради функционирането на абсолютно защитен режим (премахване на паша, сенокос, изгаряне) се наблюдава влиянието на ендогенни фактори (натрупване на парцали и отпадъци, промени в температурните условия, промени в режимите на влага, засенчване). Сукцесията в райони с периодичен режим на косене е възникнала в резултат на замяната на годишното косене със сенообращение, премахване на пашата и промяна на времето и методите на косене.

3. Посоката на сукцесията на ливадно-степните фитоценози се отразява в промените във видовото богатство. Абсолютно защитените територии на Стрелецката степ почти наполовина са намалили видовото богатство (от 110 на 49 вида растения на 100 m2 и от 44 на 24 вида растения на 1 m2). Видовото богатство в районите с периодично косене остава практически непроменено от създаването на резервата и възлиза на 87 вида растения на 100 m2 и 57 вида растения на 1 m2.

4. В абсолютно защитени територии процесът на сукцесия протича в посока на изчезване на едногодишни и млади растения, загуба на многогодишни розетъчни растения, намаляване на степните растения и увеличаване на ливадните и горските растения. Съвременните фитоценози в райони с периодичен режим на косене са запазили основния си видов състав. При периодичния режим на косене изобилието на степните растения също намалява донякъде и се увеличава изобилието на ливадните видове. Съставът на зърнените култури се е променил поради широкото разпространение на коренищни зърнени култури във фитоценозите.

5. При запазване на показателите за биологична продуктивност на сухоземната фитомаса в абсолютно защитени територии (9 t/ha) се променя процентното съдържание на стопански и ботанически групи растения. Делът на зърнените култури в теглото вече е нараснал до 70%. Биологичната продуктивност на надземната фитомаса в окосените площи е 4,48 t/ha. Настъпиха промени в съотношението на основните стопански и ботанически групи. Понастоящем участието на зърнени култури (52,5%) преобладава над разновидностите, въпреки че при организирането на резервата е отбелязано преобладаване на разнотравно над зърнените култури.

1) Власатка.

3) Вейникова.

1) Власатка.

3) Forb-bank brome.

8. Сравнението на процеса на сукцесия на ливадно-степните фитоценози в Централния черноземен резерват с сукцесии в други резервати на европейската горска степ показва, че при абсолютно запазен режим в степните фитоценози светлата гора се появява или през храстовата фаза (Галичия Планина, Волжка лесостеп), или с едновременното разпространение на дървета и храсти (Стрелецкая и Каменна степи). Най-оптималният режим за запазване на степните фитоценози е периодичният режим на косене, който запазва характеристиките на стандартните северни тревни степи.

1. Аванесова А.А. Наблюдения на екскурзия по време на изучаване на темата „Растителни общности“ (на примера на степни фитоценози) /A.A. Аванесова // Експерименти и наблюдения в процеса на обучение по ботаника. - Курск: KSPU, 2001.-P.29-32.

2. Аванесова А.А. История на изучаването на продуктивността и видовия състав на фитоценозите на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват / А. А. Аванесова // Фитоценозите на северната лесостеп и тяхната защита, - Тула, 2001. - С. 13-15.

3. Аванесова А.А. Влиянието на антропогенните фактори върху видовия състав на степните съобщества в Стрелецкия район на Централния Чернозем

резерват на името на проф. В. В. Алехина / А. А. Аванесова, В. Д. Собакинских // Антропогенно влияние върху флората и растителността: материали от конференцията, посветена на. в памет на Н.С. Камишева, Липецк, 30 ноември 2001 г. - Липецк: Държавно издателство Липецк. пед. университет, 2001.- С.60-61.

4. Аванесова А.А. Промени в степните фитоценози на Централно Черно море под влияние на антропогенни фактори /A.A. Аванесова // Образование за решаване на екологични проблеми: материали от международна научна конференция. 18-21 септември. - Курск, 2001.- S-91-92.

5. Аванесова А.А. Степните фитоценози са сложни екологични системи/А.А. Аванесова // Ролята на ботаническата наука в екологичното образование и възпитание , - Курск, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова А.А. Характеристики на абсолютно защитени фитоценози на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват / A.A. Аванесова // Проучване и опазване на лесостепната природа. -Тула, 2002.- стр. 23-25

7. Аванесова А.А. Видово богатство и продуктивност на степните фитоценози на Стрелецката степ /A.A. Аванесова // Флора и растителност на Централната черноземна област. - Курск, 2003.- P 41-44

8. Аванесова А.А. Разширяване на дървесна и храстова растителност в Стрелецкая степ на Централния черноземен природен резерват / A.A. Аванесова // Флора и растителност на Централната черноземна област-2003. - Курск, 2003.-с. 33-36

9. Аванесова А.А. Опитът в опазването на ливадна степ в Централния черноземен резерват на името на. проф. В.В. Алехина /А.А. Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторически пейзаж. Природата. Археология. История. Том 1. - Тула, 2003, - стр. 169-186.

10. Аванесова А.А. Динамика на растителността на Стрелелецката степ (Централен Черноземен резерват) при различни режими на защита / A.A. Avanesova // Bot. Списание. -2004. - Т. 89, № 5 - С.796-812.

11. Аванесова А.А. Морфологични особености на Peoria tenuifolia (Paeoniceae) в Стрелецкия район на Централния черноземен биосферен резерват на името на професор В. В. Алехин / А. А. Аванесов // Доклади на II Международна конференция по анатомия и морфология на растенията в Санкт Петербург. 14-18 октомври 2002 г., Санкт Петербург, 2002 г., стр. 11-12.

12.Avanesova A. Влияние на абсолютно запазения режим върху степната фитоценоза на Централно-Черноземния резерват / A.Avanesova // Значение на научното образование в светлината на социалните и икономическите промени в страните от Централна и Източна Европа: Материалите на IV IOSTE симпозиум за страните от Централна и Източна Европа.- Курск, KSU, 2003.- С. 254-256.

13. Аванесова А.А. Естествено разпространение на дървета и храсти в неокосените райони на Стрелецкая степ / А. А. Аванесова // Ботанически изследвания в азиатска Русия. Материали на XI конгрес на RBO. - Барнаул, 2003. - Том 2 - С. 298.

14. Аванесова А.А. Наследяване на фитоценози на площадката Стрелци на Централната черноземна зона / А. А. Аванесова // Флора и растителност на Централния Чернозем -

2004 г. Доклади на научната конференция - Курск, 2004 г. - С. 49-52.

15. Аванесова, А.А. Аванесова, В.Д. Собакински // Картографски изследвания в Централния черноземен резерват (работи на Централния черноземен държавен резерват, брой 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Анна Александровна

Сукцесия на степни фитоценози на европейската лесостеп

(използвайки примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин)

Лиценз за издателска дейност ИД № 062248 от 12.11.2001г. Подписан за печат 13 септември 2006 г. Формат 60x84/16 Офсетова хартия. Офсетов печат Тираж 100 бр. Заповед №12

Издателство на Курския държавен университет 305000, Курск, ул. Радищева, 33г

Отпечатано в лабораторията за информационна и методическа поддръжка на KSU

Глава 1. Изследване на растителната покривка на Стрелецката степ.

1.1. Характеристики на девствени планински степни фитоценози на Стрелецката степ.

1.2. Проучване на флората на Стрелецкая степ.

1.3. Проучване на продуктивността и видовото богатство на степните фитоценози.

1.4. Сукцесионни промени в степните фитоценози при различни режими на защита.

1.5. Изследване на биоморфологичните характеристики на растенията от Стрелецката степ.

Глава 2. Област, материали и методи на изследване.

Глава 3. Съвременно състояние на фитоценозите на Стрелецката степ.

3.1. Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и прилежащи косени фитоценози в западната част на Стрелецката степ.

3.2. Видов състав и продуктивност в абсолютно запазени и прилежащи косени фитоценози в централната част на Стрелецката степ.

Глава 4. Сукцесия на степни фитоценози под влияние на абсолютно резервативен режим.

4.1. Посоките на промените в растителността в райони с абсолютно защитен режим. 4.2. Разрастване на дървесна и храстова растителност в Стрелецката степ.

4.3. Етапи на сукцесия на степни фитоценози в райони с абсолютно защитен режим.

Глава 5. Сукцесия на степни фитоценози под влияние на сенокоса.

5.2. Етапи на сукцесия на степни фитоценози в райони с периодичен режим на косене.

Глава 6. Сравнение на последователността на степните фитоценози на Стрелецката степ с последователностите в други резервати на европейската лесостеп.

Въведение Дисертация по биология на тема "Сукцесия на степни фитоценози на европейската лесостеп"

Уместност на темата. Изследването на приемствеността е не само от дълбок теоретичен интерес, но и от практическо значение. Също така е важно да се проучи последователността на растителната покривка, която възниква в резултат на промените, които хората в момента произвеждат чрез своята икономическа дейност (Kamyshev, 1964).

Централен Черноземен държавен биосферен резерват, кръстен на. проф. В.В. Алехина (Курска област) е основата за изучаване на промените в девствените степни фитоценози под влияние на определени режими на защита. Ливадните степи на Централния черноземен резерват са уникални системи, които почти са изчезнали в цяла Евразия поради оран и човешка икономическа дейност (Alekhine, 1936). Обработката на биологичен материал, натрупан в Централночерноземния държавен биосферен резерват, е от голямо научно значение поради съответствието му с програмата на ЮНЕСКО Човекът и биосферата (MAB) и Конвенцията за биологичното разнообразие на дивата природа, приета през 1992 г.

Сукцесията на ливадно-степните фитоценози при различни режими на защита не е достатъчно проучена. Необходимо е да се знае посоката на тези промени, за да се коригират протичащите в тях процеси и да се оптимизира управлението на степната среда (Лавренко, 1959).

В горско-степната зона са проведени голям брой изследвания на растителната покривка. Това се дължи на стопанското му значение, както и на факта, че изучаването на степната растителност води до идентифициране на фитоценологични и флористични проблеми (Култясов, 1981). Един от проблемите е „степният въпрос“, който разкрива причините за безлесието на степите (Комаров, 1951).

Напоследък се забелязват големи промени в степните фитоценози и разпространението на дървета и храсти в територии със защитен режим.

Данните за състоянието на ливадно-степните фитоценози, получени през различни години, дават материал за идентифициране на етапите на сукцесията.

Цел и задачи на изследването. Целта на това изследване е да се проучи последователността на степните фитоценози на европейската горска степ (използвайки примера на Централния черноземен биосферен резерват на името на В. В. Алехин).

За постигането на тази цел бяха поставени следните задачи:

1. Да се ​​идентифицират характеристиките на текущото състояние на степните фитоценози с периодичен режим на косене (RPM) и абсолютно резервиран режим (RAZ), като се обръща специално внимание на разпространението на дървета и храсти.

2. Определете посоките на сукцесия на степните фитоценози с RAZ и RPC.

3. Идентифицирайте етапите на сукцесия на степните фитоценози по време на RAZ и RPC.

4. Сравнете продължаващата сукцесия на растителността в Централния черноземен резерват с промените в подобни ливадно-степни общности на европейската лесостеп.

Научна новост на работата. За първи път е описан етапът на открита гора във фитоценози с абсолютно защитен режим и са идентифицирани етапите на растителна сукцесия при абсолютно защитен режим на защита и режим на периодична коситба. Установена е динамиката в разширяването на дърветата и храстите във всички неокосени площи на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват. Създадени са ливади в райони с режим RPC и залесяване в райони с RAZ в степните фитоценози на Стрелецкая степ.

Изнесени за защита основни положения.

1. Анализът на промените във видовия състав, видовото богатство, продуктивността и индексите на влага според Л. Г. Раменски показва ливадите на степните съобщества на Стрелецката степ през периода на съществуване на резервата.

2. Във фитоценозите с RPC индексът на влага се е променил (от 51,9 до 52,7 ниво по скалата на влага на L.G. Ramensky). В момента фитоценозите с RPC са разположени на границата между ливадни степи и сухи свежи ливади. Фитоценозите с RAS се характеризират като пресни ливади (ниво 56 по скалата за влага на L.G. Ramensky) с експанзия на горски видове, дървета и храсти.

3. Оценката на сукцесията на фитоценозите с RAS и RPC в Стрелецката степ и други защитени територии показа, че идентифицираните промени са типични за защитените ливадно-степни съобщества в цялата Европейска лесостеп.

Практическо значение. Материалите, представени в дисертацията, обобщават натрупания опит в опазването на ливадните степи в Централния черноземен природен резерват, позволяват да се изберат рационални методи за опазване на ливадните степи и потвърждават оценката на Н. С. за режима на абсолютен резерват. Камишев (1965), като режим, водещ до загуба на ливадно-степни фитоценози и появата на леки гори.

Апробация на работата. Основните положения на дисертацията бяха представени и обсъдени на научни конференции "Фитоценози на северната лесостеп и тяхната защита" (Курк, 2001), "Флора и растителност на Централния Чернозем" (Курк, 2002,2003,2004) , "Антропогенно въздействие върху флората и растителността" (Липецк , 2001 г.), "Изучаване и защита на природата на горската степ" (Курк, 2002 г.), II Международна конференция по анатомия и морфология на растенията (Санкт Петербург, 2002 г.), „Исторически пейзаж. Природата. Археология. История" (Тула-Куликово поле, 2002 г.).

Натовареност. Дисертационният труд от 166 страници се състои от увод, 6 глави, заключение, заключения и 29 страници приложение; съдържа 120 страници основен текст, 22 фигури, 9 таблици. Библиографията включва 217 заглавия, от които 9 на чужди езици.

Заключение Дисертация на тема "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

1. Ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ на Централния черноземен природен резерват са проучени от началото на века; На различни етапи от изследването бяха съставени пълни списъци на фитоценози, което позволява да се проследи посоката на сукцесионните процеси и да се идентифицират етапите на сукцесията в абсолютно защитени територии и периодично косени фитоценози на Стрелецката степ.

2. Причината за промените във фиценозите в районите на Стрелецката степ е екзогенен антропогенен фактор, който действа дълго време. Поради функционирането на абсолютно защитен режим (премахване на паша, сенокос, изгаряне) се наблюдава влиянието на ендогенни фактори (натрупване на парцали и отпадъци, промени в температурните условия, промени в режимите на влага, засенчване). Сукцесията в райони с периодичен режим на косене е възникнала в резултат на замяната на годишното косене със сенообращение, премахване на пашата и промяна на времето и методите на косене.

3. Посоката на сукцесията на ливадно-степните фитоценози се отразява в промените във видовото богатство. Абсолютно защитените зони на Стрелецката степ почти наполовина намалиха видовото богатство (от 110 на 49 вида растения на 100 m и от 44 на 24 вида растения на 1 m). Видовото богатство в районите с периодичен режим на косене е практически непроменено от създаването на резервата и възлиза на 87 вида растения на 100 m и 57 вида растения на 1 m2.

4. В абсолютно защитени територии процесът на сукцесия протича в посока на изчезване на едногодишни и млади растения, загуба на многогодишни розетъчни растения, намаляване на степните растения и увеличаване на ливадните и горските растения. Съвременните фитоценози в райони с периодичен режим на косене са запазили основния си видов състав. При периодичния режим на косене изобилието на степните растения също леко намалява, а изобилието на ливадните се увеличава. Съставът на зърнените култури се е променил поради широкото разпространение на коренищни зърнени култури и райграс във фитоценозите.

5. При запазване на показателите за биологична продуктивност на сухоземната фитомаса в абсолютно защитени територии (9 t/ha) се променя процентното съдържание на стопански и ботанически групи растения. Делът на зърнените култури в теглото вече е нараснал до 70%. Биологичната продуктивност на надземната фитомаса в окосените площи е J 4,48 t/ha. Настъпиха промени в съотношението на основните стопански и ботанически групи. Понастоящем участието на зърнени култури (52,5%) преобладава над разновидностите, въпреки че при организирането на резервата е отбелязано преобладаване на разнотравно над зърнените култури.

6. Проучването на последователността на ливадно-степните фитоценози на Стрелецката степ показа, че в момента фитоценозите с абсолютно запазен режим се характеризират като пресни ливади (индекс 56 по екологичната скала на L.G. Ramensky) и претърпяват разширяване на дървета и храсти (от 5 до 20% от площта неокосени площи). Анализът на описанията в екологични мащаби показва, че степните фитоценози с периодичен режим на косене са променили индекса на влага от 51,9 на 52,7 и в момента се намират на границата между ливадни степи и сухи, пресни ливади.

7. За първи път са идентифицирани етапите на сукцесия на ливадно-степните фитоценози и са определени техните времеви граници. В райони с абсолютно запазен режим на Стрелецкая степ са описани 4 етапа на сукцесия:

1) Власатка.

2) Крайбрежна храстова трева.

3) Вейникова.

4) Развитие на открита гора с преобладаване на асоциация райграс.

В райони с периодичен режим на косене се разграничават следните етапи на сукцесия:

1) Власатка.

2) Власатка-банка brome-forb.

3) Разноцветни и крайбрежни гори.

4) Forb-bank brome-ryegrass.

8. Сравнението на еуцесионния процес на ливадно-степните фитоценози в Централния черноземен резерват с сукцесии в други резервати на европейската горска степ показва, че при абсолютно запазен режим в степните фитоценози откритата гора се появява или през храстовата фаза (Галичия Планина, Волжка лесостеп), или с едновременното разпространение на дървета и храсти (Стрелецкая и Каменна степи). Най-оптималният режим за запазване на степните фитоценози е периодичният режим на косене, който запазва характеристиките на стандартните северни тревни степи.

Предложения за използване на резултатите от изследванията

Представените в дисертацията материали, обобщаващи дългогодишния опит в опазването на ливадните степи в Централния черноземен резерват, предоставят на екологичните институции (резервати, Държавни комитети за опазване на околната среда) информация за посоката на промените в растителността, което им позволява да избират рационално методи за опазване на ливадни степи и тревни съобщества. Данните за сукцесията могат да се използват за тестване на хипотези за динамиката на растителността.

Заключение

Една от най-важните задачи пред природните резервати е изучаването на биоценозите във всички взаимоотношения и наблюдението на тяхната динамика в различни условия на околната среда. В това отношение особен интерес представляват наблюденията на сукцесията в растителността. Продуктивността и видовият състав са основните показатели за съобществата, които предоставят характеризираща информация биологични системи. Въз основа на тези показатели е възможно да се определи позицията на асоциациите в йерархията на тези системи, да се анализира тяхното икономическо и екологично значение, да се извършат флорогенетични, еколого-фитоценотични анализи и да се идентифицират етапите на сукцесия на съобществата по време на дългосрочни наблюдения. .

Съществуващите в момента режими на защита в Стрелецкая степ осигуряват в различна степен безопасността на нейните фитоценози.

Режимите на периодично косене, за разлика от режима на резервата, запазват видовото разнообразие на фитоценозите на Стрелецката степ, които имат характерните черти на северни, ливадни, цветно смесени тревни степи. Този режим създава условия, които са по-близки до условията, в които са били разположени фитоценозите на Стрелецката степ в историческото минало.

Резерватният режим доведе до големи промени във фитоценозите. В момента те са доминирани от големи количествазърнени култури, тяхното изобилие и дял в масата на реколтираните фитоценози са големи. Срещането и изобилието на разнотравието намаля. Появиха се дървета и храсти, чиято проекция на короната на места достига 20%.

Режимът на резервата не е съществувал преди създаването на резервата, създаването му е част от експеримента, иницииран от В.В. Алехин. В момента в районите с този режим има експанзия на горски елементи. Тези райони отразяват фитоценотичните взаимоотношения между гората и степта. Проучванията на сукцесията в Стрелецкия участък на Централния черноземен резерват, както и данните за промените в степните фитоценози на други резервати на европейската лесостеп, потвърждават „цикличната“ теория за връзката между гората и степта, изразена от G.E. Гросет. Гората и степта в горско-степната зона съществуват еднакво и между тях има само временно заместване един на друг в различни области. Но основният инхибиторен фактор в напредването на горите към степта трябва да се счита за антропогенен, а не за промени в условията на отглеждане. Тази точкамнение беше изразено от V.I. Талиев. На този проблем са посветени изследванията на Келер (1931), Семенова-Тян-Шанская (1966), Смирнова (2000).

Опитът на V.V. Алехин относно режимните мерки в Централния черноземен резерват е от уникално значение и заслужава цялостно проучване и отразяване; неговите резултати трябва да се вземат предвид при създаването на нови резервати и природни паметници в горската степна зона.

Библиография Дисертация по биология, кандидат на биологичните науки, Аванесова Анна Александровна, Воронеж

1. Аванесова А.А. Динамика на растителността на Стрелелецката степ (Централен Черноземен природен резерват) при различни режими на защита / A.A. Аванесова // Ботаническо списание. -2004. Т. 89, № 5 - с. 796-812.

2. Аванесова А.А. Опитът в опазването на ливадна степ в Централния черноземен резерват на името на. проф. В.В. Алехина / А. А. Аванесова, В. Д. Собакинских // Куликово поле. Исторически пейзаж. Природата. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-S. 169-186.

3. Александрова В.Д. Проучване на промените в растителната покривка / V.D. Александрова // Полева геоботаника.- М.-JL: Наука., 1964. -Т. 3. -с.300-447.

4. Александрова В.Д. Следващите задачи за изучаване на промените в растителната покривка /

5. Б.Д. Александрова // Проблеми на съвременната ботаника. -M.-JL, 1965. -T.1.1. C. 206-209.

6. Алехин В.В. Есе за растителността и нейните последователни промени в района на Стрелецкая степ близо до Курск / V.V. Алехин // Тр. Санкт Петербург остров на естествениците, кат. ботаника.- 1909. -Т. 40, бр. 1. -112 стр.

7. Алехин В.В. Растителната покривка на степите на Централната черноземна област./ V.V. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.

8. Алехин В.В. Растителността на Курска област. / В.В. Алехин // Тр. Курск губплан. Курск, 1926. - Брой 4. - 122 с.

9. Алехин В.В. Централни черноземни степи. / В.В. Алехин Воронеж: Комуна, 1934.- 90 с.

10. Ю. Алехин В.В. Проблемът с фитоценозата и някои нови фактически данни / V.V. Алехин // Учен. зап. Московски държавен университет. Биологична част. -1935.-Бр. 4.-S. 113179.

11. П. Алехин В.В. Методика за теренно изследване на растителността и флората. / В.В. Алехин -М .: Народен комисариат по образованието. -1938 г. -203 с.

12. Алехин В.В. Учението за фитоценозите. / В.В. Алехин // География на растенията, М., 1938.-С.109-140.

13. Алехин В.В. Флора на Централния черноземен резерват. / В.В. Алехин // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв - М., 1940а. Vol. 1-C. 8-144.

14. И. Алехин В.В. Централен черноземен резерват, неговата организация и съвременна територия. / В.В. Алехин // Тр. Централен-Черноз. състояние зап. - М., 19406-Брой 1.-S.Z-7.

15. Алехин В.В. Растителността на СССР в основните зони. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310

16. Алехин В.В. Растителността на СССР в основните зони. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.

17. Алехин В.В., Уолтър Г. Основи на ботаническата география. / В.В. Алехин, G. Walter -M.-JL: Biomedgiz., 1936. -713 стр.

18. Атлас на Курска област. / изд. Р.В. Кабонова М, 2000, - 48 с.

19. Афанасиева Е.А. Почвено-ботаническа скица на Стрелецкая степ. / Е.А. Афанасиева, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.

20. Афанасиева Е.А. Черноземи на средноруското възвишение. / Е.А. Афанасиева -М: Наука, 1966. -223 с.

21. Банникова И.А. Лесостеп на Евразия (оценка на флористичното разнообразие)./ I.A. Банникова М., 1998. -145 с.

22. Beideman I.N. Методика за изучаване на фенологията на растенията и растителните съобщества. / И.Н. Beideman Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритъмът на сезонно развитие на ливадната степ. / М.А. Борисова // Бюлетин на МОИП, биология, 1960.-Т. 65, бр. 6.- стр. 78-91.

24. Борисов В.А. Защитени природни територии на света. Национални паркове, резервати, резервати: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.: Агропромиздат, 1985 210 с.

25. Василевич В.И. Статистически методи в геоботаниката. / В.И., Василевич-М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Василиев V.I. Закономерности на процеса на изменение на растителността. / В И. Василиев // Материали за историята и флората на растителността на СССР - М.: ANSSR, - 1946.- T.2 P. 365-404.

27. Власов А.А. Ролята на Централния черноземен резерват в опазването на биологичното разнообразие на района на Курск. / А.А. Власов // Фитоценози на северната лесостеп и тяхната защита. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Централен Черноземен биосферен резерват на името на. проф. Алехин. биоразнообразие. развитие. Научни изследвания и мониторинг. / А.А. Власов // Проучване и опазване на лесостепната природа. -Тула, 2002-S. 7-11.

29. Власов А.А. Централен черноземен резерват на настоящия етап. / А.А. Власов // Проучване и опазване на природните екосистеми и резервати в лесостепната зона. -Курск, 2005 С. 4-6

30. Воробьов И.И. Идеите на Докучаев и териториалната защита на степите. / И.И. Воробьов // Степен бюлетин, № 15-Новосибирск, 2004 г.- С.4-8.

31. Воробьов И.И. Гора, степ и хора в Централночерноземния регион: опит за различен поглед върху практиката за опазване на степите. / И.И. Воробьов // Проучване и опазване на природните екосистеми на резерватите в лесостепната зона. -Курск, 2005 -С. 26 28.

32. Голубев В.Н. Приложение II към списъка на висшите растения на Централния черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. -М., 1960. - бр. 6. стр. 223-225.

33. Голубев В.Н. Приложение III към списъка на васкуларните растения на Централния черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв.- М., 1965.- Бр. 8. -С. 68-72.

34. Голубев В.Н. За перспективите на изследователската работа в Централния черноземен резерват. / В.Н. Голубев // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. -М., 1960. - бр. 6. С. 36-50.

35. Голубев В.Н. Към екологично и биологично познание на растителността на ливадните степи. / В.Н. Голубев // Ботаническо списание, -1962.- Т. № 1-С.25-44.

36. Голубев В.Н. Основи на биоморфологията на тревните растения от централната лесостеп. / В.Н. Голубев // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв.- М., 1962.- Бр. 7,509 стр.

37. Голубев В.Н. Екологични и биологични особености на тревни растения и растителни съобщества на горската степ. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.

38. Голубева И.В. Някои данни за доставката на живи семена в почви под ливадна растителност. / И.В. Голубева // Бюлетин на MOIP, биология, М., 1962. - Т. 67, бр. 5- стр. 76-89.

39. Голубева И.В. Възрастов състав и динамика на популацията на планинската детелина и пясъчната еспарзета в различни условия на ливадната степ. / И.В. Голубева // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1964.-Брой 7.-С. 11-37.

40. Голубева И.В. Относно разпределението на пясъчната еспарзета в условията на ливадната степ. / И.В. Голубева // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1965. -Брой 9 -С. 90-96.

41. Горчаковски П.Л. Антропогенни промени в растителността: мониторинг, оценка, прогнозиране. / П.Л. Горчаковски // Екология № 5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребенщиков О. С. Регулиране на развитието на тревни екосистеми в защитени територии. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Гребенщиков // Опит и задачи на природните резервати на СССР - М, 1979 г. С. 123-129.

43. Green F.M. Принципи и методи за геосистемен мониторинг. / Ф.М. Грийн, I.N. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с. Green A.M. Принципи, методи и методи за извършване на стационарни изследвания на геосистеми. / А.М. Грийн - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Grosset G.E. Колебания на границите между гората и степта през холоцена в светлината на доктрината за изместване на зоните. / Г.Е. Grosset // Бюлетин MOIGT. Биология. -М., 1961, -Т. 36-S. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологичен строеж на издънки и чимове на Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научни доклади гимназия. Биологични науки. М., -№ 4. -С.62-69.

46. ​​​​Dinesman L.G. История на Дуброшинската гора въз основа на материали от изследването на сърчините. / Л.Г. Динесман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. -М, 1967.-Бр. 10.-С. 101-108.

47. Дохман Г.И. Взаимоотношения между бобови и зърнени култури в естествените фитоценози на северната степ. / Г.И. Дохман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.

48. Дохман Г.И. Към аналитично изследване на структурата на фитоценозите на северната (ливадна) степ. / Г.И. Дохман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. - Курск: Кн. Издателство, 1960 Т. 6. - С. 51-81.

49. Дохман Г.И. Основната посока на процеса на възстановяване на растителността на окосените площи на степта на Централния черноземен резерват. / Г.И. Дохман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1965.-Брой 9.-С.3-15.

50. Дохман Г.И. Особености на разпределението на растенията според микронанорелефните елементи на зоните за косене на Стрелецката степ. / Г.И. Дохман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв -Воронеж: Воронежско издателство, Университет, 1965.- Брой 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.И. Идентичността на горската степ. / Г.И. Дохман // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1967.- бр. 10,- стр. 3-16.

52. Дохман Г.И. Лесостеп на европейската част на СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 стр.

53. Елисеева V.I. Разпределение на мишевидните гризачи в основните биотопи на Централния черноземен резерват и динамиката на числеността на водещите видове. / В И. Елисеева // Тр. Централен-Черноз. състояние резерв. М.: Лесн. индустрия, 1965. - с. 194-208.

54. Елисеева V.I. Динамика на храненето и популацията на лисиците в Централния черноземен резерват. / В И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. състояние резерв. М: Лесн. индустрия, 1971. - с. 92-108.

55. Жмихова Б.С. Фенология на тревисти растения от дървета и храсти на Централния черноземен резерват (според дългосрочни наблюдения от 1939-1969 г.). / пр.н.е. Жмихова // Тр.Центр.-Черноземн. състояние резерв.

56. М., 1979. - бр. 12. -С. 77-229.

57. Жмихова Б.С. Влиянието на режима на сенокос върху фенологията на растенията. /

58. пр.н.е. Жмихова // Да се ​​излъжем, проблем. резерви. - Курск: Кн. издателство, 1980.1. стр. 101-106.

59. Жмихова Б.С. Количествени характеристики на аспектите на степните съобщества при различни режими на опазване. / пр.н.е. Жмихова, Т.Д. Филатова // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1997.-БРОЙ 15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популационен живот на ливадни растения. /JI.A. Жукова. - Йошкар-ола, 1995. 223 с.

61. Злотин Р.И. Антропогенни промени в екосистемите на реални степи. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казан // Известия № 5.-М.: Академия на науките на СССР. поредица География, 1979.- с. 5-19.

62. Зозулин Г.М. Взаимоотношенията между гората и тревната растителност в Централния черноземен резерват. / Г.М. Зозулин // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. М., 1955.-Брой З.- С. 103-234.

63. Зозулин Г.М. Въпроси за връзката между гората и степта в централната част на лесостепната зона. / Г.М. Зозулин // Краеведски бележки. Курск, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулин Г.М. Стрелецка степ. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.

65. Золотухин Н.И. Анализ на динамиката на флората на Стрелецката степ за 1900-1999 г. / Н.И., Золотухин, И.Б. Золотухина. // Тр. Средно-черноземен. състояние резерв. Vol. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.

66. Золотухин Н.И. Дългосрочна динамика на флората на Стрелецката планинска степ. Растителната покривка на Централния черноземен резерват. /Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина. //Tr. Център - Черноз. състояние резерв. Тула: Гриф и К 2002. - Брой 18.- С. 225-257.

67. Золотухин Н.И. Характеристики на възстановяването на растителността върху угарите на горската степ. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатова. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - с. 198-212.

68. Золотухин Н.И. Находища на територията на Централния черноземен резерват. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова. // Антропогенно влияние върху флората и растителността - Липецк, 2001, стр. 72-75.

69. Игнатенко О.С. По въпроса за използването на флористични анализи за рационално определяне на размера и разположението на защитените територии. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, А.М. Красницки // Теоретичен. Проблеми на консервацията в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.

70. Игнатенко О.С. Видово и екземплярно богатство на ливадно-степните съобщества. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота на основните геосистеми на Централната лесостеп. М.: Издателство ИганСССР, 1976.-С. 50-61.

71. Игнатенко О.С. Проблеми на опазването на степните съобщества в природните резервати. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и опазване на защитени територии. -М., 1979. С. 15-59.

72. Игнатенко О.С. Опазване на редки видове флора на Централния черноземен природен резерват. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко, А.М. Семенова-Тян-Шанская // Ботаническо списание, -JL: Наука, 1979. № 12 - С. 1816-1824.

73. Игнатенко О.С. Флора на Централния черноземен резерват. / ОПЕРАЦИОННА СИСТЕМА. Игнатенко // Ръкопис. Архив на Централната Чернобилска АЕЦ. 1984.- 181 с.

74. Игнатиева И.П. ОТНОСНО жизнен цикълчерен корен и четков корен тревисти поликарпи. / И.П. Игнатиева // Ботаническо списание. -1965.- Т.50, № 7 С. 903-916.

75. Каменецкая И.В. Влиянието на метеорологичните условия върху регенерацията на семената на растенията от Стрелецката степ. / И.В. Каменецкая // Бюлетин на MOIP. 1949. - Брой 4, T.54. - С. 73 - 78.

76. Казанценва Т.И. Трансформация на степната растителност в зоната на контакт с горски насаждения (Каменная степ, Воронежска област). / Т.И. Казанценва, Н.И. Бобровская, А.И. Пашченко, В.В. Тищенко // Ботаническо списание. 2002 г., - Т. 87, № 12. - С. 87-96.

77. Камишев Н.С. Модели на развитие на угарната растителност в Каменната степ. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. -1956- Т. 41, № 1, -С. 33-63.

78. Камишев Н.С. За географията, фитоценологията и еволюцията на лесостепния комплекс на европейската част на СССР. / Н.С. Камишев // Сборник на Център-Черноз. състояние резерв. Воронеж, 1965.- Бр. 8. -С. 107-115.

79. Камишев Н.С. За екологията на перата. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. 1955. - Т.40, № 2 - С. 200 - 205.

80. Камишев Н.С. Опит от ново ботанико-географско райониране на централните черноземни райони. / Н.С. Камишев // Ботаническо списание. 1964.- Т.49, № 8 - С. 1133 -1146.

81. Keller B.A. Степите на Централната черноземна област. / Б.А. Келер // Степите на централната черноземна област. М.-Л: Селхозгиз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. Към флората на западната част Воронежска губерния. / Н.Ф. Комаров // Бюлетин. обща сума натури под Воронежката държава. не-тези. -1928 г. -№ 2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Етапи и фактори на еволюцията на растителната покривка на черноземните степи. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Западни степи Централни черноземни райони. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степите на централната черноземна област. -М.-Л.: Селхозгиз, 1931. С. 195 - 309.

85. Червена книга на Курска област. Редки и застрашени видове растения и гъби / изд. Н. И. Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Червена книга на СССР: Редки и застрашени видове животни и растения. / изд. А.М. Бородина ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Красницки А.М. Значението на режима на околните територии за резервата. / А.М. Красницки // Известия на Академията на науките на СССР. Поредица по география. -1975.-№3.-С. 81-85.

88. Красницки А.М., Диренков С.А. Сравнителна оценка на ливадни и степни екосистеми, формирани при косени и неокосени режими на защита на резервата. / А.М. Красницки, С.А. Диренков // Бюлетин на MOIP. Биология. М., 1982. - Т.87, № 4 - С. 102 - 109.

89. Красницки А.М. Естествено разпространение на дървета и храсти върху неокосени угари в Централен Черноземен природен резерват. / А.М. Красницки // Ботаническо списание. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - стр. 212 -224.

90. Красницки А.М. Интродуцирани и отгледани дървесни и храстови видове от Централния черноземен резерват. / А.М. Красницки // Сборник на Център-Черноз. състояние резерв. М., 1971.-Бр. 11.-С. 84-92.

91. Красницки А.М. Проблеми на опазването. / А.М. Красницки -М., 1983.- 192 с.

92. Красницки А.М. Въвеждане на дървета и храсти в неокосени площи на Централен Черноземен природен резерват. / А.М. Красницки, Т.П. Сошнин // Бюлетин на MOIP. Биология. -1984 г. -T.89, брой 2 -C 88 -97.

93. Кудрявцев А.Ю. Общи тенденции в динамиката на растителността на горско-степния комплекс на Волжското възвишение при условия на абсолютно резервиран режим. / А.Ю. Кудрявцев // Проучване и опазване на лесостепната природа - Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Култясов И.М. Растителност на сухите райони. / ТЕ. Култясов // Растителността на степите, - Московски държавен университет, 1981-83 с.

95. Курсанов Л.И. Ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.

96. Лавренко Е.М. Степи на СССР. / ЯЖТЕ. Лавренко // Растителността на СССР.-1940.-Т. 2.-265 с.

97. Лавренко Е.М. Степи и земеделски земи на мястото на степи. / ЯЖТЕ. Лавренко // Растителната покривка на СССР -1956 T.2 - P.595-731.

98. Лавренко Е.М. Основни модели на растителни съобщества и начини за тяхното изследване. / ЯЖТЕ. Лавренко // Полева геоботаника - Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко Е.М. Степи на Евразия. / ЯЖТЕ. Лавренко, З.В. Карамишева Р.И. Никулина-Л., 1991- 144 с.

100. Ларин И.В. Фуражни растения за сенокоси и пасища. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.

101. Ларин И.В. Ливадно и пасищно земеделие. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левина Р.Е. Към изследване на ритъма на плододаване на пясъчна еспарзета (Onobrychis arenaria L.). / R.E. Левин // Сборник на Център-Черноз. състояние Резерв.-М., 1971.-Бр. 11.-С. 29-36.

103. Левина Р. Е. За методите за разпръскване на растения в степите. / R.E Levina // Ботаническо списание - 1956. -T. 41, № 5. -СЪС. 619 633.

104. Левицки С.С. Списък на съдовите растения на Централния черноземен резерват. / С.С. Левицки // Сборник на Център-Черноз. състояние резерв. -М, 1957.-Бр. 9.-S. 110-173.

105. Левицки С.С. Стели. / С.С. Левицки // Централен черноземен резерват на името на. проф. В. В. Алехина. М.: Лесн. индустрия, 1968. - с. 54-85.

106. Левицки С.С. Приложение IV към списъка на васкуларните растения на Централния черноземен резерват. / С.С. Левицки // Сборник на Центъра.-Черноз. състояние резерв.-М., 1971.-Бр. П.-С. 80-84.

107. Ликавичюс А.А. Някои методически въпроси при изследване на флората и растителността в защитените територии. / А.А. Likavičius // Флора на защитените територии. - Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарски Е.П., Полуянова В.И. Към изследване на хетерогенността на ценопопулациите на сухоземни пълзящи растения. / Е.П. Любарски, В.И. Полуянова // Биологични науки. М., 1974. - № 2 - С. 61 - 65.

109. Любарски Е.Л. Ценопопулации и фитоценози. / Е.Л. Любарски-Казан, 1976.-157 с.

110. Малцев А.И. Фитосоциологични изследвания в казашката степ. / А.И. Малцев // Сборници на Бюрото по приложна ботаника и селекция - 1924T. 13, бр 2. -С. 135-254,

111. Милков Ф.Н. Лесостеп на Руската равнина. / Ф.Н. Милков М., 1950.-294 с.

112. Милков Ф.Н. Физико-географско райониране на централните черноземни райони. / Ф.Н. Милков-Воронеж, 1961. 261 с.

113. Милков Ф.Н. Човек и пейзажи. // F.N. Милков -М., 1973 -224 с.

114. Миркин Б.М. За видовете еколого-ценотични стратегии при растенията. / Б.М. Миркин // Вестник по обща биология. М., 1983. - Т.44, № 5. - С. 601 - 603.

115. Миркин B.M. Фитоценология. Принципи и методи. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211 с.

116. Миркин Б.М. Речниксъвременна фитоценология. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг - М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Миркин Б.М. Теоретични основи на съвременната фитоценология. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.

118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Растителността (история и съвременно състояние на основните понятия). / B.M.Mirkin, L.G. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Миркин Б.М. Съвременна наука за растителността. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, А.И. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.

120. Михайлова И.Ф. Продуктивността на планинските райони на Стрелецката степ в зависимост от външните условия. / И. Ф. Михайлова, В. О. Иванов // Сборник на Център-Черноз. състояние Резерв М., 1978.- Бр. 8. -С.14-22.

121. Дългосрочна динамика на природните процеси и биологичното разнообразие на защитените екосистеми на Централния Чернозем и Алтай. / под. под редакцията на O.V. Рижкова // Сборник на Центъра - Черноз. състояние резерва. -М: KMK Scientific Press Ltd., 1997. Брой 15.- 208 с.

122. Нешатаев. Ю.Н. Методи за анализ на геоботанически материали. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: Ленинградски държавен университет, 1987. -192 с.

123. Нешатаев. Ю.Н. По някои проблеми и методи за класификация на растителността. / Ю.Н. Нешатаев // Растителността на Русия. Санкт Петербург, 2001.-№1-С.57-61.

124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Някои методи за идентифициране на фитоценози в ливадни степи. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботаническо списание. -1981. Т.66, № 12. - С. 1774 -1781.

125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг на растителността Средноруска лесостеп. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Сборник на Център-Черноз. състояние резерв.-Курск, 2006. Бр. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаев Ю.Н. Основни тенденции в промените в растителността на казашкия участък на Централния черноземен природен резерват. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Научното наследство на В.В. Алехин и развитието на неговите идеи в консервацията. -Курск, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флорогеографски анализ на северната степ на европейската част на СССР. /J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.

128. Одум Ю. Основи на екологията. / Ю.Одум М, 1975.- 740 с.

129. Оликова И.С. За режимите на защита в Централния черноземен биосферен резерват. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Екология и образование. -Курск: Издателство KSPU, 1994. С. 20-52.

130. Пачоски Н.К. Описание на растителността на провинция Херсон П. Степ. / Н.К. Пачоски-Херсон, 1917.- Бр. 13. 336 стр.

131. Paderevskaya M.I. За производителността и съотношението на икономическите групи тревни насаждения на Стрелецката степ. / М.И. Paderewskaya // Научни бележки. Курска държава пед. институт Курск, 1967. - бр. 34. - стр. 16-24.

132. Paderevskaya M.I. По въпроса за избора на система от жизнени форми за анализ на растителността. / М.И. Paderewskaya // Структура и динамика на растителната покривка. -М .: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Paderevskaya M.I. Списък на флората на района на Курск. / М.И. Падеревская -Курск, 1979.-108 с.

134. Петрова И.Ф. Съвременна растителна покривка на Стрелецкая степ. Структура и функциониране на защитени лесостепни екосистеми. / И.Ф. Петрова // Научен. трудове на Централната научноизследователска лаборатория на Главохоти на РСФСР.- М, 1988. С.35-40

135. Петрова И.Ф. Влиянието на различните режими на сенокос върху растителността. / И.Ф. Петрова // Съвременно състояние и перспективи за развитие на управлението на резервата. - Курск, 1985, стр. 51-52.

136. Петрова И.Ф. Тенденции в промените в ливадно-степната растителност на Централната лесостеп. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.

137. Персикова З.И. Биология на власатката в условията на окосени площи на Стрелецката степ. / З.И. Персикова З.И. // Известия на Всесъюзния селскостопански институт за задочно обучение, 1966.- бр. XVIII. - стр. 158-163.

138. Полева геоботаника. / изд. E.M.Lavrenko -M.-L.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровская В.М. Стрелецка степ в аспектни снимки. / В.М. Покровская // Известия на Централно-Чернозския резерват. 1940.- Брой 1.- С. 145160.

140. Пономарева Р.В. Съдържанието и съставът на хумуса в черноземите на Стрелецката степ под различни земи. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаев // Сборник на Централно-Черноз. състояние резерв, М.: Лесная пром-ост, 1965. - бр. VII. - С.209 -235.

141. Прозоровски Н.А. Ботаническа география с основи на ботаниката. / Н. А. Прозоровски - М., 1956. -240 с.

142. Прозоровски Н.А. Промени в растителността на Стрелецкая степ при липса на паша на добитък и сенокос. / НА. Прозоровски // Сборник на Централно-Черноземния. състояние резерв. -М., 1940. Бр. 1. - стр. 162-212.

143. Прудников Н.А. Съдови растения от района на Курск. / НА. Прудников, А.В. Полуянов-Курск, KSPU, 1997.- 71 с.

144. Работнов Т.А. Управление на ливадите. / Т.А. Работнов М.: Издателство на Московския държавен университет, 1974. - 384 с.

145. Раменски Л.Г. Въведение в комплексното почвено-геоботаническо изследване на земите. / Л.Г. Раменски М: Селхозгиз, 1938. - 620 с.

146. Раменски Л.Г. Екологична оценка на фуражните земи по растителна покривка. / Л.Г. Раменски, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А., Антипин М.: Селхозгиз, 1956. - 472 с.

147. Рижков О.В. Изследователската дейност на Централния черноземен резерват за 1995-2004 г. / О.В. Рижков // Проучване и опазване на природните екосистеми в резерватите на лесостепната зона. -Курск, 2005. -С.9-16.

148. Рижков О.В. Преглед на стационарни картографски изследвания на растителността на Централния черноземен природен резерват. / О.В. Рижков // Сборник на Централно-Черноземния. състояние резерв. Курск, 2006. - бр. 19.-С. 3551.

149. Рижкова Г.А. Разпространение на дървесни и храстови видове върху неокосени угари в Козацкия участък на Централния черноземен природен резерват. / Г.А. Рижкова, О.В. Рижков // Сборник на Централно-Черноземния. състояние резерв - Тула, 2001. - Бр. 18. С. 94 - 224.

150. Рижков О.В. Преглед на геоботаническо и горско картиране на райони и участъци от Централния черноземен природен резерват. / О.В. Рижков, В.Д. Собакинских // Сборник на Централната черна земя. състояние резерв. -Курск, 2006. -Кн. 19.- с. 6-34.

151. Радулеску-Иван Д. Материали за структурата на някои растителни съобщества и асоциации на Стрелецката степ. / Д. Радулеску-Иван // Сборник на Централната черна земя. състояние резерв. -М., 1965.-Брой 9.-С. 16-78.

152. Радулеску-Иван Д. Идентифициране на фитоценотичната роля на различни видове в условията на сложна растителна покривка на ливадната степ. / Д. Радулеску-Иван // Сборник на Централната черна земя. състояние резерв. -М., 1967.-Брой 10.-С. 17-26.

153. Санникова T.I. Екологична оценка на растителността на Централния черноземен резерват. / Т.И. Санникова // Въпроси на приложната и образователна ботаника - Курск, 1970. С. 63 - 74.

154. Санникова T.I. Прилагане на екологични везни на Всесъюзния институт по фуражите в района на Курск. / Т.И. Санникова // Научни трудове на Курския педагогически университет. институт. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - стр. 186-188.

155. Сафонов G.E. Основни характеристики на флората на Централния черноземен резерват. / G.E.Safonov, V.D.Sobakinskikh, M.K.Pruzhin, S.G.Safonova // Ботаническо списание - 1998. T.83, № 4 - P.31-38.

156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика на степната растителност. / А.М. Семенова-Тян-Шанская М.-JL, 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим на опазване на растителната покривка на защитените територии. / А.М. Семенова-Тян-Шанская // Ботаническо списание. -1981. Т.66, № 7-С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Натрупване и роля на постеля в тревните съобщества. / А.М. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология на вегетативните органи на висшите растения. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.

160. Серебряков И.Г. Екологична морфология на растенията. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.

161. Собакинских В.Д. Динамика на сухоземната фитомаса на ливадната степ при различни режими на резервата. / В.Д. Собакинских // Съвременно състояние и перспективи за развитие на резервния бизнес.-Курск, 1985.-С. 57

162. Собакинских В.Д. Проучване динамиката на тревните съобщества в природните резервати. / В.Д. Собакинских // Почвен и биотичен мониторинг на защитени екосистеми: Инструментариум. Москва, KMK Scientific Press LTD., 1996. - стр. 39-47

163. Собакинских В.Д. Цикличност на развитието на тревните насаждения и динамика на надземната фитомаса на ливадна степ в години с различни климатични условия. / В.Д. Собакинских // Сборник на Централно-Черноз. състояние резерв. -Тула, 2000.- Бр. 16.- стр. 58 70.

164. Собакинских В.Д. Копулативен принцип на защита на ливадна степ. / В.Д. Собакинских // Фитоценози на северната лесостеп и тяхната защита. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакинских В.Д. Динамика на ливадата и степта в светлината на термините сурогати и заместители. / В.Д. Собакинских // Проучване и опазване на лесостепната природа. Тула, 2002. - С. 40 - 42.

166. Сукачев В.Н. Идеи за развитие във фитоценологията. / В.Н. Сукачев // Съвременна ботаника.- 1942. - № 1-3. стр. 5 -17.

167. Сукачев В.Н. Най-важните понятия от изучаването на растителната покривка. / В.Н. Сукачев // Растителността на СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -СЪС. 15-37.

168. Сукачев В.Н. По някои основни въпроси на фитоценологията. / В.Н. Сукачев // Проблеми на ботаниката М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачев В.Н. Насокиза изучаване на видовете гори. / В.Н. Сукачев, С.В. Sonn, GL. Мотовилов М., 1957.- 144 с.

170. Суслова Е.Г. Екологични връзки и динамични тенденции на растителни съобщества от лесостепни дъбови гори. / Е.Г. Суслова // Сборник на Центъра.-Черноз. състояние резерв. -Курск, 2006.- Бр. 19. С. 65 -70.

171. Талиев В.И. Нерешен проблем на руската ботаническа география (гора и степ). / В И. Талиев // Горски вестник 1904. - Бр. 3-4. стр. 509-525.

172. Тихомиров V.N. Характеристики на опазването на растителната покривка в малки защитени територии. / В.Н. Тихомиров // Бюлетин. MOIP. Биология. -1984.-Т.89, бр. 4.-S. 27-35.

173. Ткаченко V.S. За природата на ливадната степ на резервата Михайловска девствена земя и прогнозата за нейното развитие в условията на резервата. / пр.н.е. Ткаченко // Ботаническо списание. 1984.- Т. 69, № 4. - стр. 448-457.

174. Ткаченко V.S. Фитоиндикация на последствията от степен пожар в защитената ливадна степ на Михайловската девствена земя в Сумска област (Украйна). / пр.н.е. Ткаченко, Г.Н. Лисенко // Проучване и опазване на природните екосистеми в резерватите на лесостепната зона. Курск, 2005.-С. 113-115.

175. Трас Х.Х. Геоботаника. История и модерни тенденцииразвитие. / Н.Х. Тръс Л.: Наука. - 1976. - 252 с.

176. Уитакър. Общности и екосистеми. / Уитакър. М: Прогрес, 1980.-328 с.

177. Утехин В.Д. Първична биологична продуктивност на лесостепните екосистеми. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утехин В.Д. Растителната покривка на територията на болницата в Курск и нейната продуктивност. / В.Д. Утехин // Биографично и ландшафтно изследване на горската степ. М.: Наука, 1972 - стр. 143-179.

179. Утехин В.Д. Прогнозиране на движението на дървета и храсти в степни съобщества на базата на математически модел. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, А.М. Красницки // Биота на основните геосистеми на Централната гора, М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. Фитогенно поле. / А.А. Уранов // Проблеми на съвременната ботаника. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.

181. Филатова Т.Д. Промени в аспектността на Стрелецката степ през миналия век. / и др. Филатова // Флора и растителност на Централната черноземна област. -Курск, 2002. -С. 76 80.

182. Филатова Т.Д. Характеристики на геоботаническите описания на ливадни степи. / и др. Филатова // Флора и растителност на района на Централен Чернозем -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.

183. Филатова Т.Д. За влиянието на засаждането на жълта акация върху степта Стрелци. / и др. Филатова // Проучване и опазване на естествените екосистеми на лесостепните резервати - Курск, 2005. С. 116-119

184. Целищева Л.К. Есе за почвите на Стрелецкия участък на Централния черноземен природен резерват (с карта). / ДОБРЕ. Целищева, Е.К. Дайнеко // Сборник на Централно-Черноз. състояние резерв. М., 1967. - бр. 10.-С. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динамика на растителността на северната степ (сезонна и годишна) на примера на Стрелецкая степ в района на Курск. // Сборник на Централно-Черноз. състояние резерв. М., 1967. - бр. 10. - стр. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Някои особености на промените в растителността на северната степ при прекратяване на сенокоса (на примера на Стрелецкая степ в района на Курск). / НА. Цибанова // Сборник на Централно-Черноз. състояние резерв. М, 1971.- Бр. 11. - стр. 61 -73.

187. Чебураева А.Н. Някои биологични особености на косматите овце Helictotrichon pubescens (Huds.). / А.Н. Чебураева // Бюлетин на MOIP М., 1974. - № 4. - С. 115 -127.

188. Черепанов С.К. Съдови растения на Русия и съседните страни (в рамките на бившия СССР). / С.К. Черепанов Санкт Петербург: Мир и семейство-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников JI.K. Резерви и Национални парковемир. /Ж.И.К. Шапошников М., 1969.- 239 с.

190. Шенников А.П. Ливадна растителност на СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенников А.П. Екология на растенията. / А.П. Шенников М.: Совна наука.-1950.-375 с.

192. Шенников А.П. Управление на ливадите. / А.П. Шенников Л.: Ленинградски държавен университет. - 1964. -447 с.

193. Shimangok A.P. Биология на дървесни и храстови видове на СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.

194. Шмакова Е.И. Някои модели на количествени отношения между видовете в естествените и антропогенни фитоценози на ливадни степи. / Е.И. Шмакова // Геосистемен мониторинг в биосферните резервати. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основи на изучаването на растителната покривка. / П.Д. Ярошенко М.: География, 1953. - 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.

197. Bakker J.P. Приложна растителна наука 5./J.P. Бакер, Р.Х. Марс, Р. Дж. Пейкман. ИАВС, 2002. - С. 2-6.

198. Coupland R.T. Преглед на пасищата в Европа и Азия. / Р.Т. Coupland // Екосистемите на света. 8B Elsevier-Амстердам-Лондон-Ню Йорк-Токио, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Михайлова Е.А. Ботанически състав, качество на почвата и фуража при различни режими на управление в руски пасища. / Е.А. Михайлова, гл. дисертация на университета Корнел. Итака, Ню Йорк, 1999 г., стр. 37-62

200. Молнар Зс. Подобрено заместване пространство-време за генериране на хипотеза вторични пасища с документирана история на обекта в Югоизточна Унгария. /Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Берлин-Щутгарт, 1998.-С. 1-29.

201. Raunkier C Форми на живот на растенията и статистическа растителна география. / От Raunkier Oxford. Лондон, 1934. - 620 с.

202. Редман Р.Е. Първична производителност. / Р.Е. Редман // Екосистемите на света. 8A Elsevier-Амстердам-Лондон-Ню Йорк-Токио, 1992 г. стр.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Лайпциг, Йена, Берлин: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Jena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.

205. Уилсън М.В., Кларк Д.Л. Контролиране на инвазивен Arrhenatherum elatius и насърчаване на местните прерични треви чрез косене. / М. В. Уилсън, Д. Л. Кларк // Приложна растителна наука 4. IAVS, 2001. - С. 129-138.