U ovoj lekciji naučit ćete što je prirodni izgled, koje su njegove vrste. Kako prirodna selekcija utječe na populacije živih organizama? Koje su sličnosti i razlike između prirodne i umjetne selekcije? Što se točno odabire u procesu prirodne selekcije i kako se taj proces odvija? Upoznat ćete stabilizirajuću, pokretnu i trgajuću (disruptivnu) selekciju, saznati prirodu spolne selekcije koju je otkrio Ch.Darwin. Možda će vam ova lekcija pomoći u vašoj osobnoj borbi za opstanak. Saznat ćete kako prirodna selekcija utječe na suvremenog čovjeka.
Tema: Evolucijska doktrina
Lekcija: Vrste prirodnog odabira
Prirodna selekcija je glavna pokretačka snaga evolucija.
Pojam prirodne selekcije uvelike se produbio zahvaljujući moderne ideje genetike i radovima domaćih znanstvenika I. I. Shmalgauzena i S. S. Chetverikova (slika 1), kao i mnogih njihovih inozemnih kolega.
Riža. 1.
Prema suvremenim predodžbama o prirodnoj selekciji, razlikuju se tri njezina oblika.
Prvi oblik prirodne selekcije je motivska selekcija. Javlja se promjenom okolišnih uvjeta i dovodi do pomaka prosječne vrijednosti manifestacije nekog svojstva u populaciji pod utjecajem okolišnih čimbenika (slika 2). Nova značajka ili bi njegova vrijednost trebala biti bolje prilagođena promijenjenim uvjetima od starih.
Riža. 2. Shema utjecaja pogonske selekcije na vrijednost zastupljenosti svojstva u populaciji
Na primjer, kada klima postane hladnija, odabiru se jedinke s toplijom dlakom.
Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezinog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju drveća prekrivenog sivom korom. Zagađenje atmosfere povezano s emisijama iz tvornica i tvornica dovelo je do tamnjenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 17. stoljeća u populacijama brezinog moljca počinju se pojavljivati mutantni tamni oblici leptira. Učestalost ovog alela je brzo porasla, i za potkraj XIX stoljeća neke su se urbane populacije brezinog moljca gotovo u potpunosti sastojale od tamnih oblika. Dok su u ruralnim populacijama, gdje je razina onečišćenja bila niža, još uvijek dominirali svjetlosni oblici.
Promjena osobine može se dogoditi kako u smjeru njezina jačanja, tako i u smjeru slabljenja, sve do potpune redukcije. Tako je, na primjer, došlo do nestanka vidnih organa kod krtica i drugih roparskih životinja ili smanjenja krila kod ptica i kukaca koji ne lete (vidi sl. 3).
Riža. 3. Primjeri dugotrajne izloženosti odabiru motiva: nedostatak očiju kod madeža (lijevo) i krila kod noja (desno)
Drugi tip selekcije je disruptivna (trgajuća) selekcija. U tom slučaju jedinke s nekoliko ekstremnih varijanti svojstva ostavljaju potomstvo, a jedinke s prosječnom vrijednošću svojstva bivaju eliminirane (slika 4).
Riža. 4. Shema utjecaja disruptivne (trgajuće) selekcije na zastupljenost svojstva među jedinkama u populaciji
Darwin je smatrao da disruptivna selekcija dovodi do divergencije, odnosno do divergencije karaktera, te služi održavanju polimorfizma populacije. Tijekom disruptivne selekcije iz zajedničkog svijetložutog pretka nastala su dva oblika leptira: bijeli i žuti. Različite boje dovode do različitog zagrijavanja krila. Bijelim leptirima zgodno je letjeti u podne, a žutim ujutro. Svijetložutim leptirima je nezgodno letjeti i danju i ujutro, pa selekcija djeluje upravo protiv prosječne vrijednosti svojstva.
Treći oblik prirodne selekcije je stabilizacijska selekcija. Djeluje u stalnim uvjetima okoliša, odstrelom jedinki sa značajnim odstupanjima svojstva (slika 5).
Riža. 5. Shema stabilizacijske selekcije
Usmjeren je na održavanje i konsolidaciju prosječne vrijednosti atributa. Primjerice, cvjetovi biljaka koje oprašuju kukci vrlo su konzervativni, odnosno rijetko im se mijenja oblik. To je zbog činjenice da kukci oprašivači ne mogu prodrijeti u vjenčić cvijeta koji je predubok ili preuzak (pogledajte video).
Stoga se geni koji dovode do takvih promjena u strukturi cvjetova ne prenose i istiskuju se iz genskog fonda.
Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, tzv. živi fosili.
Do danas su neke vrste živih bića preživjele nepromijenjene, prije milijune godina kao tipični predstavnici flore i faune jednog prošlog vremena.
Na primjer, potkovnjaci (vidi sliku 6), drevni člankonošci koji su živjeli prije pola milijarde godina, danas uspješno postoje zahvaljujući stabilizacijskoj selekciji. Ova vrsta je gotovo dvostruko starija od izumrlih dinosaura.
Riža. 6.
Coelacanth riba coelacanth, čiji su preci bili široko rasprostranjeni u paleozoiku, jasno pokazuje kako bi moglo doći do transformacije ribljih peraja u šape budućih vodozemaca.
Stabilizirajući odabir zaustavio je daljnju evoluciju njegovih udova zbog prijelaza ovih riba na život u dubinama oceana (vidi video).
Bibliografija
1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Opća biologija 10-11 razred droplja, 2005.
2. Belyaev D.K. Biologija razred 10-11. Opća biologija. Osnovna razina. - 11. izd., stereotip. - M.: Obrazovanje, 2012. - 304 str.
3. Biologija 11. razred. Opća biologija. Razina profila/ V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin i drugi - 5. izd., stereotip. - Droplja, 2010. - 388 str.
4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 klasa. Opća biologija. Osnovna razina. - 6. izd., dod. - Droplja, 2010. - 384 str.
Veleučilište Snezhinsky
Izvješće o biologiji na temu:
"Prirodni odabir"
Izvršio: student 1. god
grupe F-18D
Yakunina Elena
Provjerio: Budalova I.B.
Snježinsk 2009
Prirodni odabir
a) Destabilizirajuća selekcija
b) Spolni odabir
c) Skupni odabir
d) Usmjereni odabir (kretanje)
e) Stabilizirajuća selekcija
f) Disruptivna (komparirajuća) selekcija
Zaključak
Bibliografija
Prirodni odabir
Prirodni odabir- rezultat borbe za opstanak; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomaka kod najprilagođenijih jedinki svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.
Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. S druge strane, evolucija je usmjereni proces povezan s razvojem prilagodbi, s progresivnim usložnjavanjem strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.
Odabirom mogu biti određeni pojedinci ili cijele skupine. Kao rezultat skupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za jedinku, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela umire, ali napadajući neprijatelja spašava obitelj). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu i djeluje unutar populacija. Dakle, upravo su populacije polje djelovanja selekcije.
Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodnog odabira nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, koliko njihovo različito razmnožavanje. Uspjeh u razmnožavanju različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetičko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. biološki značaj Količina jedinke koja je dala potomstvo određena je doprinosom njezina genotipa genskom fondu populacije. Selekcija iz generacije u generaciju prema fenotipovima dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.
Tijekom ekspresije, gen može utjecati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i svojstva koja nisu izravno povezana s reprodukcijom. Izabrani su neizravno kao rezultat korelacija.
a) Destabilizirajuća selekcija
Destabilizirajuća selekcija- ovo je uništavanje korelacija u tijelu s intenzivnom selekcijom u svakom određenom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.
Stabilizirajući odabir sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U ovom slučaju selektivnu prednost imaju pojedinci i populacije sa širom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti svojstva. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionist George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, događa se proces koji je obrnut od stabilizacijske selekcije: mutacije s većom stopom reakcije dobivaju prednost.
Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u jezercima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim područjima obraslim vodenom travom, trskom, rogozom, s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodenim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (jezerca potpuno obrasla vodenom travom ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti u boji žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).
Dakle, destabilizirajući oblik selekcije u ide na ekspanziju brzine reakcije.
b) spolni odabir
spolni odabir- prirodna selekcija unutar jednog spola, usmjerena na razvoj osobina koje omogućuju napuštanje najveći broj potomci.
U mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagođenima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivima predatorima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakvu prednost svojim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?
Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. Prvi put je spomenuo ovaj oblik odabira u Porijeklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklu čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnom odnosu organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugi spol."
Spolni odabir je prirodni odabir za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji između mužjaka nastaje žestoko natjecanje za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke biraju mužjake, muško natjecanje se očituje u prikazivanju njihove bistre boje izgled ili složeno ponašanje udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?
Riža. 7. Jarke boje ptica nastaju u evoluciji uslijed spolnog odabira.
Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno može procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više i više pojačava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju da ženke biraju mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže takvu duljinu da je njegova šteta za život mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo shvatiti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im ovako složeni fitness izračuni teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatrati u svijetu divljine..
c) Skupni odabir
Grupna selekcija često se naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. Wright uspoređuje dva tipa populacijskih sustava - velike kontinuirane populacije i niza malih poluizoliranih kolonija - u odnosu na teoretsku učinkovitost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sustava ista i da se organizmi slobodno križaju.
U velikoj kontinuiranoj populaciji selekcija je relativno neučinkovita u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu dane velike populacije suprotstavlja se križanjem sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Slično tome, povoljne nove kombinacije gena koje su se uspjele formirati u nekom lokalnom dijelu date populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat križanja s jedinkama susjednih udjela.
Sve te poteškoće u velikoj su mjeri otklonjene u populacijskom sustavu koji svojom strukturom nalikuje nizu zasebnih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u kombinaciji s genetskim driftom, može brzo i učinkovito povećati učestalost nekog rijetkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se lako mogu učvrstiti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "poplave" kao posljedice migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ove točke u model je bila uključena samo individualna selekcija ili - za neke kolonije - individualna selekcija u kombinaciji s genetskim pomakom.
Pretpostavimo sada da se promijenio okoliš u kojem se ovaj populacijski sustav nalazi, zbog čega je smanjena prilagodljivost prijašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacijski sustav u cjelini. Sada su stvoreni svi uvjeti da grupni odabir stupi na snagu. Manje prikladne kolonije postupno se smanjuju i odumiru, dok se prikladnije kolonije šire i zamjenjuju ih po cijelom području koje zauzima određeni populacijski sustav. Takav podijeljeni populacijski sustav dobiva novi skup adaptivnih svojstava kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, nakon čega slijedi različita reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.
Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija mora biti spora, vjerojatno mnogo sporija od pojedinačne selekcije. Ažuriranje populacije zahtijeva više vremena nego ažuriranje pojedinaca.
Koncept grupne selekcije široko je prihvaćen u nekim krugovima, ali su je odbacili drugi znanstvenici.Oni tvrde da su različiti mogući obrasci individualne selekcije sposobni proizvesti sve učinke koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo niz eksperimenata uzgoja s brašnarom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su kornjaši reagirali na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada je na svojstvo istodobno utjecala pojedinačna i grupna selekcija i, štoviše, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine veća je nego u slučaju samo individualne selekcije (Čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu grupnom selekcijom.
Jedna od karakteristika organski svijet, koji je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, je spolno razmnožavanje. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom, oni se čine nerealnima. Spolno razmnožavanje je proces koji stvara rekombinacijske varijacije u populacijama koje se križaju. Od spolne reprodukcije nemaju koristi roditeljski genotipovi koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija, u kojoj se granica varijabilnosti povećava. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika selektivnog procesa na populacijskoj razini.
G)
Riža. 1. Pokretački oblik prirodne selekcije
Odabir smjera (pomicanje) opisao je Ch.Darwin, a modernu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.
Bit ovog oblika selekcije je u tome što uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih svojstava u smjeru njihova jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu prilagodbe na novi okoliš ili kada dolazi do postupne promjene okoliša, nakon čega slijedi postupna promjena populacije.
S dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja, dio jedinki vrste s određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i reprodukciji. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih prilagodbi i restrukturiranja organizacije vrste. Krivulja varijacije pomiče se u smjeru prilagodbe novim uvjetima postojanja.
Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju onečišćenja atmosfere
Svijetle forme bile su nevidljive na deblima breza obraslim lišajevima. Intenzivnim razvojem industrije sumporni dioksid nastao izgaranjem ugljena uzrokovao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, a kao posljedica toga otkrivena je tamna kora drveća. Na tamnoj podlozi svijetle moljce kljucali su crvendaći i drozdovi, dok su preživjeli i uspješno se razmnožili melanski oblici koji su manje uočljivi na tamnoj podlozi. U proteklih 100 godina više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen danas je poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pogonska selekcija dovodi do pojave nove vrste.
Riža. 3. Industrijski melanizam. Tamni oblici leptira nevidljivi su na tamnim deblima, a svijetli na svijetlim.
Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave zelene su ili smeđe boje, a stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na odsjaj sunca, dok kod tigra oponaša boju i sjenu stabljika trske ili trske. Ova boja se naziva pokroviteljskom.
Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijenu, a kod organizama koji su plijen, zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju široku paletu oblika koji se razlikuju po boji. U nekim slučajevima boja životinje se pokazala bliskom pozadini. okoliš, tj. sakrio životinju, igrao ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostajale su bez hrane ili su same postajale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izlazili su kao pobjednici u međuvrsnoj borbi za opstanak.
Usmjerena selekcija je temelj umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki s poželjnim fenotipskim svojstvima povećava učestalost tih svojstava u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je učinio i s najlakšim miševima. Takvo selektivno križanje na temelju tjelesne težine dovelo je do stvaranja dviju populacija, od kojih se u jednoj masa povećala, a u drugoj smanjila.
Nakon što je odabir zaustavljen, niti jedna grupa se nije vratila na svoju početnu težinu (približno 22 grama). Ovo pokazuje da umjetna selekcija fenotipska svojstva dovela su do neke genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela u obje populacije.
e) Stabilizirajuća selekcija
Riža. 4. Stabilizirajući oblik prirodne selekcije
Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uvjetima okoline, prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.
Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.
Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.
Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.
Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
sl.5. Karta distribucije anemije srpastih stanica u malaričnim područjima. Boje označavaju malarična područja. Osjenčano područje pokazuje visoku učestalost anemije srpastih stanica.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigota za mutirani hemoglobin (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu uličicu u homozigotu.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.
Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje takvih drevnih oblika kao što su tuatara i ginko.
Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno stalnim uvjetima okoliša:
1. tuatara, koja nosi značajke gmazova iz mezozojske ere;
2. coelacanth, potomak riba s režnjastim perajama, raširen u paleozoiku;
3. Sjevernoamerički oposum - tobolčar poznat iz razdoblja krede;
Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok traju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.
Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.
Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
f) Disruptivna (komparirajuća) selekcija
Riža. 6. Disruptivni oblik prirodne selekcije
Disruptivna (komparirajuća) selekcija favorizira očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim uvjetima okoline koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoliša toliko promijenili da većina vrsta gubi kondiciju, tada jedinke s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na temelju jedne skupine nastaje više novih.
Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa grabežljivih riba u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnji nedorasli nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U ovom slučaju prednost imaju one koje najbrže rastu, koje vrlo brzo dosegnu veličinu koja im omogućuje da jedu svoje bližnje. S druge strane, škiljači s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnijem položaju, budući da im mala veličina omogućuje da ostanu planktivori dugo vremena. Slična situacija kroz stabilizirajuću selekciju može dovesti do pojave dvije rase grabežljivih riba.
Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s kukcima - stanovnicima malih oceanskih otoka. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očigledno, kukce su na more otpuhali iznenadni naleti vjetra; preživjeli su samo oni koji su se ili mogli oduprijeti vjetru ili uopće nisu letjeli. Odabir u tom smjeru doveo je do toga da je od 550 vrsta kornjaša na otoku Madeiri njih 200 neleteće.
Drugi primjer: u šumama gdje je tlo smeđe, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđe i ružičaste ljušture, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.
Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Giliaachilleaefolia zastupljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "sjenovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoja. Ove se rase razlikuju po veličini latica - osobini određenoj genetski.
Glavni rezultat ove selekcije je stvaranje populacijskog polimorfizma, tj. prisutnost više skupina koje se po nečemu razlikuju ili izoliranost populacija koje se razlikuju po svojstvima, što može biti uzrokom divergencije.
Zaključak
Kao i drugi elementarni evolucijski čimbenici, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskom fondu populacije. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključivanje genotipova niske adaptivne vrijednosti iz reprodukcije, uz zadržavanje povoljnih kombinacija gena različite denominacije, transformira sliku genotipske varijabilnosti, koja se inicijalno formira pod utjecajem slučajnih čimbenika, u biološki korisnom smjeru.
Bibliografija
1) Vlasova Z.A. Biologija. Priručnik za studente - Moskva, 1997
2) Green N. Biologija - Moskva, 2003
3) Kamluk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994
4) Lemeza N.A. Biološki priručnik - Minsk, 1998
>>
Prirodni odabir i njegovi oblici
1. Koji čimbenici okoliša mogu dovesti do selekcije organizama u prirodi?
2. Je li odnos čovjeka i prirode faktor selekcije?
Doktrina o prirodni odabir
razvio C. Darwin, koji je samu selekciju smatrao rezultatom borbe za opstanak, a njezinim preduvjetom - nasljednom varijabilnošću organizama.
Genetska bit prirodne selekcije je selektivno očuvanje populacije određene genotipove. Nasljedni materijal sadržan u njima prenosi se na sljedeće generacije. Stoga se prirodna selekcija može definirati kao selektivna reprodukcija genotipovi koji najbolje odgovaraju prevladavajućim životnim uvjetima stanovništva. U 9. razredu već ste se upoznali s nekim primjerima djelovanja prirodnog odabira koji se mogu promatrati u pokusu ili u prirodi.
Razmotrimo još jedan eksperiment koji pokazuje kako se, tijekom prirodne selekcije, ostvaruje odnos između fenotipova i genotipova u populaciji. U prirodi postoje neke vrste vinskih mušica koje svoju omiljenu hranu nalaze ili na krošnjama drveća ili na površini. tlo ali nikad u sredini. Je li moguće selekcijom uzgojiti takve kukce koji bi letjeli ili samo prema dolje ili samo prema gore? Slika 73 prikazuje dijagram eksperimenta koji pokazuje učinak selekcije na genetski sastav populacija. Vinske mušice bile su smještene u labirint koji se sastojao od mnogo komora, od kojih je svaka imala dva izlaza - gore i dolje. U svakoj od komora životinja je morala "odlučiti" u kojem će se smjeru kretati. Muhe su, neprestano se krećući prema gore, završile na gornjem izlazu iz labirinta. Pažljivo su odabrani za naknadno održavanje. Mušice koje su se kretale prema dolje završile su u donjem izlazu labirinta, također su odabrane. insekti koji su ostali u komorama labirinta, tj. oni koji nisu imali točno određeni smjer kretanja, prikupljeni su i uklonjeni iz eksperimenta. "Gornje" i "donje" muhe držane su i uzgajane odvojeno jedna od druge. Postupno je bilo moguće stvoriti populacije od kojih su sve jedinke, bez iznimke, imale određeni stereotip ponašanja (kretanje gore ili dolje). Ovaj rezultat nije bio povezan s pojavom novih gena, sve se dogodilo samo zahvaljujući selekciji, koja je utjecala na varijabilnost fenotipova koji su već prisutni u populaciji (u ovom slučaju varijabilnost u ponašanju muha). Dakle, djelovanje prirodne selekcije dovodi do činjenice da fenotipovi počinju utjecati na genski fond populacije. Što se događa ako uklonite pritisak prirodne selekcije? Kako bi odgovorili na ovo pitanje, eksperimentatori su dopustili muhama "gornjeg" i "donjeg" sloja da se razmnožavaju zajedno. Ubrzo se u populaciji uspostavila početna ravnoteža alela: neke su jedinke krenule gore, neke dolje, druge nisu pokazivale nikakve preferencije u pogledu smjera kretanja.
Prirodna selekcija mijenja sastav genskog fonda, "uklanjajući" iz populacije jedinke čije karakteristike i svojstva ne daju prednosti u borbi za opstanak. Kao rezultat selekcije, genetski materijal "naprednih" jedinki (to jest onih koji posjeduju svojstva koja povećavaju njihove šanse u borbi za život) počinje sve više utjecati na genski fond cijele populacije.
Tijekom prirodne selekcije stvaraju se nevjerojatne i raznolike biološke prilagodbe (prilagodbe) organizama na okolišne uvjete u kojima se odvija život populacije. Na primjer, opće prilagodbe, koje uključuju sposobnost plivanja organizama koji žive u vodenom okolišu ili sposobnost udova kralješnjaka za kopneni okoliš, te posebne prilagodbe:
kondicija za trčanje s konjem, antilopom, nojem, kopanje s krticama, krticama ili penjanje po drveću (majmuni, djetlići, pike i dr.). Primjeri prilagodbe su i kamuflažna boja i mimikrija (imitacija mirnog izgledživotinja dobro zaštićena od napada grabežljivaca), složeni instinkti ponašanja i mnogi drugi. itd. (Sl. 74), Treba imati na umu da je svaka prilagodba relativna. Vrsta koja je dobro prilagođena ovim uvjetima može biti na rubu izumiranja ako se uvjeti promijene ili se u okolišu pojavi novi predator ili konkurent. Poznato je, primjerice, da ribe koje su bodljama i bodljama dobro zaštićene od grabežljivaca češće upadaju u mreže ribara u koje se zapliću i drže upravo zbog tvrdih izraštaja tijela. Nije uzalud jedno od načela (evolucionističke doktrine) u šaljivoj formi zvučalo ovako: “Najsposobniji preživljavaju, ali oni su najsposobniji samo dok prežive.”
Dakle, mogućnosti za evolucijske promjene u populaciji su uvijek prisutne. Za sada se očituju samo u varijabilnosti organizama. Čim selekcija počne djelovati, populacija na to reagira adaptivnim promjenama.
Ranije ste se upoznali s dva glavna oblika prirodne selekcije: stabilizacijom i kretanjem. Podsjetimo se da je stabilizacijska selekcija usmjerena na održavanje postojećih fenotipova. Njegovo djelovanje može se ilustrirati na slici 75. Ovaj oblik selekcije obično djeluje tamo gdje uvjeti života ostaju konstantni dugo vremena, kao što su sjeverne geografske širine ili na dnu oceana.
Drugi oblik prirodne selekcije je motiv; za razliku od stabilizacije, ovaj oblik selekcije potiče promjene u organizmima. U pravilu, djelovanje prirodne selekcije postaje vidljivo nakon dužeg vremena. Iako se izbor motiva ponekad može dogoditi vrlo brzo kao odgovor na neočekivane i jake promjene vanjski uvjeti (slika 76). Klasičan primjer djelovanja odabira motiva pruža proučavanje paprenih moljaca koji mijenjaju boju pod utjecajem emisije čađe i čađanja debla u industrijskim područjima Engleske u 19. stoljeću. (Slika 78).
Treći oblik prirodne selekcije je disruptivna ili kidajuća. Disruptivna selekcija dovodi do pojave skupina jedinki koje se na neki način razlikuju (boja, ponašanje, prostor itd.) unutar populacije. Disruptivna selekcija pridonosi održavanju dvaju ili više fenotipova unutar populacije i uklanja međuoblike (slika 77). Postoji svojevrsni jaz u stanovništvu po određenoj osnovi. Ova pojava se naziva polimorfizam. Polimorfizam je karakterističan za mnoge vrste životinja i biljaka. Na primjer, u sockeye losos - riba losos Daleki istok, koji život provodi u moru, a razmnožava se u malim slatkim jezerima povezanim rijekama s morem, postoji tzv. "stambeni oblik", predstavljen malim patuljastim mužjacima koji nikada ne napuštaju jezera. Među nekim vrstama ptica (pomornice, kukavice, itd.) Česti su oblici boja. Kod dvotočkaste bubamare postoji sezonski polimorfizam. Od dva oblika boje, zimi bolje preživljavaju "crvene", a ljeti "crne" bubamare. Pojava polimorfizma, očito, uvelike je određena heterogenošću (sezonskom ili prostornom) životnih uvjeta populacije, koja generira selekciju, što dovodi do pojave specijaliziranih (koji odgovaraju heterogenim uvjetima) oblika unutar iste populacije.
Kreativna uloga prirodne selekcije.
Mora se naglasiti da se uloga prirodne selekcije ne svodi samo na eliminaciju pojedinačnih organizama nesposobnih za život. Pogonski oblik prirodne selekcije ne čuva pojedinačna svojstva organizma, već cijeli njihov kompleks, sve kombinacije gena svojstvenih organizmu. Prirodni odabir često se uspoređuje s radom kipara. Baš kao što kipar stvara umjetničko djelo od bezobličnog bloka mramora koji zadivljuje skladom svih svojih dijelova, tako selekcija stvara prilagodbe i vrste, uklanjajući iz genskog fonda populacije koje su neučinkovite sa stajališta genotipova za preživljavanje. . To je stvaralačka uloga prirodne selekcije, budući da su rezultat njezina djelovanja nove vrste organizama, novi oblici života.
Prirodni odabir. biološke prilagodbe. Oblici prirodne selekcije: stabilizirajući, pokretački, disruptivni. Polimorfizam.
1. Što je fitness? Zašto je relativno?
2. Što je stabilizacijska selekcija? U kojim je uvjetima njegov učinak najvidljiviji?
3. Što je odabir motiva? Navedite primjere kako to funkcionira. Pod kojim uvjetima ovaj oblik selekcije funkcionira?
4. Koja je kreativna uloga prirodne selekcije? Navedite primjer koji dokazuje da djelovanje selekcije nije ograničeno na uklanjanje pojedinih svojstava koja smanjuju opstanak organizama.
Kamensky A. A., Kriksunov E. V., Pasechnik V. V. Biologija 10. razred
Poslali čitatelji s web stranice
Izbor vožnje. Prirodna selekcija uvijek dovodi do povećanja prosječne sposobnosti populacija. Promjene vanjskih uvjeta mogu dovesti do promjena u sposobnosti pojedinih genotipova. Kao odgovor na te promjene, prirodna selekcija, koristeći golemu zalihu genetske raznolikosti za mnoge različite osobine, dovodi do značajnih promjena u genetskoj strukturi populacije. Ako se vanjska okolina stalno mijenja u određenom smjeru, tada prirodna selekcija mijenja genetsku strukturu populacije na način da njezina sposobnost u tim promjenjivim uvjetima ostaje maksimalna. U tom se slučaju mijenjaju učestalosti pojedinih alela u populaciji. Mijenjaju se i prosječne vrijednosti adaptivnih svojstava u populacijama. U nizu generacija može se pratiti njihov postupni pomak u određenom smjeru. Ovaj oblik odabira naziva se pogonski odabir.
Klasičan primjer odabira motiva je evolucija boje kod brezinog moljca. Boja krila ovog leptira oponaša boju kore drveća prekrivenih lišajevima, na kojima provodi dnevne sate. Očito je takva zaštitna boja formirana tijekom mnogih generacija prethodne evolucije. Međutim, s početkom industrijske revolucije u Engleskoj ovaj uređaj je počeo gubiti na važnosti. Zagađenje atmosfere dovelo je do masovne smrti lišajeva i potamnjenja debla drveća. Svijetli leptiri na tamnoj pozadini postali su lako vidljivi pticama. Od sredine 19. stoljeća u populacijama brezinog moljca počinju se pojavljivati mutantni tamni (melanistički) oblici leptira. Njihova je učestalost brzo rasla. Do kraja 19. stoljeća neke urbane populacije moljaca bile su gotovo u potpunosti sastavljene od tamnih oblika, dok su svijetli oblici i dalje prevladavali u ruralnim populacijama. Ova pojava je nazvana industrijski melanizam. Znanstvenici su otkrili da ptice u zagađenim područjima češće jedu svijetle oblike, dok u čistim područjima češće jedu tamne oblike. Nametanje ograničenja atmosferskog onečišćenja 1950-ih uzrokovalo je prirodnu selekciju da ponovno promijeni smjer, a učestalost tamnih oblika u urbanim populacijama počela je opadati. Danas su gotovo jednako rijetki kao što su bili prije industrijske revolucije.
Pokretačka selekcija usklađuje genetski sastav populacija s promjenama u vanjskom okruženju tako da je prosječna sposobnost populacija maksimalna. Na otoku Trinidad riba guppy živi u različitim vodenim tijelima. Mnogi od onih koji žive u donjim tokovima rijeka i u ribnjacima umiru u zubima grabežljivih riba. U gornjim krajevima, život za guppije je mnogo mirniji - malo je grabežljivaca. Ove razlike u uvjetima okoliša dovele su do činjenice da su se "top" i "grassroots" guppiji razvili u različitim smjerovima. "Grassroots", koji su pod stalnom prijetnjom istrebljenja, počinju se razmnožavati u ranijoj dobi i proizvode mnogo vrlo malih mladica. Šanse za preživljavanje svakog od njih su vrlo male, ali ima ih puno i neki od njih imaju vremena da se razmnože. "Konji" kasnije dolaze u pubertet, plodnost im je manja, ali su potomci brojniji. Kada su istraživači premjestili "zemaljske" gupije u nenaseljene rezervoare u gornjim tokovima rijeka, primijetili su postupnu promjenu u vrsti razvoja ribe. 11 godina nakon preseljenja postali su puno veći, kasnije su ušli u uzgoj i dali manje, ali veće potomstvo.
Stopa promjene frekvencija alela u populaciji i prosječne vrijednosti svojstava pod djelovanjem selekcije ovisi ne samo o intenzitetu selekcije, već i o genetskoj strukturi svojstava, na kojima je promet. Selekcija protiv recesivnih mutacija mnogo je manje učinkovita nego protiv dominantnih. Kod heterozigota, recesivni alel se ne pojavljuje u fenotipu i stoga izmiče selekciji. Pomoću Hardy-Weinbergove jednadžbe može se procijeniti brzina promjene učestalosti recesivnog alela u populaciji ovisno o intenzitetu selekcije i početnom omjeru učestalosti. Što je niža frekvencija alela, to se sporije odvija njegova eliminacija. Da bi se učestalost recesivnog letaliteta smanjila s 0,1 na 0,05 potrebno je samo 10 generacija; 100 generacija - smanjiti s 0,01 na 0,005 i 1000 generacija - s 0,001 na 0,0005.
Pokretački oblik prirodne selekcije igra odlučujuću ulogu u prilagodbi živih organizama vanjskim uvjetima koji se mijenjaju tijekom vremena. Također osigurava široku rasprostranjenost života, njegov prodor u sve moguće ekološke niše. Međutim, pogrešno je misliti da pod stabilnim uvjetima postojanja prirodna selekcija prestaje. U takvim uvjetima nastavlja djelovati u obliku stabilizacijske selekcije.
stabilizacijska selekcija. Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.
Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.
Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutirani alel hemoglobina ( HbS) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ovog alela vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njegove pojave uslijed mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za HbS imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalni alel. Zbog toga se heterozigotnost za ovaj letalni alel u homozigotu stvara i stabilno održava u populacijama koje nastanjuju malarična područja.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Takvi genetski mehanizmi kao dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i druga sredstva za prikrivanje genetske varijacije duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.
Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.
Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
disruptivna selekcija. Sa stabilizirajućom selekcijom, pojedinci s prosječnom manifestacijom osobina imaju prednost, s pogonskom selekcijom - jedan od ekstremnih oblika. Teoretski je zamisliv još jedan oblik selekcije - disruptivna ili trgajuća selekcija, kada oba ekstremna oblika dobivaju prednost.
Stvaranje sezonskih rasa kod nekih korova objašnjava se djelovanjem disruptivne selekcije. Pokazalo se da se vrijeme cvatnje i sazrijevanja sjemena kod jedne od vrsta takvih biljaka - livadne čegrtuše - proteglo gotovo cijelo ljeto, a većina biljaka cvjeta i donosi plodove usred ljeta. No, na livadama sjenokoša prednost imaju one biljke koje imaju vremena procvjetati i proizvesti sjeme prije košnje, te one koje daju sjeme krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.
U određenim situacijama, disruptivna selekcija za svojstva povezana s ekološkim značajkama (vrijeme reprodukcije, sklonost prema različiti tipovi hrana, različita staništa) mogu dovesti do formiranja ekološki različitih rasa unutar vrste, a zatim do specijacije.
spolni odabir. U mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagođenima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivima predatorima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakvu prednost svojim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?
Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Ch. Darwin je ovaj fenomen nazvao spolni odabir. Prvi put je spomenuo ovaj oblik odabira u Porijeklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklu čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnom odnosu organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugi spol."
Spolni odabir je prirodni odabir za uspjeh u reprodukciji.. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji između mužjaka nastaje žestoko natjecanje za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno i manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi (Sl. XI.15.2). Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke izaberu mužjake, muško natjecanje se pokazuje u pokazivanju njihovog kitnjastog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?
Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno može procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više i više pojačava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju da ženke biraju mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže takvu duljinu da je njegova šteta za život mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo shvatiti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im ovako složeni fitness izračuni teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu onu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatrati u svijetu divljine..
Prirodni odabir- rezultat borbe za opstanak; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomaka kod najprilagođenijih jedinki svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama.
Proces mutacije, fluktuacije populacije, izolacija stvaraju genetsku heterogenost unutar vrste. Ali njihovo djelovanje nije usmjereno. S druge strane, evolucija je usmjereni proces povezan s razvojem prilagodbi, s progresivnim usložnjavanjem strukture i funkcija životinja i biljaka. Postoji samo jedan usmjereni evolucijski faktor - prirodna selekcija.
Odabirom mogu biti određeni pojedinci ili cijele skupine. Kao rezultat skupne selekcije često se akumuliraju osobine i svojstva koja su nepovoljna za jedinku, ali korisna za populaciju i cijelu vrstu (pčela umire, ali napadajući neprijatelja spašava obitelj). U svakom slučaju, selekcija čuva organizme koji su najprilagođeniji danom okolišu i djeluje unutar populacija. Dakle, upravo su populacije polje djelovanja selekcije.
Prirodnu selekciju treba shvatiti kao selektivnu (diferencijalnu) reprodukciju genotipova (ili genskih kompleksa). U procesu prirodnog odabira nije toliko važan opstanak ili smrt jedinki, koliko njihovo različito razmnožavanje. Uspjeh u razmnožavanju različitih jedinki može poslužiti kao objektivan genetičko-evolucijski kriterij prirodne selekcije. Biološki značaj jedinke koja je dala potomstvo određen je doprinosom njezina genotipa genskom fondu populacije. Selekcija iz generacije u generaciju prema fenotipovima dovodi do selekcije genotipova, jer se na potomke ne prenose osobine, već genski kompleksi. Za evoluciju nisu važni samo genotipovi, već i fenotipovi i fenotipska varijabilnost.
Tijekom ekspresije, gen može utjecati na mnoge osobine. Stoga opseg selekcije može uključivati ne samo svojstva koja povećavaju vjerojatnost ostavljanja potomstva, već i svojstva koja nisu izravno povezana s reprodukcijom. Izabrani su neizravno kao rezultat korelacija.
a) Destabilizirajuća selekcija
Destabilizirajuća selekcija- ovo je uništavanje korelacija u tijelu s intenzivnom selekcijom u svakom određenom smjeru. Primjer je slučaj kada selekcija usmjerena na smanjenje agresivnosti dovodi do destabilizacije ciklusa uzgoja.
Stabilizirajući odabir sužava brzinu reakcije. Međutim, u prirodi postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U ovom slučaju selektivnu prednost imaju pojedinci i populacije sa širom stopom reakcije, uz zadržavanje iste prosječne vrijednosti svojstva. Ovaj oblik prirodne selekcije prvi je opisao američki evolucionist George G. Simpson pod nazivom centrifugalna selekcija. Kao rezultat toga, događa se proces koji je obrnut od stabilizacijske selekcije: mutacije s većom stopom reakcije dobivaju prednost.
Dakle, populacije močvarnih žaba koje žive u jezercima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim područjima obraslim vodenom travom, trskom, rogozom, s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajućeg oblika prirodnog izbor). Naprotiv, u vodenim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i obojenošću (jezerca potpuno obrasla vodenom travom ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti u boji žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika prirodne selekcije).
Dakle, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do povećanja brzine reakcije.
b) spolni odabir
spolni odabir- prirodna selekcija unutar istog spola, usmjerena na razvoj osobina koje daju uglavnom mogućnost da ostave najveći broj potomaka.
U mužjaka mnogih vrsta nalaze se izražene sekundarne spolne karakteristike koje se na prvi pogled čine neprilagođenima: rep pauna, jarko perje rajskih ptica i papiga, grimizni češljevi pijetlova, očaravajuće boje tropskih riba, pjesme ptica i žaba itd. Mnoge od ovih karakteristika otežavaju život njihovim nositeljima, čineći ih lako vidljivima predatorima. Čini se da ovi znakovi ne daju nikakvu prednost svojim nositeljima u borbi za opstanak, a ipak su vrlo rašireni u prirodi. Kakvu je ulogu imala prirodna selekcija u njihovu nastanku i širenju?
Već znamo da je opstanak organizama važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Charles Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. Prvi put je spomenuo ovaj oblik odabira u Porijeklu vrsta, a kasnije ga je detaljno analizirao u Porijeklu čovjeka i spolnom odabiru. Vjerovao je da "ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnom odnosu organskih bića ili s vanjskim uvjetima, nego suparništvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugi spol."
Spolni odabir je prirodni odabir za uspjeh u reprodukciji. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Mužjak koji živi kratko, ali ga žene vole i stoga proizvodi mnogo potomaka, ima mnogo veću kumulativnu sposobnost od onog koji živi dugo, ali ostavlja malo potomaka. Kod mnogih životinjskih vrsta velika većina mužjaka uopće ne sudjeluje u razmnožavanju. U svakoj generaciji između mužjaka nastaje žestoko natjecanje za ženke. Ovo natjecanje može biti izravno, a manifestirati se u obliku borbe za teritorije ili turnirskih borbi. Može se pojaviti i u neizravnom obliku i biti određen izborom ženki. U slučajevima kada ženke izaberu mužjake, muško natjecanje se pokazuje u pokazivanju njihovog kitnjastog izgleda ili složenog ponašanja udvaranja. Ženke biraju one mužjake koji im se najviše sviđaju. U pravilu su to najsjajniji mužjaci. Ali zašto žene vole svijetle muškarce?
Riža. 7.
Osposobljenost žene ovisi o tome koliko objektivno može procijeniti potencijalnu sposobnost budućeg oca svoje djece. Mora odabrati mužjaka čiji će sinovi biti vrlo prilagodljivi i privlačni ženkama.
Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.
Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda je vrijedno odabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više i više pojačava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti. Zamislite situaciju da ženke biraju mužjake s dužim repom. Mužjaci s dugim repom daju više potomaka od mužjaka s kratkim i srednjim repom. Iz generacije u generaciju duljina repa se povećava, jer ženke biraju mužjake ne s određenom veličinom repa, već s veličinom većom od prosječne. Na kraju, rep doseže takvu duljinu da je njegova šteta za život mužjaka uravnotežena njegovom privlačnošću u očima ženki.
U objašnjenju ovih hipoteza pokušali smo shvatiti logiku djelovanja ženki ptica. Može se činiti da od njih očekujemo previše, da su im ovako složeni fitness izračuni teško dostupni. Zapravo, u odabiru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svim ostalim ponašanjima. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Kada pčela radilica ubode grabežljivca koji napada košnicu, ona ne računa koliko tim samoodricanjem povećava kumulativnu kondiciju svojih sestara - ona slijedi instinkt. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu tu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatrati u svijetu divljine..
c) Skupni odabir
Grupna selekcija često se naziva i grupna selekcija, to je diferencijalna reprodukcija različitih lokalnih populacija. Wright uspoređuje dva tipa populacijskih sustava - velike kontinuirane populacije i niza malih poluizoliranih kolonija - u odnosu na teoretsku učinkovitost selekcije. Pretpostavlja se da je ukupna veličina oba populacijska sustava ista i da se organizmi slobodno križaju.
U velikoj kontinuiranoj populaciji selekcija je relativno neučinkovita u smislu povećanja učestalosti povoljnih, ali rijetkih recesivnih mutacija. Osim toga, svaka tendencija povećanja učestalosti bilo kojeg povoljnog alela u jednom dijelu dane velike populacije suprotstavlja se križanjem sa susjednim subpopulacijama u kojima je taj alel rijedak. Slično tome, povoljne nove kombinacije gena koje su se uspjele formirati u nekom lokalnom dijelu date populacije razbijaju se i eliminiraju kao rezultat križanja s jedinkama susjednih udjela.
Sve te poteškoće u velikoj su mjeri otklonjene u populacijskom sustavu koji svojom strukturom nalikuje nizu zasebnih otoka. Ovdje selekcija, ili selekcija u kombinaciji s genetskim driftom, može brzo i učinkovito povećati učestalost nekog rijetkog povoljnog alela u jednoj ili više malih kolonija. Nove povoljne kombinacije gena također se lako mogu učvrstiti u jednoj ili više malih kolonija. Izolacija štiti genske fondove ovih kolonija od "poplave" kao posljedice migracije iz drugih kolonija koje nemaju tako povoljne gene, te od križanja s njima. Do ove točke u model je bila uključena samo individualna selekcija ili, za neke kolonije, individualna selekcija u kombinaciji s genetskim driftom.
Pretpostavimo sada da se promijenio okoliš u kojem se ovaj populacijski sustav nalazi, zbog čega je smanjena prilagodljivost prijašnjih genotipova. U novom okruženju novi povoljni geni ili kombinacije gena koji su fiksirani u nekim kolonijama imaju visoku potencijalnu adaptivnu vrijednost za populacijski sustav u cjelini. Sada su stvoreni svi uvjeti da grupni odabir stupi na snagu. Manje prikladne kolonije postupno se smanjuju i odumiru, dok se prikladnije kolonije šire i zamjenjuju ih po cijelom području koje zauzima određeni populacijski sustav. Takav podijeljeni populacijski sustav dobiva novi skup adaptivnih svojstava kao rezultat individualne selekcije unutar određenih kolonija, nakon čega slijedi različita reprodukcija različitih kolonija. Kombinacija grupne i individualne selekcije može dovesti do rezultata koji se ne mogu postići samo individualnom selekcijom.
Utvrđeno je da je grupna selekcija proces drugog reda koji nadopunjuje glavni proces individualne selekcije. Kao proces drugog reda, grupna selekcija mora biti spora, vjerojatno mnogo sporija od pojedinačne selekcije. Ažuriranje populacije zahtijeva više vremena nego ažuriranje pojedinaca.
Koncept grupne selekcije široko je prihvaćen u nekim krugovima, ali su je odbacili drugi znanstvenici.Oni tvrde da su različiti mogući obrasci individualne selekcije sposobni proizvesti sve učinke koji se pripisuju grupnoj selekciji. Wade je proveo niz eksperimenata uzgoja s brašnarom (Tribolium castaneum) kako bi utvrdio učinkovitost grupne selekcije i otkrio da su kornjaši reagirali na ovu vrstu selekcije. Osim toga, kada je na svojstvo istodobno utjecala pojedinačna i grupna selekcija i, štoviše, u istom smjeru, stopa promjene ove osobine veća je nego u slučaju samo individualne selekcije (Čak i umjerena imigracija (6 i 12%) ne sprječava diferencijaciju populacija uzrokovanu grupnom selekcijom.
Jedna od značajki organskog svijeta, koju je teško objasniti na temelju individualne selekcije, ali se može smatrati rezultatom grupne selekcije, jest spolno razmnožavanje. Iako su stvoreni modeli u kojima je spolna reprodukcija favorizirana individualnom selekcijom, oni se čine nerealnima. Spolno razmnožavanje je proces koji stvara rekombinacijske varijacije u populacijama koje se križaju. Od spolne reprodukcije nemaju koristi roditeljski genotipovi koji se raspadaju u procesu rekombinacije, već populacija budućih generacija, u kojoj se granica varijabilnosti povećava. To podrazumijeva sudjelovanje kao jedan od čimbenika selektivnog procesa na populacijskoj razini.
G) Odabir smjera (pomicanje)
Riža. 1.
Usmjerenu selekciju (kretanje) opisao je Ch.Darwin, a suvremenu doktrinu pokretačke selekcije razvio je J. Simpson.
Bit ovog oblika selekcije je u tome što uzrokuje progresivnu ili jednosmjernu promjenu genetskog sastava populacija, koja se očituje u pomaku prosječnih vrijednosti odabranih svojstava u smjeru njihova jačanja ili slabljenja. Javlja se kada je populacija u procesu prilagodbe na novi okoliš ili kada dolazi do postupne promjene okoliša, nakon čega slijedi postupna promjena populacije.
S dugotrajnom promjenom vanjskog okruženja, dio jedinki vrste s određenim odstupanjima od prosječne norme može dobiti prednost u životu i reprodukciji. To će dovesti do promjene genetske strukture, pojave evolucijski novih prilagodbi i restrukturiranja organizacije vrste. Krivulja varijacije pomiče se u smjeru prilagodbe novim uvjetima postojanja.
Slika 2. Ovisnost učestalosti tamnih oblika brezovog moljca o stupnju onečišćenja atmosfere
Svijetle forme bile su nevidljive na deblima breza obraslim lišajevima. Intenzivnim razvojem industrije sumporni dioksid nastao izgaranjem ugljena uzrokovao je odumiranje lišajeva u industrijskim područjima, a kao posljedica toga otkrivena je tamna kora drveća. Na tamnoj podlozi svijetle moljce kljucali su crvendaći i drozdovi, dok su preživjeli i uspješno se razmnožili melanski oblici koji su manje uočljivi na tamnoj podlozi. U proteklih 100 godina više od 80 vrsta leptira razvilo je tamne oblike. Ovaj fenomen danas je poznat pod nazivom industrijski (industrijski) melanizam. Pogonska selekcija dovodi do pojave nove vrste.
Riža. 3.
Insekti, gušteri i brojni drugi stanovnici trave zelene su ili smeđe boje, a stanovnici pustinje su boje pijeska. Krzno životinja koje žive u šumama, poput leoparda, obojeno je malim mrljama koje podsjećaju na odsjaj sunca, dok kod tigra oponaša boju i sjenu stabljika trske ili trske. Ova boja se naziva pokroviteljskom.
Kod grabežljivaca je fiksiran zbog činjenice da su se njegovi vlasnici mogli neprimjetno prišuljati plijenu, a kod organizama koji su plijen, zbog činjenice da je plijen ostao manje uočljiv grabežljivcima. Kako se pojavila? Brojne mutacije dale su i daju široku paletu oblika koji se razlikuju po boji. U nizu slučajeva pokazalo se da je boja životinje bliska pozadini okoliša, tj. sakrio životinju, igrao ulogu zaštitnika. One životinje kod kojih je zaštitna obojenost bila slabo izražena ostajale su bez hrane ili su same postajale žrtve, a njihovi srodnici s najboljom zaštitnom obojenošću izlazili su kao pobjednici u međuvrsnoj borbi za opstanak.
Usmjerena selekcija je temelj umjetne selekcije, u kojoj selektivni uzgoj jedinki s poželjnim fenotipskim svojstvima povećava učestalost tih svojstava u populaciji. U nizu eksperimenata, Falconer je odabrao najteže jedinke iz populacije miševa starih šest tjedana i pustio ih da se međusobno pare. Isto je učinio i s najlakšim miševima. Takvo selektivno križanje na temelju tjelesne težine dovelo je do stvaranja dviju populacija, od kojih se u jednoj masa povećala, a u drugoj smanjila.
Nakon što je odabir zaustavljen, niti jedna grupa se nije vratila na svoju početnu težinu (približno 22 grama). Ovo pokazuje da je umjetna selekcija za fenotipska svojstva dovela do neke genotipske selekcije i djelomičnog gubitka nekih alela u obje populacije.
e) Stabilizirajuća selekcija
Riža. 4.
Stabilizirajuća selekcija u relativno stalnim uvjetima okoline, prirodna selekcija je usmjerena protiv jedinki čiji karakteri odstupaju od prosječne norme u jednom ili drugom smjeru.
Stabilizirajuća selekcija čuva stanje populacije, čime se osigurava njezina maksimalna sposobnost u stalnim uvjetima postojanja. U svakoj generaciji uklanjaju se jedinke koje odstupaju od prosječne optimalne vrijednosti u pogledu adaptivnih karakteristika.
Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije.
Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.
Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.
Koji je razlog stalne pojave slabo prilagođenih oblika u stalnim uvjetima postojanja? Zašto prirodna selekcija nije u stanju jednom zauvijek očistiti populaciju od neželjenih oblika? Razlog nije samo i ne toliko u stalnom nastanku sve novih i novih mutacija. Razlog je taj što su heterozigotni genotipovi često najprikladniji. Prilikom križanja stalno daju cijepanje i u potomstvu se pojavljuju homozigotni potomci sa smanjenom sposobnošću. Taj se fenomen naziva uravnoteženi polimorfizam.
sl.5.
Najpoznatiji primjer takvog polimorfizma je anemija srpastih stanica. Ova teška krvna bolest javlja se kod ljudi homozigotnih za mutirani alel hemoglobina (Hb S) i dovodi do njihove smrti u ranoj dobi. U većini ljudskih populacija učestalost ove uličice vrlo je niska i približno jednaka učestalosti njezine pojave zbog mutacija. Međutim, prilično je česta u područjima svijeta gdje je malarija česta. Pokazalo se da heterozigoti za Hb S imaju veću otpornost na malariju nego homozigoti za normalnu aleju. Zbog toga se u populacijama koje naseljavaju malarična područja stvara i stabilno održava heterozigotnost za ovu smrtonosnu uličicu u homozigotu.
Stabilizirajuća selekcija je mehanizam za akumulaciju varijabilnosti u prirodnim populacijama. Izvanredni znanstvenik I. I. Shmalgauzen prvi je obratio pažnju na ovu značajku stabilizacijske selekcije. Pokazao je da ni u stabilnim uvjetima postojanja ne prestaju ni prirodna selekcija ni evolucija. Čak i ako ostaje fenotipski nepromijenjena, populacija ne prestaje evoluirati. Njegov genetski sastav stalno se mijenja. Stabilizirajuća selekcija stvara takve genetske sustave koji omogućuju stvaranje sličnih optimalnih fenotipova na temelju širokog spektra genotipova. Genetski mehanizmi kao što su dominacija, epistaza, komplementarno djelovanje gena, nepotpuna penetracija i drugi načini skrivanja genetske varijabilnosti duguju svoje postojanje stabilizirajućoj selekciji.
Stabilizirajući oblik prirodne selekcije štiti postojeći genotip od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, što objašnjava, na primjer, postojanje takvih drevnih oblika kao što su tuatara i ginko.
Zahvaljujući stabilizirajućoj selekciji, do danas su preživjeli "živi fosili" koji žive u relativno stalnim uvjetima okoliša:
tuatara, koja nosi značajke gmazova iz mezozojske ere;
coelacanth, potomak riba s režnjastim perajama, raširen u paleozoiku;
sjevernoamerički oposum je tobolčar poznat iz razdoblja krede;
Stabilizirajući oblik selekcije djeluje sve dok traju uvjeti koji su doveli do formiranja određene osobine ili svojstva.
Ovdje je važno napomenuti da stalnost uvjeta ne znači njihovu nepromjenjivost. Tijekom godine ekološki se uvjeti redovito mijenjaju. Stabilizirajući odabir prilagođava populacije tim godišnjim promjenama. Ciklusi razmnožavanja tempirani su prema njima, tako da se mladi rađaju u ono doba godine kada su izvori hrane maksimalni. Sva odstupanja od tog optimalnog ciklusa, ponovljivog iz godine u godinu, uklanjaju se stabilizacijskom selekcijom. Potomci rođeni prerano umiru od gladi, prekasno - nemaju vremena pripremiti se za zimu. Kako životinje i biljke znaju kada dolazi zima? Na početku mraza? Ne, to nije vrlo pouzdan pokazivač. Kratkotrajne temperaturne fluktuacije mogu biti vrlo varljive. Ako neke godine postane toplije ranije nego inače, to uopće ne znači da je proljeće stiglo. Oni koji prebrzo reagiraju na ovaj nepouzdan signal riskiraju da ostanu bez potomaka. Bolje je pričekati pouzdaniji znak proljeća - povećanje dnevnog svjetla. Kod većine životinjskih vrsta upravo taj signal pokreće mehanizme sezonskih promjena vitalnih funkcija: cikluse razmnožavanja, linjanja, migracije itd. I.I. Schmalhausen je uvjerljivo pokazao da te univerzalne prilagodbe nastaju kao rezultat stabilizirajuće selekcije.
Dakle, stabilizirajuća selekcija, uklanjajući odstupanja od norme, aktivno formira genetske mehanizme koji osiguravaju stabilan razvoj organizama i formiranje optimalnih fenotipova na temelju različitih genotipova. Osigurava stabilno funkcioniranje organizama u širokom rasponu fluktuacija vanjskih uvjeta poznatih vrsti.
f) Disruptivna (komparirajuća) selekcija
Riža. 6.
Disruptivna (komparirajuća) selekcija favorizira očuvanje ekstremnih tipova i eliminaciju srednjih. Kao rezultat, to dovodi do očuvanja i jačanja polimorfizma. Disruptivna selekcija djeluje u različitim uvjetima okoline koji se nalaze na istom području i održava nekoliko fenotipski različitih oblika na račun pojedinaca s prosječnom normom. Ako su se uvjeti okoliša toliko promijenili da većina vrsta gubi kondiciju, tada jedinke s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme stječu prednost. Takvi se oblici brzo množe i na temelju jedne skupine nastaje više novih.
Model disruptivne selekcije može biti situacija pojave patuljastih rasa grabežljivih riba u vodenom tijelu s malo hrane. Često godišnji nedorasli nemaju dovoljno hrane u obliku riblje mlađi. U ovom slučaju prednost imaju one koje najbrže rastu, koje vrlo brzo dosegnu veličinu koja im omogućuje da jedu svoje bližnje. S druge strane, škiljači s maksimalnim kašnjenjem u stopi rasta bit će u povoljnijem položaju, budući da im mala veličina omogućuje da ostanu planktivori dugo vremena. Slična situacija kroz stabilizirajuću selekciju može dovesti do pojave dvije rase grabežljivih riba.
Zanimljiv primjer daje Darwin u vezi s kukcima - stanovnicima malih oceanskih otoka. Dobro lete ili su potpuno bez krila. Očigledno, kukce su na more otpuhali iznenadni naleti vjetra; preživjeli su samo oni koji su se ili mogli oduprijeti vjetru ili uopće nisu letjeli. Odabir u tom smjeru doveo je do toga da je od 550 vrsta kornjaša na otoku Madeiri njih 200 neleteće.
Drugi primjer: u šumama gdje je tlo smeđe, primjerci zemljanih puževa često imaju smeđe i ružičaste ljušture, u područjima s grubom i žutom travom prevladava žuta boja itd.
Populacije prilagođene ekološki različitim staništima mogu zauzimati susjedna geografska područja; na primjer, u obalnim područjima Kalifornije, biljka Gilia achilleaefolia zastupljena je s dvije rase. Jedna rasa - "sunčana" - raste na otvorenim travnatim južnim padinama, dok se "sjenovita" rasa nalazi u sjenovitim hrastovim šumama i šumarcima sekvoja. Ove se rase razlikuju po veličini latica - osobini određenoj genetski.
Glavni rezultat ove selekcije je stvaranje populacijskog polimorfizma, tj. prisutnost više skupina koje se po nečemu razlikuju ili izoliranost populacija koje se razlikuju po svojstvima, što može biti uzrokom divergencije.
Zaključak
Kao i drugi elementarni evolucijski čimbenici, prirodna selekcija uzrokuje promjene u omjeru alela u genskom fondu populacije. Prirodna selekcija igra kreativnu ulogu u evoluciji. Isključujući genotipove s niskom adaptivnom vrijednošću iz reprodukcije, uz očuvanje povoljnih genskih kombinacija različitih vrijednosti, on transformira sliku genotipske varijabilnosti, koja se inicijalno formira pod utjecajem slučajnih čimbenika, u biološki korisnom smjeru.
Bibliografija
Vlasova Z.A. Biologija. Priručnik za studente - Moskva, 1997
Green N. Biologija - Moskva, 2003
Kamlyuk L.V. Biologija u pitanjima i odgovorima - Minsk, 1994
Lemeza N.A. Biološki priručnik - Minsk, 1998
