Fotosinteza je skup procesa pretvaranja svjetlosne energije u energiju kemijske veze organska tvar uz sudjelovanje fotosintetskih bojila.
Ovakav način prehrane karakterističan je za biljke, prokariote i neke vrste jednostaničnih eukariota.
Tijekom prirodne sinteze ugljik i voda se u interakciji sa svjetlom pretvaraju u glukozu i slobodni kisik:
6CO2 + 6H2O + svjetlosna energija → C6H12O6 + 6O2
Suvremena fiziologija biljaka pojam fotosinteze shvaća kao fotoautotrofnu funkciju, koja je skup procesa apsorpcije, transformacije i korištenja kvanta svjetlosne energije u različitim nespontanim reakcijama, uključujući pretvorbu ugljičnog dioksida u organsku tvar.
Faze
Fotosinteza u biljkama javlja se u lišću preko kloroplasta- poluautonomne dvomembranske organele koje pripadaju klasi plastida. Ravni oblik limenih ploča osigurava visokokvalitetnu apsorpciju i potpuno iskorištenje svjetlosne energije i ugljičnog dioksida. Voda potrebna za prirodnu sintezu dolazi iz korijena kroz tkivo koje provodi vodu. Izmjena plinova odvija se difuzijom kroz stomate i dijelom kroz kutikulu.
Kloroplasti su ispunjeni bezbojnom stromom i prožeti lamelama koje, kada su međusobno povezane, tvore tilakoide. U njima se odvija fotosinteza. Same cijanobakterije su kloroplasti, pa aparat za prirodnu sintezu kod njih nije odvojen u zasebnu organelu.
Fotosinteza se nastavlja uz sudjelovanje pigmenata, koji su obično klorofili. Neki organizmi sadrže drugi pigment, karotenoid ili fikobilin. Prokarioti imaju pigment bakterioklorofil, a ti organizmi ne otpuštaju kisik nakon završetka prirodne sinteze.
Fotosinteza prolazi kroz dvije faze - svijetlu i tamnu. Svaki od njih karakteriziraju određene reakcije i interakcije tvari. Pogledajmo pobliže proces faza fotosinteze.
Svjetlo
Prva faza fotosinteze karakteriziran stvaranjem visokoenergetskih proizvoda, a to su ATP, stanični izvor energije, i NADP, redukcijsko sredstvo. Na kraju faze, kisik se proizvodi kao nusprodukt. Lagana pozornica definitivno se događa sa sunčevom svjetlošću.
Proces fotosinteze odvija se u tilakoidnim membranama uz sudjelovanje proteina prijenosa elektrona, ATP sintetaze i klorofila (ili drugog pigmenta).
Funkcioniranje elektrokemijskih lanaca, kroz koje se prenose elektroni i djelomično protoni vodika, nastaje u složenim kompleksima koje tvore pigmenti i enzimi.
Opis procesa svjetlosne faze:
- Kada sunčeva svjetlost pogodi lisne plojke biljnih organizama, elektroni klorofila u strukturi ploča su pobuđeni;
- U aktivnom stanju čestice napuštaju molekulu pigmenta i slijeću na vanjsku stranu tilakoida koji je negativno nabijen. To se događa istodobno s oksidacijom i naknadnom redukcijom molekula klorofila, koje oduzimaju sljedeće elektrone iz vode koja ulazi u lišće;
- Zatim dolazi do fotolize vode uz stvaranje iona, koji doniraju elektrone i pretvaraju se u OH radikale koji mogu sudjelovati u daljnjim reakcijama;
- Ti se radikali zatim spajaju u molekule vode i slobodnog kisika koji se oslobađaju u atmosferu;
- Tilakoidna membrana dobiva s jedne strane pozitivan naboj zbog iona vodika, a s druge strane negativan naboj zbog elektrona;
- Kada se postigne razlika od 200 mV između strana membrane, protoni prolaze kroz enzim ATP sintetazu, što dovodi do pretvorbe ADP u ATP (proces fosforilacije);
- S atomskim vodikom koji se oslobađa iz vode, NADP + se reducira u NADP H2;
Dok se slobodni kisik oslobađa u atmosferu tijekom reakcija, ATP i NADP H2 sudjeluju u tamnoj fazi prirodne sinteze.
tamno
Obavezna komponenta za ovu fazu je ugljični dioksid, koje biljke stalno apsorbiraju iz vanjske sredine kroz puči u lišću. Procesi tamne faze odvijaju se u stromi kloroplasta. Budući da u ovoj fazi nije potrebno puno sunčeve energije i da će biti dovoljno ATP i NADP H2 proizvedenih tijekom svjetlosne faze, reakcije u organizmima mogu se odvijati i danju i noću. Procesi u ovoj fazi odvijaju se brže nego u prethodnoj.
Cjelokupnost svih procesa koji se odvijaju u tamnoj fazi predstavljena je u obliku jedinstvenog lanca uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida koji dolazi iz vanjskog okoliša:
- Prva reakcija u takvom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida. Prisutnost enzima RiBP-karboksilaze doprinosi brzom i glatkom tijeku reakcije, koja rezultira stvaranjem spoja sa šest ugljika koji se razgrađuje na 2 molekule fosfoglicerinske kiseline;
- Zatim dolazi do prilično složenog ciklusa koji uključuje određeni broj reakcija, nakon čijeg se završetka fosfoglicerinska kiselina pretvara u prirodni šećer - glukozu. Taj se proces naziva Calvinov ciklus;
Uz šećer dolazi i do stvaranja masnih kiselina, aminokiselina, glicerola i nukleotida.
Suština fotosinteze
Iz tablice koja uspoređuje svijetle i tamne faze prirodne sinteze, možete ukratko opisati bit svake od njih. Svjetlosna faza se javlja u grani kloroplasta uz obvezno uključivanje svjetlosne energije u reakciju. Reakcije uključuju komponente kao što su proteini za prijenos elektrona, ATP sintetaza i klorofil, koji u interakciji s vodom stvaraju slobodni kisik, ATP i NADP H2. Za tamnu fazu, koja se javlja u stromi kloroplasta, nije potrebna sunčeva svjetlost. ATP i NADP H2 dobiveni u prethodnoj fazi, u interakciji s ugljičnim dioksidom, tvore prirodni šećer (glukozu).
Kao što se može vidjeti iz gore navedenog, čini se da je fotosinteza prilično složen i višefazni fenomen, uključujući mnoge reakcije koje uključuju različite tvari. Kao rezultat prirodne sinteze dobiva se kisik koji je neophodan za disanje živih organizama i njihovu zaštitu od ultraljubičastog zračenja stvaranjem ozonskog omotača.
Fotosinteza - jedinstveni sustav procesa stvaranja organskih tvari iz anorganskih korištenjem klorofila i svjetlosne energije te ispuštanjem kisika u atmosferu, implementiran u velikim razmjerima na kopnu iu vodi.
Svi procesi tamne faze fotosinteze odvijaju se bez izravne potrošnje svjetla, ali u njima velika uloga igraju visokoenergetske tvari (ATP i NADP.H), nastale uz sudjelovanje svjetlosne energije, tijekom svjetlosne faze fotosinteze. Tijekom tamne faze energija makroenergetskih veza ATP-a se pretvara u kemijska energija organski spojevi molekula ugljikohidrata. To znači da se energija sunčeve svjetlosti takoreći čuva u kemijskim vezama između atoma organskih tvari, što je od velike važnosti u energiji biosfere, a posebno za život cjelokupnog živog stanovništva našeg planeta.
Fotosinteza se događa u kloroplastima stanice i sinteza je ugljikohidrata u stanicama koje nose klorofil, a koja se događa uz potrošnju energije sunčeve svjetlosti. Postoje svjetlosne i privremene faze fotosinteze. Svjetlosna faza, uz izravnu potrošnju svjetlosnih kvanta, osigurava procesu sinteze potrebnu energiju u obliku NADH i ATP. Tamna faza - bez sudjelovanja svjetla, ali kroz brojne serije kemijske reakcije (Calvinov ciklus) osigurava stvaranje ugljikohidrata, uglavnom glukoze. Važnost fotosinteze u biosferi je ogromna.
Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:
Pronađite temu fotosinte i njezinih faza na svim predavanjima
Ukratko o fazama fotosinteze
Svijetle i tamne faze fotosinteze
Tamna i svijetla faza fotosinteze sažetak
Svijetla i tamna faza fotosinteze ukratko 10. stupanj
Pitanja o ovom materijalu:
Fotosinteza- sinteza organskih spojeva iz anorganskih korištenjem svjetlosne energije (hv). Ukupna jednadžba za fotosintezu je:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Fotosinteza se odvija uz sudjelovanje fotosintetskih pigmenata, koji imaju jedinstveno svojstvo pretvaranja energije sunčeve svjetlosti u energiju kemijske veze u obliku ATP-a. Fotosintetski pigmenti su tvari slične proteinima. Najvažniji od njih je pigment klorofil. U eukariota su fotosintetski pigmenti ugrađeni u unutarnju membranu plastida; u prokariota su ugrađeni u invaginacije citoplazmatske membrane.
Struktura kloroplasta vrlo je slična građi mitohondrija. Unutarnja membrana grana tilakoida sadrži fotosintetske pigmente, kao i proteine transportnog lanca elektrona i molekule enzima ATP sintetaze.
Proces fotosinteze sastoji se od dvije faze: svijetle i tamne.
Lagana faza Fotosinteza se odvija samo na svjetlu u grana tilakoidnoj membrani. U ovoj fazi klorofil apsorbira kvante svjetlosti, proizvodi molekulu ATP i fotolizu vode.
Pod utjecajem svjetlosnog kvanta (hv), klorofil gubi elektrone, prelazeći u pobuđeno stanje:
Chl → Chl + e -
Ovi elektroni se prenose prijenosnicima prema van, tj. površina tilakoidne membrane okrenuta prema matriksu, gdje se nakupljaju.
U isto vrijeme unutar tilakoida dolazi do fotolize vode, tj. njegovu razgradnju pod utjecajem svjetlosti
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Nastale elektrone prijenosnici prenose na molekule klorofila i obnavljaju ih: molekule klorofila vraćaju se u stabilno stanje.
Vodikovi protoni nastali tijekom fotolize vode akumuliraju se unutar tilakoida, stvarajući H + rezervoar. Kao rezultat toga, unutarnja površina tilakoidne membrane je nabijena pozitivno (zbog H +), a vanjska površina je nabijena negativno (zbog e -). Kako se suprotno nabijene čestice nakupljaju na obje strane membrane, razlika potencijala se povećava. Kad se postigne kritična vrijednost razlike potencijala sila električno polje počinje potiskivati protone kroz kanal ATP sintetaze. Energija oslobođena u ovom slučaju koristi se za fosforilaciju ADP molekula:
ADP + P → ATP
Stvaranje ATP-a tijekom fotosinteze pod utjecajem svjetlosne energije naziva se fotofosforilacija.
Vodikovi ioni, kada se nađu na vanjskoj površini tilakoidne membrane, tamo se susreću s elektronima i tvore atomski vodik, koji se veže na molekulu nosača vodika NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat):
2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2
Dakle, tijekom svjetlosne faze fotosinteze odvijaju se tri procesa: stvaranje kisika uslijed razgradnje vode, sinteza ATP-a i stvaranje atoma vodika u obliku NADP H2. Kisik difundira u atmosferu, ATP i NADP H2 sudjeluju u procesima tamne faze.
Tamna faza fotosinteza se odvija u matrici kloroplasta i na svjetlu i u mraku i predstavlja niz uzastopnih transformacija CO 2 koji dolazi iz zraka u Calvinovom ciklusu. Reakcije tamne faze odvijaju se pomoću energije ATP-a. U Calvinovom ciklusu, CO 2 se veže s vodikom iz NADP H 2 u glukozu.
U procesu fotosinteze sintetiziraju se osim monosaharida (glukoza i dr.) i monomeri drugih organskih spojeva – aminokiselina, glicerola i masnih kiselina. Dakle, zahvaljujući fotosintezi, biljke opskrbljuju sebe i sva živa bića na Zemlji potrebnim organskim tvarima i kisikom.
Usporedne karakteristike fotosinteze i disanja eukariota prikazano je u tablici:
| Znak | Fotosinteza | Dah |
|---|---|---|
| Jednadžba reakcije | 6CO 2 + 6H 2 O + Svjetlosna energija → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + energija (ATP) |
| Polazni materijali | Ugljični dioksid, voda | |
| Produkti reakcije | Organska tvar, kisik | Ugljični dioksid, voda |
| Važnost u kruženju tvari | Sinteza organskih tvari iz anorganskih tvari | Razgradnja organskih tvari na anorganske |
| Pretvorba energije | Pretvorba svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organskih tvari | Pretvorba energije kemijskih veza organskih tvari u energiju visokoenergetskih veza ATP-a |
| Ključne faze | Svijetla i tamna faza (uključujući Calvinov ciklus) | Nepotpuna oksidacija (glikoliza) i potpuna oksidacija (uključujući Krebsov ciklus) |
| Mjesto procesa | kloroplast | Hijaloplazma (nepotpuna oksidacija) i mitohondriji (potpuna oksidacija) |
Tema 3 Faze fotosinteze
Odjeljak 3. Fotosinteza
1. Svjetlosna faza fotosinteze
2. Fotosintetska fosforilacija
3.Načini fiksacije CO 2 tijekom fotosinteze
4. Fotodisanje
Bit svjetlosne faze fotosinteze je apsorpcija energije zračenja i njezina transformacija u asimilativnu silu (ATP i NADP-H), potrebnu za redukciju ugljika u tamnim reakcijama. Složenost procesa pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku zahtijeva njihovu strogu membransku organizaciju. Svjetlosna faza fotosinteze odvija se u grani kloroplasta.
Dakle, fotosintetska membrana provodi vrlo važnu reakciju: pretvara energiju apsorbiranih svjetlosnih kvanta u redoks potencijal NADP-H iu potencijal reakcije prijenosa fosforilne skupine u molekuli ATP-a. energija se pretvara iz vrlo kratkotrajnog oblika u prilično dugotrajni oblik. Stabilizirana energija kasnije se može koristiti u biokemijskim reakcijama biljne stanice, uključujući reakcije koje dovode do smanjenja ugljičnog dioksida.
Pet glavnih polipeptidnih kompleksa ugrađeno je u unutarnje membrane kloroplasta: kompleks fotosustava I (PSI), kompleks fotosustava II (PSII), kompleks sakupljanja svjetla II (LHCII), kompleks citokroma b 6 f I ATP sintaza (CF 0 – CF 1 kompleks). Kompleksi PSI, PSII i CCKII sadrže pigmente (klorofile, karotenoide), od kojih većina funkcionira kao pigmenti antene koji prikupljaju energiju za pigmente reakcijskih centara PSI i PSII. PSI i PSII kompleksa, kao i citokroma b 6 f-kompleks sadrži redoks kofaktore i sudjeluje u fotosintetskom transportu elektrona. Proteini ovih kompleksa odlikuju se visokim sadržajem hidrofobnih aminokiselina, što osigurava njihovu integraciju u membranu. ATP sintaza ( CF 0 – CF 1-kompleks) vrši sintezu ATP-a. Osim velikih polipeptidnih kompleksa, tilakoidne membrane sadrže male proteinske komponente - plastocijanin, feredoksin I feredoksin-NADP oksidoreduktaza, koji se nalazi na površini membrana. Oni su dio transportnog sustava elektrona fotosinteze.
U svjetlosnom ciklusu fotosinteze odvijaju se sljedeći procesi: 1) fotoekscitacija fotosintetskih molekula pigmenta; 2) migracija energije od antene do reakcijskog centra; 3) fotooksidacija molekule vode i oslobađanje kisika; 4) fotoredukcija NADP u NADP-H; 5) fotosintetska fosforilacija, stvaranje ATP-a.
Pigmenti kloroplasta spajaju se u funkcionalne komplekse – pigmentne sustave, u kojima je reakcijsko središte klorofil A, Provodeći fotosenzibilizaciju, povezan je procesima prijenosa energije s antenom koja se sastoji od pigmenata koji skupljaju svjetlost. Suvremena shema fotosinteze kod viših biljaka uključuje dvije fotokemijske reakcije koje se provode uz sudjelovanje dvaju različitih fotosustava. Pretpostavku o njihovom postojanju iznio je R. Emerson 1957. godine na temelju efekta koji je otkrio kod pojačavanja djelovanja dugovalne crvene svjetlosti (700 nm) kombiniranim osvjetljavanjem s kratkovalnim zrakama (650 nm). Naknadno je otkriveno da fotosustav II apsorbira zrake kraće valne duljine u usporedbi s PSI. Fotosinteza se odvija učinkovito samo kada rade zajedno, što objašnjava Emersonov učinak pojačanja.
PSI sadrži dimer klorofila kao reakcijski centar i sa maksimalna apsorpcija svjetla od 700 nm (P 700), kao i klorofil A 675-695, igrajući ulogu komponente antene. Primarni akceptor elektrona u ovom sustavu je monomerni oblik klorofila A 695, sekundarni akceptori su željezo-sumpor proteini (-FeS). PSI kompleks pod utjecajem svjetlosti reducira protein koji sadrži željezo - feredoksin (Fd) i oksidira protein koji sadrži bakar - plastocijanin (Pc).
PSII uključuje reakcijski centar koji sadrži klorofil A(P 680) i antenski pigmenti – klorofili A 670-683 (prikaz, ostalo). Primarni akceptor elektrona je feofitin (Ph), koji prenosi elektrone na plastokinon. PSII također uključuje proteinski kompleks S-sustava, koji oksidira vodu, i prijenosnik elektrona Z. Ovaj kompleks funkcionira uz sudjelovanje mangana, klora i magnezija. PSII smanjuje plastokinon (PQ) i oksidira vodu, oslobađajući O2 i protone.
Poveznica između PSII i PSI je plastokinon fond, proteinski kompleks citokroma b 6 f i plastocijanina.
U biljnim kloroplastima, svaki reakcijski centar sadrži približno 300 molekula pigmenta, koje su dio antene ili kompleksa za prikupljanje svjetlosti. Sredstvo za prikupljanje svjetlosti izolirano je iz lamela kloroplasta. kompleks proteina koji sadrži klorofil A I b i karotenoidi (CCC), blisko povezani s PSP-om, i antenski kompleksi izravno uključeni u PSI i PSII (komponente fokusirajuće antene fotosustava). Polovica proteina tilakoida i oko 60% klorofila lokalizirano je u SSC. Svaki SSC sadrži od 120 do 240 molekula klorofila.
Proteinski kompleks antene PS1 sadrži 110 molekula klorofila a 680-695 za jedan R 700 , od toga, 60 molekula su komponente antenskog kompleksa, što se može smatrati SSC PSI. PSI antenski kompleks također sadrži b-karoten.
Proteinski kompleks PSII antene sadrži 40 molekula klorofila A s apsorpcijskim maksimumom od 670-683 nm po P 680 i b-karoten.
Kromoproteini antenskih kompleksa nemaju fotokemijsku aktivnost. Njihova je uloga apsorbirati i prenijeti kvantnu energiju malom broju molekula reakcijskih centara P 700 i P 680, od kojih je svaki povezan s lancem prijenosa elektrona i provodi fotokemijsku reakciju. Organizacija transportnih lanaca elektrona (ETC) za sve molekule klorofila je iracionalna, jer čak i na izravnoj sunčevoj svjetlosti kvanti svjetlosti pogađaju molekulu pigmenta ne više od jednom svakih 0,1 s.
Fizikalni mehanizmi procesa apsorpcije, skladištenja i migracije energije molekule klorofila su dosta dobro proučene. Apsorpcija fotona(hν) je posljedica prijelaza sustava u različita energetska stanja. U molekuli su, za razliku od atoma, moguća elektronska, vibracijska i rotacijska gibanja, a ukupna energija molekule jednaka je zbroju tih vrsta energija. Glavni pokazatelj energije apsorbirajućeg sustava je razina njegove elektronske energije, određena energijom vanjskih elektrona u orbiti. Prema Paulijevom principu, u vanjskoj orbiti postoje dva elektrona sa suprotno usmjerenim spinovima, što rezultira stvaranjem stabilnog sustava uparenih elektrona. Apsorpciju svjetlosne energije prati prijelaz jednog od elektrona u višu orbitu uz pohranjivanje apsorbirane energije u obliku elektronske pobudne energije. Najvažnija karakteristika apsorpcijskih sustava je selektivnost apsorpcije, određena elektronskom konfiguracijom molekule. U složenoj organskoj molekuli postoji određeni skup slobodnih orbita u koje se elektron može prebaciti kada apsorbira kvant svjetlosti. Prema Bohrovom "pravilu frekvencije", frekvencija apsorbiranog ili emitiranog zračenja v mora strogo odgovarati razlici energije između razina:
ν = (E 2 – E 1)/h,
gdje je h Planckova konstanta.
Svaki elektronički prijelaz odgovara određenom apsorpcijskom pojasu. Dakle, elektronička struktura molekule određuje prirodu elektronskih vibracijskih spektara.
Pohranjivanje apsorbirane energije povezana s pojavom elektronski pobuđenih stanja pigmenata. Fizičke zakonitosti pobuđenih stanja Mg-porfirina mogu se razmotriti na temelju analize sheme elektroničkog prijelaza ovih pigmenata (slika).
Postoje dvije glavne vrste pobuđenih stanja - singlet i triplet. Razlikuju se po energiji i spinskom stanju elektrona. U singletnom pobuđenom stanju, spinovi elektrona na osnovnoj i pobuđenoj razini ostaju antiparalelni; nakon prijelaza u tripletno stanje, spin pobuđenog elektrona rotira uz stvaranje biradikalnog sustava. Kada se foton apsorbira, molekula klorofila prelazi iz osnovnog stanja (S 0) u jedno od pobuđenih singletnih stanja - S 1 ili S 2 , što je popraćeno prijelazom elektrona na pobuđeni nivo s većom energijom. Pobuđeno stanje S2 je vrlo nestabilno. Elektron brzo (unutar 10 -12 s) gubi dio svoje energije u obliku topline i pada na nižu vibracijsku razinu S 1, gdje može ostati 10 -9 s. U stanju S 1 može doći do obrata spina elektrona i prijelaza u stanje tripleta T 1, čija je energija niža od S 1 .
Postoji nekoliko mogućih načina deaktiviranja pobuđenih stanja:
· emisija fotona s prijelazom sustava u osnovno stanje (fluorescencija ili fosforescencija);
prijenos energije na drugu molekulu;
· korištenje energije pobude u fotokemijskoj reakciji.
Energetska migracija između molekula pigmenta može se dogoditi putem sljedećih mehanizama. Mehanizam induktivne rezonancije(Försterov mehanizam) moguć je pod uvjetom da je prijelaz elektrona optički omogućen i da se izmjena energije provodi prema ekscitonski mehanizam. Koncept "ekscitona" označava elektronički pobuđeno stanje molekule, gdje pobuđeni elektron ostaje vezan za pigmentnu molekulu i ne dolazi do odvajanja naboja. Prijenos energije s pobuđene molekule pigmenta na drugu molekulu provodi se neradijacijskim prijenosom energije pobude. Elektron u pobuđenom stanju je oscilirajući dipol. Rezultirajuće izmjenično električno polje može izazvati slične vibracije elektrona u drugoj molekuli pigmenta ako su zadovoljeni uvjeti rezonancije (jednakost energije između osnovne i pobuđene razine) i uvjeti indukcije koji određuju dovoljno jaku interakciju između molekula (udaljenost ne veća od 10 nm ).
Mehanizam razmjene rezonancije Terenin-Dexterove migracije energije nastaje kada je prijelaz optički zabranjen i dipol se ne formira nakon ekscitacije pigmenta. Za njegovu provedbu potreban je bliski kontakt molekula (oko 1 nm) s vanjskim orbitalama koje se preklapaju. Pod tim uvjetima moguća je izmjena elektrona koji se nalaze i na singletnoj i na tripletnoj razini.
U fotokemiji postoji koncept kvantni protok postupak. U odnosu na fotosintezu, ovaj pokazatelj učinkovitosti pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku pokazuje koliko se kvanta svjetlosti apsorbira da bi se oslobodila jedna molekula O 2 . Treba imati na umu da svaka molekula fotoaktivne tvari istovremeno apsorbira samo jedan kvant svjetlosti. Ta je energija dovoljna da izazove određene promjene u molekuli fotoaktivne tvari.
Recipročna vrijednost kvantne brzine protoka naziva se kvantni prinos: broj oslobođenih molekula kisika ili apsorbiranih molekula ugljičnog dioksida po kvantu svjetlosti. Ova brojka je manja od jedan. Dakle, ako se za asimilaciju jedne molekule CO 2 potroši 8 kvanta svjetlosti, tada je kvantni prinos 0,125.
Struktura lanca transporta elektrona fotosinteze i karakteristike njegovih komponenti. Lanac prijenosa elektrona fotosinteze uključuje dosta veliki broj komponente smještene u membranskim strukturama kloroplasta. Gotovo sve komponente, osim kinona, su proteini koji sadrže funkcionalne skupine sposobne za reverzibilne redoks promjene i djeluju kao prijenosnici elektrona ili elektrona zajedno s protonima. Brojni prijenosnici ETC-a uključuju metale (željezo, bakar, mangan). Kao najvažnije komponente prijenosa elektrona u fotosintezi mogu se istaknuti sljedeće skupine spojeva: citokromi, kinoni, piridin nukleotidi, flavoproteini, kao i proteini željeza, proteini bakra i proteini mangana. Položaj ovih skupina u ETC-u prvenstveno je određen vrijednošću njihovog redoks potencijala.
Ideje o fotosintezi, tijekom koje se oslobađa kisik, nastale su pod utjecajem Z-sheme prijenosa elektrona R. Hilla i F. Bendella. Ova shema je prikazana na temelju mjerenja redoks potencijala citokroma u kloroplastima. Lanac prijenosa elektrona mjesto je pretvorbe fizičke energije elektrona u energiju kemijske veze i uključuje PS I i PS II. Z-shema se temelji na sekvencijalnom funkcioniranju i integraciji PSII s PSI.
P 700 je primarni donor elektrona, klorofil je (prema nekim izvorima dimer klorofila a), prenosi elektron na intermedijarni akceptor i može se fotokemijski oksidirati. A 0 - intermedijarni akceptor elektrona - je dimer klorofila a.
Sekundarni akceptori elektrona su vezani željezo-sumporni centri A i B. Strukturni element željezo-sumpornih proteina je rešetka međusobno povezanih atoma željeza i sumpora, koja se naziva željezo-sumporni klaster.
Ferredoksin, željezni protein topiv u stromalnoj fazi kloroplasta koji se nalazi izvan membrane, prenosi elektrone iz PSI reakcijskog centra u NADP, što rezultira stvaranjem NADP-H, koji je neophodan za fiksaciju CO 2 . Svi topljivi feredoksini iz fotosintetskih organizama koji proizvode kisik (uključujući cijanobakterije) su tipa 2Fe-2S.
Komponenta prijenosa elektrona također je membranski vezan citokrom f. Akceptor elektrona za membranski vezan citokrom f i izravni donor za kompleks klorofil-protein reakcijskog centra je protein koji sadrži bakar, koji se naziva "nosač distribucije", plastocijanin.
Kloroplasti također sadrže citokrome b 6 i b 559. Citokrom b 6, koji je polipeptid c Molekularna težina 18 kDa, sudjeluje u cikličkom prijenosu elektrona.
Kompleks b 6 /f je integralni membranski kompleks polipeptida koji sadrži citokrome tipa b i f. Kompleks citokroma b 6 /f katalizira prijenos elektrona između dva fotosustava.
Kompleks citokroma b 6 /f obnavlja mali bazen metaloproteina topljivog u vodi - plastocijanina (Pc), koji služi za prijenos redukcijskih ekvivalenata u kompleks PS I. Plastocijanin je mali hidrofobni metaloprotein koji uključuje atome bakra.
Sudionici primarnih reakcija u reakcijskom centru PS II su primarni donor elektrona P 680, intermedijarni akceptor feofitin i dva plastokinona (obično označeni Q i B), smješteni blizu Fe 2+. Primarni donor elektrona je jedan od oblika klorofila a, nazvan P 680, budući da je opažena značajna promjena u apsorpciji svjetla na 680 nm.
Primarni akceptor elektrona u PS II je plastokinon. Pretpostavlja se da je Q željezo-kinon kompleks. Sekundarni akceptor elektrona u PS II je također plastokinon, označen B, i funkcionira u seriji s Q. Sustav plastokinon/plastokinon istovremeno prenosi još dva protona s dva elektrona i stoga je dvoelektronski redoks sustav. Kako se dva elektrona prenose duž ETC kroz sustav plastokinon/plastokinon, dva protona se prenose preko tilakoidne membrane. Vjeruje se da je gradijent koncentracije protona koji u ovom slučaju nastaje pokretačka snaga Proces sinteze ATP-a. Posljedica toga je povećanje koncentracije protona unutar tilakoida i pojava značajnog pH gradijenta između vanjske i unutarnje strane tilakoidne membrane: iznutra je okolina kiselija nego izvana.
2. Fotosintetska fosforilacija
Voda služi kao donor elektrona za PS-2. Molekule vode, otpuštajući elektrone, raspadaju se na slobodni hidroksil OH i proton H +. Slobodni hidroksilni radikali međusobno reagiraju stvarajući H2O i O2. Pretpostavlja se da ioni mangana i klora sudjeluju kao kofaktori u fotooksidaciji vode.
U procesu fotolize vode otkriva se bit fotokemijskog rada koji se odvija tijekom fotosinteze. Ali do oksidacije vode dolazi pod uvjetom da se elektron izbačen iz molekule P 680 prenosi na akceptor i dalje u lanac prijenosa elektrona (ETC). U ETC fotosustava-2 prijenosnici elektrona su plastokinon, citokromi, plastocijanin (protein koji sadrži bakar), FAD, NADP itd.
Elektron izbačen iz molekule P 700 hvata protein koji sadrži željezo i sumpor i prenosi ga na feredoksin. U budućnosti, put ovog elektrona može biti dvostruk. Jedan od tih putova sastoji se od sekvencijalnog prijenosa elektrona od feredoksina kroz niz nosača natrag do P 700. Tada kvant svjetlosti izbacuje sljedeći elektron iz molekule P 700. Ovaj elektron dolazi do feredoksina i vraća se u molekulu klorofila. Jasno je vidljiva cikličnost procesa. Kada se elektron prenese iz feredoksina, energija elektronske ekscitacije odlazi u stvaranje ATP-a iz ADP-a i H3PO4. Ovu vrstu fotofosforilacije nazvao je R. Arnon ciklički . Ciklička fotofosforilacija se teoretski može dogoditi čak i sa zatvorenim pučima, jer za to nije potrebna izmjena s atmosferom.
Neciklička fotofosforilacija događa se uz sudjelovanje oba fotosustava. U ovom slučaju, elektroni i proton H + izbačeni iz P 700 dolaze do feredoksina i prenose se kroz brojne prijenosnike (FAD, itd.) u NADP uz stvaranje reduciranog NADP·H 2. Potonji se, kao jako redukcijsko sredstvo, koristi u tamnim reakcijama fotosinteze. U isto vrijeme, molekula klorofila P 680, nakon što je apsorbirala kvant svjetlosti, također prelazi u pobuđeno stanje, odustajući od jednog elektrona. Nakon što je prošao kroz niz nosača, elektron nadoknađuje nedostatak elektrona u molekuli P 700. Elektronska "rupa" klorofila P 680 nadopunjuje se elektronom iz OH iona - jednog od proizvoda fotolize vode. Energija elektrona izbačenog iz P 680 svjetlosnim kvantom, prilikom prolaska kroz transportni lanac elektrona do fotosustava 1, odlazi na fotofosforilaciju. Tijekom necikličkog transporta elektrona, kao što je vidljivo iz dijagrama, dolazi do fotolize vode i oslobađanja slobodnog kisika.
Prijenos elektrona osnova je razmatranog mehanizma fotofosforilacije. Engleski biokemičar P. Mitchell iznio je teoriju fotofosforilacije, nazvanu kemiosmotska teorija. Poznato je da se ETC kloroplasta nalazi u tilakoidnoj membrani. Jedan od prijenosnika elektrona u ETC (plastokinon), prema hipotezi P. Mitchella, prenosi ne samo elektrone, već i protone (H +), pomičući ih kroz tilakoidnu membranu u smjeru izvana prema unutra. Unutar tilakoidne membrane, nakupljanjem protona, okolina postaje kisela i kao rezultat toga nastaje pH gradijent: vanjska strana postaje manje kisela od unutarnje. Taj se gradijent također povećava zbog opskrbe protonima – produktima fotolize vode.
pH razlika između vanjske i unutarnje strane membrane stvara značajan izvor energije. Uz pomoć te energije, protoni se izbacuju kroz posebne kanale u posebnim izbočinama u obliku gljive na vanjskoj strani tilakoidne membrane. Ti kanali sadrže faktor spajanja (poseban protein) koji može sudjelovati u fotofosforilaciji. Pretpostavlja se da je takav protein enzim ATP-aza, koji katalizira reakciju razgradnje ATP-a, ali uz prisustvo energije protona koji teče kroz membranu – i njegovu sintezu. Sve dok postoji pH gradijent i, prema tome, dok se elektroni kreću duž lanca nositelja u fotosustavima, dolazit će i do sinteze ATP-a. Izračunato je da se za svaka dva elektrona koja prođu kroz ETC unutar tilakoida akumuliraju četiri protona, a za svaka tri protona oslobođena uz sudjelovanje faktora konjugacije iz membrane prema van sintetizira se jedna molekula ATP-a.
Dakle, kao rezultat svjetlosne faze, zahvaljujući svjetlosnoj energiji, nastaju ATP i NADPH 2 koji se koriste u tamnoj fazi, a produkt fotolize vode O 2 se oslobađa u atmosferu. Ukupna jednadžba za svjetlosnu fazu fotosinteze može se izraziti na sljedeći način:
2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
Točnije: u tamnoj fazi vezan je ugljikov dioksid (CO 2).
Ovaj proces je višefazni, u prirodi postoje dva glavna puta: C 3 -fotosinteza i C 4 -fotosinteza. Latinsko slovo C označava atom ugljika, broj iza njega je broj atoma ugljika u primarnom organskom proizvodu tamne faze fotosinteze. Dakle, u slučaju C 3 puta, smatra se da je primarni proizvod fosfoglicerinska kiselina s tri ugljika, označena kao PGA. U slučaju C4 puta, prva organska tvar koja veže ugljični dioksid je oksalooctena kiselina s četiri ugljika (oksalacetat).
C 3 fotosinteza se također naziva Calvinovim ciklusom po znanstveniku koji ju je proučavao. C 4 fotosinteza uključuje Calvinov ciklus, ali se ne sastoji samo od njega i naziva se Hatch-Slack ciklus. U umjerenim geografskim širinama uobičajene su biljke C3, u tropskim geografskim širinama - biljke C4.
Tamne reakcije fotosinteze odvijaju se u stromi kloroplasta.
Calvinov ciklus
Prva reakcija Calvinovog ciklusa je karboksilacija ribuloza-1,5-bisfosfata (RiBP). Karboksilacija- to je adicija molekule CO 2, što rezultira stvaranjem karboksilne skupine -COOH. RiBP je riboza (šećer s pet atoma ugljika) koja ima fosfatne skupine vezane na terminalne atome ugljika (formirane od fosforna kiselina):
Kemijska formula RiBF
Reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza oksigenaza ( RubisKO). Može katalizirati ne samo vezanje ugljičnog dioksida, već i kisika, na što ukazuje riječ "oksigenaza" u nazivu. Ako RuBisCO katalizira reakciju dodavanja kisika supstratu, tada tamna faza fotosinteze više ne slijedi putanju Calvinovog ciklusa, već duž staze fotorespiracija, što je u osnovi štetno za biljku.
Kataliza reakcije dodavanja CO 2 u RiBP odvija se u nekoliko koraka. Rezultat je stvaranje nestabilnog šest-ugljika organski spoj, koji se odmah raspada na dvije molekule s tri ugljika fosfoglicerinska kiselina(FGK).
Kemijska formula fosfoglicerinske kiseline
Zatim se PGA pretvara u fosfogliceraldehid (PGA), koji se također naziva trioza fosfat.
Manji dio PHA napušta Calvinov ciklus i koristi se za sintezu složenijih organskih tvari, poput glukoze. Ovo se pak može polimerizirati u škrob. Ostale tvari (aminokiseline, masne kiseline) nastaju uz sudjelovanje različitih polaznih tvari. Takve reakcije opažene su ne samo u biljne stanice. Stoga, ako fotosintezu smatramo jedinstvenim fenomenom stanica koje sadrže klorofil, onda ona završava sintezom PHA, a ne glukoze.
Većina PHA molekula ostaje u Calvinovom ciklusu. S njim se događa niz transformacija, uslijed kojih se PHA pretvara u RiBP. Također se koristi ATP energija. Stoga se RiBP regenerira kako bi vezao nove molekule ugljičnog dioksida.
Hatch-Slack ciklus
Kod mnogih biljaka na vrućim staništima tamna faza fotosinteze je nešto složenija. U procesu evolucije C 4 fotosinteza je nastala kao više učinkovita metoda vezanje ugljičnog dioksida kada se povećala količina kisika u atmosferi, a RuBisCO se počeo trošiti na neučinkovitu fotorespiraciju.
U C4 biljkama postoje dvije vrste fotosintetskih stanica. U kloroplastima mezofila lista odvija se svijetla faza fotosinteze i dio tamne faze, odnosno vezanje CO 2 s fosfoenolpiruvat(FEP). Kao rezultat toga nastaje organska kiselina s četiri ugljika. Ta se kiselina zatim prenosi u kloroplaste stanica ovojnice vaskularnog snopa. Ovdje se od njega enzimatski odvaja molekula CO 2 koja zatim ulazi u Calvinov ciklus. Kiselina s tri ugljika koja ostaje nakon dekarboksilacije je pirogrožđana- vraća se u stanice mezofila, gdje se ponovno pretvara u PEP.
Iako je Hatch-Slack ciklus inačica tamne faze fotosinteze koja troši više energije, enzim koji veže CO 2 i PEP je učinkovitiji katalizator od RuBisCO. Osim toga, ne reagira s kisikom. Transport CO 2 uz pomoć organske kiseline do dubljih stanica, do kojih je otežan dotok kisika, dovodi do toga da se ovdje povećava koncentracija ugljičnog dioksida, a RuBisCO se gotovo ne troši na vezanje molekularnog kisika.
