Struktura i sastav ljekovitih vrsta stepskih fitocenoza. Stepa kao biljna zajednica. Minimalna veličina područja za otkrivanje fitocenoze

  • Specijalnost HAC RF03.00.05
  • Broj stranica 184

Poglavlje I. Pregled literature o problemu flore Oke. b

Poglavlje 2. Značajke prirodnih uvjeta i vegetacije područja istraživanja.

Poglavlje 3. Metoda rada.

Poglavlje 4

A. Mikroklimatska i proučavanja tla.

B. Identifikacija stepskih sitocenoza i njihovo kartiranje W

B. Florogeografska analiza stepskih fitocenoza.

D. Ekološke i fitocenotske značajke stepskih fitocenoza. A. Ekobiomorfni sastav. b. Ekološki i fitocenotski sastav. V. Dobna struktura cenopopulacija jedinki. d. Zasićenost vrstama. e. Horizontalna struktura. e. Vertikalna struktura. i. Ritam fenološkog razvoja. h. Fizionomija. I. vremenska dinamika.

Poglavlje 5. Rasprava o materijalima istraživanja.

Preporučeni popis disertacija

  • Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe: na primjeru rezervata biosfere Središnji černozem. V.V. Aljehin 2006, kandidat bioloških znanosti Avanesova, Anna Aleksandrovna

  • Stepski i ugarski fitosustavi Tuve: strukturna i funkcionalna organizacija i optimizacija upravljanja prirodom 2009, doktor bioloških znanosti Dubrovsky, Nikolai Grigorievich

  • Komparativna analiza biološke produktivnosti prirodnih biljnih zajednica i agrofitocenoza u uvjetima središnjeg černozema 2004, kandidat bioloških znanosti Volobuyeva, Irina Vyacheslavovna

  • Fitocenoze ekosustava sjeverne stepe zapadnog dijela središnjeg černozema i njihova promjena pod utjecajem antropogenih čimbenika 2001, kandidat za poljoprivredne znanosti Sapronova, Svetlana Grigorievna

  • Vegetacija stepskih klastera skupine Shirinsky državnog prirodnog rezervata "Khakassky": bioraznolikost i prostorne karakteristike 2011, kandidat bioloških znanosti Igay, Natalia Valerievna

Uvod u diplomski rad (dio sažetka) na temu "Stepske fitocenoze doline Oke u Moskovskoj regiji i njihovo podrijetlo"

Zaštita prirode i racionalno korištenje prirodna bogatstva najvažnija narodnogospodarska zadaća naše socijalističke države. Ovom se problemu u SSSR-u pridaje iznimno velika pozornost, što se odražava u nizu najvažnijih dokumenata našeg doba: Programu CPSU-a, odlukama partijskih kongresa, vladinim dekretima i Ustavu SSSR-a. U svjetlu ovih odluka, isključivo velika uloga stječe cjelovito proučavanje i zaštita jedinstvenih prirodnih objekata koji doživljavaju snažan antropogeni utjecaj u suvremenom dobu znanstvenog i tehnološkog napretka. Primjer za to je jedinstvena za moskovsku regiju stepska flora doline Oke, čije je proučavanje u posljednjih 120 godina bilo predmet opsežne znanstvene literature, koja je uglavnom polemičke prirode. N. N. Kaufman (1866.) je sugerirao da su ove biljke ovamo donesene tokom rijeke Oke iz južnih pokrajina, V. I. Taliev (1897.) branio je mišljenje o njihovom antropogenom podrijetlu, D. I. Litvinov (1899.) iznio je hipotezu o reliktnoj prirodi Oka flora, sačuvana u nekim područjima središnje ruske uzvisine iz predglacijalnog razdoblja. Unatoč velikom broju znanstvenih publikacija, problem podrijetla flore Oke još uvijek ostaje neriješen, budući da još uvijek postoje radovi koji dokazuju ili reliktnost (A.K. Skvortsov, 1969.) ili antropogenu (N.A. Kostenchuk i A.N. Tyuryu-kanov, 1980) njegov karakter. Nažalost, sva ta golema znanstvena literatura rješavanju problema podrijetla južnih biljaka u dolini Oke pristupa uglavnom s botaničkih i zemljopisnih pozicija, što je nedvojbeno jednostrano.

Svrha ovog rada je riješiti pitanje podrijetla flore Oke u Moskovskoj regiji s fitocenološkog stajališta. Tijekom studija bilo je potrebno riješiti sljedeće zadatke:

1) proučiti trenutnu distribuciju glavnih područja stepskih fitocenoza u dolini Oke na području Moskovske regije, provesti geobotaničko kartiranje najočuvanijih mjesta i sastaviti popis asocijacija za njih;

2) proučiti mikroklimatske i zemljišne uvjete staništa stepskih fitocenoza ovog područja;

3) utvrditi floristički, eko-biomorfni, ekološko-fitocenotski i populacijski sastav komponenti stepskih fitocenoza, njihovu horizontalnu i vertikalnu strukturu, produktivnost, ritam fenološkog razvoja, sezonsku i godišnju dinamiku i uspoređujući ih sa sličnim pokazateljima stepske biljne zajednice u regiji Kursk, rješavaju pitanje u kojoj mjeri stepske fitocenoze doline Oke u moskovskoj regiji odgovaraju tipičnim zonskim livadskim stepama europskog dijela SSSR-a.

Ovaj se rad temelji na materijalima vlastitih terenskih istraživanja 1975.-1982. Suvremena distribucija stepskih fitocenoza u dolini Oke u Moskovskoj regiji proučavana je kao rezultat rutnih studija 1975.-1978. Stacionarna fitocenološka istraživanja stepskih fitocenoza doline Oke provedena su na području Državnog rezervata Drioka-Terrasny na 26 standardnih računovodstvenih mjesta (po 100 m2) i geobotaničkom profilu (25 m x 500 m). U mjerilu I: 500 izvršeno je geobotaničko i zemljišno kartiranje područja stepskih fitocenoza Doly (površine 36 ha).

Radi lakše usporedbe korištene su različite metodološke smjernice na temelju kojih su slična istraživanja stepske vegetacije provedena u središnjem černozemu i drugim rezervatima naše zemlje. Kao rezultat istraživanja razvili smo vlastite metode:

I. Proučavanje sezonskih faza formiranja vertikalne strukture biljnih fitocenoza;

2. Obračunavanje cvjetne pokrivenosti vidnih vrsta.

Znanstvena novost ovog rada leži u razjašnjavanju sličnosti i razlika između stepskih fitocenoza juga Moskovske regije i tipičnih zonskih livadskih stepa europskog dijela SSSR-a, što omogućuje prvi put pristup problem podrijetla flore Oke s fitocenoloških pozicija.

Ovaj rad je i od nedvojbene praktične važnosti, jer su na temelju ovih studija izrađene mjere za režim držanja stepskih fitocenoza u uvjetima zaštićenog režima, koje će omogućiti dugoročno očuvanje ovih vrijednih biljaka. zajednice na jugu Moskovske regije.

Glavni materijali disertacije predstavljeni su na Svesaveznoj konferenciji "Iskustvo i metode ekološkog praćenja" (listopad 1978. - Puščino, Moskovska oblast), na zajedničkom sastanku Moskovskog ogranka Svesavezne botanike i Botaničke sekcije. MOIP-a (ožujak 1981.) i na Aljehinskim čitanjima (moskovski ogranak geografsko društvo SSSR - travanj 1981).

Tekst disertacije zauzima 184 strojopisne stranice (kontinuirano numeriranje); ima 30 tablica, 6 slika i sastoji se od uvoda, pet poglavlja i zaključaka. Popis citirane literature sadrži 123 naslova.

Slične teze u specijalnosti "Botanika", 03.00.05 VAK kod

  • Sastav i struktura vegetacije u stepskim ekosustavima Tunkinskaya depresije: jugozapadni Baikal 1998, kandidat bioloških znanosti Kholboeva, Svetlana Alexandrovna

  • Struktura i dinamika kalce-petrofilnih biljnih zajednica na južnom Uralu 2001, kandidat bioloških znanosti Paderina, Natalia Valerievna

  • Restorativna dinamika istočnoeuropskih livadskih stepa: na primjeru rezervata biosfere Središnji černozem. prof. V.V. Aljohina 2005, kandidat geografskih znanosti Filatova, Tatyana Dmitrievna

  • Vegetacija Pamira, Darvaza i njen ekonomski značaj 2002, doktor bioloških znanosti Saboiev Salomatsho

  • Alge tla u dolini rijeke Shivilig-Khem: Republika Tuva 2001, kandidat bioloških znanosti Faktorovich, Lilia Vitalievna

Zaključak disertacije na temu "Botanika", Danilov, Vladimir Ivanovich

Sveobuhvatna istraživanja stepskih šitocenoza doline Oke B regije MOSKVA i uvjeta njihovih staništa koje je proveo NSh "LI omogućila su izvođenje sljedećih zaključaka: nagnute ekspozicije na spoju poplavne ravnice s prvom poplavnom ravnicom terasa, U manjoj mjeri, nalaze se na vrhovima i južnim padinama pješčanih grebena i ostataka, rijetko zahvaćenih poplavnom reshsha, Stepske fitocenoze doline Oke ograničene su na sodno podzoliziranu zasićenu visokohumusnu pjeskovitu ilovaču , koje karakteriziraju tamnosive (gotovo crne) boje, zrnaste strukture, visokog sadržaja humusa u gornjim horizontima (6-12%), blago kisele reakcije (pH vodene otopine od 6,0 ​​do 7,Z) i u apsorbiranom kompleksu horizonta A. , kalcij u odnosu na magnezij.ovdje stepske biljke.4 . Usporedna flora i geografska analiza stepskih fitocenoza rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozem pokazala je da ove biljne zajednice karakterizira sličan sastav stepskih vrsta s pontskim i sarmatskim razredima staništa (84-85%). Istodobno, u stepskim fitocenozama doline Oke bilježi se veći postotak vrsta rasprostranjenih u Sredozemlju i srednjoj Europi. Zasićenost vrstama stepskih fitocenoza doline Oke u Moe- 159 -

u regiji KoB (broj vrsta po I ijr i 100 luka) znatno je manji nego u livadskim stepama Kurske regije (u dolini Oke 37 vrsta po I m, 78 vrsta po 100 m; u Streletskoj stepi , po I m*^ - 61 vrsta, na 100 m^ 118); sjever,

6. Biomorfna analiza stepskih fitocenoza doline Oke u moskovskoj regiji i Središnjeg černozemnog rezervata pokazala je njihovu temeljnu sličnost u sastavu nadzemnih i podzemnih struktura, biljaka koje su u njima uključene. .9%, u središnjem Černozemnom - 63,0%, podzemne strukture serije grmljastog korijena u rezervatu Prioksko-Terrasny 61,7%, u središnjem Černozemnom - 53,4%.7. Analiza biljaka po pripadnosti i rpynnaiv! različito trajanje vegetacije također naglašava temeljnu sličnost između stepskih fitocenoza doline Oke u Moskovskoj regiji i Središnjeg černozemskog rezervata. Porast uloge kratkovegetativnih biljaka prema jugu objašnjava se prilagodbom na sve veću suhoću klime,

8. Stepske fitocenoze doline Oke u Moskovskoj regiji i Središnjeg černozemskog rezervata karakterizira prevladavajuća prevlast u svom sastavu biljaka ekoloških i fitocenotskih skupina stepe i livade Obostein nad šumsko-livadskim (stepa u udjelu Oke ima 55,8%, u regiji Kursk - 73,8%; šumsko-livada "U dolini Oke - 33,1%, u regiji Kursk - 15,6%", To ukazuje da stepske fitocenoze doline Oke imaju više livadsku prirodu.

rakter, što je nedvojbeno posljedica njihovog sjevernijeg geografskog položaja. Uz to, tipične livadne fitocenoze doline Oke uključuju 55,9% šumsko-livadskih vrsta i 3% šumsko-stepskih vrsta.9. Struktura dobnog sastava populacija edifikacijskih vrsta u stepskim fitocenozama prirodnih rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozemny također je općenito karakterizirana sličnim pokazateljima. Međutim, uočeni pomak u dobnom spektru maksimuma peraste perjanice jedinki iz odrasle generativne skupine (Streltskaya stepa) u skupinu mladih generativnih jedinki (dolina

Oki), ukazuje na ubrzaniju stopu prolaska u potonjem slučaju svake biljke kroz ciklus dobnih faza, što neizravno ukazuje da se ekotopi doline Oke približavaju ekološkom optimumu za ovu biljku.10. O tome svjedoči i horizontalna struktura rasprostranjenosti busena edifikatorskih vrsta u stepskim fitocenozama oba rezervata. Busnovi odraslih jedinki pernate trave u uvjetima sijena u dolini Oke imaju nešto veću gustoću po jedinici površine u usporedbi sa Streletskom stepom rezervata Central Chernozem. To ukazuje da ekotopski i biocenotski čimbenici doline Oke u moskovskoj regiji odgovaraju optimalnim uvjetima staništa za glavne edifikatorske vrste stepskih fitocenoza,

11. Sezonski ritam fenološkog razvoja stepskih fitocenoza doline Oke ima krivulje s jednim vrhom za glavne faze, što po tipu odgovara livadno-stepskoj vegetaciji srednje zone RSFSR-a, rezervat, pokazatelji. Međutim, tipične livadne fitocenoze doline Oke karakteriziraju fenološki

s kasnijom kulminacijom od onih koje se nalaze u susjedstvu -

12, Sezonska promjena aspekata u stepskim fitocenozama doline Oke, kao iu stepama središnjeg černozemskog rezervata, očituje se u masovnom cvjetanju jedne i tih vidovitih vrsta. Manji broj stepskih aspekata u Prioksko-Terrasny rezervatu objašnjava se postupnim gubitkom nekih aspektabilnih vrsta kako se stepska vegetacija pomiče prema sjeveru. različita od stepske sezonske dinamike aspektivnosti,

13, Struktura nadzemne biomase po biološkim skupinama biljaka u stepskim fitocenozama rezervata Prioksko-Terrasny i Central Chernozem ima temeljnu sličnost kako u vegetacijskim sezonama pojedinih godina, tako iu njihovoj vremenskoj dinamici. - Forb zajednice Prioksko-Terrasny rezervata, povećava se udio gusto grmolikih trava u nadzemnoj biomasi, dok se udio mahunarki, trava i romboidnih trava istodobno smanjuje. U vlažnim i hladnim godinama uočava se obrnuti trend. Dugoročne studije dinamike nadzemne biomase u stepama središnjeg rezervata černozema karakteriziraju slični pokazatelji,

1^, Brojne činjenice pronalaska stepskih fitocenoza na znatnim udaljenostima sjeverno i južno od doline Oke u Moskovskoj oblasti (selo Zakharyino, Yasnogorsk okrug, Romanovo, Zaoksky okrug, Tulska oblast, naselje Argukovo, Zaraisky okrug, Staraya selo Sitnya, Stupinsky okrug, s, Zelenaya Sloboda i nos, Volodarsky Ramensky okrug, Moskovska regija, itd.) proturječe hipotezi

Kaufman 6 zanošenje stepskih biljaka iz mladih krajeva uz rijeku." Plodovi i sjemenke ovih biljaka nisu mogli prodrijeti protiv struje rijeka Sturgeon, Besputa, Skniga, Kashirka, Moskva i Pshsra do gornjih točaka,

15. Hipotezi o antropogenom prodoru stepskih biljaka u dolinu Oke proturječi I) rast ovdje niza rudnih ošitskih biljaka, čija područja ne sežu na jugoistok Rusije, odakle, prema pristašama ove hipoteze uvedene su biljke flore Oke; 2) bliski pristup s juga Oki (duž sliva

Sturgeon) kontinuiranog pojasa černozemnih tala (40-50 gal), nedvojbenog pokazatelja nekadašnje stepizacije ovog područja, kao i nalazi u ovom uskom pojasu pukotine ne samo mrlje černozema i černozemu sličnih tala, nego i niz područja sa stepskim fitocenozama i južnim biljem 16. Osim toga, podaci naših istraživanja o klorogeografskom, ekobiomorfnom, ekološko-fitocenotskom i populacijskom sastavu, horizontalnoj i vertikalnoj strukturi, sezonskom i godišnjem dinshyaiku, kao i zemljišnim i mikroklimatskim karakteristike stanišnih uvjeta stepskih biljnih zajednica doline Oke u Moskovskoj regiji karakteriziraju slični pokazatelji sa zonskim livadskim stepama vlasulja u regijama Kursk i Voronezh. vrijeme stupanj antropogenog utjecaja na prirodne komplekse doline Oke ( polaganje cesta, projektiranje vodozahvata u blizini sela Lužkov i Nikiforov, oranje poplavnih područja, intenziviranje ispaše poljoprivrednih životinja) postoji potreba za posebnim očuvanjem područja stepskih biljnih zajednica na jugu Moskovske regije,

Popis literature za istraživanje disertacije Kandidat bioloških znanosti Danilov, Vladimir Ivanovich, 1983

1. Alekseev Yu.E. Floristička zapažanja na sjevernim padinama

2. Srednjoruska uzvisina. - B10LL.M0IP, otd.biol., 1978, v. 52, izdanje. Z, str. 138-141,

3. Alekhin V.V., Esej o vegetaciji i njezinoj sukcesivnoj promjeni u području Streltsy stepe u blizini Kurska. - sub. : Zbornik radova Petrogradskog društva prirodoslovaca. 1905, svezak 40, br. G, Sankt Peterburg, 112 str.

4. Aljehin V.V. Vegetacijski pokrov stepa središnje crnozemske regije, - Voronjež. Izdavačka kuća Sindikata općeg ustrojstva. za studij CHO. 1925, PO s,

5. Aljehin V.V. Vegetacija Kurske pokrajine i daljnji zadaci njezina proučavanja. - Tr.Kurska.pokrajinska.planska.konferencija, Kursk, 1926., br. 4, 122 str.

7. Aljehin V.V. Središnje crnozemne stepe. - Voronjež: Komuna, 1934, 92 str.

8. Aljehin V.V. Metode terenskog istraživanja vegetacije i flore.

9. M.: Narkompros. 1938., 208 str.

10. Alekhin V.V. Stepska vegetacija rijeke Sknige i Bespute.

11. Bot.zhurn., 1944, v. 29, Sh 5, str. I5I-I60.

12. Aljehin V.V. Vegetacija i geobotanička područja moskovskih pograničnih područja. Moskva: MOIP, 1947, 72 str.

13. Balaš A.P. Stepe Donskog Azovskog mora. - Bot.journal, I96I, v. 46.1. Sh 8, str. I098-I I I5 .

14. Borisova I.V. Sezonska dinška biljne zajednice.

15. U: Terenska geobotanika. L .: Nauka, 1972, svezak 4, str. 5-94 (prikaz, ostalo).

16. Borisova I.V., GulenkoOba M.L. Ritmovi sezonskog razvoja biljaka u livadskoj stepi. - Bul. M0IP. Department of Biol., I960, vol. b5, izdanje b, str. - 164 (prikaz, znanstveni).

17. Vernander T.B. Analiza vegetacije stepa bivšeg okruga Oryol.

18. sub. : Izvestia sjeverno-černozemske (bivše Šatilovske) regionalne s. -X. on.stanica. 1929, v.3, broj 2. Orao, str.173-207.

19. Vorontsova L.I., Zhukova L.A., Biomorfološke značajke i dobna struktura cenopopulacija trava gustog travnjaka.

20. U: Cenopopulacija biljaka. M.: Nauka, 1976, oko. 107-129 (prikaz, ostalo).

21. Voroshilov V.N., Skvortsov A.K., Tikhomirov V.N. Ključ biljaka moskovske regije. M.: Nauka, 1966, 368 str.

22. Golitsyn SV Danilov V.I. Flora vrata Bykova i Ppyushchan. - sub. :

23. Materijali za poznavanje prirode Galičke Gore, Voronek, 1977, 0.23-43.

24. Golubev V.N. Osnove biomorfologije zeljastih biljaka središnje šumske stepe. - Voronjež, 1962, 512 str.

25. Golubev V.N. Ekološke i biološke značajke zeljastih biljaka i biljnih zajednica šumske stepe. M.: Nauka, 1965, 228 str.

26. Golubev V.N. O načinu sastavljanja krivulja cvjetanja biljnih zajednica. - Bull. MOIP. Otd. biol., 1969., v. 74, BYP.2, 90-99.

27. Golubeva I.V. Dobni sastav i populacijska dinamika mjehurića (Stipa pennata L.) u uvjetima livadskog steša1.

28. sub. : Uchen.zap. Mosk. obl.ped.in-ta, 1964, v. 153, prirodno-geografski shak., str. 283-302 (prikaz, ostalo).

29. Golubeva I.V. Dobni sastav i dinamika brojnosti populacija pojedinih biljnih vrsta u uvjetima livadske stepe. - Sažetak. dr. dis. M., 1966, 19 str.

30. Gorokankin I.N. Materijali za floru moskovske gubernije.

31. Bul. MOIP, 1888, 112 2, str. 349-372 (prikaz, ostalo).

32. Gorškova A.A. Materijali za proučavanje stepskih pašnjaka regije Voroshilovgrad u vezi s njihovim poboljšanjem. - sub. : Zbornik radova Bot.in-ta

33. AN SSSR Ser. Z, Geobotanika, 1954, br. 9, str. 442-544 (prikaz, ostalo).

34. Gribov A., Isachenko T.I. Kartiranje vegetacije u mjerilu istraživanja. - U knjizi: Terenska geobotanika. L .: Nauka, 1972, - 165 v. 4, str. 137-330 (prikaz, ostalo).

35. Grigorieva N.N., Zaugolnova L.B., Smirnova O.V. Značajke prostorne strukture cenopopulacija nekih biljnih vrsta. - B knjiga: Cenopopulacije biljaka. M.: Nauka, 1976, str. 20-35 (prikaz, ostalo).

36. Danilov V.I., O morfogenezi i juitocenološkim karakteristikama pelina visokog. - Bull. MOIP. Department of Biol., 1978., vol. 83, broj 3. str. 120-128.

37. Danilov V.I. Neke pravilnosti u ritmu sezonskog razvoja stepskih fitocenoza. - BULL.M0IP.0TD.6IOL., 1981, T.86, BYP.2, str. 80-87 (prikaz, ostalo).

38. Danilov V.I. Neka pitanja godišnjeg dinšlika stepskih fitocenoza. - Bul. MOIP. Department of Biol., 1981., vol. 86, broj 5, str. 106-120.

39. Danilov V.I. O metodi proučavanja aspektnosti fitocenoza.

40. Bot.sypH., 1983, T.68, 1. 2, str. 252-257 (prikaz, ostalo).

41. Danilov V.I. O podrijetlu flore Oke u moskovskoj regiji.

42. Bul. MOIP. Otd. biol., 1983., v. 88, broj 3, str. 53-63 (prikaz, ostalo).

43. Danilov V.I. Prema analitičkom proučavanju slojeve strukture travnatih fitocenoza. - U knjizi: Ekološko-cenotske i geografske značajke vegetacije. M: Znanost. 1983, str. 52.

44. Danilov V.I., Kerpentsev A.S., Klevanik N. Geobotanička istraživanja i istraživanja tla područja Doly. - sub. : Biogeocenološka istraživanja tla središta Ruske ravnice. Puščino. NTsBi 1. Akademija znanosti SSSR-a, I98I, S-. 4-37 (prikaz, ostalo).

45. Danilov V.I., Kulikova G.G. , Nikitina S V. , Novikov B.C. O nekim botarskim objektima u Priokskoj oblasti Moskovske regije kojima je potrebna zaštita. - B sub. : Zaštita rijetkih biljaka i fitocenoza. - M.: 1980., str. 22-29 (prikaz, ostalo).

46. ​​​​Danilov V.I., Kuligin D., Fadeev N.N. Sezonski ritmovi prirode

47. Rezervat biosfere Priokoko-Terrasny. - sub. : Regionalni monitoring okoliša, Puščino, NTsSH AS SSSR, 1983, str. 4-52 (prikaz, ostalo). - 166 (prikaz, znanstveni).

48. Dmitriev A.M. O pašnjacima ovaca Romanovskaya, - U zbirci: Susreti

49. Peterburški sastanak zemljoradnika, 4, Petrograd, 1901., str. 1-72.

50. Dobrovolsky G.V. Tla riječnih poplavnih područja u središtu Ruske nizine.m., g9b str.

51. Dokhman G.I. Materijali za proučavanje ekoloških vrsta biljaka u sjevernim i južnim stepama. - Izvještavanje na sastanku na stacionarima. geobot. istraživanje M.-L., 1954., str. I59-I77,

52. Doh1lan G.I. Iskustvo fitocenotske interpretacije geneze sjevernih stepa. - U knjizi: Akademik V.N. Sukačev. Uz 75. obljetnicu rođenja. M.-L., 1956., str. 18g-08.

53. Dokhman G.I. Za analitičko proučavanje strukture fitocenoza sjeverne (livadne) stepe, - U zborniku: Zbornik Središnjeg državnog rezervata Crne Zemlje. I960, broj b. Kursk, oko. 51-81 (prikaz, ostalo).

54. Doh1lan G.K. Šumska stepa europskog dijela SSSR-a. M.: Nauka, 1968, 271 str. ,

55. Dokhman G.I., Nosova L.M. Analiza stepske flore Središnjeg černozemskog rezervata. - B Sat: Zbornik Central Black Earth State. pričuva. M. 1965, br. 8, str. 5-9 (prikaz, ostalo).

56. Dyakova R.I. Stepska vegetacija okruga Zaraisk Moskovske regije. - Bull. M0IP.0td.biol., 1953, v.58, broj 1, 0.68-70.

57. Dymina G.D. Metodologija utvrđivanja ekonomske produktivnosti ljekovitog bilja u livadskim zajednicama. - Bot.zhurn., 1971, v. 56, Sh b, 0. 807-818.

58. Elenevsky R.A. Poplavna područja velikih rijeka prema ekspediciji za proučavanje poplavnih područja. - B sub: Zbornik radova sa sastanka geobotaničara-livadara 17.-22. ožujka 1927. M., 1927., str. 20-26 (prikaz, ostalo).

59. Zozulin M.G. Odnos trave i šumske vegetacije u

60. Državni rezervat Central Black Earth. - U: Zbornik Central

61. Državni rezervat Černozem, Kursk, 1955, BYP, 5, str. 102-234.- 167

62. Ivanova N.A., O povijesti razvoja vegetacije u središnjoj regiji europskog dijela RSFSR-a, - U sub. : Zbornik radova Glavnog botanika. vrt, sv. 5 . L., 1926., str. 2^2-257.

63. Isachenko T.I., Lavrenko E.M. Botanička i geografska regionalizacija. - U knjizi: Vegetacija europskog dijela SSSR-a. L., Nauka, 1980., str. 10-22 (prikaz, ostalo).

64. Kshlenetskaya I.V. Utjecaj meteoroloških uvjeta na obnovu sjemena biljaka Streletske stepe * - Bupl. 4, str. 89-100 (prikaz, ostalo).

65. Kamenetskaya I.V. Sjemenska revegetacija sjeverne tepe. - Sažetak kandidata dis. M., 1952, 20 str.

66. Kshdyshev N.S. Aspekti Khrenovskaya stepe i njihovo podrijetlo. - Sunce. : Proceedings of the Voronezh University. Voronjež, svezak 15, 1949., str. 130165.

67. Kamyshev N.S. Faze razvoja stepe Kshlennaya i problem podrijetla aspekata buseno-livadskih stepa. - sub. : Proceedings of the Voronezh State University, Voronezh, v.28,1953, p.145-146.

68. Kamyshev N.S. Sadašnje stanje stepa regije Voronjež i načini njihovog proučavanja. - sub. : Zbornik radova Voronješkog državnog sveučilišta,

69. Voronjež, v. 56, 1956, str. 15-28 (prikaz, ostalo).

70. Kamyshev N.S. Osnovni principi i metode botaničkog i geografskog istraživanja i zoniranja središnjeg černozema. 1. Voronjež, 1957., 14 str.

71. Kshlyshev N.S. Fenologija Kshlennaya stepe i problem podrijetla stepskih aspekata. - sub. : Zbornik radova Voronješkog državnog sveučilišta.

72. Voronjež, svezak 45, BYP, 3, 1958., str. 33-41.

73. Kshlyshev N.S. i Khmelev K.F. Vegetacijski pokrov Voronješke regije i njegova zaštita. Voronjež, 1976., 182 str.

74. Karol B.P. Mikroklima i metode njezina proučavanja. - U knjizi: Terenska geobotanika ^!.!, M.-L, Nauka,. 1959, str. 100-137. - 168 (prikaz, znanstveni).

75. Kaufman N,N, Moskovska flora ili opis viših biljaka i botaničko-geografski pregled Moskovske gubernije. M., 18bb, 760 o.

76. Keller B.A. Stepe središnje crnozemske regije. M.-L, 1931, 760 s

77. Klasifikacija i dijagnostika tala SSSR-a. - M., Kolos, 1977, 224 o.

78. Kokhsevnikov A.V. Stepski elementi i hrastove šume na području rijeke Bespute. - Bull. MOIP. Otd. biol., 1932, sv. 3, str.320-350.

79. Kozhevnikov D.Ya., Tsinger V.Ya. Esej o flori pokrajine Tula. U subotu :

80. Radovi Petrogradskog društva prirodoslovaca, svezak I I, broj I, Petrograd, 1880., str. 37-150 (prikaz, ostalo). .

81. Korninsky SI. Sjeverna granica regije černozema istočne polovice europske Rusije u botaničko-geografskom i zemljišnom smislu. - sub. : Proceedings of the Society of Naturalists at Kazan University, vol. 18, 1891, Kazan, 255 str.

82. Kozlov V.P., Presnyakova G.A. Proučavanju erozije tla u sjeveroistočnom dijelu srednjoruske uzvisine. U knjizi: Zbornik radova Instituta za tlo nazvan V. V. Dokuchaev, v.40. M., 1953, str. 276-503.

83. Korotkova E.I. Dinshlik razvoja vlasulje-perjanice zaštićene stepe Aokania-Nova zbog vremenskih uvjeta. - Botan.zhurn., 1957, v. 42, Sh b, str. 123-154 (prikaz, ostalo).

84. Korchagin A.A. Struktura biljnih zajednica. U: Terenska geobotanika. L .: Nauka, I96I, svezak 5, str. 7-320 (prikaz, stručni).

85. Kostenchuk I.A., Tyuryukanov N.A. Podrijetlo flore Oke i biogeocenologija. - Bull.M0IP.0td.biol.I980j v.85, izdanje 3.s, 123-134.

86. Krasovski L.I. Materijali o ekologiji flore Oka. - B sub: Zbornik Prioksko-Terrasny državnog rezervata, M., broj 4, str.5-81.

87. Krieger N.I. Kvartarne naslage srednjeg toka rijeke Oke i

88. Sliv Oka-Pronski u vezi s poviješću reljefa. - U knjizi:

89. Geografija, M., 1936, v.37, br. 2, oko. 168-182 (prikaz, ostalo).

90. Kuzenkova L.Ya. O stepskim biljnim vrstama geografske postaje Myagkovskaya M0Sh1 nazvane po N. K. Krupskaya. - sub. : Znanstvene bilješke - 169

91. Pedagoški institut Moskovske oblasti, 1964., v. 153, prirodni geograf, fakultet, str. 155-163 (prikaz, ostalo).

92. Kuzenkova L.Ya. O distribuciji stepskih i šumsko-stepskih biljnih vrsta na području Myagkovskaya geografske stanice M0SH1 nazvane po N.K.

93. Krupskaja. - U: Znanstvene bilješke Moskovske regije, Pedagoški institut Instituta, 1968, v. 180, br. II, str. I76-I8I.

94. Kuzekkova L.Ya. Vegetacija Borovskog humka i njegove okolice. - U: Uchenye zapiski Moskov.obl.ped.in-ta, v. 181, br. 12. Moskva, 1968. 0. gov-yy^,

95. Kuzenkova L.Ya. Vegetacija sliva rijeke Pakhra. Sažetak kandidata dis. M., 1969, 210.

96. Levitsky SO. Geobotanička istraživanja u jugoistočnom dijelu

97. Tulska gubernija. U subotu : Materijali za proučavanje flore i faune

98. Središnja industrijska regija. Proceedings of the States, Museum of the TsPO.1. M., 1924., str. 7-10,

99. Lidov B.P. Geomorfološke značajke srednjeg toka rijeke Okine kao primjer državnog rezervata Prioksko-Terrasny i susjednih teritorija. - sub. : Radovi Geografskog istraživačkog instituta Moskovskog državnog sveučilišta, M., 1949., str. 179190.

100. Lidov V.P. Pješčane formacije na lijevoj obali rijeke Oke. U: Pitanja geografije, vol. 21, M., 1950, s. 169-174.

101. Litvinov D.I. Geobotaničke bilješke o flori srednje Rusije.

102. Bul. MOIP, broj 5, 1890., 123 str.

103. Litvinov D.I. O flori Oke u Moskovskoj pokrajini. B sub. : Građa za poznavanje faune i flore Ruskog Carstva, Katedra za botaniku, izdanje Z, M., 1899, str. 1-54 (prikaz, ostalo).

104. Milyutin SI. Materijali o vapnenačkoj flori rijeke Oke, - B Sat. : Materijali za poznavanje faune i flore Ruskog Carstva. Zavod za botaniku, sv. ja M., 1890, str. 93-167 (prikaz, ostalo). - 170

105. Mirkin B.M. O stepskoj aktivnosti u poplavnom području rijeke Belaya. Botan.zkurn, 1963, v. 48, Sh 7, str. I026-I030.

106. Ionin A. opće karakteristike pokrov tla Moskovske oblasti.-U knjizi: Ogledi o prirodi Moskovske oblasti. M., 1947, str. 79-84.

107. Nazarov A.G. i druge krajobrazno-geokemijske i hidrokemijske značajke Prioksko-Terrasny rezervata. - sub. : Ekosustavi yu::snog Podmoskovja. M., 1979, str. 15-52 (prikaz, stručni).

108. Novopokrovski I.V. Neki podaci o vegetaciji stepa i drugih dolina južnog Predurala. - sub. : Zbornik radova sa skupa o pitanjima travnarstva i pokusnog travnjaštva. Broj 1, M., 1927, str. 87-95.

109. Noshsh L.L. Tla središnje šumske regije. - U knjizi: Tla SSSR-a, sv. 2, M.-L., str. 179-218 (prikaz, ostalo).

110. PetunnikoB A.N. Kritički osvrt na moskovsku floru. - U knjizi: Radovi peterburškog društva prirodoslovaca, tom 53, Petrograd, 1901., 187 str.

111. Prozorovsky N.A. Na sjevernoj granici stepa, I Algasovske stepe Ryazanjske regije. - sub. : Muzej Oka. Istraživanja i materijali. Problem. 6. Ryazan, 1950. str. 1-77 (prikaz, ostalo).

112. Rabotnov T.A. "Životni ciklus višegodišnjih zeljastih biljaka u livadskim cenozama. - U knjizi: Zbornik radova ShN Akademije znanosti SSSR-a, serija 5, Geobotanika, izdanje b, M.-L., 1950., str. 7-205 (prikaz, stručni).

113. Rabotnov T.A. Fitocenologija. M., 1978, 584 str. ,

114. Rshlenoky L.G. Uvod u integralno zemljišno-geobotaničko istraživanje zemljišta. M., Selkhozgiz, 1958, 620 str.

115. Rshlenoky L.G. Problemi i metode proučavanja vegetacijskog pokrova.1. L., Nauka, I97I, 554 str.

116. Rozhnova T.A. O metodi terenskog proučavanja tala u geobotaničkim istraživanjima. - U knjizi: Terenska geobotanika, tom I, M.-L., 1959, str. 227-242 (prikaz, ostalo).

117. Rozov N.N. Tla središnje šumsko-stepske regije. - U knjizi: Tla

118. SSSR, vol.-5, -M.-L., 1^39, str. 85-128;- 171 (prikaz, stručni).

119. Rubtsova L.P. O pitanju diferencijacije humusnog horizonta u sivim šumskim tlima, - U zbirci: Bul. Institut za tlo nazvan po B.V. Dokuchaev, sv. 9, M., 1968, str. 5-9.

120. Ruprecht F.I., Geobotanička istraživanja černozema, St. Petersburg, 1866., 131 str.

121. Ryabov V.A. Klimatske karakteristike središnjeg rezervata crne zemlje. - U: Materijali stacionarnog proučavanja komponenti šumsko-stepskih zaštićenih biocenoza. L., 1979., str. 5-7Z.

122. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinshlik akumulacije ostataka livadskih biljaka u livadskim stepama i proplancima središnjeg rezervata černozema. - Botan.nurn., I960, v.45, br. 9, L., o. I34Z-I350,

123. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Promjene u ritmu razvoja zajednica stepskih livada ovisno o različitim namjenama. - B knjiga: Problemi botanike, v.6, M.-L., 1962, str. 399-409 (prikaz, ostalo).

124. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinshdika stepska vegetacija.1. M.-L., 1966., 174 str.

125. Skvortsov A.K. Dentaria tenui fo lia Ldbr. - NOVA biljka

126. Moskovska flora, Bull, M0IP, 0. biol., v.52, izdanje, 1947., str.91-9a.

127. Skvortsov A.K. Stepska vegetacija u slivu srednje struje Jesetra B, Moskovska regija. - Bull.MOIP.Zavod za biol. vol. 52, br. 6, 1947., str. 37-47 (prikaz, ostalo).

128. Skvortsov A.K. O stepskoj flori i vegetaciji na sjeveroistočnoj periferiji srednjoruske uzvisine. - Bik.MOIP. Separat biol., v. 66, br. 5, I95I, str. 86%.

129. Skvortsov A.K. O distribuciji elemenata flore Oke u južnim regijama Moskovske regije iu susjednim regijama Tulske i Kaluške regije, - U: Vegetacija i tla nečernozemnog središta europskog dijela SSSR-a. M., 1969, str. 76-97 (prikaz, ostalo).

130. Smirnov P.A. Iz rezultata geobotaničkih istraživanja doline Oke u Moskovskoj pokrajini 1923.-1924. - U zborniku: Radovi biološke stanice Ok-172, sv. 3 . Murom, 1925, str. 3-5.

131. Smirnov P.A. Geobotanička istraživanja u regijama Kolomna i Serpukhov u Ukrajini Moskovska gubernija 1927. - Moskovski lokalni povjesničar,

133. Smirnov P.A. Geobotanička istraživanja u pojasu Oke

134. Moskovska regija. - Bik.MOIP. Separat biol., v. 46, br. 4, 1957., str. 241-246 (prikaz, ostalo).

135. Smirnov P.A. Flora i vegetacija središnje industrijske regije. - sub. : Materijali za poznavanje faune i flore SSSR-a. Nova epizoda. Zasebna botan., br. 1(9), M., 1940, 40 str.

136. Smirnov P.A. Flora državnog rezervata Priokoko-Terrasny. - B sub. : Proceedings of the Prioksko-Terrasny State Reserve, issue 2, 1. M., 1958, 248 str.

137. Smirnov P.A. Dopune i dopune Lužkovljeve flore. - Bik.

138. MOIP. Zavod za biol., v. 76, br. 4, I97I, str. 128-155 (prikaz, ostalo).

139. Sobakinskikh B.D. Višegodišnja dinšlika nadzemne fitomase livadsko-stepskih zajednica. - sub. : Bio^a glavni geosustavi

140. Središnja šumska stepa. M., 1976, str. 41-49 (prikaz, stručni).

141. Spiridonov L.I. Geomorfološki pregled Kaširskog okruga Moskovske oblasti. - B sub. : Stipendisti Zag^skog Moskovskog državnog sveučilišta, sv. 14, M., 1958, str. I I2-I58.

142. Referentna knjiga klime SSSR-a. Solarno zračenje. ravnoteža zračenja,

143. Sunčev sjaj. Problem. 28, L., 1%b, str. 60.

144. Sprygin I.I. Iz regije penzenske šumske stepe. travnate stepe

145. Penzenska gubernija. - M., 1926, 270 str.

146. Syreytsikov D.P. Ilustrirana flora moskovske gubernije.

147. Dio 5, M., I9I0, 598 str.

148. Taliev V.I. O problematici reliktne vegetacije ledenog doba. - sub. : Proceedings of the Society of Naturalists at Kharkov University, v.51, Kharkov, 1897, p. 127-241. - 173 - "

149. Tanfilyev G.I., O pitanju flore černozema, - U sub. : Materijali za proučavanje ruskih tla. Problem. 5, Petrograd, 1889, str. 51-109 (prikaz, ostalo).

150. Tanfiljev G.I. O flori obala Oke u Moskovskoj guberniji (8. kongres ruskih prirodoslovaca i liječnika u Petrogradu),

151. Odsjek 5, Botanika, Petrograd, 1890, str. ja ja .

152. Tanfiljev G.I. Prapovijesni Stesh". Europska Rusija. - U knj.

153. Zemljopis, svezak 2, 1896., str. 73-92 (prikaz, ostalo).

154. Flerov A.F. Okskaya flora. Dijelovi I i 2. SPb., 1907, C.I52-Z87.

155. Flerov A.F. Okskaya flora. 3. dio, Jurijev, 1908., 730 str.

156. Fridland V.M. Tla državnog rezervata Prioksko-Terrasny. - U knjizi: Zbornik radova Instituta za tlo Akademije znanosti SSSR-a, v. 46, M., 1955, str. 136-190 (prikaz, ostalo).

157. Khitrovo V.N. Rayopal postavka fenologije kao metode botaničke geografije. - B knjiga: Dnevnik 12. kongresa prirodoslovaca i liječnika u Moskvi od 28. prosinca 1909. do 6. siječnja 1910.

158. Dep. 2. Programi i protokoli općih, zajedničkih i sekcijskih sastanaka. M., I9I0, str. 394-395 (prikaz, ostalo).

159. Chizhikov P.N. O šumsko-stepskoj prirodi formiranja tla na jugoistoku moskovske regije. - sub. : Bulletin of Moscow University, I 10, M., 1950, str. I I I - I27. "

160. Shavrp?in P.I." Tla okolice sela Myagkov. - U zbirci: _ Bilješke Geografskog fakulteta Moskovskog pedagoškog instituta. Broj 2, M., 1939., str. 29-36.

161. Shayurin V.F. O pojmu "aspekt" i promjena aspekata u tundra cenozama. - B knjiga: Problemi botanike, vol., M.-L, 1962, str. 198-207.

162. Shikhova M.V. Geobotanički ogled regije Kashirsky. - sub. :

163. Znanstvene bilješke Moskovskog državnog sveučilišta, vol. 14, M., 1938., str. 139-158.

164. Shikhova-Vodovozova M.V. Geobotanička skica šuma u okolici sela Lukka, okrug Serpukhov, Moskovska regija. - sub. : Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta. M., 1955, str. 197-210. - 17^"

165. Shikhova-VodoBozova M.V., Oka livade regije Tarusa, - U zbirci. :

166. Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta, vol. bb, br. 5, M., 1957, p. 97-12^.

167. Shikhova-BodoBozova M.V. Šume regije Tarusa, - B sub. : Znanstvene bilješke Moskovskog gradskog pedagoškog instituta, sh. bb, br. b, M, 1959, str. 97-117 (prikaz, ostalo).

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _. _ - _ _ _ dakle

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - -. sp - -sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris s op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Napominjemo da su gore predstavljeni znanstveni tekstovi objavljeni za pregled i dobiveni putem prepoznavanja originalnog teksta disertacije (OCR). S tim u vezi, mogu sadržavati pogreške povezane s nesavršenošću algoritama za prepoznavanje. U PDF datotekama disertacija i sažetaka koje isporučujemo nema takvih pogrešaka.

480 rub. | 150 UAH | 7,5 USD ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Diplomski rad - 480 rubalja, dostava 10 minuta 24 sata dnevno, sedam dana u tjednu i praznicima

Avanesova Anna A. Sukcesija stepskih fitocenoza europske šumske stepe: 03.00.05 Avanesova, Anna Alexandrovna Sukcesija stepskih fitocenoza europske šumske stepe (na primjeru rezervata biosfere VV Alekhin Central Chernozem): Dis. ... kand. biol. Znanosti: 03.00.05 Voronjež, 2006. 166 str. RSL OD, 61:06-3/1309

Uvod

Poglavlje 1. Studije vegetacijskog pokrova Streletske stepe 7

1.1. Karakteristike djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe 7

1.2. Proučavanje flore Streletske stepe 14

1.3. Istraživanja produktivnosti i zasićenosti vrstama stepskih fitocenoza 18

1.4. Sukcesijske promjene u stepskim fitocenozama pod različitim režimima zaštite 22

1.5. Proučavanje biomorfoloških karakteristika biljaka Streletske stepe 35

Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja 45

Poglavlje 3 Sadašnje stanje fitocenoza Streletske stepe 50

3.1. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košenje u zapadnom dijelu Streletske stepe 50

3.2. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno rezerviranim i susjednim fitocenozama za košenje u središnjem dijelu Streletske stepe 61

Poglavlje 4 Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem apsolutno zaštićenog režima 71

4.2. Širenje drveća i grmlja u Streletskoj stepi 77

4.3. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s apsolutno rezerviranim režimom 90

5. poglavlje Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem košenja sijena 95

5.2. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s povremenom kosidbom 103

Poglavlje 6

Zaključak 115

Nalazi 117

Prijedlozi za korištenje rezultata istraživanja 120

Popis korištene literature 121

Prijave 137

Uvod u posao

Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesiju vegetacijskog pokrova, koja se javlja kao rezultat promjena koje osoba trenutno proizvodi svojom gospodarskom aktivnošću (Kamyshev, 1964).

Središnji černozemski državni rezervat biosfere nazvan po V.I. prof. V.V. Alekhin (regija Kursk) je osnova za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadne stepe Središnjeg černozemskog rezervata jedinstveni su sustavi koji su gotovo nestali diljem Euroazije zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936). Obrada biološkog materijala nakupljenog u Središnjem crnozemskom državnom rezervatu biosfere od velike je znanstvene važnosti u vezi s njegovom usklađenošću s UNESCO-vim programom "Čovjek i biosfera" (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .

Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno istražene. Potrebno je znati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).

Veliki broj istraživanja vegetacijskog pokrova proveden je u šumsko-stepskoj zoni. To je zbog njegove ekonomske važnosti, kao i činjenice da proučavanje stepske vegetacije dovodi do utvrđivanja fitocenoloških i florističkih problema (Kultiasov, 1981). Jedan od problema je "stepsko pitanje", koje otkriva razloge nedostatka šuma u stepama (Komarov, 1951).

U novije vrijeme primijećene su velike promjene u stepskim fitocenozama i širenju drveća i grmlja u područjima s rezerviranim režimom.

Podaci o stanju livadno-stepskih fitocenoza, dobiveni u različitim godinama, materijal su za prepoznavanje stadija sukcesije.

Svrha i ciljevi istraživanja. Svrha ove studije je proučavanje sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe (na primjeru rezervata biosfere Central Chernozem nazvanog po V.V. Alekhin).

Za postizanje ovog cilja postavljeni su sljedeći zadaci:

1. Utvrditi značajke postojećeg stanja stepskih fitocenoza s periodičnim režimom košnje (RPK) i apsolutno zaštićenim režimom (RAS), s posebnim osvrtom na rasprostranjenost drveća i grmlja.

2. Odrediti pravce sukcesije stepskih fitocenoza s RAS i RPC.

3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitocenoza tijekom RAS i RPK.

4. Usporedite tekuću sukcesiju vegetacijskog pokrova Središnjeg černozemnog rezervata s promjenama u sličnim livadsko-stepskim zajednicama europske šumske stepe.

Znanstvena novost rada. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezervnim režimom, te su identificirani stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezervnim režimom zaštite i režimom povremene košnje. Utvrđena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima Streltsy dijela Središnjeg černozemskog rezervata. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.

Osnovne odredbe za obranu.

1. Analiza promjena u sastavu vrsta, zasićenosti vrstama, produktivnosti i indeksima vlage prema L.G. Ramenskom ukazuje na livadarstvo stepskih zajednica Streletske stepe tijekom razdoblja postojanja rezervata.

2. U fitocenozama s PKK indeks vlage se mijenjao (s 51,9 na 52,7 na ljestvici vlage L.G. Ramenskog). Trenutačno se fitocenoze s PKK nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada. Fitocenoze s RAS karakteriziraju svježe livade (razina 56 na ljestvici vlažnosti L.G. Ramenskog) s ekspanzijom šumskih vrsta, drveća i grmlja.

3. Procjena sukcesije fitocenoza s RAS i RPC u Streletskoj stepi i drugim zaštićenim područjima pokazala je da su identificirane promjene tipične za zaštićene livadsko-stepske zajednice diljem europske šumske stepe.

Praktični značaj. Materijali prikazani u disertaciji sažimaju prikupljena iskustva u zaštiti livadnih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju vam odabir racionalnih metoda zaštite livadnih stepa, potvrđuju procjenu apsolutno rezerviranog režima N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji dovodi do gubitka livadno-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.

Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i raspravljene na znanstvenim konferencijama "Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001), "Flora i vegetacija regije Central Chernozem" (Kursk, 2002,2003,2004) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk , 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (St. Petersburg, 2002), „Povijesni krajolik. Priroda, arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).

Radno opterećenje. Disertacija na 166 stranica sastoji se od uvoda, 6 poglavlja, zaključka, zaključaka i 29 stranica dodatka; sadrži 120 stranica glavnog teksta, 22 slike, 9 tablica. Popis literature sadrži 217 naslova, od kojih je 9 strani jezici.

Značajke djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe

Središnji državni rezervat Crne Zemlje osnovan je 1935. na inicijativu poznatog botaničara-geografa V. V. Alekhina s ciljem očuvanja i proučavanja netaknutih područja travnato-žitnih (ili livadskih) stepa i hrastovih šuma uz njih. Rezervat se sastoji od 6 zasebnih odjeljaka, od kojih su najveći Streletsky (2,2 tisuća hektara), Cossack (1,5 tisuća hektara).

Prije stvaranja rezervata, njegova livadno-stepska područja, sudeći prema povijesnim dokumentima, korištena su tijekom posljednjih 200-300 godina kao sjenokoše i pašnjaci i stoga su bila podvrgnuta relativno slabim antropogenim promjenama.

Najreprezentativniji dio rezervata je Streletsky. Ovdje su provedena najpotpunija i najsvestranija istraživanja prirodnih geosustava karakterističnih za središnju šumsku stepu. Dio rezervata Streltsy nalazi se u međurječju gornjeg toka rijeke. Seim i njegova pritoka - Mlodati, u središnjem dijelu Srednjoruske uzvisine, u središnjoj šumskoj stepi. Većina ovog područja (911 ha) je djevičanska stepa (Zozulin, 1950), koja je poznata kao Strelecka stepa (Sl. 1).

V.V. Aljehin Streletsku stepu odnosi na sjeverne stepe, koje zauzimaju sjeverne dijelove stepske zone i ponekad se nazivaju "livadama" zbog sličnosti s livadom, i karakterizira ih kao raznobojno raslinje sa širokolisnim travama (Aljehin, 1936: 522-529).

Streltsy stepa, prema sažetku "Vegetacija SSSR-a", odnosi se na livadske stepe, stepske livade u kombinaciji sa šumskim područjima (šumska stepa). Ovo je dio istočnoeuropske šumske stepe, koja se proteže na "Geobotaničkoj karti SSSR-a" u obliku kontinuiranog pojasa od sliva Pruta i Dnjepra do južnog Urala. (Lavrenko, 1956: 670-671).

Prema F.N. Milkov (Milkov, 1961: 46-57) Strelcka stepa pripada šumsko-stepskoj zoni, šumsko-stepskoj pokrajini Srednje ruske uzvisine, tipičnoj šumsko-stepskoj podzoni, Sudžanskom okrugu, koji se nalazi u slivu gornjeg rijeke Seim, Psel i Vorkla.

N.S. Kamyshev (1961) Strelecku stepu naziva sjevernom stepom peraste trave i vlasulja. Kasnije, tijekom botaničkog i geografskog zoniranja središnjeg černozema, N.S. Kamyshev (1964) Streletskaya stepu odnosi na područje hrastovih šuma peraste trave i vlasuljaste stepe središnje ruske šumsko-stepske pokrajine.

JESTI. Lavrenko i dr. (1991: 26-42) pripisuju Streletsku stepu stepama crnomorsko-kazahstanske podregije, istočnoeuropskog bloka provincije, tipu srednjoruskih livadskih stepa i stepskih livada. I. A. Bannikova (1998) svrstava Strelecku stepu u Kursku regiju euroazijske šumske stepe. Livadno-stepske fitocenoze srednjoruske šumske stepe počele su se formirati nakon posljednje glacijacije, od sredine holocena, tj. prije 20 000 godina. To su najstarije uspostavljene zajednice (Dohman, 1968). A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966) odnosi se na planinske fitocenoze Streltsy stepe na stepske livade. “Uspoređujući ih po nizu pokazatelja sa pravim stepama i sjevernim livadama, ističe se njihov međupoložaj i nedvojbene veze s oba tipa zeljaste vegetacije, čime se potvrđuje njezina opća zonalnost i postupni prijelazi između stepa i livada posrednom karikom stepskih livada, koja uključuje proučavane zajednice streličara” (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966:140). Livadno-stepske fitocenoze u regiji Kursk tvore stepske travnjake, perna trava, vlasulja i tankonoga s brojnim šarenim biljem. Te su zajednice ograničene na najviše dijelove vododijelnica i njihove blage padine te dominiraju strmim padinama južnih ekspozicijskih greda. Nalaze se u regiji Kursk uglavnom u podprovinciji srednje ruske šumske stepe, koja se nalazi na jugoistoku rijeke. Seim. Ovdje se nalaze i preostale djevičanske stepe Središnjeg černozemskog rezervata (Atlas Kurske regije, 2000.) Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6%) ), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%"), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Sapronova, 2001). Stepska flora i stepske fitocenoze nastajale su tijekom svoje povijesti pod utjecajem promjenjivih uvjeta okoliša. Različiti okolišni čimbenici obično se grupiraju na sljedeći način (Mirkin et al., 2000:16): 1. Klimatski čimbenici. 2. Edafski čimbenici. 3. Topografski čimbenici. 4. Biotički čimbenici. 5. Antropogeni čimbenici Abiotski čimbenici koji objedinjuju prve tri skupine: geografski položaj(područje umjereno hladne klime), povoljna je količina padalina (prosječna godišnja količina oborina 582,3 mm), srednja godišnja temperatura (+5,4S), složenost zemljišnog pokrova, te dobro razvijen mikro i makroreljef. za razvoj stepskih fitocenoza. „Kombinacija i postojanje ekološki različitih vrsta na malim površinama prvenstveno je posljedica promjenjive prirode vlage, zbog čega su stepske vrste otporne na sušu i pravi livadski i šumsko-livadni mezofiti, kao i livadsko-stepske vrste najkarakterističnije za šumska stepa (u široki smisao) biljke” (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966:32-33). Glavne značajke livadskih stepa su sljedeće: 1) mezokserofilni i eukserofilni elementi prevladavaju u sastavu herbage, ali mezofiti još uvijek imaju značajnu ulogu; 2) prevladavaju travnjaci s obiljem sjevernostepskog mezofilnog travnjaka, rizomatozne trave imaju podređenu ulogu; 3) sinuzije jednogodišnjih i ephemeroida, kao i grmlja, slabo su izražene; 4) na tlu je često razvijen mahovinski pokrov (Lavrenko, 1940; Kultiasov, 1981). Abiotski čimbenici određuju polidominaciju i ekološku raznolikost stepskih zajednica i visoku zasićenost vrstama (do 80 vrsta po 1 m), što razlikuje livadno-stepske fitocenoze od svih zeljastih slivnih zajednica Ruske ravnice (Coupland, 1993).

Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košenje u zapadnom dijelu Streletske stepe

Standardni geobotanički opisi provedeni su od 2001. do 2005. godine na oglednim plohama od 100 m metodama "Terenske geobotanike" (1959.-1976.). U 2001. godini istraživanje je provedeno u 19, 20 kvartala. U 19. tromjesečju postavljena su mjesta duž istočne razdjelne linije košnje i nekošenih dijelova u stepskim fitocenozama s apsolutno rezerviranim režimom (opisi br. 3, 4, 10, 11), periodičnim režimom košnje (opisi br. 1,2,9,12). Proučavana su i nalazišta s povremenom košnjom u kvartu 20 kod zastora s božurom, kod prve rupe u Petrinom logu (opis br. 5, 6, 7, 8) s načinom povremene košnje (opis br. 13, 14). , 15, 16.17) i apsolutno rezervirani režim (opis br. 18,19,20,21,22). Prilikom proučavanja meridijalnog profila 2003. god. na nepokošenoj dionici br. 2, koja prolazi od vatrogasnog tornja do Petrinog loga, postavljena su poligona površine 100 m2 u kvartovima 8 i 13 (opisni br. 23, 24, 25, 26). U 2005. godini opisi su napravljeni u stepskim fitocenozama pod apsolutno rezerviranim režimom u 19. kvartalu (opisi br. 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).

Obilje biljaka razmatrano je prema Drudeovoj ljestvici, jer Svi dosadašnji istraživači koristili su ovu metodu u rezervatu. Prema ovoj ljestvici sadnice drveća i grmlja uključene u travnati sloj uzete su u obzir u apsolutno zaštićenim područjima. Naziv asocijacija određivale su dominante. Na posljednjem mjestu u nazivu navedena je dominantna biljka. Klasifikacija vegetacije provedena je prema ekološko-morfološkom (dominantnom) principu (Yaroshenko, 1953.)

Zasićenost stepskih fitocenoza vrstama određena je na metarskim kvadratima s tri ponavljanja (U shteker, 1980). Biomorfološka analiza temelji se na sustavu životnih oblika Raunkiaera (Raunkiaer, 1937) s dodacima za analizu vegetacije srednjoruske šumske stepe M.I. Paderevskaya (1977, 1979) i podaci o biomorfološkim strukturama koje je identificirao V.N. Golubev (1962). Koraci vlage izračunati su prema ljestvici L.G. Ramensky (Ramensky et al., 1956.)

Utvrđivanje produktivnosti stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom i režimom povremene košnje provedeno je prema vrijednosti nadzemne fitomase tijekom njenog maksimalnog razvoja, kada najmanje 80% vrsta vaskularnih biljaka prelazi u generativnu fazu (fenološka faza). maksimum). Uzimajući u obzir zaostajanje u razvoju biljaka u uvjetima apsolutno rezerviranog režima, reznice su u tim područjima uzete dva tjedna kasnije (Sobakinskikh, 1996).

U 2001. godini otkosi su uzeti u 19. tromjesečju na parcelama s povremenim režimom košnje 3. srpnja 2001. i na parcelama s apsolutno rezerviranim režimom 16. srpnja 01. U 2002. otkosi su uzeti na lokaciji s povremenim režimom košnje u 17. kvartalu 2. srpnja 2002. i na lokaciji s apsolutno rezerviranim režimom u 17. kvartalu 16. srpnja 2002.

Uzorci su uzeti pomoću okvira za brojanje od 0,25 m u 8 ponavljanja. Košnja je obavljena u razini tla uz rezanje svih gustih busena. Smeće i mahovina skupljani su u posebne vrećice. Cjelokupnu nadzemnu fitomasu (t) diferencirali smo na zeleni (t) i mrtvi dio (n/). U zelenom dijelu nadzemne fitomase izdvajaju se frakcije - gospodarsko-botaničke skupine: busene (h), rizomske i grmolike trave (hcr), šaševi (o), leguminoze (b), travke (p) i mahovine ( m). Mrtvi dio posjekotine podijeljen je na krpe (c) i stelju (p). Rag - mrtvi izdanci koji su zadržali vezu s matičnom biljkom. Stelja (filc) su mrtvi biljni ostaci koji se stvaraju na površini tla. Suhi uzorci podvrgnuti su težinskoj analizi. U razdoblju 2001.-2003. proučavan je raspored drveća i grmlja na svim nepokošenim površinama. Na prvoj i drugoj nepokošenoj plohi položene su pokusne plohe od 500 m, čija veličina je data metodom V.N. Sukacheva (1957) otkrivajući značajke šumskih fitocenoza. Dionice br. 3 i br. 4 su u potpunosti kartirane. Provedeno je ponovno kartiranje profila (6 ha) koji je postavio V.D. Sobakinskikh 1980.-1981., a koji se proteže u meridijalnom smjeru od protupožarnog promatračkog tornja do Petrin Loga. Za navedene površine snimljene su horizontalne projekcije krošanja drveća i grmlja te njihove visine. Kao glavni kriterij za utvrđivanje omjera sastava vrsta drveća, grmlja i njihove kumulativne uloge u fitocenozama, prednost je dana području projekcija krune - projektivnom pokrovu. Projekcije kruna kontinuiranih šikara grmlja ucrtane su duž kontura na planu.

Na temelju analize literarni izvori, gore navedeno, uz uključivanje rezultata vlastitih istraživanja, izdvojene su glavne faze sukcesije vegetacije na područjima s periodičkim i apsolutno zaštićenim režimima u proteklih 70 godina. Pri određivanju vremenskih granica uzeto je u obzir vrijeme opisa fitocenoza od strane istraživača, a za početni - klasični opis iz 1933. godine (Aljehin, 1936). Faze sukcesije su se razlikovale prema glavnim pokazateljima sastava vrsta, zasićenosti vrstama, omjeru gospodarskih i botaničkih skupina, dominantama glavnih asocijacija, indeksima vlage L.G. Ramenskog (1956), kronoklinama (Mirkin, 1978).

Promjena smjera vegetacije u područjima s apsolutno zaštićenim režimom

Navedene sukcesije posljedica su ireverzibilnih promjena u stepskim fitocenozama, koje su nastale pod utjecajem promjenjivih međusobno povezanih ekoloških uvjeta u složenim sustavima biljnih zajednica livadskih stepa.

Složenost livadskih stepa sastoji se u kombinaciji biljaka različitih bioloških svojstava, koje pripadaju različitim ekološkim skupinama, raznih ekoloških i fitocenotičkih elemenata te različitih životnih oblika.

Tijekom vremena koje je proteklo od osnivanja rezervata (1935.) došlo je do promjena u vegetaciji koje su dovele do zamjene jednih zajednica drugima.

Apsolutno rezervirani režim stvoren za stepske fitocenoze u rezervatu nikada nije bio karakterističan za ove zajednice. U pretpoljoprivrednoj stepi pasla su stada biljojeda, kasnije su ljudi koristili stepe za pašnjake i sjenokoše. Tijekom postojanja stepa neprestano se odvijalo otuđenje kopnene fitomase i ispaša.

Apsolutno rezervisani režim (ukidanje ispaše i košenja), kao egzogeni antropogeni čimbenik, doveo je do pojave novih endogenih čimbenika, koji su se iskazali u: 1. Nagomilavanju krpa i stelje. 2. Odgoditi snijeg, njegovo sporo topljenje. 3. Promjena temperaturnog režima. 4. Promjena režima vlage (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966). Kako do promjena u vegetaciji dolazi zbog interakcije fitocenoze i ekotopa, uzrokovane procesima reprodukcije i rasta biljaka, ovaj sukcesijski proces je autogena singeneza (Mirkin, 1989). Postupne promjene u fitocenozama mogu se pratiti u radovima prethodnih istraživača V.V. Alekhin (1935, 1938, 1936, 1940), N.A. Prozorovski (1940), G.M. Zozulina (1955., 1959.), V.N. Golubeva (1962.1965), D. Radulescu-Ivan (1967.1968), Semenova-Tyan-Shanskaya (1960.1966), G.I. Dokhman (1965, 1966, 1968), I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinsky (2000., 2002.). Analiza opisa zajednica, njihovih karakteristika, tablica prinosa omogućuju otkrivanje značajki promjena u glavnim pokazateljima. Istodobno su naznačene faze u razvoju fitocenoza, čije su granice određene vremenom najcjelovitijih opisa fitocenoza. Kronokline prosječne zastupljenosti glavnih biljnih vrsta u dostupnim opisima (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova, 1990 ; Sobakinskikh, 2000) i vlastiti podaci pokazuju da Festuca valesiaca i Carex humilis ispadaju iz RAS u fitocenozama. Povećali su brojnost Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius tijekom posljednjih 40 godina. Primjećuje se porast brojnosti Bromopsis reparia, Stipa pennata u 60-im godinama, a smanjenje u današnje vrijeme. Brojnost glavnih vidnih vrsta smanjila se s potpunim gubitkom Salvia pratensis, Myosotis popovii (Sl. 12).

U nedostatku ispaše i košenja sijena u drugom stadiju razvoja rasle su perjanice, osobito na nepokošenim površinama. Stipa pennata ima veće čuperke od Festuca sulcata i ima dulji pojedinačni razvojni ciklus, do 50 godina. Izvorno postojeći čuperci perjanice, u nedostatku ispaše, prirodno su rasli, dostižući maksimalnu veličinu i starost na nepokošenim površinama, stvarajući koljušku, zajedno s mladim jedinkama obnove sjemena, čemu je pogodovao relativno mali ukupni projektivni pokrov u izvorne fitocenoze. Košenje je bilo rjeđe na pokošenim površinama, jer poznato je da košenje sijena inhibira perjanice (Dokhman, 1966).

Rasprostranjenost Calamagrostis epigeios u trećoj fazi sukcesije na nepokošenim površinama, koja se, međutim, ne uočava na područjima s povremenom kosidbom, povezana je s njezinim biološkim značajkama. Trstika se širi i samoodržava brojnim sjemenkama koje vjetar nosi na velike udaljenosti i rizomima. Ova biljka, koja doseže velike veličine (do 170 cm), dobro je lisnata i formira šikare. Druge žitarice, uključujući pernatu travu i krijesnice, ne mogu se natjecati s trskom.

Na sukcesijske procese koji se odvijaju u fitocenozama s RAS-om ukazuje promjena indeksa vlage prema ekološkim ljestvicama L.G. Ramenski. Pri obradi materijala prema ekološkim ljestvicama korišteni su puni popisi opisa fitocenoza s naznakom obilja prema kategoriji projektivnog pokrivanja Yu.N. Neshataeva (1987). Za usporedbu, uz vlastite podatke, indeksi vlage stepskih fitocenoza određeni su prema popisima V.V. Aljehina (1936), D. Radulescu-Ivan (1965), G.I. Dokhman (1968), podaci M.I. Paderevskaya (1967), I.F. Petrova (1990), dobivena na uzvisinama Streletske stepe na istim staništima.

Obrada opisa prema ekološkim ljestvicama ukazuje na promjenu smjera povećanja vlažnosti (tablica 5), ​​što ukazuje na prijelaz livadnih stepa u svježe livade. Prema L.G. Ramensky (1956), livadske stepe karakterizirane su razinom ekološke ljestvice s indeksima 47-52, a suhe i svježe livade karakterizirane su razinom 53-63.

Promjena smjera vegetacije u područjima s povremenom košnjom

Neke od vrsta koje je označio V.V. nisu bile uključene u naše popise. Alekhin: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Bertoroa incana (L. )DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..

Kronokline prosječne zastupljenosti glavnih biljnih vrsta dostupnih opisa (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova, 1990 ; Sobakinskikh, 2000) i vlastiti podaci pokazuju da je došlo do kvantitativnih promjena u karakteristikama fitocenoza na površinama košenja. Obilje Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus smanjuje lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp -»sol), Asperula cynanchica (sp-sol), Asperula tinctoria (sp- - sol), Campanula sibirica (sp-sol, un), Erigeron acris (sp - un) , Filipendula vulgaris (cop2-sp), /im/a /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol) , Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp- sol), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Obilje Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r / za media (sol - sp), Poa angustifolia (sp - "sp), Stiapa pennata (sol-" sp), " Ufa / /LUYA (2-3 - "sp), Stachis officinalis (2-3 -" sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - policajac), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un-sp). U stepskim područjima s povremenom košnjom pojavile su se dvije trave: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, koje V.V. Alekhine i trenutno se nalazi u značajnoj količini (sp, sor 2). Došlo je do promjene pokazatelja brojnosti glavnih aspektirajućih vrsta na plohama s PKK. Promatranja aspekata u pokošenim fitocenozama trenutno pokazuju da su se aspekti promijenili u usporedbi s izvornim, koje je primijetio V.V. Aljehin (1909), Pokrovska (1940). Vidovi Adonis vernalis i Pulsatilla patens uočavaju se samo mjestimično, u fragmentima. Na pokošenim površinama ispada aspekt zaborava. Dobro je izražen izgled jaglaca verisa i sibirskog jaglaca, za vrijeme čije cvatnje cijela stepa požuti (slika 20). Od sredine ljeta uočava se pojava Arrhenatherum elatius, čiji generativni izboji prekrivaju blijedi travnici. Analiza opisa prema ekološkim ljestvicama pokazuje da su stepske fitocenoze s PKK razvijene i da se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih i svježih livada (Tablica 1). 9). Trenutno uočene razlike nastale su tijekom 68 godina, pod utjecajem promjenjivih uvjeta okoliša, nakon prestanka ispaše stoke na ovim prostorima, koja je do 1935. godine bila intenzivna u proljeće i jesen nakon pora, te režima košnje koji su se provodili tijekom cijelog postojanja rezervata. Proučavanje fitocenoza pokošenih stepa pokazuje da se Calamagrostis epigeios ne razvija na pokošenim površinama, jer kasno razvija sjeme i potiskuje se, drveće i grmlje, Urtica dioica, Cirsium cetisum se ne razvijaju, jer sadnice im se pokose. Prevladavajuće asocijacije na obilnu zastupljenost Festuca valesiaca u prvim fazama razvoja povezivale su se s prekomjernom ispašom stoke u stepi prije njezina očuvanja, jer. poznato je da je vlasulja biljka koja bolje podnosi ispašu od svih ostalih trava zabilježenih u fitocenozama Streletske stepe. Uvođenjem košenja i ispaše stvoreni su uvjeti za razvoj rizomatoznih i rastresitih grmolikih trava, koje su prije jele životinje, potlačene su i iscrpljene. Rizomi i rastresite grmolike trave veće su i kompetitivno jače od Festuca valesiaca, koja se, smještena u nižim 102 slojevima, lišava obnavljanja rizomima, razmnožava se sjemenkama i ima očekivani životni vijek do 30 godina. Široka i značajna prisutnost ljulja u suvremenim zajednicama povezana je i s njegovim biološkim karakteristikama i suvremenim metodama žetve sijena. To je visoka rastresita trava do 170 cm visine, dobro lisnata, sjeme sazrijeva prije žetve sijena, a suvremeni načini žetve sijena pridonose njezinoj rasprostranjenosti, kao što smo već spomenuli. Očuvanje raznolikosti vrsta i bogatstva vrsta u fitocenozama povremenom košnjom pokazuje da je uklanjanje ispaše nakon zagrobnog života manje važno u promjenama zajednica od stvaranja apsolutno rezervisanog režima, što dovodi do velikih promjena u ekološkim sustavima stepskih fitocenoza. Smjer sukcesije povezan s režimima zaštite i promjenama uvjeta okoliša može se objasniti biološkim karakteristikama dominantnih biljaka, dominantnih i edifikatora na pozadini povećanja vlage uočenog u posljednjih 20 godina, što je primijetio A.A. Vlasov (2002).

STRUKTURA FITOCENOZA

ZNAČAJ PROUČAVANJA STRUKTURE FITOCENOZA

Razmatrajući nastanak fitocenoza, vidjeli smo da one nastaju kao rezultat razmnožavanja biljaka u uvjetima složenih interakcija između biljaka i okoliša, između pojedinih jedinki i između biljnih vrsta.

Stoga fitocenoza nipošto nije slučajni skup jedinki i vrsta, već prirodni odabir i udruživanje u biljne zajednice. U njima su pojedine vrste biljaka postavljene na određeni način i u određenim su količinskim omjerima. Drugim riječima, kao rezultat ovih međusobnih utjecaja, svaka fitocenoza dobiva određenu strukturu (strukturu), kako u svom nadzemnom tako iu podzemnom dijelu.1

Proučavanje strukture fitocenoze daje morfološku karakteristiku potonjeg. Ima dva značenja.

Prvo, strukturne značajke fitocenoze su najjasnije vidljive i mogu se mjeriti. Bez točnog opisa strukture fitocenoza nije moguća njihova usporedba niti generalizacije temeljene na usporedbi.

Drugo, struktura fitocenoze je dizajn međusobnih odnosa između biljaka, ekotopa i okoliša fitocenoze u danim uvjetima mjesta i u danom stupnju razvoja. A ako je tako, onda proučavanje strukture omogućuje razumijevanje zašto se promatrana fitocenoza razvila onako kako je mi vidimo, koji su čimbenici i koje interakcije među njima bili uzrok strukture fitocenoze koju smo promatrali.

Ova indikativna (ili indikatorska) vrijednost strukture fitocenoza čini njeno proučavanje prvim i najvažnijim zadatkom geobotaničkih istraživanja. Upravo florističkim sastavom i strukturom fitocenoze geobotaničar određuje kakvoću tala, prirodu lokalnih klimatskih i meteoroloških uvjeta, te utvrđuje utjecaj biotičkih čimbenika i raznih oblika čovjekove djelatnosti.


Strukturu fitocenoze karakteriziraju sljedeći elementi:

1) floristički sastav fitocenoze;

2) ukupan broj i masu biljne populacije fitocenoze i kvantitativne odnose između vrsta i skupina vrsta;

3) stanje jedinki svake vrste u određenoj fitocenozi;

4) raspored biljnih vrsta u fitocenozi i na temelju toga podjela fitocenoze na njezine strukturne dijelove.

Raspored biljnih vrsta u fitocenozi može se promatrati sa strane njihovog rasporeda u prostoru koji fitocenoza zauzima, te sa strane rasporeda u vremenu. Rasprostranjenost u prostoru može se promatrati s dvije strane: prvo, kao vertikalna distribucija - parangalna (ili sinuzijalna) struktura i, drugo, kao horizontalna, koja se inače naziva adicijom i očituje se u mozaiku fitocenoza; raspodjela u vremenu očituje se kao promjena sinuzija u različitim vremenima.

FLORNI SASTAV FITOCENOZE

Floristički jednostavne i složene fitocenoze

Prema broju vrsta koje čine fitocenozu razlikuju se floristički jednostavne i floristički složene fitocenoze:

jednostavan - od jedne ili nekoliko vrsta, složen - od više vrsta. Krajnje jednostavna fitocenoza trebala bi se sastojati od jedinki jedne biljne vrste (ili čak jedne podvrste, sorte, jedne rase, ekotipa itd.). Takvih fitocenoza u prirodnim uvjetima nema ili su izuzetno rijetke i javljaju se samo u nekim sasvim iznimnim sredinama.

Samo u umjetnim čistim kulturama bakterija, gljiva i drugih biljaka dobivaju se njihova krajnje jednostavna grupiranja. U prirodnim uvjetima postoji samo relativna jednostavnost ili niska floristička zasićenost nekih fitocenoza. Takve su, na primjer, prirodne “čiste” šikare nekog bilja (šikare oštrog šaša, kanarinca, južne trske itd.), usjevi gotovo čisti od korova, gusto mlado rastinje šuma itd. Vidimo ih kao krajnje jednostavne samo dok obično uzimamo u obzir samo više biljke. Ali čim se sjetimo da u bilo kojoj takvoj šikari postoje mnoge vrste nižih biljaka - bakterija i drugih mikrofita koji su u interakciji jedni s drugima i s ovom šikarom i s tlom - relativnost njegove florističke jednostavnosti postaje očigledna. Ipak, u geobotaničkoj studiji mogu se smatrati relativno jednostavnim, budući da više biljke u njima određuju glavne i vidljive značajke strukture, a mikroorganizmi se još uvijek rijetko uzimaju u obzir u takvim studijama (iako je uzimanje u obzir njihove aktivnosti apsolutno neophodno). za razumijevanje mnogih aspekata života fitocenoze viših biljaka).

Floristički složene fitocenoze su to složenije što imaju više vrsta i što su ekološki i biološki raznolikije.

(1929) izdvojio je fitocenoze:

iz jedne vrste agregacija; od nekoliko ekološki homogenih vrsta - aglomeracije; iz nekoliko agregacija ili aglomeracija koje mogu postojati odvojeno, - poluasocijacija; iz sličnih nakupina i aglomeracija, ali sposobnih postojati samo zajedno - udruge.

Grossheim je ove vrste fitocenoza protumačio kao uzastopne "korake" u razvoju vegetacijskog pokrova, njegovu komplikaciju. Međutim, uvjeti koje je predložio nisu bili opće prihvaćeni u navedenom smislu.

Primjer vrlo velike florističke složenosti, odnosno zasićenosti vrstama viših biljaka jesu fitocenoze tropskih kišnih šuma. U šumama tropske zapadne Afrike na površini od 100 m2 pronađen odozgo 100 vrste drveća, grmlja i bilja, ne računajući ogroman broj epifita koji rastu na deblima, granama, pa čak i lišću drveća. U bivšem SSSR-u suptropske šume vlažnih područja Zakavkazja i nižih pojaseva južnog dijela Sikhote-Alina u Primorskoj regiji floristički su bogate i složene, ali još uvijek ne dosežu složenost tropskih kišnih šuma. Zeljaste zajednice srednjoruskih livadskih stepa složene su, gdje ih ima 100 m2 ponekad postoji do 120 ili više vrsta viših biljaka. U složenoj (s šikarom) borovoj šumi u predgrađu Moskve na površini od 0,5 Ha Pronađeno je 145 vrsta (8 vrsta drveća, 13 vrsta grmova niskog raslinja, 106 vrsta grmlja i ljekovitog bilja, 18 vrsta mahovina). U šumama smreke tajge, floristička zasićenost je manja.


Uzroci razlika u florističkoj složenosti fitocenoza

Što određuje stupanj florističke složenosti, odnosno zasićenosti fitocenoza? Koje značajke okoliša nam ukazuju na florističko bogatstvo ili, obrnuto, siromaštvo fitocenoze? Postoji nekoliko razloga za ovu ili onu florističku složenost, naime:

1. Opći fizičko-geografski i povijesni uvjeti prostora, o čemu ovisi veća ili manja raznolikost flore regije. A što je flora područja bogatija i ekološki raznolikija, što je veći broj vrsta kandidata za bilo koji teritorij na ovom području, to ih veći broj, pod povoljnim uvjetima, može koegzistirati zajedno, u jednoj fitocenozi.

Floristička zasićenost livadskih stepa srednje Rusije zamijenjena je u sušnijim južnim i jugoistočnim regijama znatno nižim florističkim bogatstvom stepskih fitocenoza pernate trave. Srednjeruske hrastove šume floristički su složenije od crnogoričnih šuma sjeverne tajge. Fitocenoze u jezerima poluotoka Kola floristički su siromašnije od sličnih fitocenoza u južnijim jezerima. Na Arktiku, gdje je flora viših biljaka siromašna, složenost pojedinih fitocenoza također je mala.

2. Edafski stanišni uvjeti. Ako su uvjeti tla takvi da dopuštaju postojanje samo jedne ili nekoliko vrsta lokalne flore koje su najprilagođenije tim uvjetima, tada samo one tvore fitocenoze (potonje su, dakle, relativno jednostavne čak iu područjima s vrlo bogatom florom ). Suprotno tome, ako ekotop zadovoljava potrebe mnogih biljnih vrsta, one tvore složenije fitocenoze.

Gotovo čiste šikare oštrog šaša ili trske, šikare slane slane na slanim močvarama ili borove šume s tepihom kladonije na tlu, dakle, sastoje se od vrlo malo vrsta, jer je natopljenost svojstvena tim mjestima prevelika, ili preveliko siromaštvo ili suhoća, ili slanost tla, itd. isključuju sve ostale biljke. Na područjima vodenih livada koje godišnje dobivaju debele naslage pijeska ili mulja, fitocenoze su raspoređene od jedne ili nekoliko vrsta koje mogu preživjeti uz godišnje zatrpavanje pupova obnove debelim nanosom aluvija. Takve su šipražje sadašnjosti (Petazitispurius), krijes bez awnless (Bromopsisinermis), samljevena trska trava (Calamagrostisepigeios) i druge biljke s dugim rizomima koji mogu brzo rasti kroz sediment koji ih zatrpava. Na tlima vrlo bogatim nitratima ponekad se formiraju šikare jedne vrste puprusa. (Elytrigiarepens) ili koprive (Urticadioica) i drugi nitrofili.

Dakle, bilo kakvi ekstremni uvjeti dovode do stvaranja fitocenoza najjednostavnije strukture. U nedostatku takvih ekstrema dobivaju se složenije fitocenoze, što vidimo na primjeru većine šumskih, livadskih, stepskih i drugih fitocenoza.

3. Oštra varijabilnost ekološkog režima. Oštra varijabilnost vodnog režima posebno značajno povećava florističku zasićenost i ekološku heterogenost flore fitocenoze. Dakle, proljetno vlaženje stepe pernate trave uzrokuje obilje efemera i ephemeroida, završavajući sezonu rasta prije početka suhog i vrućeg ljeta. Na vodenim livadama proljetna vlaga osigurava rast vrsta koje vole vlagu, ljetna suša ih ograničava, ali ovdje je povoljna za vrste koje rastu umjereno zahtjevne za vlagom, ali podnose proljetno vlaženje. Kao rezultat toga, uočen je velik broj ekološki heterogenih vrsta koje zajedno tvore složenu fitocenozu. Na nekim poplavnim livadama (rijeka Ob, srednja Volga), vlagoljubivi (hidrofiti) rastu doslovno jedan pored drugog, na primjer, močvara (Eleocharispalustris), i mnogi mezofiti, pa čak i kserofiti.

Slično značenje može imati i varijabilnost svjetlosnog režima. U šumama hrasta širokog lišća, godišnje tijekom vegetacije, zamjenjuju se dva razdoblja, različita u rasvjeti: u proljeće, kada lišće drveća i grmlja koje još nije procvjetalo ne sprječava prodor svjetlosti, mnogi svjetloljubivi biljke rastu i cvjetaju – sibirska borovnica (Scitlasibirica), mrijevka (corydalis). (Corydalis) i drugih proljetnih efemeroida, kasnije razdoblje - razdoblje zasjenjenja razvijenim lišćem - koriste druge biljke otporne na sjenu.

4. Biotički čimbenici. Najočitiji primjer je utjecaj divljih i domaćih životinja na vegetaciju. Ispaša stoke mijenja tlo i uvjete tla te sastav vrsta biljnih skupina: tlo se ili zbija ili, obrnuto, rahli, pojavljuju se humke, životinjski izmet gnoji tlo - ukratko, mijenjaju se režim zraka i vode, topline i soli. . To podrazumijeva promjenu vegetacije. Ispaša također izravno utječe na biljke: ispaša i mehaničko gaženje stvaraju selekciju vrsta koje podnose takav utjecaj.

Ispaša u kombinaciji s različitim stupnjevima utjecaja klime, tla i početne vegetacije može pridonijeti ili kompliciranju početnih fitocenoza ili njihovom pojednostavljivanju. Na primjer, pri ispaši na vlažnom tlu nastaju humci, a humoviti mikroreljef povećava heterogenost okoliša i skup vrsta. Prilikom ispaše životinja na umjereno vlažnom tlu često dolazi do poremećaja zatravnjenosti, a ponovljena ispaša slabi dominantne biljke, što pridonosi rastu pašnjačkih korova, odnosno povećava se skup vrsta fitocenoze. S druge strane, intenzivna ispaša na gustom, močvarnom tlu omogućuje razvoj samo nekoliko otpornih vrsta. Stoga su se mnoge ranije floristički složene livadne i stepske fitocenoze, sada, s izraženim korištenjem pašnjaka, pretvorile u krajnje pojednostavljene, sastavljene od nekoliko vrsta. Mišoviti glodavci koji nastanjuju različite fitocenoze i svojim kretanjem rahle travnjak i površinske slojeve tla pridonose naseljavanju mnogih biljaka i na taj način stvaraju i održavaju složeniju strukturu biljnog pokrova.

5. Svojstva pojedinih komponenti fitocenoze. Na primjer, na napuštenim obradivim zemljištima s prilično bogatim tlom, gotovo čiste šikare puzave pšenične trave često rastu za 1-2 godine. Ova biljka, koja se brzo širi pomoću dugih, razgranatih rizoma, zauzima oranice prije nego mnoge druge biljne vrste koje ovdje mogu rasti kao i pšenična trava, ali se sporije naseljavaju. Potonji se samo postupno unose u fitocenozu diveje i kompliciraju je.

Slično i iz istog razloga, u šumskim požarima rastu čiste šikare vrbovog čaja i mljevene trske. Ovdje, kao i na zapuštenim obradivim površinama, postoje svi uvjeti za razvoj mnogih vrsta, odnosno za formiranje složenih fitocenoza. Ali ove dvije vrste, koje imaju veliku energiju te sjemensko i vegetativno razmnožavanje, šire se brže od ostalih. Prodiranje drugih vrsta u takve šikare obično je odgođeno zasićenošću tla rizomima i korijenjem pionirskih vrsta, kao i gustoćom njihovog raslinja. Takve se šikare, međutim, brzo prorjeđuju, jer su vrste koje ih formiraju zahtjevne za rastresitost tla (prozračivanje), a ponekad i za njegovo bogatstvo nitratima; njihov rast zbija tlo, osiromašuje ga, što dovodi do samorazrjeđivanja.

Postoje i biljke koje su sposobne stvoriti uvjete za relativno lošu floru koja koegzistira s njima i podržava ih mnogo desetaka i stotina godina. Takva je smreka. U mahovinoj smrekovoj šumi jaka zasjenjenost, vlažnost zraka i tla, kiselost tla, obilje stelje koja se sporo i slabo razgrađuje i druge značajke okoliša zraka i tla uzrokovane smrekom omogućuju naseljavanje pod njezinim krošnjama nekoliko drugih vrsta. vrste viših biljaka prilagođene okolišu smrekove šume. Vrijedno je pogledati čistinu usred takve šume, kako bi se u obilju mnogih vrsta kojih nema u okolnoj šumi uvjerio da im ovaj ekotop u potpunosti odgovara. To znači da je mala floristička zasićenost smrekove šume posljedica utjecaja okoline.

Okoliš biljne zajednice također može komplicirati njen floristički sastav. Na primjer, pod krošnjama šumskih nasada u stepi s vremenom se pojavljuju različite šumske biljke, a u početku jednostavni nasadi prelaze u složenije šumske fitocenoze.

Razmišljajući o razlozima florističkog bogatstva ili siromaštva fitocenoza, vidimo da se svi oni mogu svesti na tri skupine čimbenika: prvo, na utjecaj primarnog okoliša (ekotop), drugo, na utjecaj okoliša na samu fitocenozu (biotop) i, treće, na utjecaj biotskih čimbenika. Ti razlozi djeluju unutar bogatstva ili siromaštva flore područja i njegove ekološke raznolikosti, geografski, povijesno i ekološki određene.

Otkrivajući razloge za ovu ili onu florističku zasićenost svake fitocenoze, na taj način otkrivamo njegovu indikacijsku vrijednost za karakterizaciju ekoloških uvjeta i stupnja njihovog korištenja od strane biljaka.

Stupanj florističke zasićenosti ukazuje na potpunost korištenja okoliša fitocenozom. Ne postoje dvije vrste koje su potpuno identične u svom odnosu prema okolišu, u njegovoj uporabi. Stoga, što je više vrsta u fitocenozi, to je svestraniji i potpuniji okoliš koji zauzima. I obrnuto, fitocenoza koja se sastoji od jedne ili nekoliko vrsta ukazuje na nepotpuno, jednostrano korištenje okoliša, često samo zato što u lokalnoj flori nije bilo drugih vrsta koje bi ovdje mogle rasti. Na primjer, šuma bez grmlja u manjoj mjeri koristi energiju sunčevog zračenja nego šuma s grmljem. Podrast koristi zrake koje prolaze kroz gornju krošnju šume. Ako ispod grmlja ima i trave ili zelene mahovine, onda oni zauzvrat koriste svjetlost koja prolazi kroz grmlje. U šumi bez šiblja, trave i mahovine sva svjetlost koja prodire kroz krošnje drveća ostaje neiskorištena.

Prisjetimo li se da su zelene biljke jedini prirodni agensi koji energiju Sunčevog zračenja pretvaraju u organsku tvar uz golemu zalihu kemijske energije, postaje jasno koliko je važno da biljne zajednice budu što složenijeg sastava.

Floristički sastav fitocenoza ponekad se povećava umjetno. To se postiže presjetvanjem ili sadnjom drugih biljnih vrsta u fitocenozama, čak i stranih lokalnoj flori, ali pogodnih za dane uvjete. Ponekad u istu svrhu mijenjaju ekološke i fitocenotske prilike.

U Njemačkoj i Švicarskoj šume smreke pretvaraju se u isplativije mješovite šume sadnjom drugih vrsta drveća (bukve). Umjesto jednovrsnih usjeva krmnih žitarica i istih usjeva mahunarki, radije uzgajaju mješovite žitno-lemuzinističke usjeve, ne samo zato što su primjereniji za poboljšanje tla i kakvoće sijena, već i zbog korištenja njivskih površina. resursa i njihova produktivnost veća je od čistih usjeva.

Identifikacija kompletne flore fitocenoze

Sve biljne vrste koje čine fitocenozu ovise o uvjetima postojanja, a svaka vrsta daje svoj udio u formiranju okoliša fitocenoze. Što je potpunije poznat floristički sastav fitocenoze, istraživač ima više podataka za prosudbu čimbenika okoliša.

Pronalaženje cjelovite kompozicije nije lak zadatak čak ni za iskusnog cvjećara. Neke vrste viših biljaka prisutne u fitocenozi u vrijeme promatranja mogu biti samo u obliku rizoma, lukovica ili drugih podzemnih organa, kao iu obliku sjemenki u tlu, zbog čega često ostaju nezamijećene. Teško je odrediti pripadnost vrsta sadnica, juvenilnih oblika. Prepoznavanje vrsta mahovina, lišajeva, gljiva zahtijeva posebnu obuku i vještine, a određivanje mikroflore fitocenoze zahtijeva posebnu složenu tehniku.

Pri proučavanju florističkog sastava, kao i pri proučavanju drugih znakova strukture fitocenoze, potrebno je da fitocenoza zauzima dovoljno područje da otkrije sve svoje značajke. Čak i cjelovitost obračunavanja florističkog sastava ovisi o veličini snimljenog područja. Ako postoji npr. zeljasta fitocenoza od nekoliko desetaka biljnih vrsta, tada ćemo odabirom mjesta od 0,25 m2 s obzirom na floristički sastav na njemu pronaći nekoliko vrsta. Udvostručivši mjesto, na njemu ćemo pronaći, osim već spomenutih, vrste koje su bile odsutne na prvom, a opći popis sastava vrsta će se nadopuniti. S daljnjim povećanjem površine na 0,75-2 m2 itd., popis vrsta će se povećati, iako sa svakim povećanjem površine dobit od broja vrsta u općem popisu postaje sve manja. Povećanjem mjesta na 4 m2, 5 m2, 10 m2 i sl., primjećujemo da na većim nalazištima, npr. 4 m2, ne dolazi ili gotovo da ne dolazi do nove nadopune popisa vrsta. To znači da je površina od 4 m2 koju smo uzeli minimalna površina za otkrivanje cjelokupnog sastava vrsta proučavane fitocenoze. Da smo se ograničili na manje područje, bilo bi nemoguće u potpunosti identificirati sastav vrsta. Postoje područja vegetacijskog pokrova koja se razlikuju od susjednih, ali su toliko mala da ne dosežu područje detekcije florističkog sastava fitocenoze kojoj pripadaju. Ova mjesta su fragmenti fitocenoza.

Predlaže se termin "područje detekcije". Strani autori koriste termin "minimalna površina".

Područje identifikacije sastava vrsta fitocenoza različitih tipova nije isto. Nije isti za različite dijelove iste fitocenoze. Primjerice, za mahovinu na tlu u šumi često je dovoljno 0,25–0,50 m2 da se na tako malom prostoru susreću sve vrste mahovina prisutne u određenoj fitocenozi. Za zeljasti i grmni pokrov u istoj fitocenozi potrebna je velika površina, često najmanje 16 m2. Za šumsku sastojinu, ako se sastoji od više vrsta, područje detekcije je još veće (od 400 m2).

U raznim livadskim fitocenozama minimalno područje otkrivanja florističkog sastava ne prelazi ili jedva prelazi 100 m2. Finski autori smatraju područje od 64 m2.

Imajući na umu identifikaciju ne samo florističkog sastava fitocenoze, već i raznih drugih strukturnih značajki, u praksi sovjetskih geobotaničara, pri opisivanju složene šumske fitocenoze, uobičajeno je uzeti površinu uzorka od najmanje 400 –500 m2, a ponekad i do 1000–2500 m2, a pri opisu zeljastih fitocenoza - oko 100 m2 (ako područje fitocenoze ne doseže takve veličine, opisuje se u cijelosti). Fitocenoze mahovine i lišajeva često imaju područje detekcije ne veće od 1 m2.

Značajke generativne aktivnosti stepskih fitocenoza

S. V. Levykin, dr. geologije, G. V. Kazačkov, dr. biologije,

Stepski institut, Uralski ogranak Ruske akademije znanosti, Orenburg

Zonska biota stepe, nastala u specifičnim uvjetima visoke insolacije i nedovoljne vlage, ima širok raspon mogućnosti za manifestaciju generativne aktivnosti. Kada su vremenski uvjeti povoljni za razvoj pojedinih vrsta, stepa više puta mijenja svoj izgled tijekom vegetacije. Uz masovnu manifestaciju generativne aktivnosti pojedinih biljaka u stepi, formira se gusta krošnja generativnih izdanaka, stvarajući određenu pozadinu boje.

Pravilnosti promjene stepskih aspekata, koje karakteriziraju diferencijaciju prirodne zonalnosti, detaljno su proučavali klasici stepskih studija na znanstvenim postajama BIN-a Akademije znanosti SSSR-a, u Streletskoj i Kozačkoj stepi kod Kurska, Starobelsky i Askaniysky stepe Ukrajine. Glavne aspektne faze vegetacije, karakteristične za stepe sjeverne Euroazije, navedene su u nastavku.

1. Livadne stepe ruskog Černozema

U livadskim stepama regije Central Chernozem (Streltskaya stepe kod Kurska) tijekom režima košnje mijenja se 18 aspekata, dok se ističe 16 jarko cvjetnih dominantnih biljaka.

2. Forb-perinaste stepe Ukrajine

U sjevernim varijantama stepa travnata trava (Starobelsky stepes Ukrajine) opisano je 7 faza razvoja vegetacije.

3. Vlasuljasto-perna travna stepa južne Ukrajine

U vlasuljasto-pernatim stepama Ukrajine (Askanian djevičanske zemlje) zabilježeno je do sedam aspekata.

4. Forb-pernaste stepe Južnog Urala i Trans-Urala

Za 1993-2005 Na stepskim standardima Južnog Urala i Trans-Urala, proučavan je intenzitet sezonske promjene glavnih fenoloških aspekata standardnih stepskih područja. Dodijeljeno je 10 aspekata.

5. Xerophyto-fescue-perina trava suhe stepe sjevernog Kazahstana

Promjena aspekata u suhim stepama vlasulja i kamilice (najkserofitnija varijanta travnato-žitnih stepa sjeverne Euroazije, Kazahstan) uključuje sedam faza razvoja vegetacije.

6. Tanak pelin-fescue-perina trava pustinjske stepe središnjeg Kazahstana

Aspekti ovih stepa proučavani su u njihovom sjevernom dijelu na primjeru znanstvene stanice Botaničkog instituta Akademije znanosti SSSR-a (regija Karaganda). Ukupno je zabilježeno sedam faza razvoja vegetacije.

7. Tanke pelinovo-tirske pustinjske stepe središnjeg Kazahstana

Proučavani su aspekti stepa u njihovim sjevernim i središnjim dijelovima na primjeru znanstvene stanice Botaničkog instituta Akademije znanosti SSSR-a (regija Karaganda). Tanke šemlje-tyrsik stepe predstavljaju južnu granicu stepskog tipa vegetacije u sjevernoj Euroaziji. Zabilježeno je 7 razdoblja sezonskog stanja vegetacije.

8. Forb-žitne stepe Daurije

Nešto drugačiji fenološki obrazac opažen je u stepama mongolskog tipa u jugoistočnoj Transbaikaliji. Ovu vrstu stepa karakterizira skraćena vegetacijska sezona i pomak maksimuma ljetnih oborina do sredine sezone. Zabilježeno je šest glavnih sezonskih i posebnih aspekata.

Osobit izgled djevičanske stepe određen je kombinacijom mnogih vrsta trava i različitim intenzitetom njihova cvjetanja. U različitim godinama na istom području stepe mogu se intenzivno razvijati različite vrste biljaka: u sušnim godinama - žitarice i polugrmlje, u vlažnim

Forbs.

U suvremenim uvjetima teritorijalne razjedinjenosti malih stepskih područja, svaka od njih rijetko se podudara s fazama biljnih bioritmova pogodnih za masovno cvjetanje i klimatskim uvjetima. Znanstvenici su odavno primijetili da "stara" apsolutno zaštićena stepska područja rijetko pokazuju svijetle aspekte. Prema našim opažanjima, najintenzivniju generativnu aktivnost pokazuju "mlade" stepe - ugari, pašnjaci. Biljke-pioniri, svladavajući prazan životni prostor, nalaze se u boljim ekološkim uvjetima od biljaka u djevičanskim zemljama. Oni imaju više površine napajanje, bolje osvjetljenje. Rahlo tlo ležišta ima veću produktivnost.

Omjer topline i vlage ima ključnu ulogu u generativnoj aktivnosti zonalne flore. Štoviše, intenzitet formiranja generativnih izdanaka ovisi o ova dva klimatska čimbenika prethodne i tekuće godine. Općenito, u klimaksnoj zajednici intenzitet cvatnje biljnih dominanti povezan je s izmjenom povoljnih i nepovoljnih uvjeta u pojedinim godinama. Manifestacija

Masovno cvjetanje samo u nekim godinama objašnjava se velikom potrošnjom hranjivih tvari od strane biljke za formiranje cvjetova i sjemena. Sljedeće godine (ili nekoliko godina) biljka koja više nema dovoljno veliku rezervu energije ne može cvjetati i donositi plodove, pogotovo ako prethodne godine nisu bile povoljne zbog vremenskih uvjeta. Uz povoljne uvjete vegetativnog razdoblja, biljke do jeseni mogu akumulirati dovoljnu količinu hranjivih tvari koje se mogu iskoristiti sljedeće godine u slučaju nepovoljnih vremenskih uvjeta. Dokazano je da postoji "pamćenje" biljaka na prethodne vremenske prilike.

Na primjer, utvrdili smo da je formiranje svijetle srebrnaste boje perjanica u 2005. godini bilo olakšano činjenicom da su tijekom prethodnih godina perjanice razvile pretežno vegetativne izdanke. Osim toga, jesensko razdoblje prethodne 2004. godine odlikovalo se 2002. povećanom količinom oborine (za 110-245%) i visokim (za 1-5° iznad norme) srednjim dnevnim temperaturama.

Rezimirajući gore navedeno, napominjemo da su sezonski aspekti stepa određeni sezonskim ritmovima dominanta, uključujući i jesensko-zimsko razdoblje. U pravilu su pojedini sezonski aspekti monotoni i relativno stabilni. Samo njihovo trajanje i svjetlina variraju, ovisno o vremenskim karakteristikama godine. Biljne dominante i druge biljke također su sposobne stvoriti karakterističnu boju pozadine različitog intenziteta - određeni aspekt koji se pojavljuje nepravilno. Na primjer, svibanjska zelena pozadina i kolovoški slamnatožuti aspekt osušene trave su sezonski fenomeni. Srednje intenzivno cvjetanje perjanica

Sezonski kasnoproljetni aspekt, a njihova masovna cvatnja je privatni aspekt.

Intenzivna promjena pojedinih aspekata najkarakterističnija je za livadske stepe. Postoje takozvane privatno perspektivne vrste koje mogu stvoriti pozadinu svijetle boje: tulipani, perna trava, kadulja, slamnice; i slabo aspektne (sive) vrste: vlasulja, tankonoga, pelin i dr., koje sezonskom izgledu daju tek blagu nijansu boje.

Promjena i intenzitet sezonskih i posebnih aspekata u stepama posljedica je prirodnih i klimatskih uvjeta, ali je poremećena neredovitim katastrofalnim događajima (požar, poplava, oranje itd.).

Pogledajmo glavne čimbenike koji utječu na intenzitet cvatnje i plodonošenja jedne od stepskih dominanta - perjanice (Bira \essingiand). Ovo je najtipičnija petrofilna, ali kalcifilna gorsko-stepska vrsta. Prije dominirao golemim područjima, posebno

u podzoni južnog černozema i tamnih kestenjastih tala. Ovaj poseban aspekt stepe dominantan

U isto vrijeme, najbolja od perjanica u smislu prehrane. U netaknutoj stepi čini 75-90% ukupnog prinosa bilja. U tom smislu, vjerujemo da ova vrsta može zahtijevati ulogu "posjetnice" zonskih Ponto-kaspijskih stepa. Vegetativni izbojci perjanice tvore stabilan sezonski zeleni izgled, a njezina masivna cvatnja i plodonošenje tvore srebrnasti privatni izgled.

Godišnji prinos sjemena pernate trave i, sukladno tome, intenzitet njezine karakteristične srebrnaste boje može uvelike varirati ovisno o vremenskim i drugim uvjetima okoliša. Dakle, prema istraživanjima provedenim na znanstvenim stanicama Akademije znanosti SSSR-a, prinosi sjemena pernate trave mogu se kretati od 0 sjemenki/m2 do 1683 sjemenki/m2. Prema našim promatranjima (1991.-2005.), provedenim u prvoj polovici lipnja na stepskim standardima Južnog Urala (regija Orenburg, Kazahstan), perna trava je intenzivno cvjetala i davala plodove 1991., 1998., 1999., 2000., 2002. , 2005. (enciklopedijska natuknica). Umjereni aspekt primijećen je 1993., 1994., ova vrsta uopće nije cvjetala 1992., 1995., 1996., 2001., 2003., 2004. Po klimatskim uvjetima 1992., 1994., 2003. godine - nenormalno mokro, 1995., 1996., 1998. bila je suša. Općenito, ovisno o kombinaciji povoljnih čimbenika, bilježe se "pernate" i "nepernaste" godine bez očitih znakova cikličnosti njihove promjene. Prema našim zapažanjima, 2005. godina bila je najviše "perna trava" u stepskoj ekoregiji Orenburg-Kazahstan. sjemena perjanice na 1 m2.

Kao što je već spomenuto, mlada perjanica najintenzivnije cvate, posebno u uvjetima sukcesija ugara. Starost biljaka određivana je isključivo prema starosti ugara (do 10 godina). Smatra se da perjanica ima životni vijek nekoliko desetaka godina, pa je prirodna smjena generacija spora. U tom smislu potrebna su detaljna istraživanja unutar- i međupopulacijske interakcije stepskih dominanti. Potrebno je proučiti mnoga pitanja: postoji li načelno starenje stepskog ljekovitog bilja, proces obnove unutar ljekovitog bilja je u tijeku; imaju li stepske travnate sastojine dobne razrede slične onima drvenaste vegetacije; koliko se sazrijevanjem i starenjem sastojine (ako postoji) smanjuje njezina generativna aktivnost, a time i intenzitet generativnog razmnožavanja.

Česti stepski požari, uništavajući šikaru trava i pelina, pridonose dominaciji starih velikih travnatih nakupina, uključujući i perjanice. Dok je prihvaćeno da u modernom

U stepskim fitocenozama udio generativnih jedinki je oko 70%. Međutim, treba napomenuti da se još uvijek ne zna točno do koje starosti se sastojina treba obnoviti sjemenom. Je li moguće u fitocenozi izdvojiti zasebne skupine različite starosti jedne biljne vrste? Moguće je da najstariji pojedinci stepskih dominanta uopće nisu sposobni za reprodukciju sjemena.

U nastavku razmatramo sustav ekoloških čimbenika koji utječu na intenzitet generativne reprodukcije: karakteristike određene populacije stepske dominante, i to: starost populacije, udio mladih i zrelih jedinki, trajanje pauze između dva intenzivno cvjetanje tipično za vrstu (za perjanicu ovo razdoblje u prosjeku traje 3 godine); meteorološki čimbenici, i to: temperaturni režim tekuće godine, količina oborine u jesen prethodne godine, količina oborine u proljeće tekuće sezone; antropogeni čimbenici, i to: intenzitet ispaše, vrijeme i redovitost košenja, dinamika i intenzitet pirogenog utjecaja, stupanj teritorijalne razjedinjenosti djevičanskih zemljišta.

Za perjanicu povoljni uvjeti za masovnu cvatnju su kombinacija optimalnog načina gospodarskog korištenja, obilnih oborina u jesen prethodne godine i proljeće tekuće sezone, optimalnog temperaturnog režima u proljeće tekuće sezone i na kraju razdoblja.

da pauza nakon zadnjeg intenzivnog cvjetanja. Općenito, čimbenici koji određuju intenzitet plodonošenja perjana mogu se razlikovati na sljedeći način (tablica 1).

Prema tome, slučajnost ne svih povoljnih čimbenika uzrokuje cvjetanje pernatih trava u uobičajenom prosječnom načinu. Podudarnost većine nepovoljnih čimbenika uzrokuje odgovarajuću reakciju vegetacije: razvijaju se samo vegetativni izdanci, ašice atrofiraju u počecima i suše se. Postoji "lažno" cvjetanje i stvaranje praznih sjemenki.

Uzimajući u obzir sve navedeno, uključujući fragmentaciju suvremenog teritorija djevičanskih stepa, po našem mišljenju, istodobno s uvođenjem teritorijalnog režima zaštite na njima, preporučljivo je provesti brigu o ekosustavima na nekim od ovih teritorija, koji se sastoji posebice u reguliranju generativne aktivnosti glavnih stepskih fitodominanti. Svrsishodnost ovih procesa prvenstveno je zbog dva razloga: potrebe za održavanjem visoke produktivnosti sjemena stepskih genetskih rezervi kako bi se replicirale agrostepe prema metodi S. Dzybova i visokog estetskog značaja stepskih aspekata, posebno za razvoj ekoturizma.

Književnost

1 Alekhin, V. V. Esej o vegetaciji i njezinoj sukcesivnoj promjeni na području Streltsy stepe u blizini Kurska // Zbornik radova St. Petersburg Society of Natural Sciences. 1909. Svezak 11.

2 Alekhin, VV Vegetacija SSSR-a. M.: Sovjetska nauka, 1951. S. 256-321.

3 Borisova, I. V. Ritmovi sezonskog razvoja stepskih biljaka i zonskih tipova stepske vegetacije u središnjem Kazahstanu // Tr. Bot. Zavod im. V. L. Komarova Akademija znanosti SSSR-a. Serija III (geobotanika). Problem. 17. M.-L.: Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a, 1965. S. 64-100.

4 Borisova, I.V. Promjena aspekata i sezonskih uvjeta // Istraživanje biokompleksa u Kazahstanu. L., 1976. Dio 3. Sveobuhvatne karakteristike glavnih biljnih zajednica pustinjskih stepa Središnjeg Kazahstana. S. 7881; 145-148 (prikaz, ostalo).

5 Gorshkova, A. A. Biologija biljaka stepskih pašnjaka u Transbaikaliji. Moskva: Nauka, 1966.

6 Zhmykhova, V.S. Promjena aspektivnih obrazaca Streletske stepe pod košenim i nekošenim režimima očuvanja // Biografija i nacionalna ekonomija: sažeci. M., 1974. S. 27-30.

7 Lavrenko, E. M. Vegetacija Starobelskih stepa / E. M. Lavrenko, G. I. Dokhman // Časopis biobotaničkog ciklusa VUAN. Kijev, 1933. br. 5-6.

8 Pachosky, I.K. Vegetacija Hersonske pokrajine 2. Stepe. Herson, 1917.

9 Rabotnov, T. A. Životni ciklus višegodišnjih zeljastih biljaka u livadskim cenozama // Tr. Bot. Zavod im. V. L. Komarova Akademija znanosti SSSR-a. Serija III (geobotanika). Problem. 6. M.-L., Izdavačka kuća Akademije znanosti SSSR-a. 1950. godine.

10Smenova-Tyan-Shanskaya AM Dinamika stepske vegetacije. M; L.: Nauka, 1966. 172 str. pTanfilyev, G.I. Botanička i geografska istraživanja u stepskoj zoni // Proceedings of Special Exped. Lesn. Odsjek, St. Petersburg. 1898. godine.

12Shalyt, M.S. Geobotanički esej Gos. Stepe. Rezervat "Chapli", cca. Askania-Nova // Bilten fotografske stanice Stepskog instituta "Chapli". 1930. Svezak 1.

1. Čimbenici koji određuju intenzitet plodonošenja pernica

Čimbenici koji pogoduju obilnom formiranju rodnih izdanaka Čimbenici smanjenja generativne energije

Rahla ugarska tla Gusta djevičanska tla

Teritorijalno-ekološke prednosti pionirskih stupnjeva demutacije Konkurencija

Mladost stanovništva Populacijski klimaks

Ispaša kopitara, posebno konja Ugnjetavanje ljekovitog bilja prekomjernom ispašom

Pojedinačni požar u jesensko-zimskom razdoblju Često spaljivanje ljekovitog bilja

Rotacija sijena Nakupljanje filca

Vlažna jesen Rano sjenokoše tijekom razdoblja sjetve

Toplo mokro proljeće Suha jesen

Najveća akumulacija hranjivih tvari u biljci tri godine nakon posljednje masovne cvatnje. Suho rano vruće proljeće

dugotrajno hladno proljeće

Akumulacija krutih oborina ispod normale

Kao rukopis

AVANESOVA Ana Aleksandrovna

SUKCESIJE STEPSKIH FITOCENOZA EUROPSKE ŠUMSTEPE (na primjeru rezervata biosfere Središnji černozem nazvan po V.V. Alekhin)

Voronjež - 2006

Disertacija je završena na Katedri za botaniku Prirodno-geografskog fakulteta Kurskog državnog sveučilišta.

Znanstveni savjetnik:

Službeni protivnici:

Vodeća organizacija:

doktor poljoprivrednih znanosti, prof

Pružin Mihail Konstantinovič

doktor bioloških znanosti, prof

Krilov Artur Georgijevič

Kandidat bioloških znanosti Terekhova Natalia Alekseevna

Državni rezervat biosfere Voronjež

Obrana će se održati 20. listopada 2006. u 14:00 sati na sastanku disertacijskog vijeća D 212.038.05 na Državnom sveučilištu u Voronježu na adresi: 394006 Voronjež, ul. Sveučilišni trg, 1. 59 aula.

Disertacija se može pronaći u knjižnici Voronješkog državnog sveučilišta na adresi: 394006 Voronjež, ul. Sveučilišni trg, 1.

Znanstveni tajnik disertacijskog vijeća

G.I.Barabaš

OPĆI OPIS RADA

Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesiju vegetacijskog pokrova, koja se javlja kao rezultat promjena koje osoba trenutno proizvodi svojom gospodarskom aktivnošću (Kamyshev, 1964).

Središnji černozemski državni rezervat biosfere nazvan po V.I. prof. V.V. Alekhin (regija Kursk) je osnova za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadne stepe Središnjeg rezervata Crne Zemlje jedinstvene su biljne zajednice koje su gotovo nestale diljem Euroazije zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936). Obrada biološkog materijala nakupljenog u Središnjem crnozemskom državnom rezervatu biosfere od velike je znanstvene važnosti u vezi s njegovom usklađenošću s UNESCO-vim programom "Čovjek i biosfera" (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .

Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno istražene. Potrebno je znati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).

2. RAS-om odrediti smjer sukcesije stepskih fitocenoza

3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitodenoza tijekom RAS i RPK.

Znanstvena novost rada. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezervnim režimom, te su identificirani stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezervnim režimom zaštite i režimom povremene košnje. Otkrivena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima dijela Streltsy Središnjeg rezervata crne zemlje. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.

Praktični značaj. Materijali prikazani u disertaciji sažimaju prikupljena iskustva u zaštiti livadnih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju vam odabir racionalnih metoda zaštite livadnih stepa, potvrđuju ocjenu apsolutno rezerviranog režima koju je dao N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji dovodi do gubitka livadno-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.

Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i raspravljene na znanstvenim konferencijama "Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001), "Flora i vegetacija regije Central Chernozem" (Kursk, 2002, 2003, 2004) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk , 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (St. Petersburg, 2002), „Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).

Do danas je proučavan karakter djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe (Alekhin, 1936; Lavrenko, 1956, 1991; Kamyshev, 1961, 1964; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Dokhman, 1968; Mirkin, 2000; Zozulin, 1959). Odražavaju se promjene u flori dijela Streltsy rezervata Central Chernozem (Alekhin, 1909, 1940; Nosova, 1973; Safonov, Sobakinskikh, Pruzhin, Sapronova, 1998; Zolotukhin, Zolotukhina 2000, 2002). Analizirani su podaci o produktivnosti i bogatstvu vrsta u RAS i RPK (Alekhin, 1909; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Utekhin, 1977; Sobakinskikh, 2000). Daje se definicija sukcesije (Mirkin i Rozenberg, 1998; Rabotnov, 1992) i razmatraju se promjene u stepskim fitocenozama pod različitim režimima zaštite (Aljehin, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Prozorovsky, 1940; Radulescu-Ivan, 1965 ; Petrova, 1990; Sobakinsky, 2000). Pitanja biomorfoloških značajki biljaka Streletske stepe (Prozorovski, 1940; Pokrovskaya, 1940; Levina, 1956; Zozulin, 1959; Golubev, 1962; Golubeva, 1964, 1966; Persikova, 1966, 1979, 1979; Zmykhova, 1979; Zhykhova, 1966; Filatova, 1997; Filatova, 2000).

Na temelju generaliziranih literaturnih podataka formulirani su svrha i specifični ciljevi istraživanja.

Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja

Predmet istraživanja bile su livadno-stepske fitocenoze dijela Streltsy Središnjeg černozemskog rezervata u uvjetima periodičnog (desetogodišnjeg ophodnje) režima košenja sijena i apsolutno rezervisanog režima. Dio Streletskaya stepe s periodičnim režimom košnje do 1959. košen je godišnje. Od 1959. godine prelazi se na 4-godišnji ophoder sijena, a od 1992. godine - na 10-godišnji pašni ophod. Tako je ovo nalazište prošlo kroz sve oblike povremene košnje. Apsolutno rezervirani režim na mjestu Streltsy uveden je 1935. godine.

Aspektnost je proučavana na nalazištu Streletsky u uvjetima povremene košnje i režima očuvanja od travnja do listopada 2001.-2005. prema metodi I.N. Beideman (1974). Kao rezultat rute

promatranja, zabilježeni su glavni aspekti stepskih fitocenoza.

Standardni geobotanički opisi provedeni su 2001.-2005. na pokusnim plohama od 100 m2 metodama "Terenske geobotanike" (1959.-1976.).

Obilje biljaka razmatrano je prema Drudeovoj ljestvici, jer Svi dosadašnji istraživači koristili su ovu metodu u rezervatu. Prema ovoj ljestvici sadnice drveća i grmlja uključene u travnati sloj uzete su u obzir u apsolutno zaštićenim područjima. Vegetacija je klasificirana prema ekološko-morfološkom (dominantnom) principu (Yaroshenko, 1953).

Zasićenost stepskih fitocenoza vrstama određena je na metarskim kvadratima u tri primjerka (Whittaker, 1980). Biomorfološka analiza vrsta temelji se na sustavu životnih oblika Raunkiera (Raunkier, 1937) s dodacima za analizu vegetacije srednjoruske šumske stepe M.I. Paderevskaya (1977, 1979) i podaci o biomorfološkim strukturama koje je identificirao V.N. Golubev (1962). Indeksi vlažnosti biljnih zajednica izračunati su pomoću ljestvice L.G. Ramensky (Ramensky et al., 1956.)

Utvrđivanje produktivnosti stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom i režimom povremene košnje provedeno je prema vrijednosti nadzemne fitomase tijekom njenog maksimalnog razvoja, kada najmanje 80% vrsta vaskularnih biljaka prelazi u generativnu fazu (fenološka faza). maksimum). Reznice su uzete na ovim parcelama dva tjedna kasnije, uzimajući u obzir zaostajanje u razvoju biljaka u uvjetima nekošenog režima (Sobakinskikh, 1996).

Za određivanje vrijednosti biološke produktivnosti, rezovi su uzeti pomoću okvira za brojanje od 0,25 m2 u 8-strukom ponavljanju. Otuđenje je izvršeno u razini tla uz sječu svih gustih busena. Smeće i mahovina skupljani su u posebne vrećice. Svu nadzemnu fitomasu smo diferencirali na zelene i mrtve dijelove. U zelenom dijelu nadzemne fitomase izdvojene su frakcije - gospodarsko-botaničke skupine: busene, rizomatozne i grmolike trave, šaševi, leguminoze, travke i mahovine. Mrtvi dio posjekotine bio je podijeljen na krpe i posteljinu. Rag - mrtvi izdanci koji su zadržali vezu s matičnom biljkom. Stelja (filc) su mrtvi biljni ostaci koji se stvaraju na površini tla. Suhi uzorci podvrgnuti su težinskoj analizi (Utekhin, 1977).

Rasprostranjenost drveća i grmlja proučavana je na svim nepokošenim površinama. Kartiranje vrsta drveća i grmlja provedeno je na oglednim plohama od 500 m2 i 10 000 m2, čija veličina omogućuje, prema metodi VN Sukacheva (1957), identifikaciju značajki šumskih fitocenoza. Ponovno kartiranje profila (6 ha) koje je postavio V.D. Sobakinsky 1980-1981, koja se odvija u

meridijalni smjer od promatračkog vatrogasnog tornja do Petrina loga. Za navedene površine snimljene su horizontalne projekcije krošanja drveća i grmlja te njihove visine. Kao glavni kriterij za utvrđivanje omjera sastava vrsta drveća, grmlja i njihove kumulativne uloge u fitocenozama, prednost je dana području projekcija krune - projektivnom pokrovu. Projekcije kruna kontinuiranih šikara grmlja ucrtane su duž kontura na planu.

Prilikom utvrđivanja glavnih faza sukcesije stepskih fitocenoza, vremenske granice su određene na temelju potpunijih opisa fitocenoza od strane istraživača. Kao početno stanje vegetacije uzet je klasični opis zajednica iz 1933. (Aljehin, 1936). Faze sukcesije su se razlikovale prema glavnim pokazateljima sastava vrsta, zasićenosti vrstama, omjeru gospodarskih i botaničkih skupina, dominantama glavnih asocijacija, indeksima vlage L.G. Ramenskog (1956), kronoklinama (Mirkin, 1978). Nazivi sukcesijskih stadija dani su u skladu s dominantnom asocijacijom.

Za analizu podataka korištena je metoda matematičke statistike u programu Microsoft Excel 2002, Biostat.

Svi latinski nazivi biljaka dati su prema S.K. Čerepanov (1995).

Poglavlje 3

Istraživanja livadno-stepskih fitocenoza Streletske stepe pokazala su da su se promjene odvijale ovisno o režimima zaštite. Kako bi se procijenilo trenutno stanje vegetacije pod povremeno košenim i nekošenim režimima, proučavane su fitocenoze zapadnog i središnjeg dijela Streletske stepe.

Najposjećeniji je zapadni dio Streletske stepe: kroz njega prolazi ekološka izletnička staza. Na ovom području provode se brojna istraživanja od strane botaničara, znanstvenika za tlo, mikrobiologa, zoologa i klimatologa. Središnji dio Streletske stepe odlikuje se manjim uznemiravanjem od strane ljudi, ali većim utjecajem životinja, koje unose korovske i šumske vrste u ove fitocenoze.

Aspektivne slike u osnovi su slične na cijelom području Strelcke stepe. Postoji razlika u vremenu početka faza aspekata u područjima s RAZ i RPK. Razvoj i cvjetanje biljaka na nepokošenoj stepi kasni za 2 tjedna. Razlog tome je utjecaj stelje na biljke u razvoju tako što duže vrijeme zadržava snježni pokrivač i stvara prepreku prodoru sunčeve svjetlosti. Trenutno je istaknuto 11 aspekata

vremena (Filatova, 2002), zabilježeni su diljem stepe, neki fragmentarno. Jedan aspekt Pulsatilla patens (L.) Mill i Carex humilis Leyss. izražena samo u grmlju Selikhov, a vid Adonis vernalis L. - na pašnjaku u blizini pojilišta, Anemone sylvestris L. formira vid na pojedinim mjestima. Myosotis popovii Dobrocz. je rijedak, pa stoga nigdje nije zabilježen njegov aspekt. U proljeće, krajem travnja, uobičajenu žutu boju daju Prímula veris L. i Draba sibirica (Pall.). ThelL Salvia pratensis L. je rasprostranjena po stepi. Tragopogon orientalis L. s.l. tijekom cvatnje ne daje šareni aspekt. Nekoliko cvjetova Stipa pennata L. i Echium russicum J.F. Gmel.. Šareni višebojni aspekti se opažaju od početka ljeta do kraja lipnja. Krajem lipnja ušaste trave (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ) preklapaju raznobojno bilje i stvaraju opću slamnatosmeđu pozadinu. po cijeloj pokošenoj stepi.

Težinski udio i omjer glavnih botaničko-gospodarskih skupina biljaka u sastojinama pokazuje da žitarice prevladavaju iu nekošenim fitocenozama i u fitocenozama s povremenom košnjom, au oba slučaja prevladavaju rizomatozne trave (slika 1).

EZ pokošena stepa □ neka svibanjska stepa

Riža. 1. Omjer mase gospodarskih i botaničkih skupina u fitocenozama košene i nekošene stepe

Zd - busene, zkr - rizomske i grmolike trave, p - travke, b - leguminoze, o - šaševi, m - mahovine, c - krpe, p - stelja.

Zasićenost vrstama na nepokošenim površinama dvostruko je manja (24 vrste po 1 m2) nego na pokošenim površinama (57 vrsta po 1 m2).

Usporedba popisa vrsta stepskih fitocenoza s apsolutno rezerviranim režimom sadašnjeg vremena i opisom stepe,

citirao V. V. Alekhin (Alekhin, 1936, 1951) pokazuje da jednogodišnje i

mlade (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. i dr.), čija je obnova sjemena otežana zbog legla. Ispadaju i višegodišnje biljke rozete (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). a također i Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.) Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. i dr., koje ne podnose zasjenjivanje visokim travama i steljem.

Forbice su zastupljene pojedinačno i raštrkano, samo Galium verum L. s.I i Agrimonia asiatica Juz. rijetko se nalazi u izobilju. Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L. lokalno su zastupljene u velikom obilju.

Usporedba opisa pokošene stepe koju smo dobili s klasičnim opisom V.V. Aljehin (Alekhin, 1936, 1951) pokazuje da su fitocenoze s PKK zadržale svoj sastav vrsta. 12 biljaka koje se ne nalaze na našim popisima: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.) Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench itd.

Sastav žitarica je promijenjen zbog pojave Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia u fitocenozama. Smanjena je brojnost Festuca valesiaca, Carex humilis.

Sastav vrsta travnjaka je sačuvan uz određene promjene u brojnosti pojedinih vrsta. Smanjili smo brojnost Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Povećao brojnost Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Analiza geobotaničkih opisa stepskih fitocenoza s apsolutno zaštićenim režimom dala je podlogu za analizu ispadanja i invazije biljaka na nepokošenim površinama.

Većina stepskih fitocenoza s apsolutno rezerviranim režimom su livadne i livadno-stepske vrste, mezokserofiti, kseromezofiti, polurozete mlade i jednogodišnje biljke, biljke nižih slojeva.

Većina šumskih i livadskih vrsta, eumezofita i

eurimezofiti, drveće i grmlje, polurozete i vodoravno rizomatozne višegodišnje biljke, biljke gornjih slojeva.

Sličnost u sastavu vrsta povremeno košenih i nekošenih fitocenoza iznosi 42%-44% (prema Jaccardovom koeficijentu), što ukazuje na značajnu razliku između ovih zajednica.

Važna promjena u proteklim desetljećima je širenje drveća i grmlja u zajednice s apsolutno zaštićenim režimom (slika 2). U opisima ovih stranica I.F. Petrova (1990) navodi samo pojedinačne grmove. Pojava ovih vrsta povezana je s unošenjem njihovog sjemena u stepske fitocenoze iz obližnjih šuma od strane sisavaca, ptica i vjetra.

Riža. Sl. 2. Projekcije krošanja vrsta drveća i grmlja na mjestu od 500 m2 nepokošene površine Streletske stepe

u proteklih 20 godina. Svijetle šume stvaraju uvjete zasjenjenja ispod krošanja, što dovodi do gubitka biljaka prilagođenih otvorenim prostorima.

Studija o obilju i učestalosti pojavljivanja vrsta u fitocenozama pokazuje široku rasprostranjenost Argentiierum elataus u području Streltsy. N.I. Zolotukhin i I.B. Zolotukhina (2000) pokazuju da je brzo širenje ove vrste počelo 1960-ih godina i povezano je ne samo s biološkim karakteristikama ove biljke, već i s mezofitizacijom vegetacijskog pokrova zbog povećanja vlage u posljednjih 20 godina. Moguće je da je ova distribucija Argentineum etata povezana s promjenom vremena košnje: ranije se stepa kosila od 13. lipnja, sada se aktivnosti košenja sijena provode početkom srpnja. Kasnija košnja omogućuje obilno sazrijevanje sjemena.

Ovu pretpostavku podupire rad Wilsona i Clarka (2001) o utjecaju košenja sijena na unošenje i širenje Arrhenatherum elatius u stepskim zajednicama. Autori tvrde da godišnje ranoljetno košenje sijena (do 26. lipnja) tijekom 5 godina značajno smanjuje projektivni pokrov i brojnost ljulja.

Dakle, promjene u fitocenozama Streletske stepe imaju određeni smjer, ovisno o režimu zaštite. Izjava I.F. Petrova (1990) o završetku sukcesije na nepokošenim parcelama trenutno je opovrgnuto prisutnošću svijetlih šuma. Ove zajednice planira se zamijeniti šumskim fitocenozama. Režim košenja sijena osigurava da se stepska područja održe nepromijenjenima. Dolazi do promjene u brojnosti nekih vrsta, težinskom udjelu u bilju žitarica i trava.

Poglavlje 4

Navedene sukcesije posljedica su ireverzibilnih promjena u stepskim fitocenozama, koje su nastale pod utjecajem promjenjivih međusobno povezanih ekoloških uvjeta u složenim sustavima biljnih zajednica livadskih stepa.

Složenost livadskih stepa sastoji se u kombinaciji biljaka različitih bioloških svojstava, koje pripadaju različitim ekološkim skupinama, raznih ekoloških i fitocenotičkih elemenata te različitih životnih oblika.

U vremenu koje je proteklo od osnivanja rezervata (1935.) došlo je do promjena u vegetaciji, što je dovelo do zamjene jednih zajednica drugima.

Režim bez košenja stvoren za stepske fitocenoze u rezervatu nikada nije bio karakterističan za ove zajednice. Prapoljoprivredna stepa bila je izložena utjecaju papkara biljojeda, a kasnije su ljudi stepe koristili za pašnjake i sjenokoše. Tijekom postojanja stepa neprestano se odvijalo otuđenje kopnene fitomase i ispaša.

Apsolutno rezervisani režim (ukidanje ispaše i košenja), kao egzogeni antropogeni čimbenik, doveo je do pojave novih endogenih čimbenika, koji su se iskazali u:

1. Nagomilavanje krpa i posteljine.

2. Odgoditi snijeg, njegovo sporo topljenje.

3. Promjena temperaturnog režima.

4. Promjena režima vlage (Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966).

Kako do promjena u vegetaciji dolazi zbog interakcije fitocenoze i ekotopa uzrokovane procesima reprodukcije i rasta biljaka, ovaj sukcesijski proces je autogena singeneza (Mirkin, 1989).

Analiza opisa zajednica, njihovih karakteristika i vrijednosti biološke produktivnosti omogućuje otkrivanje značajki promjena u glavnim pokazateljima. Pritom su naznačene faze u razvoju fitocenoza, čije su granice određene vremenom najcjelovitijih opisa fitocenoza (tablica 1).

stol 1

Promjene glavnih pokazatelja u fitocenozama s RAS

Faze sukcesije Zasićenost vrstama Težina udjela trava i travnjaka u bilju (%) Dominantne asocijacije *

100 m2 1m2 Travno bilje i leguminoze Žitarice

I (1935-1939) 101 44 62 38 vlasulja

II (1940.-1964.) 73 35 30,2 63,7

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Mljevena trstika

IV (1982.-2005.) 49 24 29,9 69,7 Raž

*Prema Aljehinu (1935); Prozorovski (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dokhman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990), Sobakinskih (2000), Avanesova (2004)

Obrada opisa prema ekološkim ljestvicama ukazuje na promjene u fitocenozama prema povećanju vlažnosti (indeks 51,9 do 56), što ukazuje na prelazak livadskih stepa u svježe livade. Prema L.G. Ramensky (1956), livadske stepe karakteriziraju indeksi 47-52, dok indeksi 53-63 karakteriziraju suhe i svježe livade.

Tijekom 70 godina (do 2005.) stepske travne sastojine s rezerviranim režimom mijenjale su se u smjeru:

1. Smanjenje raznolikosti vrsta fitocenoza, broj vrsta na 1 m2 i 100 m2 smanjio se gotovo 2 puta.

2. Promjene u omjeru težinskog udjela glavnih biljnih vrsta. U otkosu se povećao udio trava, a smanjio udio začinskog bilja i mahunarki.

3. Gubitak jednogodišnjih i mlađih jedinki, osobito u prvim fazama razvoja.

5. Prekomjerni rast i rasprostranjenost pernatih trava, "hobble" (6070-ih), kasnije ograničeno, zajedno s povećanjem prisutnosti rizomatoznih (obalnih krnjih) trava.

6. Povećanje pokazatelja vlage.

7. Uvođenje šumskih i livadnih, korovskih, rubnih vrsta zeljastih biljaka.

4.2. Širenje drveća i grmlja u Streletskoj stepi

Na VI delegatskom kongresu All-Union Botanical Society 1978. godine, direktor rezervata A.M. Krasnitski i botaničari O.S. Ignatenko, B.C. Zhmykhova, V.D. Sobakinsky je primijetio odsutnost širenja vegetacije drveća i grmlja u rezervatu pod režimom rezervata (Ignatenko et al., 1978).

U početku su komponente grmlja pronađene u stepi u stepskim fitocenozama Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Riba, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

U opisima stepskih fitocenoza raznih autora (Alekhin 1935, Dokhman, 1967, Semenova-Tyan-Shanskaya 1966, Radulescu-Ivan 1967, itd.), Drveće i grmlje nisu naznačeni, s izuzetkom gore navedenih stepskih grmova. U radu I.F. Petrova (1990.), koji je proveo geobotaničko istraživanje Streletske stepe, drveće i grmlje nisu zabilježeni niti označeni kao pojedinačni.

U svim nepokošenim područjima Streletske stepe identificirano je 13 vrsta drveća i 17 vrsta grmlja. Vrste koje smo pronašli dao je N.I. Zolotuhin, I.B. Zolotukhina (2002) na popisu flore Streltsy planinske stepe.

Na meridijalnom profilu koji je postavio V.D. Sobakinskih 1980-1981 (Avanesova i Sobakinskikh, 2006), Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 sp.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 sp.), Rosa canina L. (2 sp.), Lonicera tatarica L. (1 primjerak), Quercus robur L. (3 primjerka), Populus trémula L. (3 primjerka). Na temelju toga 1980. godina može se smatrati početkom ekspanzije flore drveća i grmlja.

Ponovno snimanje profila pokazalo je značajno povećanje broja drveća i grmlja. Do danas (2005.) na profilu je utvrđeno 46 primjeraka stabala različite starosti (Quercus robur (4 primjerka), Populus trémula (4 primjerka), Ulmus glabra Huds. (4 primjerka), Acer negundo L. (6 primjerka). ), Acer platanoides L. (1 sp.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 sp.), Malus domestica Borkh i Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 sp.)) i 52

šikare grmova raznih veličina (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. i Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l) Kartiranje oglednih ploha nepokošenih područja Streletske stepe i profila pokazuje da projekcije krošanja drveća i grmlja trenutno zauzimaju do 20% na njima (Tablica 2).

Pojava drveća i grmlja na nepokošenim površinama može samo povećati širenje, jer. većina ih je trenutno u plodnoj fazi. Smrt drveća i grmlja

tablica 2

Projektivna pokrivenost krošnjama drveća i grmlja na pokusnim plohama plohe Streltsy (u %)

Nepokošena površina br. 1 500 m2 Nepokošena površina br. 2 500 m2 Nepokošena površina br. 3 10.000 m2 Nepokošena površina br. 4 10.000 m2 Profil na nepokošenoj površini br. 2 64.000 m2

21,5 14 9 3,5 4,7

gotovo da se ne promatra. Uspostavljene šume mogu dalje dovesti do razvoja šumskih zajednica. Šumostepu karakteriziraju na razvodnim područjima prisutnost šumskih zajednica i livadskih stepa. Povijest stepskog šumarstva, iskustva i zapažanja o razvoju nepokošenih površina, koje je sažeo N.F. Komarov (1951), govore o mogućnosti pošumljavanja fitocenoza s rezerviranim režimom. Ovo gledište potvrđuje rad L.I. Denisman (1967) na temelju iskapanja svizaca u traktu Dubroshina uz stepu, u kojem autor tvrdi da je ovo područje prije bilo stepa. Suvremeni radovi na Dalekom polju kozačke stepe također pokazuju zarastanje stepskih teritorija drvećem i grmljem (Ryzhkova, Ryzhkov, 2001.)

Postoji još jedno mišljenje o otpornosti stepskih fitocenoza na zarastanje drvećem i grmljem. Sastoji se u tome da svijetle šume neće ustupiti mjesto šumama, već će se obnoviti autohtone stepske fitocenoze. Ovo gledište temelji se na idejama o izvornosti šumske stepe (Dokhman, 1967).

Dakle, daljnji razvoj vegetacije na nepokošenim površinama ovisit će o novim ekološkim uvjetima stvorenim na njima, o biologiji biljaka koje rastu u zajednici, posebice o drveću i grmlju koje je snažno u konkurentskom odnosu.

4.2. Faze sukcesije u područjima s apsolutno rezerviranim

Na temelju analize i generalizacije dostupnih opisa stepskih fitocenoza za različite godine (Alekhin, 1935; Prozorovsky, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova , 1990.; Sobakinskikh , 2000.) i vlastitim rezultatima istraživanja (Avanesova, 2004.), identificirane su sljedeće faze sukcesije (Sl. 3).

Stadij I Fescue-forb (1935-1939) istaknut je na temelju usporedbe podataka V.V. Aljehin (1935) i N.A. Prozorovski (1940).

U prvom stupnju sukcesije parcele se fizionomski razlikuju. Vegetacijski pokrov postaje monotoniji i manje šaren, aspekti se mijenjaju, biljke zaostaju u razvoju, neke vrste trava se razmnožavaju (^1ed¡cago

Gstadia faza II

III faza

Pošumljavanje

o 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

vrijeme sukcesije,

Riža. 3. Shema sukcesije u područjima s apsolutno rezerviranim režimom

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), postoji grupno rasprostranjenje Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Zasićenost vrstama opada s 54 na 44 vrste po 1 m2.

Koeficijent zasićenosti vrstama rizomatoznih i rastresitih grmolikih trava Bromopsis riparia, Bromopsis inermis raste. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.) Karst..

Obilje pernatih trava raste, ponegdje se uočava njihov izgled. Smanjuje se uloga Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Smanjuje se brojnost nekih mahunarki (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.

Smanjuje se broj jednogodišnjih biljaka i korova (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J.

Primjećuje se smanjenje izdanaka po jedinici površine (Myosotis popovii -38 na 1 m2, Salvia pratensis 24 na 1 m2).

Od žitarica dominiraju Festuca valesiaca, Roa angustifolia L., a od travnatog Filipéndula vulgaris Moench.

Mahovine ima u izobilju, na svakom četvornom metru. Počinje gomilanje smeća.

Stadij II obalne perjanice (1940.-1964.) izdvojen je na temelju generalizacije podataka G.M. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965, 1967), G.I. Dohman (1968), A.M. Semenov-Tyan-Shanskoy (1966)).

U drugom stupnju sukcesije, Bromopsis riparia postaje uobičajena dominanta. U porastu je brojnost Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Roa angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Težina udjela žitarica u bilju se povećava na 50-60%, uočava se aspekt žitarica.

Širenje i vitalnost perjanica, koje čine aspekt, sve je intenzivnije. Javlja se "hodanje".

Pojavljuje se ne baš čest Arrhenatherum elatius. Brojnost Festuca valesiaca i Carex humilis se i dalje smanjuje.

Opada brojnost Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Manje je proljetnih cvjetnica (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Učešće i brojnost leguminoza se smanjuje, samo mjestimice značajniju ulogu ima Chamaecytisus ruthenicus.

U ovoj fazi sukcesije zasićenost vrsta je 35 biljnih vrsta po 1 m2.

Mahovine je gotovo nestalo.

Nakupljanje legla je stabilizirano.

Faza III Veynikova (1965-1982) identificirana je na temelju materijala I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinsky (2000).

U ovoj fazi sukcesije primjećuje se visok stupanj dominacije Calamagrostis epigeios. Ravničarske površine uzvisina i razvodnih prostora zauzimaju prizemne zadruge trske (oko 70%). Kod njega su subdominante Roa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Krnje zajednice zauzimaju 20% teritorija. Zajednice perjanica sačuvane su samo na mikrouzvisinama, iako je Stipa pennata rasprostranjena po cijeloj uzvisini s

postojanost 83% i pojavnost do 60-80%. Težina žitarica u bilju je 3 puta veća od travne trave.

Broj šarenih aspekata smanjen je na 4. Među biljkama dominiraju Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Zasićenost vrstama je 33 vrste po 1 m2. Faza IV Razvoj šumskih područja s prevlašću asocijacije ljulja (od 1982.) identificiran je na temelju materijala V.D. Sobakinskikh (2000) i naši podaci.

Dolazi do ekspanzije drveća i grmlja, koje do 2005. godine zauzima 6-20% teritorija, što je promijenilo lice nepokošene stepe. Dominiraju Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. Među dominantnima je Arrhenatherum elatius, rasprostranjen je u svim asocijacijama, stvarajući do sredine ljeta zajednički izgled u većem dijelu nepokošene stepe. Carex humilis je potpuno nestao.

Primjećuje se unos šumskih, rubnih i livadnih vrsta (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. i dr.).

Došlo je do porasta zajednica korova Urtica dioica, Cirsium setosum. Zasićenost vrstama je do 24 vrste po 1 m2.

5. poglavlje

Na stepi za košenje, tijekom postojanja rezervata, ekološki uvjeti su se promijenili zbog sljedećih čimbenika:

1. Uklanjanje ispaše u proljeće i jesen nakon posljedica.

2. Promjena datuma košnje. Ako se ranije stepa kosila od 13. lipnja, tada su tijekom konzervacije datumi odgođeni na početak srpnja.

3. Pojava novih metoda košnje. Ako su prije kosili kosom, a sijeno grabljali grabljama, kasnije se prešlo na strojni način žetve.

Budući da su promjene u vegetaciji uzrokovane vanjskim antropogenim djelovanjem u odnosu na fitocenozu, ti su sukcesijski procesi povezani s alogenom geitogenezom (Mirkin, 1989.).

Fitocenoze s PKK u nešto modificiranom obliku bliske su izvornim koje je opisao V.V. Aljehin (1936) početkom 20. stoljeća. Promjene u glavnim pokazateljima također omogućuju razlikovanje faza sukcesije na područjima s povremenom košnjom (tablica 3).

Obradom opisa na ekološkim ljestvicama vidljivo je da su stepske fitocenoze s povremenom košnjom promijenile indeks vlage s 51,9 na 52,7 i trenutno se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada.

Tablica 3

Promjene glavnih pokazatelja u fitocenozama s PKK

Faze sukcesije Zasićenost vrstama Težina udjela trava i travnjaka u bilju (%) Dominantne asocijacije*

100 k? 1 m2 Travno bilje i leguminoze Žitarice

I (1935-1939) BR 54 62 38 vlasulja - forb

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 vlasulja

III (1965.-1981.) 97 55 55,3 44,7

IV (1982.-2005.) 87 57 43,8 52,5

*Prema Aljehinu (1935); Prozorovski (1940), Zozulin (1955), Radulescu-Ivan (1965,1967), Dokhman (1968), A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya (1966); Petrova (1990), Sobakinskih (2000), Avanesova (2004)

Uz očuvanje raznolikosti vrsta stepskih fitocenoza Streletske stepe, bilježe se promjene u područjima s režimom košenja sijena, koje se izražavaju kako slijedi:

1. Povećanje brojnosti rizomatoznih i rastresitih grmolikih trava i njihov udio u težini.

2. Ugnjetavanje travnjaka.

3. Smanjena brojnost Carex humilis.

4. Smanjenje brojnosti nekih biljaka iz forbsa.

5. Gubitak jednogodišnjih i mladih, Miosotispopovii.

6. U rasprostranjenosti Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Smanjena brojnost vrsta koje kasno cvjetaju, Veratrum nigrum L..

8. Povećanje vlažnosti fitocenoza.

Prilikom košnje Streletskaya stepa ostaje raznobojna, zadržavajući svoje glavne aspekte i karakterizirana je kao zajednica u svom stanju bliska izvorniku, zabilježenom tijekom stvaranja rezervata. Režim košenja sijena osigurava očuvanje raznolikosti vrsta Streletske stepe, zabilježene početkom stoljeća u opisima V.V. Aljehin.

5.2. Faze sukcesije u područjima s povremenom košnjom

Prilikom identificiranja ovih faza sukcesije, razmatrani su potpuniji opisi fitocenoza za različite godine (Alekhin, 1935; Prozorovski, 1940; Zozulin, 1955; Radulescu-Ivan, 1965, 1967; Dokhman, 1968; Semenova-Tyan-Shanskaya, 1966; Petrova, 1990; Sobakinskih, 2000, Avanesova, 2004). U područjima s povremenom kosidbom razlikuju se 4 stadija sukcesije (slika 4).

Stadij I Fescue-forb (1935-1939) identificiran je na temelju usporedbe podataka V.V. Aljehin (1935) i H.A. Prozorovski (1940).

Do 1939. godine pokošene površine malo su se promijenile u odnosu na prvobitne. Vegetacijski pokrov čuva raznolikost vrsta i osnovne aspekte. Biljke prednjače u razvoju biljaka u područjima s RAS-om. Povećava se vitalnost mnogih biljaka, posebno Festuca valesiaca, kao i rizomatoznih trava. Stipa pennata sve više raste. Proučavanje aspekata pokazuje povećanje obilja Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Mahovinski pokrov mjestimično zauzima 100%. Težinski udio trava u bilju je veći (70%) od žitarica.

1. stadij II stadij III stadij IV stadij

olugovenie

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Vrijeme nasljeđivanja, godine

Riža. 4. Shema sukcesije u područjima s povremenom košnjom

II stadij Vlasulja-primorsko rašlje. (19401965) identificiran je prema G.I. Zozulina (1955), D. Radulescu-Ivan (1965), V.D. Sobakinsky (2000).

Sastav vrsta se malo mijenja. Različitost dominira. Do 77% su polikarpne trajnice, jednogodišnje do 9%. Po težini, bilje čini 61-71%. Forbs definiraju brojne šarene aspekte. Bujno cvjetaju Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC, Festuca valesiaca, rizomatozne i grmolike trave (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Postoje dobro definirani aspekti Stipa pennata. Smanjena je prisutnost mahovina.

Zasićenost vrstama smanjuje se na 56 vrsta po 1 m2.

Stadij III Forbs-obalni krupnjak. (1965.-1982.) opisan je u djelima I.F. Petrova (1990), V.D. Sobakinsky (2000).

Površine pod Udrugom Primorje se povećavaju. Sudjelovanje u asocijacijama Festuca valesiaca se smanjilo: napustila je skupine dominantnih. Udio trava u težini je inferioran u odnosu na žitarice. Prisutnost Carex humilis se i dalje smanjuje.

Od travnjaka dominira Vicia tenuifolia. Filipendula vulgaris. Salvia pratensis. Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare smanjuju svoju fitocenotsku ulogu.

Zasićenost vrsta je 55 vrsta po 1 m2.

Stadij IV mješovitog bilja-obalni brom-ljulj (od 1982.) identificiran je na temelju materijala V.D. Sobakinskikh (2000) i naši podaci.

Glavni sastav vrsta livadskih stepa i referentne kvalitete zajednica su očuvane.

Dok održavaju raznolikost vrsta trava koje sudjeluju u bilju, Bromopsis riparia i Stipa pennata ostaju u izobilju. Dominantna vrsta je Arrhenatherum elatius, koja se nalazi u svim popisnim područjima i preklapa se s travnatim aspektom.

U bilju postoje 4 vrste šaša. Carex humilis nalazi se pojedinačno.

Brojne su leguminoze (13 vrsta) raspršene i pojedinačne zastupljenosti. Samo je Vicia tenuifolia mjestimice obilna.

U područjima s povremenim režimom košnje, širenje Calamagrostis epigeios je suzdržano, jer. sjeme mu kasno sazrijeva, rast izdanaka usporava se košenjem.

Zasićenost vrstama ostala je na istoj razini.

Promijenjen koeficijent vlage L.G. Ramensky zbog povećanja obilja livadnih elemenata došlo je do livadanja.

Poglavlje 6

stepe sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumske stepe

U poglavlju se razmatra iskustvo zaštite sljedećih rezervata: "Kamena stepa" regije Voronjež (Kazantseva, 2002); "Gapichey Mountains" regije Lipetsk (Danilov, 2005); "Privolzhskaya forest-steppe", regija Penza (Kudryavtsev, 2002); "Mikhailovskaya djevičanska zemlja" u regiji Sumy, u ogranku rezervata prirode Ukrajinske stepe (Tkachenko, 2005); "Kozačka stepa" Središnjeg rezervata Crne Zemlje (Neshataev, 2006.).

Usporedba sukcesije stepskih fitocenoza Strelcke stepe sa sukcesijama u šumsko-stepskim rezervatima pokazala je da pod apsolutno rezerviranim režimom drveće i grmlje zarastaju umjesto livadskih stepa, u nekim slučajevima bržim tempom (npr. 65 godina u Kamenoj stepi obraslost drveća i grmlja bila je 60 % ). Razvojem sukcesije na nepokošenim površinama navedenih zaštićenih područja došlo je do smanjenja zasićenosti vrstama. Smanjeno širenje korova. Zajednice ljulja (na sjenokošama) i koprive (na nepokošenim parcelama) pojavile su se na netaknutom zemljištu Mikhailovskaya, baš kao iu Streleckoj stepi.

U svim razmatranim rezervatima, sa sukcesijama usmjerenim na razvoj zajednica drveća i grmlja, dolazi do zarastanja zbog sličnih vrsta (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus). glabra, Ulmus minus).

U livadsko-stepskim fitocenozama u režimu sjenokoše uočava se veća zasićenost vrstama i cenotska raznolikost u tim režimima.

Proučavanje trajanja stadija sukcesije u Streletskoj stepi i drugim rezervatima šumsko-stepske zone omogućuje obraćanje pozornosti na trajanje stadija kada se mijenjaju biljne zajednice. U svim rezervatima pod rezerviranim režimom, nakon 40-50 godina u stepskim fitocenozama, uočena je pojava zajednica drveća i grmlja, svijetlih šuma. Istodobno, u nekim slučajevima to se dogodilo kroz fazu grmlja („Galichya Gora“, „Privolzhskaya šumska stepa“), u drugima, istovremeno širenje drveća i grmlja („Streletskaya i Kamennaya stepe“).

Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza europske šumostepe potvrđuju potrebu košenja sijena za očuvanje ovih zajednica.

2. Uzrok promjena u fitocenozama u područjima Streletskaya stepe je egzogeni antropogeni čimbenik koji djeluje već duže vrijeme. Zbog djelovanja apsolutno rezerviranog režima (uklanjanje ispaše, sjenokoša, spaljivanje) uočava se utjecaj endogenih čimbenika (nakupljanje krpa i stelje, promjene temperature, promjene vlage, zasjenjenje). Sukcesije na parcelama s periodičnim režimom košnje nastale su kao posljedica zamjene godišnje košnje plodoredom, ukidanjem ispaše, promjenom vremena i načina košnje.

3. Smjer sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza ogleda se u promjeni bogatstva vrsta. Apsolutno zaštićena područja Streletske stepe gotovo su prepolovila zasićenost vrstama (sa 110 na 49 biljnih vrsta na 100 m2 i sa 44 na 24 biljne vrste na 1 m2). Zasićenost vrstama na područjima s povremenom košnjom nije se mijenjala od uspostave rezervata i iznosi 87 biljnih vrsta na 100 m 2 i 57 biljnih vrsta na 1 m 2 .

4. U apsolutno zaštićenim područjima proces sukcesije ide u smjeru nestanka jednogodišnjih i mlađih biljaka, nestanka višegodišnjih rozetnih biljaka, smanjenja stepskih i porasta livadnih i šumskih biljaka. Suvremene fitocenoze u područjima s povremenom kosidbom zadržale su svoj glavni sastav vrsta. U režimu povremene košnje donekle se smanjila i brojnost stepskog bilja, a povećala brojnost livadskih vrsta. Sastav žitarica se promijenio zbog široke rasprostranjenosti rizomatoznih žitarica u fitocenozama.

5. Uz očuvanje pokazatelja biološke produktivnosti terestrične fitomase u apsolutno zaštićenim područjima (9 t/ha), promijenjen je postotak gospodarskih i botaničkih skupina biljaka. Udio žitarica u težini sada je povećan na 70%. Biološka produktivnost kopnene fitomase na pokošenim površinama iznosila je 4,48 t/ha. Došlo je do promjena u omjeru glavnih gospodarskih i botaničkih skupina. Trenutačno udio trava (52,5%) prevladava u odnosu na trave, iako je tijekom uređenja rezervata zabilježena prevlast trava nad travama.

1) Fescue-forb.

3) Vejnikovskaja.

1) Fescue-forb.

3) Forb-primorski krupnjak.

8. Usporedba procesa sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza u rezervatu Central Chernozem sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumske stepe pokazuje da se pod apsolutno rezervisanim režimom svijetla šuma pojavljuje u stepskim fitocenozama ili kroz fazu grmlja (Galichya Gora , Privolzhskaya šumska stepa), ili s istodobnim širenjem drveća i grmlja (Strelecskaya i Kamennaya stepe). Najoptimalniji za očuvanje stepskih fitocenoza je način povremene košnje, koji čuva značajke referentnih sjevernih travnatih stepa.

1. Avanesova A.A. Zapažanja na ekskurziji tijekom proučavanja teme "Biljne zajednice" (na primjeru stepskih fitocenoza) /A.A. Avanesova // Pokusi i zapažanja u procesu nastave botanike. - Kursk: KSPU, 2001.-S.29-32.

2. Avanesova A.A. Povijest proučavanja produktivnosti i sastava vrsta fitocenoza Streletskog odjela Središnjeg černozemskog rezervata / A.A. Avanesova // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita, - Tula, 2001. -S.13-15.

3. Avanesova A.A. Utjecaj antropogenih čimbenika na sastav vrsta stepskih zajednica područja Streltsy središnjeg černozema

rezervirati ih. prof. V.V.Alekhin /A.A.Avanesova, V.D.Sobakinskikh // Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju: Proceedings of Conf., posvećen. u spomen na N.S. Kamysheva, Lipetsk, 30. studenog 2001 - Lipetsk: Izdavačka kuća države Lipetsk. ped. un-ta, 2001.- S.60-61.

4. Avanesova A.A. Promjene u stepskim fitocenozama CCR pod utjecajem antropogenog faktora /A.A. Avanesova // Obrazovanje u rješavanju problema okoliša: materijali međunarodnog znanstvenog skupa. 18.-21.rujna. - Kursk, 2001.- S-91-92.

5. Avanesova A.A. Stepske fitocenoze - složeni ekološki sustavi /A.A. Avanesova // Uloga botaničke znanosti u ekološkom obrazovanju i odgoju - Kursk, 2002 - S. 63-70.

6. Avanesova A.A. Značajke apsolutno zaštićenih fitocenoza Streltsy dijela Središnjeg černozemskog rezervata /A.A. Avanesova // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. -Tula, 2002 .- S. 23-25

7. Avanesova A.A. Zasićenost vrstama i produktivnost stepskih fitocenoza Streletske stepe /A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem. - Kursk, 2003.- C 41-44

8. Avanesova A.A. Širenje drveća i grmlja u Streletskoj stepi Središnjeg černozemskog rezervata /A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem-2003. - Kursk, 2003.-str. 33-36 (prikaz, stručni).

9. Avanesova A.A. Iskustvo u zaštiti livadne stepe u rezervatu Central Chernozem. prof. V.V. Aljehina /A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kulikovo polje. Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Priča. Svezak 1. -Tula, 2003, - S. 169-186.

10. Avanesova A.A. Dinamika vegetacije Streleletske stepe (središnji rezervat černozema) pod različitim režimima zaštite / A. A. Avanesova // Bot. Časopis. -2004. - T. 89, br. 5 - S. 796-812.

11. Avanesova A.A. Morfološke značajke Peoria tenuifolia (Paeoniceae) na mjestu Streltsy u rezervatu biosfere Central Chernozem nazvanom po profesoru V.V. 14.-18. listopada 2002., - St. Petersburg, 2002., - S. 11-12.

12.Avanesova A. Utjecaj apsolutno rezerviranog načina na stepske fitocenoze središnjeg černozemskog rezervata / A.Avanesova // Važnost znanstvenog obrazovanja u svjetlu društvenih i ekonomskih promjena u zemljama srednje i istočne Europe: Materijali IV IOSTE Simpozij za zemlje srednje i istočne Europe.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.

13. Avanesova A.A. Prirodna distribucija drveća i grmlja u nekošenim područjima Streletske stepe / A. A. Avanesova // Botanička istraživanja u azijskoj Rusiji. Materijali XI kongresa RBO. - Barnaul, 2003. - Svezak 2 - S. 298.

14. Avanesova A.A. Sukcesije fitocenoza na lokalitetu Streltsy Središnje crnozemske zone / A.A. Avanesova // Flora i vegetacija regije Središnji Černozem -

2004. Materijali znanstvenog skupa.- Kursk, 2004. -S 49-52.

15. Avanesova, A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kartografska istraživanja u središnjem rezervatu Černozem (radovi Središnjeg državnog rezervata Crne Zemlje, broj 19) - Kursk, 2006 -S. 97-102 (prikaz, ostalo).

Avanesova Ana Aleksandrovna

Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe

(na primjeru rezervata biosfere Central Chernozem nazvanog po V.V. Alekhin)

Dozvola za izdavačku djelatnost ID br. 062248 od 12.11.2001. Potpisano za tisak 13.09.06 Format 60x84/16 Offset papir. Offset tisak Naklada 100 primjeraka. Narudžba br. 12

Izdavačka kuća Kurskog državnog sveučilišta 305000, Kursk, ul. Radiščeva, 33

Tiskano u laboratoriju informacijske i metodološke podrške KSU

Poglavlje 1

1.1. Značajke djevičanskih planinskih stepskih fitocenoza Streletske stepe.

1.2. Proučavanje flore Streletske stepe.

1.3. Proučavanje produktivnosti i zasićenosti vrstama stepskih fitocenoza.

1.4. Sukcesijske promjene u stepskim fitocenozama u različitim režimima zaštite.

1.5. Proučavanje biomorfoloških značajki biljaka Streletske stepe.

Poglavlje 2. Područje, materijali i metode istraživanja.

Poglavlje 3

3.1. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košenje u zapadnom dijelu Streletske stepe.

3.2. Sastav vrsta i produktivnost u apsolutno zaštićenim i susjednim fitocenozama za košenje u središnjem dijelu Streletske stepe.

Poglavlje 4

4.1. Promjena smjera vegetacije u područjima s apsolutno zaštićenim režimom. 4.2. Širenje drveća i grmlja u Streletskoj stepi.

4.3. Faze sukcesije stepskih fitocenoza u područjima s apsolutno rezerviranim režimom.

Poglavlje 5. Sukcesije stepskih fitocenoza pod utjecajem košenja sijena.

5.2. Faze sukcesije stepskih fitocenoza na područjima s povremenom kosidbom.

Poglavlje 6

Uvod Diplomski rad iz biologije na temu "Sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe"

Relevantnost teme. Proučavanje sukcesije nije samo od dubokog teorijskog interesa, već i od praktične važnosti. Također je važno proučavati sukcesije vegetacijskog pokrova, koje nastaju kao rezultat promjena koje osoba trenutno proizvodi svojom gospodarskom aktivnošću (Kamyshev, 1964).

Središnji černozemski državni rezervat biosfere nazvan po V.I. prof. V.V. Alekhin (regija Kursk) je osnova za proučavanje promjena u djevičanskim stepskim fitocenozama pod utjecajem određenih režima zaštite. Livadne stepe Središnjeg černozemskog rezervata jedinstveni su sustavi koji su gotovo nestali diljem Euroazije zbog oranja i ljudske gospodarske aktivnosti (Alekhin, 1936). Obrada biološkog materijala akumuliranog u Središnjem crnozemskom državnom rezervatu biosfere od velike je znanstvene važnosti u vezi s usklađenošću s UNESCO-vim programom „Čovjek i biosfera“ (MAB) i Konvencijom o biološkoj raznolikosti divljih vrsta usvojenom 1992. .

Sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza pod različitim režimima zaštite nisu dovoljno istražene. Potrebno je znati smjer tih promjena kako bi se ispravili procesi koji se u njima odvijaju i optimiziralo upravljanje stepskom prirodom (Lavrenko, 1959).

Veliki broj istraživanja vegetacijskog pokrova proveden je u šumsko-stepskoj zoni. To je zbog njegove ekonomske važnosti, kao i činjenice da proučavanje stepske vegetacije dovodi do utvrđivanja fitocenoloških i florističkih problema (Kultiasov, 1981). Jedan od problema je "stepsko pitanje", koje otkriva razloge nedostatka šuma u stepama (Komarov, 1951).

U novije vrijeme primijećene su velike promjene u stepskim fitocenozama i širenju drveća i grmlja u područjima s rezerviranim režimom.

Podaci o stanju livadno-stepskih fitocenoza, dobiveni u različitim godinama, materijal su za prepoznavanje stadija sukcesije.

Svrha i ciljevi istraživanja. Svrha ove studije je proučavanje sukcesije stepskih fitocenoza europske šumske stepe (na primjeru rezervata biosfere Central Chernozem nazvanog po V.V. Alekhin).

Za postizanje ovog cilja postavljeni su sljedeći zadaci:

1. Utvrditi značajke postojećeg stanja stepskih fitocenoza s periodičnim režimom košnje (RPK) i apsolutno zaštićenim režimom (RAS), s posebnim osvrtom na rasprostranjenost drveća i grmlja.

2. Odrediti pravce sukcesije stepskih fitocenoza s RAS i RPC.

3. Identificirati faze sukcesije stepskih fitocenoza tijekom RAS i RPK.

4. Usporedite tekuću sukcesiju vegetacijskog pokrova Središnjeg černozemnog rezervata s promjenama u sličnim livadsko-stepskim zajednicama europske šumske stepe.

Znanstvena novost rada. Prvi put je opisan stadij svijetlih šuma u fitocenozama s apsolutno rezervnim režimom, te su identificirani stadiji vegetacijske sukcesije pod apsolutno rezervnim režimom zaštite i režimom povremene košnje. Utvrđena je dinamika širenja drveća i grmlja na svim nepokošenim područjima Streltsy dijela Središnjeg černozemskog rezervata. Formiranje livada uspostavljeno je u područjima s režimom PKK, a pošumljavanje u područjima s RAS u stepskim fitocenozama Streletske stepe.

Osnovne odredbe za obranu.

1. Analiza promjena u sastavu vrsta, zasićenosti vrstama, produktivnosti i indeksima vlage prema L.G. Ramenskom ukazuje na livadarstvo stepskih zajednica Streletske stepe tijekom razdoblja postojanja rezervata.

2. U fitocenozama s PKK indeks vlage se mijenjao (s 51,9 na 52,7 na ljestvici vlage L.G. Ramenskog). Trenutačno se fitocenoze s PKK nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada. Fitocenoze s RAS karakteriziraju svježe livade (razina 56 na ljestvici vlažnosti L.G. Ramenskog) s ekspanzijom šumskih vrsta, drveća i grmlja.

3. Procjena sukcesije fitocenoza s RAS i RPC u Streletskoj stepi i drugim zaštićenim područjima pokazala je da su identificirane promjene tipične za zaštićene livadsko-stepske zajednice diljem europske šumske stepe.

Praktični značaj. Materijali prikazani u disertaciji sažimaju prikupljena iskustva u zaštiti livadnih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, omogućuju vam odabir racionalnih metoda zaštite livadnih stepa, potvrđuju procjenu apsolutno rezerviranog režima N.S. Kamyshev (1965), kao režim koji dovodi do gubitka livadno-stepskih fitocenoza i pojave svijetlih šuma.

Provjera rada. Glavne odredbe disertacije predstavljene su i raspravljene na znanstvenim konferencijama "Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita" (Kursk, 2001), "Flora i vegetacija regije Central Chernozem" (Kursk, 2002,2003,2004) , "Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju" (Lipetsk , 2001), "Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe" (Kursk, 2002), II Međunarodna konferencija o anatomiji i morfologiji biljaka (St. Petersburg, 2002), „Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Povijest "(Tula-Kulikovo polje, 2002.).

Radno opterećenje. Disertacija na 166 stranica sastoji se od uvoda, 6 poglavlja, zaključka, zaključaka i 29 stranica dodatka; sadrži 120 stranica glavnog teksta, 22 slike, 9 tablica. Popis literature sadrži 217 naslova, od kojih je 9 na stranim jezicima.

Zaključak Disertacija na temu "Botanika", Avanesova, Anna Aleksandrovna

1. Livadno-stepske fitocenoze Streletske stepe Središnjeg černozemskog rezervata proučavane su od početka stoljeća; u različitim fazama istraživanja sastavljeni su potpuni popisi fitocenoza, što omogućuje praćenje smjera sukcesijskih procesa i prepoznavanje faza sukcesije u apsolutno zaštićenim područjima i povremeno košenim fitocenozama Streletske stepe.

2. Uzrok promjena u fikocenozama u područjima Streletskaya stepe je egzogeni antropogeni čimbenik koji djeluje već duže vrijeme. Zbog djelovanja apsolutno rezerviranog režima (uklanjanje ispaše, sjenokoša, spaljivanje) uočava se utjecaj endogenih čimbenika (nakupljanje krpa i stelje, promjene temperature, promjene vlage, zasjenjenje). Sukcesije na parcelama s periodičnim režimom košnje nastale su kao posljedica zamjene godišnje košnje plodoredom, ukidanjem ispaše, promjenom vremena i načina košnje.

3. Smjer sukcesije livadsko-stepskih fitocenoza ogleda se u promjeni bogatstva vrsta. Apsolutno zaštićena područja Strelcke stepe gotovo su prepolovila zasićenost vrstama (sa 110 na 49 biljnih vrsta na 100 m i sa 44 na 24 biljne vrste na 1 m). Zasićenost vrstama na područjima s povremenom kosidbom nepromijenjena je od uspostave rezervata i iznosi 87 biljnih vrsta na 100 m2 i 57 biljnih vrsta na 1 m2.

4. U apsolutno zaštićenim područjima proces sukcesije ide u smjeru nestanka jednogodišnjih i mlađih biljaka, nestanka višegodišnjih rozetnih biljaka, smanjenja stepskih i porasta livadnih i šumskih biljaka. Suvremene fitocenoze u područjima s povremenom kosidbom zadržale su svoj glavni sastav vrsta. U režimu povremene košnje neznatno se smanjila i brojnost stepskog bilja, a povećala livadnog. Sastav žitarica se promijenio zbog široke rasprostranjenosti rizomatoznih žitarica i ljulja u fitocenozama.

5. Uz očuvanje pokazatelja biološke produktivnosti terestrične fitomase u apsolutno zaštićenim područjima (9 t/ha), promijenjen je postotak gospodarskih i botaničkih skupina biljaka. Udio žitarica u težini sada je povećan na 70%. Biološka produktivnost terestrične fitomase na pokošenim površinama iznosila je J 4,48 t/ha. Došlo je do promjena u omjeru glavnih gospodarskih i botaničkih skupina. Trenutačno udio trava (52,5%) prevladava u odnosu na trave, iako je tijekom uređenja rezervata zabilježena prevlast trava nad travama.

6. Studija sukcesije livadno-stepskih fitocenoza Streletskaya stepe pokazala je da su trenutno fitocenoze s apsolutno rezerviranim režimom karakterizirane kao svježe livade (indeks 56 prema ekološkoj ljestvici L.G. Ramenskog) i podvrgnute su ekspanziji drveća i grmlja ( od 5 do 20% površine nepokošenih površina). Analiza opisa na ekološkim ljestvicama pokazuje da su stepske fitocenoze s povremenom košnjom promijenile indeks vlage s 51,9 na 52,7 i trenutno se nalaze na granici između livadskih stepa i suhih, svježih livada.

7. Prvi put su identificirani stadiji sukcesije livadno-stepskih fitocenoza i utvrđeni su njihovi vremenski okviri. U područjima s apsolutno rezerviranim režimom Streletske stepe opisana su 4 stupnja sukcesije:

1) Fescue-forb.

2) Shore-kostretsovo-perna trava.

3) Vejnikovskaja.

4) Razvoj šuma s dominantnom asocijacijom ljulja.

U područjima s povremenom košnjom razlikuju se sljedeći stadiji sukcesije:

1) Fescue-forb.

2) Vlasulja-primorski šiljak.

3) Forb-shore-streak.

4) Forbs-shore-brim-ljulj.

8. Usporedba procesa eucesije livadno-stepskih fitocenoza u rezervatu Central Chernozem sa sukcesijama u drugim rezervatima europske šumske stepe pokazuje da se pod apsolutno rezervisanim režimom svijetla šuma pojavljuje u stepskim fitocenozama ili kroz fazu grmlja (Galichya Gora , Privolzhskaya šumska stepa), ili s istodobnim širenjem drveća i grmlja (Strelecskaya i Kamennaya stepe). Najoptimalniji za očuvanje stepskih fitocenoza je način povremene košnje, koji čuva značajke referentnih sjevernih travnatih stepa.

Prijedlozi za korištenje rezultata studije

Materijali predstavljeni u disertaciji, sažimajući dugogodišnje iskustvo u zaštiti livadskih stepa u Središnjem černozemskom rezervatu, pružaju institucijama za zaštitu okoliša (rezervati, Državni odbori za zaštitu okoliša) informacije o smjeru promjena vegetacije, omogućujući im da odaberu racionalne načini zaštite livadskih stepa i zeljastih zajednica. Podaci o sukcesiji mogu se koristiti za testiranje hipoteza o dinamici vegetacije.

Zaključak

Jedna od najvažnijih zadaća rezervata je proučavanje biocenoza u svim odnosima i praćenje njihove dinamike u različitim uvjetima okoliša. U tom pogledu posebno su zanimljiva promatranja sukcesija u vegetacijskom pokrivaču. Produktivnost i sastav vrsta glavni su pokazatelji zajednica koji daju karakteristične podatke biološki sustavi. Na temelju ovih pokazatelja moguće je odrediti položaj asocijacija u hijerarhiji ovih sustava, analizirati njihov ekonomski i ekološki značaj, napraviti florogenetske, ekološke i fitocenotske analize, te identificirati faze sukcesije zajednice tijekom dugotrajnih motrenja.

Trenutačno dostupni režimi zaštite u Streletskoj stepi osiguravaju sigurnost njezinih fitocenoza u različitim stupnjevima.

Režimi periodične košnje, za razliku od rezerviranog režima, čuvaju raznolikost vrsta fitocenoza Streletske stepe, koje imaju karakteristične značajke sjevernih, livadskih, šareno mješovitih travnatih stepa. Ovaj način rada stvara uvjete koji su bliži uvjetima u kojima su fitocenoze Streletske stepe bile u povijesnoj prošlosti.

Zaštićeni režim doveo je do velikih promjena u fitocenozama. U njima trenutno dominiraju velike količine žitarica, njihova brojnost i udio u masi reznica fitocenoza je velik. Smanjila se pojava i brojnost ljekovitog bilja. Pojavilo se drveće i grmlje čija projekcija krošnje na nekim mjestima doseže 20%.

Režim rezervata nije postojao prije stvaranja rezervata, njegovo stvaranje je dio eksperimenta koji je postavio V.V. Aljehin. Trenutačno se šumski elementi šire u područjima s ovim režimom. Ova područja odražavaju fitocenotski odnos između šume i stepe. Studije sukcesije u Streletskom dijelu Središnjeg černozemskog rezervata, kao i podaci o promjenama u stepskim fitocenozama u drugim rezervatima europske šumske stepe, potvrđuju "cikličku" teoriju odnosa između šume i stepe, koju je izrazio G.E. Grosset. Šuma i stepa u šumsko-stepskom pojasu postoje na ravnopravnoj osnovi, a između njih postoji samo privremena zamjena jedna druge u različitim područjima. Ali glavni inhibitorni čimbenik u napredovanju šume u stepi treba smatrati antropogenim, a ne promjenama u uvjetima rasta. Ova točka gledište je izrazio V.I. Taliev. Studije Keller (1931), Semenova-Tyan-Shanskaya (1966), Smirnova (2000) posvećene su ovom problemu.

Iskustvo V.V. Aljehina o režimskim mjerama u rezervatu Central Chernozem je od jedinstvene važnosti i vrijedan sveobuhvatnog proučavanja i pokrivanja, njegove rezultate treba uzeti u obzir pri stvaranju novih rezervata i prirodnih spomenika u šumsko-stepskoj zoni.

Bibliografija Disertacija iz biologije, kandidat bioloških znanosti, Avanesova, Anna Aleksandrovna, Voronjež

1. Avanesova A.A. Dinamika vegetacije Streleletske stepe (središnji rezervat černozema) pod različitim režimima zaštite /A.A. Avanesova // Botanički časopis. -2004. T. 89, br. 5 - S. 796-812.

2. Avanesova A.A. Iskustvo u zaštiti livadne stepe u rezervatu Central Chernozem. prof. V.V. Aljehina / A.A. Avanesova, V.D. Sobakinsky // Kulikovo polje. Povijesni krajolik. Priroda. Arheologija. Priča. -Tula., 2003.-T. 1.-S. 169-186 (prikaz, ostalo).

3. Aleksandrova V.D. Studija promjena u vegetaciji / V.D. Aleksandrova // Terenska geobotanika.- M.-JL: Nauka., 1964.-T. 3 . -str.300-447.

4. Aleksandrova V.D. Neposredni zadaci proučavanja promjena vegetacijskog pokrova /

5. B.D. Aleksandrova // Problemi moderne botanike. -M.-JL, 1965. -T.1.1. C. 206-209.

6. Aljehin V.V. Esej o vegetaciji i njezinim uzastopnim promjenama u području Streltsy Steppe u blizini Kurska / V.V. Aljehine // Tr. SPb. Otoci prirodoslovaca, Dep. Botanika - 1909. -T. 40, br. 1. -112 str.

7. Aljehin V.V. Vegetacijski pokrov stepa središnje crnozemske regije. / V.V. Aljehin Voronjež, 1925. -102 str.

8. Aljehin V.V. Vegetacija Kurske pokrajine. / V.V. Aljehine // Tr. Kursk Gubplan. Kursk, 1926. - Broj 4. - 122 str.

9. Aljehin V.V. Središnje crnozemne stepe. / V.V. Aljehin Voronjež: Komuna, 1934.- 90 str.

10. Yu.Alekhin V.V. Problem fitocenoze i neki novi dokazi / V.V. Aljehin // Učen. aplikacija Moskovsko državno sveučilište. biološki dio. -1935.-Br. 4.-S. 113179.

11. P. Aljehin V.V. Metode terenskog istraživanja vegetacije i flore. / V.V. Aljehin -M.: Narkompros. -1938. -203 str.

12. Aljehin V.V. Učenje o fitocenozama. / V.V. Alekhin // Geografija biljaka, - M., 1938. - P. 109-140.

13. Aljehin V.V. Flora središnjeg rezervata crne zemlje. / V.V. Aljehine // Tr. Centar-Černozem. država rezervat - M., 1940a. Problem. 1-C. 8-144 (prikaz, stručni).

14. I. Aljehin V.V. Središnji rezervat crne zemlje, njegova organizacija i moderni teritorij. / V.V. Aljehine // Tr. Centar-Černoz. država aplikacija - M., 19406-Izdanje 1.-S.Z-7.

15. Alekhin V.V. Vegetacija SSSR-a u glavnim zonama. / V.V. Aljehin -M, 1936. -S.256-310

16. Aljehin V.V. Vegetacija SSSR-a u glavnim zonama. / V.V. Alekhin -M., 1951-S. 274-283 (prikaz, ostalo).

17. Alekhin V.V., Walter G. Osnove botaničke geografije. / V.V. Alekhine, G. Walter -M.-JL: Biomedgiz., 1936. -713 str.

18. Atlas Kurske oblasti. / izd. R.V. Kabonova M, 2000., - 48 str.

19. Afanas'eva E.A. Tlo-botanički ogled o Streletskoj stepi. / E.A. Afanasjev, V.N. Golubev Kursk, 1962 -66 str.

20. Afanas'eva E.A. Černozemi srednje ruske gore. / E.A. Afanasiev -M: Nauka, 1966. -223s.

21. Bannikova I.A. Šumska stepa Euroazije (procjena florističke raznolikosti)./ I.A. Bannikova M., 1998. -145p.

22. Beideman I.N. Metodologija proučavanja fenologije biljaka i biljnih zajednica. / I.N. Beideman Novosibirsk: Nauka, 1974.-153 str.

23. Borisova M.A. Ritam sezonskog razvoja livadske stepe. / M.A. Borisov // Bilten Moskovskog instituta prirodnih znanosti, biologija, 1960.-T. 65, br. 6.- S. 78-91.

24. Borisov V.A. Zaštićena prirodna područja svijeta. Nacionalni parkovi, rezervati, rezervati: priručnik. / V.A. Borisov, L.S. Belousova-M.: Agropromizdat, 1985 210 str.

25. Vasilevich V.I. Statističke metode u geobotanici. / V.I., Vasilevich -M-L.: Nauka, 1969.-231 str.

26. Vasiljev V.I. Obrasci procesa vegetacijskih promjena. / U I. Vasiliev // Materijali o povijesti i flori vegetacije SSSR-a - M .: ANSSR, - 1946. - T.2 S. 365-404.

27. Vlasov A.A. Uloga Središnjeg rezervata Crne Zemlje u očuvanju biološke raznolikosti regije Kursk. / A.A. Vlasov // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita. -Tula, 2001. S. 18-21.

28. Vlasov A.A. Središnji rezervat biosfere Černozem nazvan po V.I. prof. Aljehin. Bioraznolikost. Razvoj. Znanstveno istraživanje i praćenje. / A.A. Vlasov // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. -Tula, 2002-S. 7-11 (prikaz, ostalo).

29. Vlasov A.A. Središnji rezervat černozema u sadašnjoj fazi. / A.A. Vlasov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava i rezervata u šumsko-stepskoj zoni. -Kursk, 2005 S. 4-6

30. Vorobyov I.I. Dokučajevljeve ideje i teritorijalna zaštita stepa. / I.I. Vorobyov // Stepski bilten, br. 15 - Novosibirsk, 2004. - str.4-8.

31. Vorobyov I.I. Šuma, stepa i čovjek u regiji središnjeg černozema: pokušaj drugačijeg pogleda na praksu očuvanja stepe. / I.I. Vorobyov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. -Kursk, 2005 -S. 26 28.

32. Golubev V.N. Dodatak II popisu vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. -M., 1960. - Br. 6. S. 223-225.

33. Golubev V.N. Dodatak III popisu vaskularnih biljaka Središnjeg černozemskog rezervata. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država rezerva.- M., 1965.- Br. 8. -S. 68-72 (prikaz, ostalo).

34. Golubev V.N. O izgledima istraživačkog rada u središnjem rezervatu černozema. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. -M., 1960. - Br. 6. S. 36-50.

35. Golubev V.N. Ekološkim i biološkim spoznajama livadske stepske vegetacije. / V.N. Golubev // Botanički časopis, -1962.- T. br. 1-S.25-44.

36. Golubev V.N. Osnove biomorfologije zeljastih biljaka središnje šumske stepe. / V.N. Golubev // Tr. Centar-Černozem. država rezerva.- M., 1962.- Br. 7 509 s.

37. Golubev V.N. Ekološke i biološke značajke zeljastih biljaka i biljnih zajednica šumske stepe. / V.N. Golubev M., 1965. -287p.

38. Golubeva I.V. Neki podaci o zalihama živih sjemenki u tlima pod livadskom vegetacijom. / I.V. Golubeva // Bilten MOIP-a, biologija, M., 1962. - T. 67, br. 5-S. 76-89.

39. Golubeva I.V. Dobni sastav i populacijska dinamika planinske djeteline i esparzete u različitim uvjetima livadske stepe. / I.V. Golubeva // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1964.-Izdanje 7.-S. 11-37 (prikaz, ostalo).

40. Golubeva I.V. O partikulaciji pjeskovite esparzete u uvjetima livadske stepe. / I.V. Golubeva // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1965. -Broj 9 -S. 90-96 (prikaz, ostalo).

41. Gorchakovsky P.L. Antropogene promjene u vegetaciji: praćenje, procjena, prognoza. / P.L. Gorchakovsky // Ekologija br. 5, -M, 1984.- P.3-16

42. Grebenshchikov O.S. Regulacija razvoja travnatih ekosustava u zaštićenim područjima. / O.S. Grebenshchikov // Iskustvo i zadaci rezervata SSSR-a - M, 1979, str. 123-129.

43. Green F.M. Principi i metode praćenja geosustava. / F.M. Zeleni, I.N. Klyuev, V.D. Utekhin M.: Nauka, 1989. - 168 str Green A.M. Principi, metode i načini izvođenja stacionarnih istraživanja geosustava. / A.M. Green - M.: IGAN, Preprint 1987.-78s.

44. Grosset G.E. Kolebanje granica između šume i stepe u holocenu u svjetlu doktrine pomicanja zona. / G.E. Grosset // Bilten MOIGT. Biologija. -M., 1961, -T. 36-S. 65-84 (prikaz, ostalo).

45. Denisov V.G. Morfološka građa izdanaka i busena Carex humilis Leyss. / V G. Denisov // Znanstvena izvješća Srednja škola. Biološke znanosti. M., -№4. -str.62-69.

46. ​​​​Dinesman L.G. Povijest šume "Dubroshina" na temelju proučavanja svizaca. / L.G. Dinesman // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. -M, 1967.-Br. 10.-S. 101-108 (prikaz, ostalo).

47. Dokhman G.I. Odnos mahunarki i žitarica u prirodnim fitocenozama sjeverne stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1966-T. P.S. 8-28 (prikaz, ostalo).

48. Dokhman G.I. Ka analitičkom proučavanju strukture fitocenoza u sjevernoj (livadskoj) stepi. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. -Kursk: Princ. Izdavačka kuća, 1960 T. 6. - S. 51-81.

49. Dokhman G.I. Glavni smjer procesa obnove vegetacije pokošenih područja stepe Središnjeg černozemskog rezervata. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1965.-Izdanje 9.-S.3-15.

50. Dokhman G.I. Osobitosti distribucije biljaka prema mikronanoreljefnim elementima kosilišta Streletske stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država zapovjednik. -Voronež: Izdavačka kuća Voronjež, Sveučilište, 1965.- Broj 8. S. 5-11.

51. Dokhman G.I. Identitet šumske stepe. / G.I. Dokhman // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1967.- Br. 10, - S. 3-16.

52. Dokhman G.I. Šumska stepa europskog dijela SSSR-a. / G.I. Dokhman -M., 1968270 str.

53. Eliseeva V.I. Distribucija mišolikih glodavaca u glavnim biotopima Središnjeg černozemnog rezervata i populacijska dinamika vodećih vrsta. / U I. Eliseeva // Tr. Centar-Černoz. država pričuva. M.: Lesn. prom-ost, 1965. - S. 194-208.

54. Eliseeva V.I. Dinamika ishrane i populacije lisica u Središnjem černozemnom rezervatu. / U I. Eliseeva // Tr. Središnji-Černoz. država pričuva. M: Lesn. prom-ost, 1971. - S. 92-108.

55. Zhmykhova B.C. Fenologija zeljastih biljaka drveća i grmlja središnjeg černozemskog rezervata (prema dugoročnim promatranjima 1939.-1969.). / B.C. Zhmykhov // Tr.Tsentr.-Chernozem. država pričuva.

56. M., 1979. - Br. 12. -S. 77-229 (prikaz, ostalo).

57. Zhmykhova B.C. Utjecaj režima košenja na fenologiju biljaka. /

58. pr. Kr. Zhmykhova // Sovrem, probl. rezerve. -Kursk: Princ. izdavačka kuća, 1980.1. C. 101-106.

59. Zhmykhova B.C. Kvantitativne karakteristike aspekata stepskih zajednica pod različitim režimima očuvanja. / B.C. Zhmykhova, T.D. Filatova // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1997.-Broj 15.-S. 52-64 (prikaz, ostalo).

60. Žukova JI.A. Populacijski život livadskih biljaka. / JI.A. Žukov. - Ioshkar-ola, 1995. 223 str.

61. Zlotin R.I. Antropogene promjene u ekosustavima pravih stepa. / R.I. Zlotin, K.S. Khodasheva, N.S. Kazan // Izvestia br. 5.-M.: Akademija znanosti SSSR-a. Serija gegraph., 1979.- S. 5-19.

62. Zozulin G.M. Odnos šumske i zeljaste vegetacije u rezervatu Central Chernozem. / G.M. Zozulin // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. M., 1955.-Izdanje Z.- S. 103-234.

63. Zozulin G.M. Pitanja odnosa šume i stepe u središnjem dijelu šumsko-stepske zone. / G.M. Zozulin // Regional Studies Notes. Kursk, 1959, -S. 141-155 (prikaz, ostalo).

64. Zozulin G.M. Strelacka stepa. / G.M. Zozulin. Kursk, 1950. - 71 str.

65. Zolotukhin N.I. Analiza dinamike flore Streletskaya stepe za 1900-1999. / N.I., Zolotukhin, I.B. Zolotuhin. // Tr. Centar-Černozem. država pričuva. Problem. 16. -Tula, 2000.- S.41-58.

66. Zolotukhin N.I. Dugoročna dinamika flore planinske stepe Streletskaya. Vegetacijski pokrov središnjeg rezervata černozema. / N.I. Zolotuhin, I.B. Zolotuhin. //Tr. Centar - Černoz. država pričuva. Tula: Grif i K 2002. - Izdanje 18.- S. 225-257.

67. Zolotukhin N.I. Značajke obnove vegetacije na ugarima šumske stepe. / N.I. Zolotuhin, I.B. Zolotukhina, T.D. Filatov. // Kulikovo polje. -Tula, 2003. V.1 - S. 198-212.

68. Zolotukhin N.I. Naslage na području središnjeg rezervata černozema. / N.I. Zolotukhin, T.D. Filatov. // Antropogeni utjecaj na floru i vegetaciju - Lipetsk, 2001, str. 72-75.

69. Ignatenko O.S. Na pitanje uporabe florističkih analiza za racionalno određivanje veličine i položaja zaštićenih područja. / O.S. Ignatenko, A.M. Krasnitski // Teoretski. Pitanja očuvanja u SSSR-u. -Kursk, 1975. S.27-30.

70. Ignatenko O.S. Zasićenost vrstama i primjercima livadsko-stepskih zajednica. / O.S. Ignatenko, V.D. Sobakinskikh // Biota glavnih geosustava središnje šumske stepe. M.: Izdavačka kuća IganSSSR, 1976.-S. 50-61 (prikaz, ostalo).

71. Ignatenko O.S. Problemi očuvanja stepskih zajednica u rezervatima. / O.S. Ignatenko, J1.C. Isaeva-Petrova. // Organizacija i zaštita zaštićenih područja. -M., 1979. S. 15-59.

72. Ignatenko O.S. Zaštita rijetkih vrsta flore središnjeg rezervata černozema. / O.S. Ignatenko, A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botanical Journal, -JL: Science, 1979. Broj 12 - S. 1816-1824.

73. Ignatenko O.S. Flora središnjeg rezervata crne zemlje. / O.S. Ignatenko // Rukopis. Arhiv CCHZ. 1984.- 181 str.

74. Ignatieva I.P. OKO životni ciklus glavni korijen i grmlje zeljasti polikarpi. / I.P. Ignatieva // Botanički časopis. -1965.- V.50, br. 7 S. 903-916.

75. Kamenetskaya I.V. Utjecaj meteoroloških uvjeta na obnavljanje sjemena biljaka Streletske stepe. / I.V. Kamenetskaya // Bilten MOIP-a. 1949. - Broj 4, T.54. - S. 73 - 78.

76. Kazantseva T.I. Transformacija stepske vegetacije u zoni kontakta sa šumskim plantažama (Kamena stepa, regija Voronjež). / T.I. Kazantseva, N.I. Bobrovskaya, A.I. Paščenko, V.V. Tiščenko // Botanički časopis. 2002., - T. 87, br. 12. - S. 87-96.

77. Kamyshev N.S. Obrasci razvoja ugarske vegetacije u Kamenoj stepi. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. -1956- T. 41, br. 1, -S. 33-63 (prikaz, stručni).

78. Kamyshev N.S. O geografiji, fitocenologiji i evoluciji šumsko-stepskog kompleksa europskog dijela SSSR-a. / N.S. Kamyshev // Proceedings of the Center-Chernoz. država pričuva. Voronjež, 1965.- Br. 8. -S. 107-115 (prikaz, ostalo).

79. Kamyshev N.S. Ekologiji perjana. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. 1955. - V.40, br. 2 - S. 200 - 205.

80. Kamyshev N.S. Iskustvo novog botaničko-geografskog zoniranja središnjih crnozemskih područja. / N.S. Kamyshev // Botanički časopis. 1964.- V.49, br. 8 - S. 1133-1146.

81. Keller B.A. Stepe središnje crnozemske regije. / B.A. Keller // Stepe središnje crnozemske regije. M.-L: Selkhozgiz, 1931. -S. 319-339 (prikaz, ostalo).

82. Komarov N.F. Na floru zapadnog dijela Voronješke pokrajine. / N.F. Komarov // Bull. ukupno prirode u Voronješkoj državi. ne-oni. -1928. -#2. -125 s.

83. Komarov N.F. Faze i čimbenici evolucije vegetacijskog pokrova černozemskih stepa. /N.F. Komarov -M., 1951.-226 str.

84. Komarov N.F. Zapadne stepe Središnje crnozemske regije. / N.F. Komarov, E.I. Proskuryakov // Stepe središnjeg černozemskog područja. -M.-L.: Selkhozgiz, 1931. S. 195 - 309.

85. Crvena knjiga regije Kursk. Rijetke i ugrožene vrste biljaka i gljiva / ur. N.I. Zolotukhina. -Tula, 2001. Svezak 2.-168 str.

86. Crvena knjiga SSSR-a: Rijetke i ugrožene vrste životinja i biljaka. / izd. prije podne Borodin ~M., 1984.-T.2.-480 str.

87. Krasnitski A.M. Značaj režima okolnih područja za rezervat. / A.M. Krasnitski // Zbornik radova Akademije znanosti SSSR-a. Zemljopisna serija. -1975.-№3.-S. 81-85 (prikaz, ostalo).

88. Krasnitsky A.M., Dyrenkov S.A. Usporedna procjena livadskih i stepskih ekosustava nastalih u košenim i nekošenim režimima zaštite očuvanja. / A.M. Krasnitski, S.A. Dyrenkov // Bilten MOIP-a. Biologija. M., 1982. - T.87, br. 4 - S. 102 - 109.

89. Krasnitski A.M. Prirodna distribucija drveća i grmlja na nepokošenom ugaru u rezervatu Central Chernozem. / A.M. Krasnitski // Botanički časopis. L .: Nauka, 1973. -T. 58. - S. 212-224.

90. Krasnitski A.M. Uneseno i uzgojeno drveće i grmlje središnjeg rezervata černozema. / A.M. Krasnitski // Zbornik radova Centra-Černoz. država pričuva. M., 1971.-Br. 11.-S. 84-92 (prikaz, ostalo).

91. Krasnitski A.M. Problemi očuvanja. / A.M. Krasnitski -M., 1983.- 192 str.

92. Krasnitski A.M. Uvođenje drveća i grmlja u nekošena područja rezervata Središnji černozem. / A.M. Krasnitski, T.P. Soshnin // Bilten MOIP-a. Biologija. -1984. -T.89, izdanje 2 -C 88 -97.

93. Kudryavtsev A.Yu. Opći trendovi u dinamici vegetacije i šumsko-stepskog kompleksa Volga Upland u uvjetima apsolutno rezerviranog režima. / A.Yu. Kudryavtsev // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe - Tula, 2002. -S. 33-36 (prikaz, stručni).

94. Kultiasov I.M. Vegetacija sušnih krajeva. / NJIH. Kultiasov // Vegetacija stepa, - Moskovsko državno sveučilište, 1981. - 83 str.

95. Kursanov L.I. Botanika. / L.I. Kursanov. -1951.- Svezak 2 381 str.

96. Lavrenko E.M. Stepe SSSR-a. / JESTI. Lavrenko // Vegetacija SSSR-a.-1940.-T. 2.-265 str.

97. Lavrenko E.M. Stepe i poljoprivredna zemljišta umjesto stepa. / JESTI. Lavrenko // Vegetacijski pokrov SSSR-a -1956 T.2 -S.595-731.

98. Lavrenko E.M. Osnovni obrasci biljnih zajednica i načini njihova proučavanja. / JESTI. Lavrenko // Terenska geobotanika -L .: Nauka, 1959.-T.1-336 str.

99. Lavrenko E.M. Stepe Euroazije. / JESTI. Lavrenko, Z.V. Karamysheva R.I. Nikulina-L., 1991.- 144s.

100. Larin I.V. Krmno bilje sjenokoša i pašnjaka. / I.V. Larin -1951 -T.2.-70 str.

101. Larin I.V. Uzgoj livada i pašnjaka. / I.V. Larin M.-L.-1955.-109 str.

102. Levina R.E. Proučavanju ritma plodonošenja pješčane esparzete (Onobrychis arenaria L.). / R.E. Levina // Proceedings of the Center-Chernoz. država pričuva.-M., 1971.-Br. 11.-S. 29-36 (prikaz, ostalo).

103. Levina R.E. O metodama raspršivanja biljaka u stepama. / R.E. Levina // Botanički časopis - 1956. -T. 41, broj 5. -S. 619 633.

104. Levitsky S.S. Popis vaskularnih biljaka središnjeg rezervata černozema. / S.S. Levitsky // Proceedings of the Center-Chernoz. država pričuva. -M, 1957.-Br. 9.-S. 110-173 (prikaz, ostalo).

105. Levitsky S.S. Steli. / S.S. Levitsky // Central Chernozem Reserve. Prof.V.V.Alekhin. M.: Lesn. prom-ost, 1968. - S. 54-85.

106. Levitsky S.S. Dodatak IV popisu vaskularnih biljaka Središnjeg rezervata černozema. / S.S. Levitsky // Proceedings of the Center.-Chernoz. država pričuva.-M., 1971.-Br. P.S. 80-84 (prikaz, ostalo).

107. Likavichyus A.A. Neka metodološka pitanja proučavanja flore i vegetacije u zaštićenim područjima. / A.A. Likavičius // Flora zaštićenih područja. - Riga, 1978. S. 125-129.

108. Lyubarsky E.P., Poluyanova V.I. Proučavanju heterogenosti cenopopulacija kopnenih puzavih biljaka. / E.P. Lyubarsky, V.I. Poluyanova // Biološke znanosti. M., 1974. - br. 2 - S. 61 - 65.

109. Lyubarsky E.L. Cenopopulacije i fitocenoze. / E.L. Lyubarsky-Kazan, 1976.-157 str.

110. Maltsev A.I. Fitosociološka istraživanja u kozačkoj stepi. / A.I. Maltsev // Zbornik radova Zavoda za primijenjenu botaniku i oplemenjivanje --1924T. 13, br. 2. -S. 135-254,

111. Milkov F.N. Šumska stepa Ruske ravnice. / F.N. Milkov M., 1950.-294 str.

112. Milkov F.N. Fizičko-geografsko zoniranje središnjeg černozema. / F.N. Milkov-Voronež, 1961. 261 str.

113. Milkov F.N. Čovjek i krajolici. / / F.N. Milkov -M., 1973. -224 str.

114. Mirkin B.M. O vrstama ekološko-cenotičkih strategija biljaka. / B.M. Mirkin // Journal of General Biology. M., 1983. - T.44, br. 5. - S. 601 - 603.

115. Mirkin B.M. Fitocenologija. Principi i metode. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg M: Nauka, 1978. - 211s.

116. Mirkin B.M. Rječnik moderna fitocenologija. / B.M. Mirkin, G.S. Rosenberg -M.: Nauka, 1983. 133 str.

117. Mirkin B.M. Teorijske osnove suvremene fitocenologije. / B.M. Mirkin-M, 1985.- 136 str.

118. Mirkin B.M., Naumova L.G. Znanost o vegetaciji (povijest i sadašnje stanje osnovnih pojmova). / B.M. Mirkin, L.G. Naumova-Ufa, 1998.-413 str.

119. Mirkin B.M. Suvremena znanost o vegetaciji. / B.M. Mirkin, G.L. Naumova, A.I. Solomets M: Logos, 2000. - 264 str.

120. Mikhailova I.F. Produktivnost planinskih područja Streletske stepe ovisno o vanjskim uvjetima. / I.F.Mikhailova, V.O. Ivanov // Zbornik radova Centra-Černoz. država pričuva M., 1978.- Br. 8.-S.14-22.

121. Dugoročna dinamika prirodnih procesa i biološke raznolikosti zaštićenih ekosustava Središnjeg Černozema i Altaja. / pod, ispod. ur. O.V. Ryzhkova // Proceedings of the center.-Chernoz. država rezerva. -M: KMK Scientific Press doo, 1997. Broj 15.- 208 str.

122. Nešatajev. Yu.N. Metode analize geobotaničkog materijala. / Yu.N. Neshataev. L.: LGU, 1987. -192 str.

123. Nešatajev. Yu.N. O nekim problemima i metodama klasifikacije vegetacije. / Yu.N. Neshataev // Vegetacija Rusije. SPb., 2001.-br. 1-S.57-61.

124. Nešatajev. Yu.N., Novikova L.A. Neke metode za identifikaciju fitocenoza u livadskim stepama. / Yu.N. Neshataev, L.A. Novikova // Botanički časopis. -1981. T.66, br. 12. - S. 1774 -1781.

125. Neshataev Yu.N. Praćenje vegetacije Srednjoruska šumska stepa. / Yu.N. Neshataev, V.N. Ukhachev // Zbornik radova Centra-Černoz. država Zapovednik.-Kursk, 2006. Br. 19.-S. 42-51 (prikaz, ostalo).

126. Neshataev Yu.N. Glavni trendovi u promjeni vegetacije u kozačkom dijelu Središnjeg černozemskog rezervata. / Yu.N. Neshataev, V.N. Ukhachev // Znanstvena baština V.V. Aljehin i razvoj njegove ideje u konzervatorskom području. -Kursk, 1982. S. 49-52

127. Nosova L.M. Floro-geografska analiza sjeverne stepe europskog dijela SSSR-a. /J1.M. Nosova -M, 1973.- 187 str.

128. Odum Yu. Osnove ekologije. / Y. Odum M, 1975.- 740 str.

129. Olikova I.S. O režimima zaštite u rezervatu biosfere Središnji černozem. / I.S. Olikova, V.D. Sobakinskikh // Ekologija i obrazovanje. -Kursk: Izdavačka kuća KSPU, 1994. S. 20-52.

130. Pachossky N.K. Opis vegetacije Khersonske pokrajine P. Stepe. / N.K. Pachossky-Kherson, 1917.- Br. 13. 336 str.

131. Paderevskaya M.I. O prinosu i omjeru gospodarskih skupina travnatih sastojina Streletske stepe. / M.I. Paderevskaya // Znanstvene bilješke. Država Kursk ped. institut. Kursk, 1967. - Br. 34. - S. 16-24.

132. Paderevskaya M.I. O pitanju izbora sustava životnih oblika za analizu vegetacije. / M.I. Paderevskaya // Struktura i dinamika vegetacijskog pokrova. -M.: Nauka, 1977. S. 12-15.

133. Paderevskaya M.I. Popis flore regije Kursk. / M.I. Paderevskaya-Kursk, 1979.-108 str.

134. Petrova I.F. Moderni vegetacijski pokrov Streletske stepe. Struktura i funkcioniranje zaštićenih šumsko-stepskih ekosustava. / I.F. Petrova // Nauchn. Zbornik radova Središnjeg znanstveno-istraživačkog laboratorija Glavohotija RSFSR-a .- M, 1988. P. 35-40

135. Petrova I.F. Utjecaj različitih načina sjenaže na vegetaciju. / I.F. Petrova // Sadašnje stanje i izgledi za razvoj rezervnog poslovanja. - Kursk, 1985, - S. 51-52.

136. Petrova I.F. Trendovi u promjeni livadno-stepske vegetacije središnje šumske stepe. / I.F. Petrova M., 1990. - 205 str.

137. Persikova Z.I. Biologija vlasulje u uvjetima košnje Streletske stepe. / Z.I. Persikova Z.I. // Zbornik radova All-Union Agricultural Institute of Correspondence Education 1966.- Br. XVIII. - S. 158-163.

138. Terenska geobotanika. / izd. E.M. Lavrenko -M.-L.: Nauka, 1964. -530 str.

139. Pokrovskaya V.M. Strelacka stepa u aspektivnim slikama. / V.M. Pokrovskaya // Proceedings of the Central-Chernoz Reserve. 1940.- Broj 1.- S. 145160.

140. Ponomareva R.V. Sadržaj i sastav humusa u černozemima Streltsy stepe pod različitim zemljištima. / R.V. Ponomareva, T.A. Nikolaev // Zbornik radova Centra.-Černoz. država Reserve, M.: Lesnaya prom-ost, 1965. - Br. VII. - S.209 -235.

141. Prozorovsky N.A. Botanička geografija s osnovama botanike. / N.A. Prozorovski - M., 1956. -240 str.

142. Prozorovsky N.A. Promjene u vegetaciji Streletske stepe u nedostatku ispaše i košenja sijena. / NA. Prozorovsky // Proceedings of the Central-Chernozem. država pričuva. -M., 1940. Br. 1. - S. 162-212.

143. Prudnikov N.A. Vaskularne biljke regije Kursk. / NA. Prudnikov, A.V. Poluyanov-Kursk, KSPU, 1997.- 71 str.

144. Rabotnov T.A. Znanost o livadama. / T.A. Rabotnov M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog sveučilišta, 1974. - 384 str.

145. Ramensky L.G. Uvod u kompleksna zemljišno-geobotanička istraživanja zemljišta. / L.G. Ramensky M: Selkhozgiz, 1938. - 620 str.

146. Ramensky L.G. Ekološka procjena krmnog zemljišta prema vegetacijskom pokrovu. / L.G. Ramensky, I.A. Tsatsenkin, O.N. Chizhikov, N.A., Antipin M.: Selkhozgiz, 1956. - 472 str.

147. Ryzhkov O.V. Istraživačke aktivnosti Središnjeg černozemnog rezervata 1995.-2004. / O.V. Ryzhkov // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. - Kursk, 2005. - S. 9-16.

148. Ryzhkov O.V. Pregled stacionarnih kartografskih studija vegetacije u središnjem rezervatu černozema. / O.V. Ryzhkov // Proceedings of the Central-Chernozem. država pričuva. Kursk, 2006. - Br. 19.-S. 3551.

149. Ryzhkova G.A. Rasprostranjenost vrsta drveća i grmlja na nepokošenim ugarima kozačkog dijela Središnjeg černozemskog rezervata. / G.A. Ryzhkova, O.V. Ryzhkov // Proceedings of the Central-Chernozem. država rezervat - Tula, 2001. - Br. 18. S. 94 - 224.

150. Ryzhkov O.V. Pregled geobotaničkog i šumskog kartiranja mjesta i područja Središnjeg rezervata černozema. / O.V. Ryzhkov, V.D. Sobakinsky // Proceedings of the Central-Chernozem. država pričuva. - Kursk, 2006. - Br. 19.- S. 6-34.

151. Radulescu-Ivan D. Materijali o strukturi nekih biljnih zajednica i asocijacija Streletske stepe. / D. Radulescu-Ivan // Proceedings of the Central-Chernozem. država pričuva. -M., 1965.-Izdanje 9.-S. 16-78 (prikaz, stručni).

152. Radulescu-Ivan D. Identifikacija fitocenotske uloge raznih vrsta u složenom vegetacijskom pokrovu livadne stepe. / D. Radulescu-Ivan // Proceedings of the Central-Chernozem. država pričuva. -M., 1967.-Broj 10.-S. 17-26 (prikaz, ostalo).

153. Sannikova T.I. Ekološka procjena vegetacije Središnjeg černozemskog rezervata. / T.I. Sannikov // Pitanja primijenjene i obrazovne botanike.- Kursk, 1970. S. 63 - 74.

154. Sannikova T.I. Primjena ekoloških ljestvica Svesaveznog instituta za stočnu hranu u regiji Kursk. / T.I. Sannikov // Znanstveni radovi Kursk ped. Institut. Kursk, 1972. - T. 10 (89). - S. 186-188.

155. Safonov G.E. Glavne značajke flore središnjeg rezervata černozema. / G.E. Safonov, V.D. Sobakinskikh, M.K.

156. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Dinamika stepske vegetacije. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya M.-JL, 1966, -174 str.

157. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Režim zaštite biljnog pokrova zaštićenih područja. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya // Botanički časopis. -1981. T.66, br. 7 - S. 1060 - 1067.

158. Semenova-Tyan-Shanskaya A.M. Nakupljanje i uloga stelje u zeljastim zajednicama. / A.M. Semenova-Tyan-Shanskaya L.: Nauka.-1977.-191 str.

159. Serebryakov I.G. Morfologija vegetativnih organa viših biljaka. / I.G. Serebryakov M., 1952. - 391 str.

160. Serebryakov I.G. Ekološka morfologija biljaka. / I.G. Serebryakov -M., 1962.-378 str.

161. Sobakinskikh V.D. Dinamika kopnene fitomase livadne stepe u različitim režimima rezervata. / V.D. Sobakinskikh // Sadašnje stanje i izgledi za razvoj rezervnog poslovanja.-Kursk, 1985.-S. 57

162. Sobakinskikh V.D. Proučavanje dinamike zeljastih zajednica u rezervatima. / V.D. Sobakinskikh // Praćenje tla i biotike zaštićenih ekosustava: Alati. Moskva, KMK Scientific Press LTD., 1996. - S. 39-47

163. Sobakinskikh V.D. Ciklički razvoj zeljastog bilja i dinamika nadzemne fitomase livadne stepe u različitim godinama prema vremenskim uvjetima. / V.D. Sobakinsky // Proceedings of the Center.-Chernoz. država pričuva. -Tula, 2000.- Br. 16.- S. 58 70.

164. Sobakinskikh V.D. Kopulativni princip zaštite livadske stepe. / V.D. Sobakinskikh // Fitocenoze sjeverne šumske stepe i njihova zaštita. -Tula, 2001.-S. 40-42 (prikaz, stručni).

165. Sobakinskikh V.D. Dinamika livadske stepe u svjetlu pojmova surogati i supstituti. / V.D. Sobakinskikh // Proučavanje i zaštita prirode šumske stepe. Tula, 2002. - S. 40 - 42.

166. Sukačev V.N. Ideje razvoja u fitocenologiji. / V.N. Sukachev // Moderna botanika.- 1942. - Broj 1-3. str. 5-17.

167. Sukačev V.N. Najvažniji pojmovi iz učenja o vegetacijskom pokrivaču. / V.N. Sukachev // Vegetacija SSSR-a.- M.-L., 1938. T.1. -S. 15-37 (prikaz, ostalo).

168. Sukačev V.N. O nekim temeljnim pitanjima fitocenologije. / V.N. Sukačev // Problemi botanike M.-L., 1950. - S. 449 - 464.

169. Sukačev V.N. Smjernice za proučavanje tipova šuma. / V.N. Sukačev, SV. Zonn, GL. Motovilov M., 1957.- 144 str.

170. Suslova E.G. Ekološke povezanosti i dinamičke tendencije biljnih zajednica u šumostepskim hrastovim šumama. / Npr. Suslova // Zbornik radova Centra.-Černoz. država pričuva. -Kursk, 2006.- Br. 19. S. 65-70.

171. Taliev V.I. Neriješen problem ruske botaničke geografije (šuma i stepa). / U I. Taliev // Forest Journal 1904. - Br. 3-4. str. 509-525.

172. Tikhomirov V.N. Značajke zaštite vegetacijskog pokrova u malim zaštićenim područjima. / V.N. Tihomirov // Bull. MOIP. Biologija. -1984.-T.89, br. 4.-S. 27-35 (prikaz, stručni).

173. Tkachenko B.C. O prirodi livadne stepe rezervata "Mikhailovskaya Virgin" i prognozi njenog razvoja u uvjetima rezervata. / B.C. Tkachenko // Botanički časopis. 1984.- Vol.69, br.4. - S. 448-457.

174. Tkachenko B.C. Fitoindikacija posljedica stepskog požara u zaštićenoj livadskoj stepi Mykhailivska djevičanska zemlja u regiji Sumy (Ukrajina). / B.C. Tkachenko, G.N. Lysenko // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava rezervata u šumsko-stepskoj zoni. Kursk, 2005.-S. 113-115 (prikaz, ostalo).

175. Trass H.Kh. Geobotanika. Povijest i moderne tendencije razvoj. / H.H. Truss L.: Znanost. - 1976. - 252 str.

176. Whittaker. Zajednice i ekosustavi. / Whittaker. M: Napredak, 1980.-328 str.

177. Utekhin V.D. Primarna biološka produktivnost šumsko-stepskih ekosustava. / V.D. Utekhin M: Nauka, 1977. - 146 str.

178. Utekhin V.D. Vegetacijski pokrov teritorija stanice Kursk i njegova produktivnost. / V.D. Utekhin // Biografska i pejzažna studija šumske stepe. M.: Nauka, 1972. - S. 143-179.

179. Utekhin V.D. Prognoza napredovanja drveća i grmlja u stepskim zajednicama na temelju matematičkog modela. / V.D. Utekhin, Yu.B. Andreev, A.M. Krasnitsky // Biota glavnih geosustava središnje šumsko-stepske M., 1976. - S. 74-82.

180. Uranov A.A. fitogeno polje. / A.A. Uranov // Problemi moderne botanike. -M.-L., 1965. V.2. - S. 251-254.

181. Filatova T.D. Promjene aspektnosti Strelcke stepe tijekom prošlog stoljeća. / Itd. Filatova // Flora i vegetacija središnjeg černozemskog područja. -Kursk, 2002. -S. 76 80.

182. Filatova T.D. Značajke geobotaničkog opisa livadskih stepa. / Itd. Filatova // Flora i vegetacija regije Central Chernozem -2004.- Kursk, 2004. S. 96 - 100.

183. Filatova T.D. O utjecaju zasada žutog bagrema na Streltsy stepu. / Itd. Filatova // Proučavanje i očuvanje prirodnih ekosustava šumsko-stepskih rezervata - Kursk, 2005. P. 116-119

184. Tselishcheva L.K. Esej o tlima područja Streltsy rezervata Central Chernozem (s kartom). / U REDU. Tselishcheva, E.K. Daineko // Zbornik radova Centra.-Černoz. država pričuva. M., 1967. - Br. 10.-S. 154-186 (prikaz, ostalo).

185. Tsibanova N.A. Dinamika vegetacije sjeverne stepe (sezonska i godišnja) na primjeru Streletske stepe Kurske oblasti. / // Proceedings of the Central-Chernoz. država pričuva. M., 1967. - Br. 10. - S. 27 -39.

186. Tsibanova N.A. Neke značajke promjena u vegetaciji sjeverne stepe nakon prestanka košenja sijena (na primjeru Streletske stepe Kurske oblasti). / NA. Tsibanova // Proceedings of the Center.-Chernoz. država pričuva. M, 1971.- Br. 11. - S. 61 -73.

187. Cheburaeva A.N. Neka biološka obilježja dlakave ovce Helictotrichon pubescens (Huds.). / A.N. Cheburaeva // Bilten MOIP M., 1974. - br. 4. - S. 115 -127.

188. Čerepanov S.K. Vaskularne biljke Rusije i susjednih država (unutar bivšeg SSSR-a). / S.K. Čerepanov St. Petersburg: Mir i semya-95, 1995.-992 str.

189. Shaposhnikov JI.K. Rezerve i Nacionalni parkovi mir. / JI.K. Shaposhnikov M., 1969.- 239 str.

190. Shennikov A.P. Livadna vegetacija SSSR-a. / A.P. Shennikov -M.-L., 1938.-T.1.- S. 329-647.

191. Shennikov A.P. Ekologija biljaka. / A.P. Shennikov M.: Sov science.-1950.-375 str.

192. Shennikov A.P. Znanost o livadama. / A.P. Shennikov L.: Lenjingradsko državno sveučilište. - 1964. -447p.

193. Shimangok A.P. Biologija drveća i grmlja SSSR-a. / A.P. Shimangok M., 1964. - 475 str.

194. Shmakova E.I. Neke zakonitosti u kvantitativnom odnosu vrsta u prirodnim i antropogenim fitocenozama livadskih stepa. / E.I. Shmakova // Monitoring geosustava u rezervatima biosfere. M., 1984.-S. 111-116 (prikaz, ostalo).

195. Yaroshenko P.D. Osnove doktrine vegetacijskog pokrova. / P.D. Yaroshenko M.: Geografiz, 1953. - 351 str.

196. Yaroshenko P.D. Geobotanika. / P.D. Yaroshenko M., 1969. - 198 str.

197 Bakker J.P. Primijenjena znanost o vegetaciji 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - S. 2-6.

198. Coupland R.T. Pregled travnjaka Europe i Azije. /R.T. Coupland // Ekosustavi svijeta. 8B Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Mikhailova E.A. Botanički sastav, kvaliteta tla i krme pod različitim režimima gospodarenja na ruskim travnjacima. / E.A. Mihajlova, dr. sc. diss Sveučilište Cornell. Ithaca, NY, 1999., str. 37-62

200. Molnar Zs. Poboljšana zamjena prostora za vrijeme za hipotezu sekundarnih travnjaka s dokumentiranom poviješću lokaliteta u jugoistočnoj Mađarskoj. /Z s. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-Str. 1-29 (prikaz, stručni).

201. Raunkier C Životni oblici biljaka i statistička biljna geografija. / S Raunkierom Oxford. London, 1934. - 620 str.

202. Redmann R.E. primarna produktivnost. / R.E. Redmann // Ekosustavi svijeta. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. str.75-93.

203 Succow M. Stepenzone. / M. Succow // Urania-Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Suzbijanje invazivnog Arrhenatherum elatiusa i promicanje autohtonih prerijskih trava košnjom. / M.V. Wilson, D.L. Clark // Primijenjena znanost o vegetaciji 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.